Объявление

"Духовный уровень человека определяется тем, как человек понимает кошку" — Бернард Шоу.
"Давайте только проявлять больше внимания, терпимости и уважения к чужому мнению — вот и всё." — Gennadius.
О размещении изображений на форуме, О рекламе на форуме

#376 04 January 2021 16:44:33

Sarkastodon
Любитель животных
Зарегистрирован: 20 March 2018
Сообщений: 505

Re: Перкрокутовые (Percrocutidae)

Я думал Динокрокута вымирает 8,7 миллионов лет назад, а А. гигантеус (я имел ввиду именно этот вид) появляется 8.2 миллиона.

Отредактировано Sarkastodon (04 January 2021 16:58:16)

Неактивен

 

#377 04 January 2021 18:26:19

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 5650

Re: Перкрокутовые (Percrocutidae)

Разница в «полляма» для позднего миоцена, наверное, не очень существенна – тут в первую очередь следует смотреть по фаунокомплексам. Границы вымирания Dinocrocuta лучше сместить к 7 млн, когда началось климатическое преобразование (в миоцене тоже оледенения были – тут можно «привязать» к тортонийскому) и появились гиениды. Тогда кардинальное фаунистическое преобразование наблюдается, экологическое районирование и прочее сопутствующее ))).
  По Amphimachairodus не менее сложно – границы появления этой группы примерно 9 «лямов». И чёт-так кажется, что этот род полифилитичен. Собственно A. giganteus – Европа, хронологически «зашкаливает» за 8 млн, только там надо разбираться: где заканчивается Machairodus aphanistus и начинается giganteus, потому что типовая локация из Пикерми (Греция) послойно не датирована, а саблезубые коты встречаются во всех горизонтах. В общем, там всё весьма забавно.
  А ведь есть амфимахайродные кошки из Азии (ingii, horribilis, kurteni), Африки (kabir) и даже Америки (coloradensis), которые демонстрируют подчас даже очень разные морфологические отличия – это вообще могут быть разные роды.
  И в Европе махайродонтины позднего миоцена найдены в Италии, Испании, Франции, Болгарии, в Восточной Европе - в Украине и Молдове. Но ведь никто комплексный анализ не проводил.


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#378 16 April 2021 15:28:34

Sarkastodon
Любитель животных
Зарегистрирован: 20 March 2018
Сообщений: 505

Re: Перкрокутовые (Percrocutidae)

Сorvin :

Тут больше экстерьер занимает - хищная тварь размером с крупного медведя, а из медведей тогда был только Indarctos, причём вполне соразмерный. Возможно, и экология несколько сходная была

Индарктос вроде чуть ли не травоядным был. В таком случае, Динокрокута - крупнейший сухопутный хищник своего времени.

Неактивен

 

#379 16 April 2021 20:13:02

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 5650

Re: Перкрокутовые (Percrocutidae)

Вряд ли стоит так категорично. Да, зубы низкокронкованные и коренные несколько крупнее премоляров, которые моляризованы. В то же время верхний Р4 зачастую имеет парастиль, к тому же перед протоконом может находиться параконуль, поэтому редукции режущей функции этого зуба не наблюдается. Да и нижний хищнический зуб m1 довольно удлинён, хотя его талонид короче тригонида; как и в m2 эти части зуба хорошо разделены. Безусловно, тенденция к фитофагии присутствует, но ведь это не панда smile. Вообще, как кажется, растительноядноясть урсид, о которой мы уже дискутировали (в какой-то из «медвежьих» веток) – некий стереотип. Просто не верится, что питаясь ягодами, орехами, жёлудями, зерновыми и прочей фитохренью ХИЩНИК может набрать солидный вес – у него физиология другая. И разве наличие в рационе насекомых или рыбы не выглядит потреблением белка животного происхождения? Риторический вопрос – если поставить перед голодным медведем таз с рыбой и корзину малины, куда он в первую очередь рыло сунет?
  По размерам – к СанСанычу. У него есть собственная методика и, хотя в ней не всегда учитываются экстерьерные особенности таксонов (отношение проксимальных и дистальных костей конечностей или длина позвоночника, которые иногда вариативны и специфичны), но в общем плане она хорошо «работает» и погрешность едва ли очень высока. Во всяком случае, она эффективней и продуктивней, чем вычисление размеров по зубам в расчётах некоторых буржуйских коллег и, к тому же, мобильней, потому что может быть применима ко всем категориям млекопитающих.
  Саш, это действительно так – тебе надо только свою методику усовершенствовать, разработав несколько формул с адаптивными переменными.

  А по перкрокутам – наверное, братцы, всё же стоит достать "из стола" давнишнее эссе и альтруистично запустить в несколько постов...


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#380 16 April 2021 23:59:08

Алекс
Сан Саныч - Модератор
Откуда: Юг Украины
Зарегистрирован: 05 February 2008
Сообщений: 24162

Re: Перкрокутовые (Percrocutidae)

Sarkastodon :

Сorvin :

Тут больше экстерьер занимает - хищная тварь размером с крупного медведя, а из медведей тогда был только Indarctos, причём вполне соразмерный. Возможно, и экология несколько сходная была

Индарктос вроде чуть ли не травоядным был. В таком случае, Динокрокута - крупнейший сухопутный хищник своего времени.

https://b.radikal.ru/b26/2104/a4/1e81a12a3c67t.jpg
индарктос здански  был не меньше медведя грызли . а американский вид из орегона побольше кодьяка .


" Из говна настоящий бульдог  не получится, а вот силуэт слепить можно ".     "Отрицать прошлое — это отрицать себя "

Неактивен

 

#381 25 April 2021 00:25:48

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 5650

Re: Перкрокутовые (Percrocutidae)

Вот и вся лубоффь - медведи "рулят". Вот только до сих пор всё же ещё не очень понятно - линия Agriotheriini Indarctos, Agriotherium это прогрессивные хемиционы или коэволюционные линии урсид типа Arctotheriini?
  А по самой теме - как только Роман Станиславович сваяет перкрокуту, с меня сразу серия масштабных постов. Там всё очень даже подробно по каждому таксону в группе.


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#382 27 May 2021 20:57:26

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 5650

Re: Перкрокутовые (Percrocutidae)

Уважаемые коллеги, представляю псевдомонографию, написанную «в стол» примерно в 2014 г и одобрительно оцененную Ю. А. Семёновым из палеоотделения Киевского национального музея, который является самым компетентным учёным в вопросах морфологии, филогении и систематики  Hyaenidae.
  К сожалению, некое безмозглое бл…во федерального уровня (квазироссиянское или западэнское - уж простите за мой бонжурский) неистово блокирует все попытки пробиться на украинские ресурсы – хотелось все заслуги Юрия Алексеевича  сейчас изложить, но сегодня это не удастся.
  Вкратце о нижеизложенном: перкрокутиды - вымершее семейство эндемичных афро- евразийских хищных млекопитающих, достигших расцвета в среднем - позднем миоцене. Благодаря большому конвергентному сходству с гиенами первоначально считались принадлежавшими к семейству Hyaenidae, но в настоящее время позиционируются отдельной группой, представители которой обладали высокими адаптивными способностями к некрофагии. Далее рассматриваются особенности краниодентальной морфологии перкрокутид, филогенетические связи между таксонами, реконструируются предполагаемая палеобиология и причины исчезновения группы как элемента гиппарионовой фауны.
  Сейчас уже заметны и некоторые недочёты, но пока видится всё правильным. В основном, по систематике – консервативно обозначены лишь два рода: Percrocuta и Dinocrocuta, хотя их на самом деле должно быть больше. К сожалению, не имея возможности «вживую» пощупать косточки, вещать что-либо конкретнее выглядит несколько «тинейджерски» smile.
  Мало ли, о чём кто-то думает, в конце концов: «мечты – личное дело каждого» (А. Азимов).
  Огромное спасибо  и поклон Роману Станиславовичу, потратившего время и силы на создание реконструкционных коллажей. С Percrocuta я его, наверное, измучил…

  Первым учёным, установившим наличие ископаемого гиеноподобного хищника, отличавшегося от современных видов, был британский палеонтолог Гай Пилгрим (G. Pilgrim, 1875-1943), в 1913 г. в работе «Correlation of the Siwaliks with mammal horizons of Europe» описавший обнаруженные в среднемиоценовых слоях сиваликских местонахождений дентальные остатки, определённые им как Hyaena carnifex. При изучении этих зубов он отметил основные особенности, более характерные для африканской пятнистой гиены, обозначив в работе «The fossil Carnivora of India» (Pilgrim, 1932) эту форму как Crocuta carnifex.
   Впервые именование Percrocuta использовал венгерский палеонтолог Миклош Кретцой (M. Kretzoi, 1907 - 2005) - для переименования описанной Пилгримом формы, отличавшейся от всех представителей семейства Hyaenidae (Kretzoi, 1938 «Die Raubtiere von Gombaszog, nebst einer ubersicht der Gesamtfauna»). В этой статье также диагностированы новые роды - Allohyaena и Xenohyaena, которые отличались друг от друга на основе редуцированных премолярных бугорков у последней. После этого перкрокут и близкие к ним формы начинают находить в Азии, южной и центральной Европе и северной Африке, однако ещё долгое время - до 70-х годов XX века, их относили к подроду современной пятнистой гиены, обозначая как Crocuta (Percrocuta) . Особенно богаты остатками этих хищников оказались миоценовые отложения Малой Азии. И, хотя скандинавский палеонтолог Бьорн Куртен (В. Kurten, 1924-1988), в 1957 г. возродив именование Percrocuta, указал на отличительные особенности некоторых миоценовых гиен от современных (Kurten, 1957, «Percrocuta KRETZOI (Mammalia,Carnivora), a group of Neogene hyaenas»), он поместил в эту группу почти все известные формы. Также он синонимизировал с ними род Adcrocuta и объявил Allohyaena и Xenohyaena невалидными, что позволило длительное время Percrocuta оставаться сборным таксоном для различных видов перкрокутид, a Allohyaena и Xenohyaena вообще игнорировались в исследованиях о гиеноподобных хищниках. С другой стороны, Куртен определил пространственные (от Балкан до Китая) и временные (с астарация по туролий) границы распространения, хотя и оставил подродовым рангом в роду Crocuta (Howell & Petter, 1985). Тем не менее, имя Percrocuta вскоре завоевало признание как самостоятельный таксон.
  Официально ситуация была исправлена Тениусом (Thenius E., 1966, «Zur Stammesgeschichte der Hyanen     (Carnivora, Mammalia)»), отделившего Percrocuta от Crocuta на родовом уровне и считавшего, что Percrocuta представляет отдельную ветвь представителей Hyaenidae. Чуть позже это подтвердили Крусафонт-Пейро и Петтер (Crusafont-Peiro M. & Petter G.,    1969 «Contribution a l’etude das Hyaenidae»), рассматривавшие Percrocuta, Hyaena и Crocuta самостоятельными эволюционными линиями, но имевшими общее происхождение. А Фиккарелли с соавт. (Ficcarelli G. & Torre D., 1970, «Remarks on the taxonomy of hyaenids») восстановили род Adcrocuta и отметили возможность в развитии группы нескольких параллельно эволюционировавших линий.
  В 1976 г. германский палеонтолог Норберт Шмидт-Киттлер (Schmidt- Kittler) в работе «Raubtiere aus dem Jungtertiar Kleinasiens» подтвердил обоснованность подобного разделения. Одновременно он исключил виды eximia, отнеся их к роду Adcrocuta и удалив из этой группы, а также реанимировал и удалил род Allohyaena, отметив, что трёхкоренной P3 отличает Allohyaena от Percrocuta, в итоге дифференцировав оставшиеся формы на два подрода: Percrocuta и Dinocrocuta. В этой работе именование Dinocrocuta было впервые дано форме, описанной Шлоссером на основе нескольких фрагментарных зубов как Hyaena gigantea (Schlosser M., 1903, «Die fossilen Saugetiere Chinas, nebst einer Odontographie der recenten Antilopen»). В этот же таксон Пилгрим до этого определял и некоторые отличавшиеся крупными размерами сиваликские образцы (Pilgrim G., 1932, «The fossil Carnivora of India») как Crocuta gigantea var. Часть этих образцов Шмидт-Киттлер именовал Crocuta (Percrocuta) grandis.
  Проблематичность в таксономической принадлежности тех или иных родов продолжалась довольно длительное время - особенно остро стоял вопрос о нахождении рода Adcrocuta в «орбите» Percrocuta (Soria D., 1980, «"Percrocuta" y "Adcrocuta" (Hyaenidae, Mammalia) en el Mioceno superior del area de Teruel»; Solounias N., 1981 «The Turolian fauna from the island of Samos, Greece, with special emphasis on the hyaenids and the bovids»). Различные взгляды на систематику гиеноподобных хищников в итоге привели к более подробным исследованиям и ревизии гиен.
  Предпосылки к вычленению особого систематического положения «перкрокутоидных» гиен впервые были высказаны в статье Хауэлла и Петтера (Howell F., Petter G., 1985, «Comparative observations on some middle and upper miocene Hyaenids»). Хотя гипотеза о парафилии гиен и перкрокут высказывалась чуть раньше Ченом и Шмидт-Киттлером (Chen G. & Schmidt-Kittler N., 1983, «The deciduous dentition of Percrocuta KRETZOI and the diphyletic origin of the hyaenas (Carnivora, Mammalia)»). Кроме подробного рассмотрения хроногеографического распространения группы и её филогенетических и морфологических отличий от гиенид, Хауэлл и Петтер провели таксономический пересмотр, установив принадлежность Allohyaena к «перкрокутным» хищникам и поместив Percrocuta gigantea в Allohyaena (Dinocrocuta) gigantea, отклонив именование Hiperhyaena. Также они объединили среднемиоценовых перкрокут небольшого размера в типовой род Percrocuta, а крупноразмерные формы конца среднего - начала позднего миоцена - в Allohyaena, разделив его над подроды Allohyaena и Dinocrocuta. До родового уровня последняя форма была поднята лишь в работе Цю и соавт. (Qiu et al.,1988, «A new species of Percrocuta from Tongxin, Ningxia») на основе краниальных характеристик, куда был включён и материал Шлоссера.
  Статус Percrocutidae как отдельного семейства был придан только после опубликования монографии Верделина и Солюниаса (Werdelin, L. & Solounias, N., 1991, «The Hyaenidae: taxonomy, systematics and evolution»), где род Allohyaena экспериментально выведен из состава семейства, обсуждается более сотни таксонов видового ранга и проведён обстоятельный кладистический анализ. Однако Тедфорд (Tedford) в опубликованной в 1991 г. «Classification of Mammals» под редакцией МакКенны и Белл (M. McKenna, S. Bell) определяет перкрокут в качестве подсемейства Percrocutinae в семействе Hyaenidae, добавив в него африканский среднемиоценовый род Africanictis. В настоящее время данный род находится в составе Stenoplesictidae, что может указывать на близкие филогенетические отношения между семействами, а ранг Percrocutidae как таксономической единицы, признан в ряде последующих коллективных и авторских статей (Pickford et al., 2000, «The middle Miocene mammalian site of Belometchetskaya, North Caucasus: an important biostratigraphic link between Europe and China» и др.).
   Более чем за вековую историю изучения перкрокутид взгляды специалистов на их состав и систематическую принадлежность претерпели множество изменений - в большинстве своём в связи с количеством, полнотой и сохранностью изучаемого материала.
  Изучением этой группы занимались многие специалисты: европейским перкрокутидам посвящены работы Д. Коуфоса (Koufos), М. Шлоссера (Schlosser), И. Стефановича (Stefanovic), Л. Верделина (Werdelin); материалы по азиатским перкрокутидам вошли в статьи Д. Гераадса (Geraads), Т. Кайя (Kaya) и китайских палеонтологов (S. Zheng, Z. Qiu, G. Chen); африканские находки описывались X. Накайя (Nakaya), Д. Моралесом и М. Пикфордом (J. Morales & М. Pickford) и другими авторами.
  Резюмируя вышеизложенное, стоит отметить, что многие критические вопросы, касающиеся морфологических особенностей и сравнительной анатомии перкрокутид, а также проблемы филогении группы до настоящего времени подробно не выяснены. Существующее положение можно объяснить отсутствием образцов, достаточных для обстоятельного изучения семейства или отдельных его таксонов. На сегодняшний момент систематическое положение группы выглядит следующим образом:
    Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Инфракласс Высшие звери (Eutheria)
    Отряд Хищные (Carnivora)
    Подотряд Кошкообразные (Feliformia)
    Надсемейство Фелоидеи (Feloidea)
    Семейство +Перкрокутовые (Percrocutidae)
    Состав семейства:
    +Percrocuta Kretzoi, 1938
    +Dinocrocuta Schmidt- Kittler, 1976.


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#383 27 May 2021 20:59:51

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 5650

Re: Перкрокутовые (Percrocutidae)

Географическое распространение и периоды существования
  Самые ранние находки перкрокутид (Percrocuta sp.) зафиксированы в начале среднего миоцена - в местонахождениях, датированных концом орлеания - началом астарация (MN 4-5). К этому времени относятся находки из Халкидики (Греция) и Намурунгуле (Самбуру Хиллз, северная Кения). Данное сходство в составе фаунокомплексов с териофауной Самоса и Пикерми (Греция), Мераги (Иран) и Сивалика (Нагри и Док Патан - Пакистан) может как указывать на фаунистическую связь между Евразией и Африкой в конце раннего миоцена (Pickford et al., 1987), так и служить определённым подтверждением африканского либо переднеазиатского центра происхождения семейства.

https://b.radikal.ru/b04/2105/a2/c01eddd91d11.jpg
Местонахождения орлеания: 1. Пачалар, 2. Беломечетская, 3. Антониос

  Дальнейшее распространение перкрокутид происходило в несколько этапов. Самый первый охватывает период с астарация до валлезия и хронологически совпадает с радиацией рода Anchitherium. Большинство находок начала этого этапа в период MN 5-6 (16,4 - 14,8 млн лет назад) ограничены малоазиатскими местонахождениями – P. abessalomi (ст. Беломечетская, Предкавказье) и P. miocenica из местонахождений Турции: Ардыч-Мордоган (на полуострове Карабурун Западной Турции) и Чандыр, по анализу фаунокомплексов уверенно отнесённого к зоне MN 5-6 (Begun, Geraads, & Guleq, 2003). К зоне MN 5-6 относятся находки P. miocenica из примечательных местонахождений: Пачалар (Турция) и Пребрезы (Сербия). Первое, на северо-западе Анатолии, характерно специфически разнообразной фауной хищников и свидетельствует о роли Турции как области ранней радиации перкрокутовых. Второе долгое время считалось местом регистрации самой первой перкрокуты в Европе.

https://a.radikal.ru/a29/2105/45/de3fc3505354.jpg
Местонахождения астарация: 1. Сент-Албан, 2. Пребрезы, 2.    Халкидики, 4. Ардыч-Мордоган, 5. Чандыр, 6. Аль-Джадидах, 7.Намурунгуле, 8. Форт-Тернан, 9. Чинджи, 10. Туньсинь, 11. Цзюлункоу

  Примерной датировкой в 14-15 млн лет оцениваются находки P. carnifex в Чинджи (Сивалик, Пакистан), P. tobieni в Форт-Тернан (Кения); и из бассейна Туньсинь (северо-запад Китая), которой Цю и соавт. (Qiu, Ye & Cao, 1988) присвоили видовое именование P. primordialis.
  Представляется, что на первом этапе дифференцировалось три линии рода: P. abessalomi занимала ареал на почти изолированном полуострове Восточного Паратетиса; P. tobieni обитала в северо-восточной Африке и, очевидно, не контактировала с азиатскими формами; и более специализированный вид - [i]P. miocenica, эволюционировав в Малой Азии, радировал в восточном направлении, одновременно принимая типовую форму P. carnifex, сменившую P. miocenica в Западной Азии, что подтверждает ископаемый материал из Чандыра.
  Второй период радиации перкрокутид в валлезии - как правило, диффузорный, связанный с некоторым укрупнением морфометрических показателей: на рубеже астарация - валлезия наблюдается тенденция к увеличению размеров и специализации щёчных зубов в сторону остеофагии (P. primordialis). С точки зрения филогении знаменательно появление китайских родов P. tungurensis (в диапазоне 15-14 млн лет назад) - в Тунгуре (север Джунгарского бассейна) и P. hebeiensis - в Цзюлункоу. Кроме того, до MN 10 (12 млн. лет) показательно обнаружение в отложениях валлезия афро-азиатской формы P. tobieni - Нгорора (Кения), Блед Дурах (Тунис) и находка Percrocuta sp. в Сент-Альбан (Франция). Не исключено, что материал из этого места может принадлежать P. carnifex, так как P2 (MHNL 4005) вполне гомологичен сиваликским образцам (Howell & Petter, 1985).

https://b.radikal.ru/b19/2105/f5/78077bc3ed56.jpg
Местонахождения валлезия: 1. п. Грицев, 2. Чаквар, 3. Варница, Бужор 1, Калфа, Покшешты; 4. Полето, 5. Диавата, Тессалоники, Ксирочори, Пенталофос-1; 6. Эсме-Акчакой, 7. Ясси-Йорен, Б.Сарихасан, 9. Кайадиби, 10. Сахаб, 11. Блед Дурах, 12. Менасер, 13. Боу Ханифиа, 14. Нгорора, 15. Накали, 16. Нагри, 17. Дхок Патан, 18. Булун, 19. Тунгур, 20. Бахе

  Конец валлезия ознаменован появлением в группе пекрокутид экстремальной формы Dinocrocuta - здесь до 10 млн лет назад наблюдается реверсивная радиация магистрального вектора костедробящей филогенетической линии перкрокут благодаря находкам в валлезийских местонахождениях: многочисленные находки D. gigantea (MN 9-10) в Шэньси (Китай); идентифицированные как D. grandis (возможно, геохроноподвид гигантской динокрокуты) в Сивалике (Док Патан, Нагри) и Булон (Тибет). На территории Малой Азии и средиземноморского региона эта терминальная форма идентифицируется как D. salonicae в позднем валлезии - раннем туролии Греции - Диавата, Тессалоники, Ксирочоли (Dinocrocuta sp.) и D. senyureki в Ясси-Орен, Эсме-Акгчакой, Кайадиби (Турция) и Сахаб (Ливия). В Африке этого периода перкрокутиды обнаружены в поздневаллезийских горизонтах Алжира - местонахождения Боу Ханифиа, Менасер (D. algeriensis) и в туфовых отложениях Кении - местонахождение Накали (P. leakeyi). Ранее представлялось, что второй вид является производной формой алжирского типа, эволюционировавшего в результате радиации в восточную часть материка. Но, хотя P. leakeyi изучена недостаточно, выглядит вероятным, что оба вида имели раздельные ареалы в северо-западной и восточной Африке, демонстрируя различные эволюционные тенденции (Howell & Petter, 1985). Согласно гипотезе этих авторов, представляется вероятным, что их происхождение выглядит результатом миграции двух азиатских линий. Причём кенийский прохорез векторизовался раньше, так как морфологически восточноафриканская P. leakeyi демонстрирует больше апоморфий (Morales & Pickford, 2006). Впоследствии, к концу среднего миоцена, сахаро - арабский пустынный пояс дополнительно сыграл роль экологического фильтра или даже барьера в широтном градиенте, способствуя усугублению эндемических характеристик млекопитающих Восточной Африки. Присутствие D. algeriensis (D. senyureki) в Ливии и Алжире позволяет предположить о расширении этой формы в Северной Африке из Западной Азии, хотя достоверность хронологии её проникновения в западные районы ввиду проблематичной точности датировок местонахождений южной части Средиземноморья остаётся неопределённой. Не исключено, что заметная фрагментарность ареала североафриканских динокрокут связана с потенциальной конкуренцией крупного гиенида Adrocuta eximia, что обусловлено идентичными палеоэкологическими условиями существования сходных форм.
  К виду D. gigantea относятся находки из Булонского бассейна (Тибет), Ба-Хо, Ляогучуань (пров. Шэньси, Китай) и из некоторых местонахождений Молдавии (Варница, Бужор 1, Атаваска, Покшешты), Греции (Пенталофос 1) и Болгарии (Попето). Однако северокитайские находки D. gigantea выглядят несколько моложе конспецифичных форм из юго-восточной Европы. Поэтому не исключено, что примитивные формы динокрокут Западной Евразии мигрировали в Центральный Китай через Тибет в начале позднего миоцена перед поднятием Тибетского нагорья, затем превратившись в исполинскую D. gigantea Восточной    Азии. Данное обстоятельство подтверждается эквивалентностью фаун валлезия, а также примитивными формами гиппарионов (Zhaoqun, 2005).
  Появление в гильдии перкрокутид более крупных видов и их последующая радиация характерна в конце валлезия для всего ареала их распространения. В африканском регионе зафиксированы крупные формы P. leakeyi и D. algeriensis; в Европе P. miocenica сменяется P. carnifex и [i]D. salonicae. Сопоставимое увеличение размеров происходит и среди азиатских перкрокутид - здесь присутствуют [i]D. grandis из Индии, Тибета и Монголии и D. gigantea из Китая. Скорее всего, синхронное увеличение размеров тела среди перкрокутовых на трёх континентах связано не с внешними коэволютивными изменениями, вызвавшими сильную степень параллельной эволюции, а именно фаунистическим обменом между областями Африки, Европы и Азии.

  https://d.radikal.ru/d13/2105/a8/a4c462cb223e.jpg
Местонахождения туролия: 1. Ла-Альберка, 2. Альхезарес, Э.Эйхкогель, 4. Дорн-Дюркгейм, 5. Самос, 6. Копанбинар, 7. Кайадиби, Кынык; 8. Аккачдэжи, 9. Сахаб, 10. Торос-Меналла, 11. Накали, 12.Нгорора, 13. Намурунгуле, 14. Лемудонг’О, 15. Док-Патан, 16. Хаснот, 17.Нагри, 18. Булун, 19. Ошин-М/5, 20. Алтан-Тели, 21. Суншань, 22.Хэчжэн, 23. Тяньчжу, 24. Лантянь, 25. Бахо

  Третий этап, начавшийся в конце валлезия и продолжавшийся до середины туролия, характеризуется расширением ареалов обитания крупных эндемичных    форм.    P. carnifex прослеживается до конца туролия (MN 13) из местонахождения Ла- Альберка (Испания), которое регистрирует последнюю находку рода в Европе. Таксономическая принадлежность крупных перкрокут среднего туролия евро-западноазиатской области нередко проблематична. Так, материал из Кайадиби (Турция), обозначенный как D. senyureki, возможно, идентичен образцам D. salonicae из местонахождений близ п. Диавата (Греция). С другой стороны, эта группа известна в западной Европе из Адемуса и Альхезарес (Испания). Это предполагает две гипотезы: согласно первой крупные перкрокутиды из этих мест принадлежат к виду D. salonicae, зафиксированном в нижнем валлезии и эволюционировал параллельно с D. grandis (D. gigantea) южной Европы и D. senyurekiЗападной Азии. Вторая подразумевает D. salonicae географической расой D. grandis (D. gigantea) как иммигранта в Европу из Азии (Howell & Petter, 1985).
  В позднем миоцене Восточной Азии зарегистрировано присутствие P. carnifex в Нагри и Док-Патан (Пакистан) и D. grandis из этих же местонахождений - все они датированы в возрасте от 8 до 9,5 млн лет. Помимо этого в сиваликском регионе (Хаснот), Булун (Тибет), Ошин II/5 (Монголия) и Лаогучуань (Китай) найден материал, принадлежащий D. gigantea. Однако биохронологический обзор видов динокрокуты демонстрирует, что китайские формы из Тяньчжу, Хэчжэн и Ланьтянь моложе, чем турецкие и поэтому могут произойти от формы из тибетского местонахождения Биру, которое конспецифично с  D. senyureki (Zhaoqun, 2005). В самом деле, остатки динокрокут из Сивалика датируются позже находок из западной Евразии. Очевидно, что это коррелируется фаунистическими связями между Северной, Восточной Азией и северными районами Индийского субконтинента. К середине туролия динокрокута сохранилась в Монголии (Алтан тели) - D. grandis, и северо-восточном Китае - в Бахе, Лантянь (Шаньси), и Суншань (Ганьсу), соответственно, как D. gigantea. Однако, как заметил Дзяогун (Zhaoqun, 2005) в отличие от существовавшей ранее ситуации, на этот раз таксономические различия между D. grandis и D. gigantea не отражают морфологическую разницу при географическом распределении. И, по мнению некоторых исследователей, эти виды могут представлять хроноклинальные формы, связанные анагенетически. До сих пор остатков D. gigantea в верхнем туролии восточной Азии не обнаружено - в отличие от европейских находок.
  В Африке перкрокутиды сохраняются также до конца туролия - образцы P. carnifex найдены в кенийских местонахождениях Нгорора, Намурунгуле и Накали (материал Percrocuta sp. датирован 9±1 млн лет назад). В тех же горизонтах последней формации присутствует P. leakeyi, а в Сахаб (Ливия) - D. algeriensis. Эта линия наличествует и в Магрибе - по крайней мере, до середины туролия. Одна из последних находок динокрокуты в Африке зафиксирована в Лемудонг’О (Кения) - примерно 6,04 млн лет назад, что находится в пределах биозоны MN 13.


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#384 27 May 2021 21:06:52

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 5650

Re: Перкрокутовые (Percrocutidae)

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
  Несомненно, морфологические особенности перкрокутид являются следствием экологической адаптации и, в высокой степени, аналогичны таким же эволюционным изменениям в Hyaenidae. Очевидно, что основные особенности морфологии этих двух групп хищников иллюстрируют яркий пример конвергенции. Это наблюдается и в краниальном онтогенезе Dinocrocuta и Crocuta - ювенильные образцы даже более схожи, чем черепной материал взрослых особей (Tseng et al., 2010). Эти данные подтверждают, что их экоморфные адаптации имели сходные онтогенетические траектории и общее направление изменений формы черепа у представителей обоих родов практически идентично. Для сравнения, череп Crocuta является более массивным, чем череп любого другого плотоядного млекопитающего, с расширенными каудально лобными пазухами, сниженным сагиттальным гребнем, дорсовентрально углубленной нижней челюстью и мощными крупными зубами. Используя ряд тестов, исследователи выяснили, что укус пятнистой гиены значительно сильнее, чем у крупных представителей псовых и пантерин благодаря специфичной морфологии, выраженной в целом ряде специализированных особенностей (Tseng & Stynder, 2011).

https://d.radikal.ru/d24/2105/43/91948b9bef0e.jpg
Сравнение черепов Dinocrocuta (вверху) и Crocuta

  Диетические предпочтения Dinocrocuta были схожи с Crocuta в плане активной охоты на крупных млекопитающих. Сравнения краниодентальной анатомии выявили схожие морфологические изменения уже у ранних представителей перкрокут, выраженные в сводчатости лобной области и более широком нёбе. Фронтальное расширение лобных пазух Dinocrocuta объяснялось и такой гипотезой, как повышенное обоняние. Однако, по аналогии с такими специализированными некрофагами как крокутины и борофагины, представляется, что пневматизация черепа призвана скорее обеспечивать лучшую устойчивость к мышечной нагрузке при окклюзии без увеличения веса черепа (Ferretti, 2007; Barycka, 2007).
  Череп D. gigantea исключительно массивен и демонстрирует последовательность признаков, отличающих его от черепов гиенид. Самыми примечательными из них являются укороченность и большая высота, резкое вздутие черепной крышки, утолщение и расширенность носовых костей, исключительно длинный слуховой проход. В связи с этим особенности черепа Dinocrocuta больше напоминают представителей подсемейства псовых Borophaginae - Epicyon и Borophagus, чем Hyaenidae (Deng & Tseng, 2010).
  Особенно это касается куполовидной формы теменных костей и ширины скуловых дуг - визуализация черепных нагрузок в анализе Ценга и соавт. (Tseng et al., 2011) показывает весьма высокий уровень стрессовых усилий в лобно-теменной области черепов костедробящих таксонов. В связи с этим установлено, что куполообразная форма лобной области призвана рассеивать напряжение в этом регионе и интерпретируется как адаптивный экоморфный признак остеофагов. Кроме того, модифицированная модель с лобными пазухами снижает окклюзионную нагрузку и распределяет её более эффективно и равномерно, чем однородная. И, хотя данная морфологическая особенность не обязательно является априори адаптивной просто потому, что она связана с костедробящей морфологией зубов в одной группе хищников, её независимое развитие во всех трёх группах (крокутины, перкрокуты и борофагины) убедительно указывает именно на адаптивное значение (Tseng et al., 2011).
  Из-за плохой сохранности нам до сих пор плохо известно строение черепа перкрокутид. Образец черепа (V 8558) Percrocuta из Тунсинь (Qiu & Ye, 1988) в определённой степени заполняет данный пробел. Одной из важнейших особенностей, существенно отличающих перкрокут от гиен и позволяющих их выделить в отдельную группу, является строение ушной области.
  Слуховой пузырь хорошо развит у большинства хищников и его морфология зачастую может являться важным диагностическим признаком, так как формирование энтотимпанальной камеры, очевидно, у каноидов и фелоидов происходило независимо. У последних экто- и энтотимпаник эволюционировали весьма специфически: у Felidae эктотимпанальная камера небольшая, а перегородка между камерами расположена в высшей степени антериорно; у Viverridae камеры могут быть почти равны в размерах или передняя даже может быть больше. Hyaenidae выглядит специфической группой среди Feloidea в том, что эктотимпаник значительно крупнее энтотимпанальной камеры.
  Примитивным состоянием для хищных млекопитающих является незначительное расширение эктотимпанальной камеры, в то время как энтотимпанальная узкая и чуть расширяющаяся постериорно. В связи с этим можно обозначить несколько морфотипов слухового пузыря среди фелоидныххищников (Gregory & Hellman, 1939):
  - эктотимпаник ограничен областью наружного слухового прохода; энтотимпаник более расширен (Palaeoprionodon);
  -    энтотимпаник вытянут в передне-заднем направлении и постериорно расширен, эктотимпанальная камера примерно аналогичного размера (Viverrinae);
  -    эктотимпаник увеличен, энтотимпанальная камера составляет лишь небольшую часть слухового пузыря (Hyaenidae);
  -    эктотимпаник чуть крупнее энтотимпанальной камеры, слуховой пузырь расширен дорсо-вентрально (Percrocutidae);
  -    эктотимпаник умеренных размеров, энтотимпаник довольно небольшой и почти шаровидной формы (Felidae).
  Таким образом, перкрокутиды занимают промежуточное положение между Viverrinae и Hyaenidae (Gregory & Hellman, 1939, Семёнов, 1989; Барышников и Аверьянов,  1995). В образце черепа Percrocuta из Тунсинь внутренняя структура слухового пузыря не является типично гиеноидной - энтотимпаник небольшой, но спозиционирован дорсально и расширен постериорно: таким образом, демонстрируя некоторые признаки виверридного строения (Qiu & Ye, 1988).
  Утолщение и дорсо-вентральная глубина нижней челюсти современных и вымерших хищных млекопитающих играют ключевую роль в биомеханике окклюзии. Последний признак напрямую связан с костедроблением в связи с адаптацией к высоким нагрузкам. Это является специализацией у пятнистой гиены    (Crocuta), которая использует свои премоляры для сокрушения толстых костей парнокопытных, и у динокрокуты (Meloro et al., 2008). Положение зубов в челюстях хищников оптимизирует механические воздействия - заклыковые зубы, участвующие в костедроблении, располагаются в наиболее изометрически выгодном участке нижней челюсти. Кроме того, глубина челюсти свидетельствует о наличии гипертрофированного мышечного комплекса (Ferretti, 2007).

https://a.radikal.ru/a28/2105/78/db2d1e8efbb6.jpg
Схематическое представление тенденции m1 к гиперканиворной специализации.

  На самом деле морфология плотоядных предусматривает ограниченное число способов умерщвления добычи и её утилизации, обусловленные в первую очередь краниодентальными приспособлениями для кормления у хищников различных пропорций. Логично, что тенденция развития высоко сходящихся экоморфных типов будет наиболее очевидной среди столь специализированных форм, как факультативные некрофаги.
  Конвергенция в форме между дальнеродственными группами обеспечивает убедительные доказательства схожих эволюционных преобразований в ответ на аналогичные экоморфные условия. Но одной из определяющих характеристик Carnivora является морфология карнассиальных хищнических зубов - лезвийные части верхнего четвёртого премоляра (Р4) и нижнего первого моляра (m1), при окклюзии действующие наподобие ножниц. m1, как правило, разделён на антериорное лезвие (тригонид) и постериорный бассейн (талонид). Морфология хищнических зубов может быть очень информативной в плане диетических предпочтений хищника. Узкое лезвие P4 в сочетании с m1, который имеет удлинённый тригонид, типично для гиперкарниворных таксонов (например, Canis lupus). Таксоны умеренного хищничества, гипокарниворы (например, медведи), как правило, имеют P4 более треугольной формы и более короткий тригонид относительно талонида на нижнем коренном зубе. Кроме того, у гипокарнивор наблюдается расширение молярного объёма посткарнассиальных зубов, в то время как у гиперкарнивор, как правило, наличествует противоположное (Van Valkenburgh, 2007).
  Если у ранних форм перкрокут заметно примерно одинаковое размерное соотношение в длине тригонидного лезвия и талонидного бассейна, то для позднемиоценовых видов характерно удлинение тригонида и сокращение талонида - это свидетельствует о росте специализации (Holliday & Steppan, 2000).
  Современные гиены (Crocuta, Hyaena) обладают специализированными морфологическими и физиологическими особенностями для эффективной утилизации трупов животных благодаря высокой адаптивности хищнических зубов для разрезания шкуры и мяса и модификации костедробящих премоляров. Такой набор функционально дифференцированных зубов имеет решающее значение в способности гиен быстро потреблять добычу (Deng & Tseng, 2010). Несмотря на то, что вектор приложения сил приводящих челюстных мышц приходится больше на коренные зубы, именно использование премоляров позволяет сокрушать крупные кости, которые являются ценным пищевым ресурсом, поскольку содержат до 40% органических веществ и богатый жирами костный мозг. Расположение премоляров у гиен и перкрокут выглядит более эффективным, так как редуцированность коренных зубов позволяет карнассиальной группе расположиться практически вне зоны максимальной силы укуса и основная нагрузка возлагается на P3/p3-p4 (Ferretti, 2007). Расчётные исследования показали, что динамические усилия, прилагаемые к этим зубам, достаточны, чтобы перекусить бычье бедро (Tseng et al., 2011).
  Следующий аутапоморфный признак представителей семейства Percrocutidae, усиливающий уникальные экоморфологические адаптации, заключается в структуре зубной эмали.
  Одной из основных тенденций снижения риска поломки зубов при окклюзии является разнообразие структур чередующихся эмалевых слоёв, именуемых линиями Гунтера-Шрегера (Hunter-Schreger-Bands - HSB). На рис. схематически изображены типы HSB у хищников: а). волнистые HSB - горизонтальные полосы; б). остроугольные HSB - переходная форма и в). призматические HSB - зигзагообразные полосы.

https://b.radikal.ru/b02/2105/65/7a7deac34e62.jpg
Типы HSB хищных млекопитающих.

  Эти структуры развивались независимо у разных групп млекопитающих - среди хищных (Mustelidae, Amphicyonidae, Ursidae, Canidae, Felidae, Hyaenidae и Otariidae), Condylarthra (Mesonychidae) и парнокопытных (Entelodontidae) и различия в микроструктуре эмали коррелируют с особенностями, участвующими в обработке пищи (Stefen & Rensberger, 1999). Примечательно, что у всеядных таксонов, без дентальных признаков остеофагии, присутствует первый тип волнистых HSB, относительно узкие премоляры и примитивные (т.е. не расширенные) лобные пазухи. В противоположность этому, у костедробящих гиенид наличествуют призматическая топология линий Гунтера-Шрегера, чрезвычайно широкие премоляры и значительно расширенные лобные пазухи (Ferretti, 2007).
  Зигзагообразный тип HSB имеет сложную трёхмерную структуру, обеспечивая зубной эмали большую устойчивость к нагрузкам и сочетается с сильным укусом, присущим хищникам с высокой долей потребления костных продуктов в рационе. Для зубной эмали гиен характерен весьма адаптированный тип зигзагообразной HSB: в эмали Crocuta, как наиболее прогрессивного гиенида, преобладают зигзагообразные линии, а волнистые слои присутствуют только у основания. Эмаль P. tungurensis и P. miocenica также зигзагообразного типа с несколькими волнистыми линиями в основании эмали. Эмаль Dinocrocuta - аналогично, с призматическими линиями Гунтера-Шрегера (Stefen & Rensberger, 1999).
  Тот факт, что зигзагообразный изгиб HSB отсутствует у таких примитивных таксонов, как Protictitherium и Plioviverrops, наводит на мысль, что он является производной функцией. И общая эволюция гиенид как раз свидетельствует о росте адаптивных признаков для более полной утилизации трупов жертв. Идентичность зигзагообразной микроструктуры эмали зубов перкрокутид дополнительно подтверждает предположение, что остеофагия играла в их диете не последнюю роль (Barycka, 2007). К сожалению, более подробные исследования линий Гунтера-Шрегера в зубах перкрокут не проводились и потому возможная промежуточная морфология более ранних форм, которая могла бы стать дополнительным инструментом филогенетического анализа, остаётся под вопросом. Но, судя по доминативному типу призматических HSB у известных видов (Tseng & Stynder, 2011), предполагается, что адаптация зубочелюстной системы происходила ещё на ранней стадии эволюции перкрокутид.
  Самой примечательной особенностью, отделяющей семейство Percrocutidae от Hyaenidae при наличии множества идентичных морфологических признаков, является строение молочных зубов. Впервые это отмечено в работе Шмидт-Киттлера (1976), описавшего найденные в Чандыре отдельные молочные зубы, как принадлежащие Percrocuta. Впоследствии особенности морфологии описаны в статье Чен и Шмидт-Киттлера (1983), исследовавших нижние челюсти
ювенильных особей среднемиоценовых перкрокутид с полным набором молочных зубов. Выяснено, что d4, как наиболее информативный элемент, отличается от d4 гиен фундаментальными различиями, более напоминая молочные зубы представителей Felidae и может быть принят в качестве доказательства значительного филогенетического расстояния между перкрокутами и гиенами. Аналогичные выводы обозначены и в работе Г. Барышникова и О. Аверьянова (1995).

https://b.radikal.ru/b35/2105/12/a6abf10dbb38.jpg
Изображения d4. Сверху вниз: Percrocuta hobeiensis (средний миоцен, Китай); Percrocuta aff. tungurensis (средний миоцен, Турция); Proailurus sp. (поздний олигоцен, Франция); Adcrocuta eximia (поздний миоцен, Греция); Crocuta crocuta (совр.). Слева - вид изнутри, справа - вид снаружи (Chen& Schmidt-Kittler, 1983).

  Согласно вышеуказанным исследованиям, сравнительная морфология щёчного ряда нижних молочных зубов выглядит следующим образом:
Второй премоляр (d2) Percrocutidae:
  Percrocuta - главная вершина является доминирующим элементом зуба. Передний добавочный бугорок слабый, задний едва заметен.
  Dinocrocuta - задняя часть d2 шире передней. Коронка в сечении имеет овально-треугольное очертание. Центральный конус узкий и высокий, от его вершины к основанию по переднему и заднему краям проходят острые рёбра. Добавочные бугорки хорошо обособлены, причем задний лучше выражен, чем передний. Сзади имеется талонид.
  Второй премоляр (d2) Hyaenidae:
  Hyaenictis - зуб невысокий, с относительно высоким и хорошо развитым задним бугорком.
  Pliocrocuta - крупный и невысокий зуб, главный бугорок развит хорошо, дополнительные - слабо. Коронка расширена в задней части, где имеется короткий поперечный гребень, образующий бугорок при встрече с продольным гребнем, нисходящим с главной вершины.
  Pachycrocuta - зуб сравнительно крупный, передняя добавочная вершина отсутствует, задняя хорошо развита, в виде притуплённого бугорка. Позади задней добавочной вершины имеется цингулид.
  Crocuta - сравнительно крупный зуб с большой конусовидной главной вершинкой и отчётливыми передней и задней добавочными вершинами в форме небольших зубчиков. Основание коронки расширено в задней части, где имеется короткий поперечный поясок, образующий маленький острый зубчик позади задней добавочной вершины.
  Третий премоляр (d3) Percrocutidae:
  Percrocuta - зуб трёхбугорчатый, с резко заострёнными вершинами и самый крупный. Передняя добавочная вершина примерно такой же высоты, как и задняя, но более объёмная. Задняя добавочная вершина отделена глубокой бороздкой от главной и имеет 2 эмалевых гребня на задней стороне. Позади задней вершины имеется маленький, но отчётливый цингулид, несущий 3 очень маленьких бугорка.
  Dinocrocuta - коронка в продольном сечении четырёхугольная. Добавочные бугорки хорошо развиты и достигают почти половины высоты главного конуса. В задней части зуба расположен хорошо обозначенный талонид. У D. algeriensis передняя добавочная вершинка гораздо ниже задней. Главная вершина d3 очень высокая, выше протоконида D4. Эмаль сильно морщинистая.
  Третий премоляр (d3) Hyaenidae:
  Hyaenictis - с тремя массивными вершинами и более мелким задним зубцом, имеющим вид поперечного гребня. Передняя добавочная вершинка хорошо обособлена от основной. Задняя добавочная сравнительно высокая, короткая, сближена с основной. Коронка расширена в заднем отделе.
  Hyaena - зуб с трёхвершинной коронкой. Передняя добавочная вершинка чётко отделена от основной; задняя сливается с задним продольным гребнем основной вершины и выше передней. Сзади в основании коронки имеется отчётливый поясок или бугорок.
  Pliocrocuta - зуб длинный, передний дополнительный бугорок крупный и высокий, хорошо отделён от остальных. За главным бугорком сформированы ещё 2 задних дополнительных. Коронка более широкая в переднем отделе.
  Pachycrocuta - крупный зуб с трёхвершинной коронкой. Передняя добавочная вершинка крупнее, но заметно ниже задней. Основание коронки сзади немного расширено, образуя окружённый пояском «талонид».
  Crocuta - зуб крупный, заметно выше d4. Коронка трёхвершинная. Главная вершина в форме высокого острого конуса. Передняя добавочная вершинка сравнительно крупная, зубцевидная, расположена в передне-внутреннем углу. Спереди и снаружи в основании передней добавочной и главной вершин имеется отчётливый поясок с мелкими бугорками. Основание коронки расширено в задней части, образуя сравнительно крупный «талонид», превосходящий по размерам талонид d4. Этот «талонид» окружён заметным цингулидом с двумя бугорками. Более крупный бугорок, «гипоконид», соответствует задней добавочной вершинке на d3 у других гиенид. Эта вершина имеет форму длинного лезвиевидного гребня и примерно в 2 раза ниже передней добавочной. Другая вершинка «талонида», небольшой гребневидный бугорок, расположена позади и лингвальнее «гипоконида». Описанный выше своеобразно устроенный «талонид» D3, вместе с функционально соответствующими ему структурами на D3, отличают пятнистую гиену от всех других гиенид.
  Чётвёртый премоляр (d4) Percrocutidae:
  Percrocuta - коронка вогнута с внутренней стороны и выпукла внешне, талонид небольшой. Режущие гребни параконида и протоконида (паракристид) очень острые. Протоконид выше параконида и обладает режущим лезвиевидным гребнем на задне-внутреннем крае. Этот гребень спускается к основанию метаконида и образует в нижней части отчётливую выпуклость, отделён от метаконида глубокой бороздкой. Метаконид сравнительно крупный, но невысокий. Талонид очень короткий, без бассейна, несёт 2 мелких бугорка на заднем крае. Его внутренний край слабо обособлен от метаконида неглубокой бороздкой. Внешний край талонида гораздо ниже внутреннего и отделён от протоконида очень глубокой бороздой, идущей вдоль основания задней стенки тригонида от вырезки между протоконидом и метаконидом. С задне-внешней стенки метаконида спускается низкий эмалевый гребень, идущий к небольшому бугорку, расположенному в самом центре талонида. Центральный бугорок на талониде P. hobeiensis несколько более крупный. d4 P. hobeiensis отличается от P. aff. tungurensis отсутствием гипоконулида и немного меньшими размерами.
  Dinocrocuta - зуб крупнее, чем d3. Параконид почти такой же длины, как и протоконид, но ниже. Протоконид высокий. Метаконид хорошо развит, достигая почти половины высоты протоконида и имеет форму острого и хорошо обособленного бугорка. Талонид длинный и несёт три маленьких бугорка. На талониде D. algeriensis имеются только 2 бугорка; гребень, идущий от вырезки между протоконидом и метаконидом, более длинный и больше направлен назад, чем у Percrocuta hobeiensis.
  Чётвёртый премоляр (d4) Hyaenidae:
  Hyaenictis - протоконид очень короткий, массивный, заметно короче параконида. С внутренней стороны в основании тригонида расположен сильно развитый поясок (не наблюдается у других изученных гиенид). Метаконид относительно крупный, прижат к задне-внутренней стороне протоконида. Талонид крупный, широкий. Энтоконид сравнительно крупный, по размерам лишь немногим уступает метакониду и расположен непосредственно за последним.
  Chasmaporthetes - без метаконида, с относительно небольшим двухбугорчатым талонидом.
  Hyaena - зуб крупный, немного длиннее d3. Протоконид и параконид большие, занимают практически весь тригонид. Паракристид и протокристид образуют режущие гребни. Метаконид сравнительно небольшой и невысокий, прижат к задне-внутреннему краю протоконида и не виден при взгляде с внешней стороны. В основании тригонида с передней и внешней сторон присутствует отчётливый пояс, образующий спереди небольшой бугорок. Талонид широкий и относительно короткий, состоит из 3 бугорков и небольшого бассейна, открывающегося с внутренней стороны узкой бороздкой. Гипоконид и энтоконид хорошо развиты, в виде острых бугорков, иногда соединены друг с другом низким поперечным гребнем. Энтоконид несколько выше гипоконида. Гипоконулид - существенно более низкий бугорок с отогнутой назад вершинкой. Иногда позади гипоконулида имеется короткий поясок.
  Pliocrocuta - параконид относительно широкий и крупный, протоконид уже и выше параконида, метаконид очень слабый или отсутствует. Задний гребень протоконида спускается ближе к внутренней части коронки зуба и подходит к основанию энтоконида, но отделён от последнего глубокой поперечной щелью. Гипоконид более низкий, чем энтоконид, расположен в центре талонида.
  Pachycrocuta - зуб обычного типа с несколько уменьшенным двухбугорчатым талонидом. Энтоконид крупный и высокий, с длинным энтокристидом, занимает большую часть площади талонида. Гипоконулид - маленький бугорок на заднем цингулиде.
  Crocuta - зуб обычного для гиен строения, с относительно небольшим талонидом. Протоконид заметно выше параконида. Паракристид изогнут дугой, образуя полукруг (у других гиен протоконидная и параконидная части паракристида прямые). Паракристид заметно более острый, чем у полосатой гиены и других представителей Hyaenidae. Метаконид полностью отсутствует. Талонид очень короткий, двухбугорчатый. Энтоконид немного крупнее и выше гипоконида, оба бугорка соединены коротким поперечным цингулидом. Энтокристид короткий, едва заметен. При окклюзии талонид не соприкасается с d4.
  В строении щёчных молочных зубов нижней челюсти у гиеновых преобладают примитивные признаки, характерные для псовых и виверровых: d2 крупный, с хорошо развитыми добавочными вершинами; D3 с крупным парастилем; d4 большой, с режущими гребнями. По сравнению с Canidae и Viverridae, у Hyaenidae заметно преобразовано только строение d4: талонид значительно уменьшен, у продвинутых форм 1-2-бугорчатый, метаконид резко уменьшен, либо отсутствует.

https://a.radikal.ru/a10/2105/42/9626cda5fa8f.jpg
Структура талонида и позиция метаконида d4 (Chen & Schmidt-Kittler, 1983):
-левая колонка (гиениды и виверрид): A - Adcrocuta eximia (поздний миоцен, Греция), В - Crocuta crocuta (совр.), С - Hyaenictitherium    namaquensis (поздний миоцен, Юго-Западная Африка), D - Protictitherium gaillardi (средний миоцен, Германия).
-правая колонка (перкрокутиды, стеноплезиктид и некоторые фелиды): A- Percrocuta hobeiensis (средний миоцен, Китай), В - Percrocuta aff. tungurensis (средний миоцен, Турция), С - Percrocuta algeriensis (поздний миоцен, Алжир), D - Stenoplesictis cayluxi (поздний олигоцен, Франция), E - Proailurus sp. (поздний олигоцен, Франция), F - Leopardus pardalis (совр.)

Метаконид d4 Percrocuta значительно сдвинут назад относительно протоконида и поэтому хорошо виден при виде сбоку. У представителей семейства Hyaenidae метаконид прижат к задне-внутренней стороне протоконида и при взгляде с внешней стороны не виден. Таким образом, у всех перкрокутидных сдвинутый назад метаконид и острый протокристид с глубокой бороздкой между протоконидом и метаконидом образуют дополнительную режущую структуру на d4, аналогичную главной режущей структуре d4 и m1, состоящей из острого паракристида с глубокой бороздкой между параконидом и протоконидом. Этой особенностью перкрокутиды резко отличаются от настоящих гиен (Барышников и Аверьянов, 1995).
  При рассмотрении молочных зубов современных и ископаемых гиен, а также при включении в этот анализ таких примитивных форм хищников гиенидного типа, как иктитерии и стеноплезиктиды, можно наблюдать много общих черт строения. Эти зубы характеризуются метаконидом, который всегда связан с задне-внутренней стороной протоконида и без исключения чётко отделён поперечной бороздой от талонида. Подобный тип молочных хищнических зубов можно наблюдать у большинства современных виверровых и налицо тот факт, что у форм с примитивным постоянным прикусом в области моляров очень хорошо развит метаконид как часть тригонида и более-менее сложная структура талонидного бассейна. Формы с меньшей функциональностью постоянных моляров (например, Prionodon) отличаются меньшим метаконидом и упрощённым талонидом. У прогрессивных гиен (Сrocuta) метаконид на задне-внутренней стороне протоконида редуцирован.
  У рода Percrocuta чётко наблюдается структура d4, которая явно отличается от общей виверро-гиенидной организации. Что касается морфологических особенностей, то она очень напоминает фелидный тип. Наиболее важным в нём является крупный метаконид, спозиционированный позади протоконида и в то же время тесно связанный с талонидом. Последний очень маленький и простой (по этой причине метаконид хорошо заметен с внутренней стороны зуба). В сравнении с кошачьим типом d4 Percrocuta имеет метаконид в точно такой же позиции, но талонид несколько крупнее, с двумя маленькими бугорками на заднем крае. Хотя метаконид тесно связан с внутренней границей талонида, между ними имеется небольшая ложбинка.
  Другой очень важной особенностью d4 Percrocuta является наличие хорошо выраженных двух эмалевых гребней на задней стороне метаконида, спускающихся к задней границе талонида. Точка происхождения гребней между метаконидом и ложбинкой, отделяющей метаконид от задне-внутренней грани протоконида проходит вниз в задне-щёчном направлении, и либо заканчивается в середине талонида, либо у его задней границы.
  Основное различие между типом d4 Percrocuta и фелид заключается в более прогрессивной степени талонидной редукции и наличия только одного заднего гребня метаконида у кошачьих. Тем не менее, существуют переходные формы ископаемых хищников верхнего олигоцена и нижнего миоцена, у которых метаконид и талонид не имеют столь характерные особенности, как у Percrocuta. Это - Stenoplesictis и Proailurus, которые могут представлять переходные формы между виверровыми и кошачьими. У Stenoplesictis метаконид d4 сдвинут резко назад и имеет такие же гребни, как и у Percrocuta. Один продолжается до лингвального края талонида, другой задне-внутренне пролегает до внешней границы талонида. У Proailurus задние гребни отсутствуют, а талонид значительно редуцирован. В то время, как у Percrocuta на задней границе талонида могут наличествовать два небольших бугорка, сопоставимые элементы у Stenoplesictis и Proailurus не выявлены.
  Перкрокутиды использовали широкий спектр источников пищи, что отражается в их дентальной специализации: задние премоляры для перемалывания костных продуктов, и хищнические зубы для разрезания мяса. Нижний моляр m1 также использовался для костедробления, в то время как парный с ним верхний предкоренной зуб Р4 никогда не был моляризован. Данная специфика зубного ряда отражает гиперхищническую специализацию, которая эволюционировала одновременно с увеличением массы тела (Van Valkenburgh, 2007).
  Подобная характеристика связана с экоморфными факторами среды обитания и предпочтительным набором видов-жертв, на которых перкрокутиды охотились. Предпочтение в рационе крупных копытных и явная гегемония этих хищников в трофических цепочках предполагает сравнительно крупные размеры позднемиоценовых форм. Посткраниальных остатков перкрокутид найдено не очень много. Одна из примечательных находок обнаружена в 1986 г близ деревни Лаогаочуань (провинция Шэньси). Среди этого материала имелись и остатки Dinocrocuta gigantea, включающие краниодентальный материал и кости зачерепного скелета: плечевая кость и проксимальная часть локтевой кости одной и той же особи, бедренная кость и др. Изучение показало, что при исключительной массивности черепа, кости конечностей подобного не демонстрируют. По сравнению с Hyaena sinensis череп D. gigantea в 1,6 раза толще и в 1,2 раза длиннее, однако плечевая кость Dinocrocuta лишь в 1,02 раза толще и в 1,06 раза длиннее, чем плечевая кость Hyaena (Zhang & Xue, 1996). Согласно данным, D. gigantea при общей длине тела 210 см, могла достигать высоты в холке 120 см и массы 220-250 кг. Некоторые особенности астрагальной кости D. gigantea из Варницы позволяют предположить, что задним конечностям динокрокуты было свойственно стопо- или полупальцехождение, характерные для амфиционид и медвежьих (Лунгу, 1978).
  Однозначно, что активный образ жизни и морфология черепа перкрокут в значительной степени унаследованы от предковых форм, имевших выраженную тенденцию к остеофагии. Микроструктура эмали также указывает, что основной вектор их эволюции был направлен именно в сторону костедробящих морфоадаптаций, что позволило наиболее полно утилизовывать туши собственной добычи, а также являться потенциальным оппортунистом, что укладывается в диапазон возможных поведений кормления. Таким образом, наличествует немало функциональных доказательств того, что костедробящие адаптации формировали комплексные модели, которые конвергентно возникали несколько раз в разных семействах плотоядных млекопитающих.


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#385 27 May 2021 21:15:30

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 5650

Re: Перкрокутовые (Percrocutidae)

Таксономический состав
                                                             PERCROCUTA
Kretzoi, 1938
 
  Конкретные различия между видами Percrocuta относительно трудно определить довольно чётко вследствие плохой сохранности образцов из различных местонахождений и неопределённое в отношении их датировки. Характер наблюдаемых различий может отражать либо внутривидовую изменчивость или прогрессивное (анагенетическое) преобразование во времени, либо даже процесс видообразования (Howell & Petter, 1985).
  Диагноз: Перкрокутиды относительно небольшого размера. Последние моляры утрачены (М2/2), на M1 метаконид утрачен или же редуцирован; наблюдается тенденция к укорочению талонида и удлинению тригонида (карнассиальное лезвие), что подчёркнуто у более прогрессивных форм; P3 с или без внутреннего корня. P4 с уменьшенным протоконидом, расположенным более- менее постериорно от переднего края парастиля. Специализация зубного ряда отличается гипертрофией передних премоляров; P3 и P2 укороченные (относительно P4 и M1) и широкие с высокими показателями робустного индекса.

https://a.radikal.ru/a09/2105/c4/6b3cad19566f.jpg

  Замечания: На протяжении среднего миоцена у евразийских перкрокутид происходило увеличение размеров от небольших видов - P. abessalomi из Беломечетской, P. primordialis из Монголии и P. miocenica из Пребрез до сравнительно крупноразмерных P. carnifex средиземноморского региона и P. tungurensis Монголии. Синхронное увеличение размера тела среди перкрокутид на всех трёх континентах может представлять определённое количество генных потоков между областями Африки, Европы и Азии около 19 - 13 млн лет назад в MN 6 - 9 (Morales & Pickford, 2006).
  Верхние зубы:
  1.     Относительная длина P4 по отношению к P2 и P3 практически одинаковая у P. tungurensis и P. abessalomi, но P2 длиннее, a P3 короче у P. tungurensis. Длина P4 меньше у экземпляра из Аль-Джадидах, а также у P. carnifex из Сивалика. Уменьшение в этом индексе, связанное с удлинением передних премоляров, является апоморфной особенностью.
2.    Длина метаконуса P4: у P. tungurensis лезвие метаконуса пропорционально больше, чем у P. carnifex и у экземпляра из Аль-Джадидах. Данное удлинение заднего элемента карнассиального лезвия коррелятивно с удлинением зуба и в части относительно повышенного индекса P4. Удлинение верхнего хищнического зуба за счёт расширения метаконуса происходит одновременно с удлинением нижнего (M1) и представляет апоморфную особенность.
3.    Присутствие среднего внутреннего корня P3 отличает экземпляр из Аль-Джадидах от P. miocenica из Пачалар, от P. abessalomi, и от P. carnifex. Кроме того, отсутствие внутреннего корня P3, по-видимому, выглядит апоморфной характеристикой.
4.    Протоконус P4 расположен впереди, а задняя граница внутреннего корня (protoradix) находится на уровне переднего края парастиля у экземпляра Percrocuta из Аль-Джадидах и у P. miocenica из Пачалар. Он спозиционирован у заднего края парастиля у P. abessalomi, P. carnifex и P. tungurensis. Это обратное изменение положения протоконуса P4 является апоморфным характером.
5.    Сокращение M1, очевидное у P. tungurensis, представляет апоморфную особенность.
  Нижние зубы:
1. Расширение премолярного ряда выражено увеличением робустных индексов и большей шириной по отношению к длине. У P. tobieni расширение ограничено Р3 и относительно небольшое. Оно более заметно у P. carnifex и P. tungurensis; кроме того, расширение затрагивает также Р2 у P. miocenica, P. hebeiensis, P. carnifex и P. tungurensis. Эта гипертрофия передних премоляров представляет специализацию жевательного аппарата и апоморфное условие.
2. Относительная длина М1 фактически идентична таковой у P. abessalomi и P. tungurensis. Однако, этот индекс меньше у P. hebeiensis, P. miocenica, P. tobieni, P. carnifex. Таким образом, P. tungurensis отличается в этом отношении от остальных видов. Уменьшение этого индекса, связанное с удлинением Р4 и сокращением M1 относительно длины этих зубов у P. abessalomi, кажется, также выглядит апоморфной особенностью.
3. Относительная длина талонида и тригонида М1: М1 P. tobieni короче, чем у P. miocenica, но талониды одинаковой длины. С другой стороны, М1 P. carnifex, который такой же длины, как у P. miocenica, имеет более короткий талонид и более длинный тригонид. Это удлинение карнассиального лезвия, очевидное у P. carnifex, является апоморфным характером.
  Распространение: средний - поздний миоцен Евразии, Северной Африки.
  Состав рода: Percrocuta carnifex Pilgrim, 1913 - типовой вид; Percrocuta abessalomi Gabunia, 1958; Percrocuta miocenica Pavlovig & Thenius,1965; Percrocuta tungurensis Colbert, 1939; Percrocuta primordialis Qiu and Cao 1988; Percrocuta tobieni Crusafont-Pairo & Aguirre, 1971; Percrocuta leakeyi Aguirre & Leakey, 1974, (?) Percrocuta hebeiensis Chen & Wu, 1976.

  Percrocuta carnifex (Pilgrim, 1913)
Hyaena carnifex Pilgrim, 1913
Crocuta carnifex Pilgrim, 1932
Crocuta carnifex Colbert, 1935
Percrocuta carnifex Kretzoi, 1938
Percrocuta pilgrimi Kretzoi, 1938
Percrocuta carnifex Soria, 1980
Percrocuta carnifex Howell & Petter, 1985

https://a.radikal.ru/a21/2105/1f/0bc98a666e6b.jpg
Percrocuta carnifex  (Сивалик), CU-PUPC 2009/01: a). вид с внутренней стороны, b). вид с внешней, c). вид сверху, шкала 1 см (по Ghaffar et al., 2011).

  Голотип: Калькутта, музей Геологической службы Индии, D.172: правая нижнечелюстная ветвь ювенильной особи с D2, D3, D4, Dc, P3, P4, M1.
  Местонахождения: Сивалик (Siwalik), Нагри (Nagri), Док Патан (Dhok Pathan) - Пакистан;
  Возраст: астараций (MN 7-8), средний миоцен.
  Типовое местонахождение и горизонты: область Чинджи (Chinji) и Бхиломар (Bhilomar), нижний ярус сиваликской свиты, Пакистан.
  Диагноз: Перкрокутида среднего размера. P3 - с очень маленьким передне-внутренним пояском. P4 - с уменьшенным протоконидом. М1 - с крупным параконидом и рудиментарным метаконидом; талонидный бассейн выражен слабо, имеется гипоконид. Специализация зубов отличается гипертрофией передних премоляров. Пилгримом (Pilgrim, 1913) отмечено, что нижнечелюстная ветвь довольно глубокая за Mi, нижняя граница изгибается вверх, а масеттерная ямка достигает задней области M1.
  Замечания: Кретой (Kretzoi, 1938) создал род Percrocuta для некоторых форм гиеноподобных хищников относительно небольшого размера и с уменьшенным протоконидом P4. В дальнейшем это зачастую игнорировалось и некоторые из этих форм были отнесены к роду Crocuta, пока Куртен (Kurten, 1957) не восстановил Percrocuta в качестве подрода и лишь Тениус (Thenius, 1966) в своей рецензии отделил Percrocuta от Crocuta на родовом уровне. Чен и Шмидт-Киттлер (Chen & Schmidt-Kittler, 1983) подтвердили своеобразие Percrocuta в пересмотре неогеновых гиенид, основываясь на существенных отличиях в морфологии молочных зубов, что впоследствии подтвердили Хауэлл и Петтер (Howell & Petter, 1985) и Верделин и Солюниас (Werdelin & Solounias 1990; 1991).
Ископаемые остатки Р. carnifex впервые были найдены в горизонтах Чинджи (стратиграфический диапазон 14,2 - 11,2 млн лет назад), однако новые находки из формации Нагри (11,2 - 9 млн лет назад) расширяют диапазон существования до начала позднего миоцена, в то время как в Европе род Percrocuta после верхнего астарация (средний миоцен) не сохранялся.
   Образец  № 4005 - отдельный Р2, хранящийся в музее Натуральной истории Лиона (Франция) и датированный ранним астарацием или даже орлеанием, обнаружен в местонахождении Ла Грив Сент-Альбан (La Grive St-Alban). Вирет (Viret, 1951), описавший материал как Hyaena sp., колебался в его принадлежности к P2 или P3, отметив сходство с таковыми у Р. carnifex. Несмотря на то, что зуб схож с Р2 Adcrocuta eximia, возраст находки (MN 4-5) склоняет мнение о его принадлежности скорее к Percrocuta (Howell & Petter, 1985).

  Percrocuta abessalomi (Gabunia, 1958)
Crocuta abessalomi Gabunia, 1958
Crocuta (Percrocuta) miocenica Pavlovic & Thenius,1965
Crocuta (Percrocuta) abessalomiGabunia, 1973
Percrocuta abessalomi Howell & Petter, 1985

https://a.radikal.ru/a12/2105/d9/16584c2618ce.jpg
Percrocuta abessalomi (Беломечетская): 1). IP 35, типовой экземпляр: левая нижняя челюсть с P2, P3, М1, вид с внешней стороны; 2). IP 105: фрагмент левой ветви нижней челюсти с М1, вид с внешней стороны. (по Howell & Petter, 1985).

  Голотип: Тбилиси, институт палеобиологии Грузии, IP № 35: неполная левая нижнечелюстная ветвь с P2, P3, M1.
  Местонахождения: ст. Беломечетская (Грузия).
  Возраст: нижний астараций (MN 5), средний миоцен.
  Типовое местонахождение и горизонты:     ст. Беломечетская, Предкавказье (Грузия), чокракский ярус восточного паратетиса (Понто- Каспийская область).
  Диагноз: Перкрокутида относительно небольших размеров - самая примитивная форма с относительно узкими зубами. P1 отсутствует. Остальные премоляры верхней челюсти не столь увеличены, как у более поздних форм и примерно одинаковой длины. P4 - сравнительно короткий и широкий, имеет значительно сниженный протоконид, но довольно крупный парастиль. P4 - удлинённый, М1 редуцирован. К сожалению, точные пропорции талонида и тригонида хищнического зуба неизвестны, однако, кажется вероятным (на основе довольно неспециализированных премоляров), что, несмотря на сокращение метаконида, M1 сохранил примитивную структуру талонида, схожую с P. miocenica.
  Замечания: По сравнению с другими видами, P. abessalomi демонстрирует ряд примитивных признаков (узкие P2 и P3, сниженный М1, удлинённые челюсти), благодаря которым её можно считать архаичной формой, даже несмотря на заднюю позицию протоконида P4 (условие, обычное для пачаларских P. miocenica) хотя, согласно заключению Хауэлла и Петтера (1985), это является апоморфным признаком, согласно которому P. miocenica не может являться производной формой от P. abessalomi.
Другой нюанс - биостратиграфия. Пачаларские горизонты датируются в интервале MN 5-6, тогда как фауна Беломечетской коллерируется с териокомплексами уровня чинджи сиваликской свиты, датируемой около 13 - 12,5 млн лет (MN 6). И, хотя некоторые исследователи (Guan & Van der Made, 1993; Van der Made, 1996) относят Беломечетскую к зоне MN 4-5, данное местонахождение по наличию среднемиоценового Kubanochoerus gigas и характерных грызунов (Cricetodon caucasicus, Paradicrocerus flerovi) наилучшим образом всё же коррелируется с MN 6 (Pickford et al., 2000).

  Percrocuta miocenica (Pavlovip & Thenius,1965).
Crocuta (Percrocuta) miocenica Pavlovip & Thenius,1965
Crocuta (Percrocuta) miocenica Pavlovip, & Thenius, 1969
Percrocuta (Percrocuta) miocenica Schmidt-Kittler, 1976
Crocuta miocenica Pavlovip 1996
Percrocuta miocenica Howell & Petter, 1985
Percrocuta miocenica Werdelin, 2000

https://d.radikal.ru/d27/2105/4b/f356828bf32a.jpg
Percrocuta miocenica (Пребрезы). 1962-870, типовой экземпляр: левая ветвь нижней челюсти с C - M1 - a). вид с внешней стороны; b). вид сверху (по Howell & Petter, 1985).

  Голотип: Белград, национальный музей, NMB 1962-870 (рис. 13): левая ветвь нижней челюсти C, P2-M1.
  Типовое местонахождение и горизонты: Пребрезы (Prebreza) Сербия, среднемиоценовый ярус по фаунистической корреляции с териокомплексами серраваллийского века тюрко-балканского региона.
  Местонахождения: Пребрезы (Prebreza) Сербия; Пачалар (Papalar), Чандыр (Qandir), Ардыч-Мордоган (Ardip-Mordogan) - Турция.
  Возраст: нижний и средний астараций (MN 5-6), средний миоцен.
  Диагноз: Относительно небольших размеров, отличается короткими и широкими премолярами хищнических зубов. Наличие Pi не выяснено, Р2 удлинённый. Р3 - двухкоренной, имеет нечётко выраженный средне-внутренний вертикальный гребень. Р4 - протоконид спозиционирован впереди, его средние границы почти слиты с парастилем, талонид короткий, метаконида не имеется. Средне-внутренний корень расположен впереди. Альвеола М1 свидетельствует о его наличии и явной редуцированности.

https://b.radikal.ru/b18/2105/af/a80cf3c254aa.jpg
Percrocuta miocenica (Мордоган)    IMA-3, челюстные фрагменты одной особи: а). нижний зубной ряд, вид сверху; b). верхний зубной ряд; с). нижняя челюсть, вид сбоку; d). верхняя челюсть, вид сбоку (по Kaya et al., 2003).

  Замечания:     Несколько находок этого вида зафиксированы в местонахождении Пребрезы на юге Сербии, которое является важной европейской локацией возраста среднего миоцена, демонстрирующей пути миграции различных видов в фаунистическом обмене между Европой, Азией и Африкой. Корреляция фаунистических списков с фаунами Пачалара, Чандыр и Беломечетской является ключом для датировки этого местонахождения в пределах MN 5-6 даже при отсутствии в Пребрезах микромаммальных таксонов (Stefanovic, 2004). Остатки из Пребрез разнообразны и включают также ювенильный череп с нижней челюстью и полный набор молочных зубов. Данный образец имеет первостепенное значение, поскольку это единственный известный P2 в турецких образцах (рис. 14) несколько отличается от голотипа из Пребрез: его верхне-внутренняя область спозиционирована почти под прямым углом, а Р3 у P. miocenica, P. carnifex относительно более узкий, чем у P. abessalomi. На основании стратиграфических позиций (все местонахождения находятся в пределах зоны MN 6) Пикфорд и др. (Pickford et al., 2000) предполагали, что именование вида P. miocenica может оказаться младшим синонимом P. abessalomi, однако для этого необходимы более скрупулёзные исследования.

  (?) Percrocuta hebeiensis (Chen & Wu 1976)
  Голотип: Пекин, Институт палеоантропологии и палеонтологии позвоночных, V-4830: левая нижнечелюстная ветвь с C - P4 и альвеолой M1.
  Возраст: средний астараций (MN 7), средний миоцен.
  Типовое местонахождение и горизонты: Дзюлонгкоу (Jiulongkou), провинция Хэбей (Hebei) Китай, слои песчаника шангуонгской свиты.
  Замечания: Нижняя челюсть этого вида очень схожа с P. miocenica из Пребрез и, согласно мнению Хауэлла и Петтера (Howell & Petter, 1985), вероятна синонимия этих таксонов, но на настоящий момент это затруднено ввиду того, что неизвестны верхние зубы [/i]P. hebeiensis[/i], чтобы оправдать их сходство, а также велико биогеографическое расстояние.
Не исключено, что большое сходство китайских и европейских перкрокутид небольшого размера в сочетании с аналогичными датировками местонахождений может свидетельствовать о наличии некоей монофилетической группы, общая предковая форма которых могла наличествовать ещё в орлеании, предшествовавшего астарацию.

  Percrocuta tungurensis Colbert, 1939
Crocuta tungurensis Colbert, 1939.
Crocuta (Percrocuta) tungurensis Kurten, 1957.
Percrocuta tungurensis Howell & Petter, 1985
  Голотип: Нью-Йорк, Американский музей Национальной истории, AMNH 26602: череп и нижняя челюсть, содержащие полный зубной ряд.
  Типовое местонахождение и горизонты: карьер «Волчий лагерь» (Wolf Camp Quarry), Монголия, среднемиоценовые ярусы тунгурской свиты.
  Местонахождения: локации Тунг-Гур (Tung Gur), Монголия.
  Возраст: верхний астараций (MN 8), средний миоцен.
  Диагноз: Отличается более крупными размерами. М1 - редуцирован, Р4 - с удлинённым метаконидом, пропорционально удлиняющим лезвие хищнического зуба. Наряду с гипертрофией нижних премоляров Р3 относительно небольшой. М1 - небольших размеров, отличается от P. miocenica, P. abessalomi очень коротким талонидом и длинным тригонидом.
  Замечания: Чётко выделяется из других форм перкрокут астарация крупными размерами и дентальной специализацией, выраженной в удлинении верхних и нижних хищнических зубов относительно премоляров и большей продолжительностью их карнассиальной части.
Серия изолированных зубов из среднего астарация Чандыра (№ 694-705), хранящаяся в институте палеонтологии и истории геологии Мюнхена (Германия), также описана Кольбертом и Шмидт-Киттлером (Colbert & Schmidt-Kittler, 1976) как Percrocuta aff. tungurensis на основании развития протоконида Р4 (№ 694). Тем не менее, Сорией (Soria, 1980) отмечено, что M1 (№ 699) намного короче, чем у P. tungurensis, а это - отличительная особенность. Измерения Mi, и Р2-4 близки размерам соответствующих зубов у P. carnifex и несколько больше, чем у P. miocenica. Большая часть чандырского материала относится к P. carnifex, но дентоморфологические особенности в серии Percrocuta sp. № 694-705 фактически не поддерживают принадлежность к этой форме: протокон Р4 P. carnifex выглядит более уменьшенным и расположен более постериорно; морфология Р3 также, кажется, отличается.
Не исключено, что эти образцы могут представлять крупную особь P. miocenica: местонахождение Чандыр геологически немного моложе, чем Пребрезы и Пачалар (Howell & Petter, 1985). Данная гипотеза выглядит более приемлемой, так как сосуществование в Чандыре P. carnifex и формы, близкой к P. tungurensis, выглядит довольно сомнительным.

  Percrocuta primordialis (Qiu & Cao 1988)
  Голотип: Пекин, Институт палеоантропологии и палеонтологии позвоночных, V 8558: череп.
  Типовое местонахождение и горизонты: Иньцзылин (Yinziling), Китай, раннетунгурские ярусы.
  Возраст: средний астараций (MN 6), средний миоцен.
  Местонахождения:      Иньцзылин (Yinziling), Маэр-цзуйцзыгоу (Maerzuizigou) - провинция Тунсинь (Tongxin), северо-восточный Китай.
  Диагноз: Перкрокутида наименьших размеров среди евразийских форм. В отличие от других видов, с очень низкой формой черепа, без куполообразных очертаний лобной и нависающей затылочной областей. Подглазничное отверстие находится выше центральной части Р2. Скуловые дуги грацильные, но сильно расширены. Затылочная поверхность трапециевидной формы, её верхняя граница довольно широкая и плоская. Слуховая капсула сильно выпуклая, овальной формы, но без истинной внешней костной слуховой трубки. Отверстие внутренней сонной артерии (inner carotid foramen) расположено фронтально в передней части рваного отверстия (foramen lacerum). Середина рваного отверстия, в отличие от гиенид, стенкой слуховой капсулы не закрыта. I1 и I2 очень схожи, каждый имеет хорошо развитый внутренний поясок. I3 гораздо крупнее, с небольшим мезиальным пояском. Р1 - наличествуют небольшие альвеолы. P2 - снабжён передним и задним гребнями, первый из которых с внутренней стороны спроектирован таким образом, что гребни образуют широкий угол около 130°. P3 заметно массивнее, его гребни образуют угол около 120°. Имеется небольшой передний выступ, третий корень не наблюдается. P4 очень характерен для данного вида - с большим протоконусом, который расположен передне-внутренне, с небольшим парастилем и параконусом, который в два раза превышает его в размерах. М1 укорочен в передне-заднем направлении и значительно расширен. Ветви нижней челюсти низкие, но с массивным симфизом, прогностически образуя «подбородок» на уровне между P2-3. Наличествуют два подбородочных отверстия: более крупное ниже задней части P2 и меньшее, расположенное ниже центральной части Р3. Передний бугорок едва заметен на P2, фрагментарен на Р3 и крупный на Р4. Задний бугорок также увеличивается в размере от Р2 к Р4.
  Замечания: P. primordialis отличается от соразмерной африканской P. tobieni более робустным нижнечелюстным симфизом и практически одинаковыми размерами премолярных вершинок. Очевидно также отличие P. primordialis от P. miocenica - в крупных размерах и большей специализации последней. P. carnifex и P. tungurensis ещё более узкоспециализированные формы.
Стратиграфически местонахождение Иньцзылин немного ниже, чем Маэр-цзуйцзыгоу, но предположительно они принадлежат к одной формации, а детальные исследования (Qiu & Ye, 1988) показали, что образцы в двух местонахождениях относятся к одному и тому же виду.

  Percrocuta tobieni (Crusafont-Pairo & Aguirre, 1971)
Percrocuta tobieni Crusafont-Pairo & Aguirre, 1971
Capsatherium luciae Kurten, 1978

https://d.radikal.ru/d04/2105/da/cccda3816249.jpg
Percrocuta tobieni (Кабарсеро). BN-1469, типовой экземпляр: правая ветвь нижней челюсти с С до М1 - a). вид с внешней стороны, b). вид сверху (по Howell & Petter, 1985).

  Голотип: Найроби, Национальный музей Кении, BN-1469: правая ветвь нижней челюсти с C, P2-M1.
  Типовое местонахождение и горизонты: Кабарсеро (Kabarsero), Кения, среднемиоценовые ярусы нгорорской свиты.
  Местонахождения: Келонехун (Kelonechun), Туген хиллз (Tugen hills), Накали (Nakali) - Кения; Блед Дурах (Bled Douarah) Тунис.
  Возраст: верхний астараций - нижний валлезий (MN 7-9), средний миоцен.
  Диагноз: Перкрокутида относительно небольшого размера. Альвеолы резцов небольшие. P1 отсутствует. P2 простой формы, массивный, практически без бугорков, со слабым внешним пояском, слегка утолщённым в передней части, но без образования выступов. Р3 - высокий и массивный, с небольшим передне-внутренним основным бугорком, внутренний корень может отсутствовать. Р4 - с уменьшенным протоконидом, расположенным более или менее постериорно от переднего края парастиля. М1 - с отсутствующим или рудиментарным метаконидом; талонидный бассейн сокращён, наблюдается тенденция к удлинению тригонида. Передние премоляры увеличены, Р2 и Р3 короткие (относительно Р4 и М1) и широкие. Последний моляр М2 утрачен. Ветви нижней челюсти утолщены (Morales & Pickford, 2005).
  Замечания: Образцы, определённо отнесённые к P. tobieni, известны из Восточной Африки, и материал, описанный как Capsatherium luciae из тунисского местонахождения Блед Дурах, очевидно, также принадлежит к этому виду. Capsatherium luciae идентифицирован Куртеном, но пересмотрен ввиду находки изолированного левого M-i (T-390) в верхних горизонтах беглийской свиты (Тунис). Хауэлл и Петтер (Howell & Petter, 1985) пришли к заключению, что этот экземпляр должен быть отнесён к P. tobieni и впоследствии Куртен (Kurten, 1983) с этим согласился. Элементы карнассиальной части верхних и нижних хищнических зубов равны в размере и отсутствует метаконид, хотя наличествует небольшой гребнеобразный выступ вдоль задне¬внутреннего края протоконида.
Талонид небольшой, отделён от тригонида поперечным углублением и обладает центральным бугорком вблизи приподнятого заднего края. Этот образец несколько больше, чем экземпляры P. tobieni из Кабарсеро, но их морфология принципиально схожа. В сравнении с P. abessalomi, у P. tobieni наблюдается расширение Р3 и сокращение М1 - особенности, которые сближают этот вид с P. miocenica. Не исключено, что восточноафриканские формы могут являться производными от кавказского вида, что подтверждается датировкой находок (Howell & Petter, 1985).

https://c.radikal.ru/c35/2105/76/c620d82cde19.jpg
Percrocuta tobieni (Нгорора), Bar 1550’03, фрагмент левой ветви нижней челюсти с частью клыка и передними премолярами; слева направо: виды с внешней стороны, сверху и с внутренней (по Morales & Pickford, 2005).

  Фрагмент левой ветви нижней челюсти с Р2 и Р3 (BAR 1550’03) из Келонехун характерен для вида P. tobieni и также принадлежит к нгорорской формации, но датируется немного моложе, чем типовые образцы, составляя около 11 млн. лет (Morales & Pickford, 2005). А материал из намурунгульской свиты (фрагмент правой ветви нижней челюсти с M1 (KNM-SH 12408), отличается от типового образца P. tobieni и для идентификации этого образца необходимы дальнейшие сопоставления (Werdelin & Sanders, 2010).
Размер образца KNM-SH 12408 предполагает, что он принадлежит к группе Percrocuta и этот вывод подтверждается тем фактом, что зуб не имеет метаконида, но его размеры крупнее, чем у P. tobieni и данный образец определяется как Percrocuta sp. (Nakaya et al., 1984). Ряд образцов из этой же формации, найденных в Самбуру хиллз, отнесены к Hyaena sp.: левый M1 (KNM-SH 14755) меньше, чем таковой у KNM-SH 12408; правый P4 (KNM-SH 15872) больше, чем у перкрокут, но правый P4 (KNM-SH 15841) соразмерен представителям этой группы (Nakaya et al., 1987).

  Percrocuta leakeyi (Aguirre & Leakey, 1974)
Hyperhyaena leakeyi Aguirre & Leakey, 1974
Hyperhyaena leakeyi Howell & Petter, 1985
Allohyaena (Dinocrocuta) leakeyi Howell & Petter, 1985
Hyperhyaena leakeyi Werdelin, 2003
Percrocuta leakeyi Morales & Pickford, 2006

https://c.radikal.ru/c24/2105/cd/91eee5d0facf.jpg
Percrocuta leakeyi (Накали) NA- 147, типовой экземпляр, фрагмент правой части верхней челюсти с P3 и P4: а). вид с внешней стороны, b). вид сверху, c). вид с внутренней стороны (по Morales, M. Pickford, 2006).

  Голотип: Кения, Национальный музей Найроби, NA-147: фрагмент правой верхней челюсти с хорошо сохранившимися P3 и P4.
  Типовое местонахождение и горизонты: Накали (Nakali) Кения, туфовые слои накалийской свиты.
  Местонахождения: Кения.
  Возраст: верхний валлезий (MN 10), конец среднего миоцена.
  Диагноз: Перкрокута большого размера, с высокой секториальностью зубного ряда, P4 с уменьшенным протоконусом, который позиционируется с внутренней стороны, P3 с доминирующим основным выступом и высоким задним бугорком. M1, видимо, очень редуцирован.
  Замечания:     Наличие крупного гиеноподобного хищника, описанного как Hyperhyaena leakeyi из позднего валлезия Кении впервые было зафиксировано в 1974 году, но ископаемый материал, на котором основывалось объявление, не был описан и, таким образом, таксон считался nomen nudum. Типовой экземпляр был определён Хауэллом и Петтером (Howell & Petter, 1985), описавших Hyperhyena leakeyi на основе образцов, найденных Агвирре и Лики (Aguirre & Leakey) в 1974 году. В той же работе они отвергли имя Hyperhyaena и классифицировали форму как Allohyaena (Dinocrocuta) leakeyi (Morales & Pickford, 2006).
P3 P. leakeyi - массивный премоляр с удлинённой коронкой субпрямоугольной формы. Наличествует очень высокий, субконический основной выступ с главным образом лингвально расположенным передним гребнем. Переднего дополнительного бугорка не имеется. Широкий и повышенный в центральной части поясок задней области имеет небольшой, возвышающийся дополнительный выступ. P4 очень большой и также довольно узкий. Парастиль представляет собой сниженный, субконический выступ. Параконус большой и высокий, отклонён назад. Метаконус длиннее, чем параконус. Развития острого выступа протоконуса не наблюдается и это - максимальная редукция данной структуры среди представителей перкрокутоидной группы. Внутренний поясок широкий, но низко расположенный. Присутствуют небольшие альвеолы у задне-внутренего края P4 для маленького M1.
  P. leakeyi отличается от D. gigantea более слабым развитием и передним положением протоконуса P4. Аналогично P4 и P3 поперечно более сжаты. P. leakeyi отличается от D. senyureki теми же упомянутыми выше особенностями, однако последний вид имеет более развитый протоконус P4, чем у D. gigantea (Morales & Pickford, 2006).
P. leakeyi  принадлежит к группе специализированных перкрокутид. Хауэлл и Петтер (Howell & Petter, 1985) приписывали материал из Накали к Allohyaena (Dinocrocuta) , но на взгляд Моралес и Пикфорда (Morales & Pickford, 2006), значительная редукция размеров протоконуса в сочетании с утолщением его эмали указывает на сходство с P. carnifex, а не с любым из видов Dinocrocuta, которые демонстрируют наличие более заметного протоконуса. D. senyureki из турецких местонахождений, меньше размером и также обладает заметным протоконусом P4.
Прямое сравнение двух кенийских видов P. leakeyi, P. tobieni некорректно, так как P. tobieni известна только по нижним челюстям, тогда как P. leakeyi - лишь по верхней. Тем не менее, можно сделать вывод, что позднемиоценовая P. leakeyi заметно крупнее, чем позднемиоценовый вид P. tobieni (Morales & Pickford, 2006).
  Кроме вышеописанных видов также имеется несколько находок, отнесённых к Percrocuta sp., таксономическая принадлежность, или определённость датирования и филогенетические связи которых всё ещё остаются под вопросом:

  Percrocuta sp. (Koufos, 2008)

https://c.radikal.ru/c05/2105/97/eb75b4831bc2.jpg
Percrocuta sp., (Халкидики), левый P4, ANT-88; a). вид с внешней стороны, b). вид с внутренней стороны; c). вид сверху (по Koufos, 2008).

  Местонахождение: Антониос, п-ов Халкидики, Македония (Греция)
  Материал: лаборатория геологии и палеонтологии Тессалоникийского университета: левый P4 (ANT - 88), фрагмент левой ветви нижней челюсти с P4 (ANT - 20), изолированные правые P4 (ANT - 84. ANT - 20; ANT - 84).
  Возраст: средний/верхний орлеаний (MN 4-5), начало среднего миоцена.
  Описание: Парастиль P4 хорошо выделен, но явно меньше, чем параконус, который определённо меньше, чем метаконус. Метаконус отличается от параконуса углублением и хорошо различается с внешней стороны. Задняя часть метаконуса почти прямая и спозиционирована слегка буккально. Протоконус редуцирован, расположен в передней части медиальной поверхности парастиля. Внутренний поясок утолщён, внешний заканчивается в средне-внутренней области парастиля. Внешне-мезиальный корень тоньше задних корней.
P4 относительно короткий и широкий. Имеется большой передний дополнительный выступ, расположенный на линии с главным. Задний дополнительный бугорок маленький, расположен в районе внешне-внутреннего дистального пояска. Поясок приподнят верхне-внутренне и сильно спозиционирован внутрь. Через среднюю и верхнюю границу главного бугорка пролегает утолщённый гребень, в передне-заднем соединённый с дополнительным выступом.
  Замечания: Морфологически зубы греческих перкрокутид схожи с зубами гиен. Отличаются от Adcrocuta eximia меньшим размером и развитым протоконусом, расположенным более мезиально. ANT - 88 мог принадлежать иктитерииду, но его протоконус относительно уменьшен и расположен также более мезиально. Hyaenictitherium wongii тоже хорошо известен в этом местонахождении, но его прямое сравнение с ANT - 88 показывает меньший размер и более надёжный и высокий протоконус, что характерно для верхнего хищнического зуба гиениктитерия. Род Percrocuta характеризуется сниженным протоконусом Р4, наблюдаемым в ANT - 88. От P. carnifex, кроме морфологического сходства, ANT - 88 отличается меньшим размером.
Формой и длиной метаконуса ANT - 88 сходен с Р4 P. miocenica из Пачалара. Р4 во фрагменте верхней челюсти из местонахождения Мордоган также обладает небольшим протоконусом, расположенным в более средней позиции, чем в ANT - 88, но крупнее размером. Изолированный Р4 из Чандыра заметно больше, чем ANT - 88.
Челюсть Percrocuta sp. с P2-4 из местонахождения Аль-Джадидах (Al Jadidah) Саудовской Аравии морфологически похожа на ANT - 88 с пониженным, расположенным перед парастилем протоконусом и относительно длинным метаконусом, но её размер больше, чем ANT - 88. Р4 Р. abessalomi имеет небольшой протоконус и относительно крупный метаконус - признаки, наличествующие в ANT - 88. Кроме того, размер ANT - 88 очень близок к P. abessalomi и, принимая во внимание морфологическое подобие, ANT - 88 может быть определён к этому виду.

https://a.radikal.ru/a20/2105/5f/a1ffbe7e8e23.jpg
Percrocuta sp. (Халкидики), фрагмент левой ветви нижней челюсти с P4, ANT- 20; а). вид с внешней стороны, b). вид с внутренней стороны, c). вид сверху. Правый P4 ANT-84 - а). вид с внешней стороны, b). вид с внутренней стороны, c). вид сверху (по Koufos, 2008).

  Морфология образцов ANT - 20, 84 (рис. 20) также напоминает гиенид. P4 среднемиоценовых перкрокутид имеет большой передний дополнительный бугорок и меньший задний, расположенный на внешне-внутреннем дистальном пояске. Однако размер большинства видов Percrocuta крупнее, чем материал из Антониос и P4 могут принадлежать тому же таксону, что и образец ANT - 88. Принимая во внимание дефицит материала, в настоящее время материал определяется как Percrocutidae indet. (Koufos 2008, 2011).
Изучение ископаемого материала свинообразных из Антониоса указывает на возраст конца орлеания (MN 5). Сравнение фауны мелких млекопитающих с известными европейскими локациями позволили более точно определить возраст местонахождения, который не должен быть старше границы MN 4-5 и, таким образом, фауна Антониос может быть датирована в пределах 17,0 - 15,5 млн лет (Koufos, 2008).

  Percrocuta sp. (Thomas & Alii, 1978)

https://a.radikal.ru/a27/2105/fd/cb09b1c50055.jpg
Percrocuta sp. (Аль Джадидах) б/н: 1. Фрагмент правой верхней челюсти с P2-4 а) - вид снизу, б) - вид сбоку; 2. Отдельный правый Р3 а). вид с внешней стороны, b). вид сверху (по Howell & Petter, 1985).

  Местонахождение: Аль-Джадидах (Al Jadidah), Саудовская Аравия, хуфуфская свита (Hofuf).
  Материал:     Париж, национальный музей натуральной истории, палеонтологический институт: б/н, правая часть верхней челюсти с P2-4 и альвеолами C и M1; изолированный P3.
  Возраст: середина астарация, средний миоцен.
  Описание: Черепная область состоит из правой части верхней челюсти, сохранившей заднюю часть скулового выступа и фрагмент нижней границы орбиты. Подглазничное отверстие (infraorbital foramen) расположено выше корня P3. Материал, судя по сильной изношенности зубов, принадлежал взрослой особи, достигавшей размеров современной полосатой гиены. Обращает на себя внимание укороченность, высота морды; вздутие в районе клыков; отсутствие P1 и диастема между С и P3.
C: Апикальный конец корня, видимого в альвеоле, указывает на относительно усиленный клык.
Р2: Коронка субчетырёхугольная с максимальной шириной на уровне задней области главного выступа. Округлённый задний гребень отклоняется внутрь; передний дополнительный выступ отсутствует. Задний дополнительный бугорок повреждён, но о его наличии свидетельствует поперечное углубление, отделяющее его от главного. Поясок выражен плохо, но различим на переднем крае и основании внутренней поверхности зуба; утолщения в основании переднего гребня не имеется.
Р3: Коронка зуба, изношенная на кончике, включает высокий, объёмный, и субконический главный выступ с двумя отчётливыми гребнями; передний гребень отклоняется внутрь; есть маленький задний дополнительный выступ, хорошо отделённый от главного поперечным углублением. Зуб отличается присутствием на внешнем крае срединным пояском, который расположен на отдельном среднем корне. Поясок, более отличный на внешнем крае, образует гребень как утолщение в передне-внутреннем углу коронки с основой на переднем гребне, однако без отделения от переднего выступа.
Р4: хищнический зуб отличается положением внутреннего корня (protoradix), который спозиционирован в лингвальной позиции до уровня переднего края парастиля. Протоконус очень плохо развит и едва заметен.
M1: сохранилась только альвеола, указывающая на относительно хорошо развитый зуб.
P3: субпрямоугольной формы, главный выступ разграничен хорошо выраженными передним и задним гребнями. Передний и задний дополнительные бугорки хорошо развиты.
Замечания: Сравнение с P. carnifex: размеры верхних премоляров и их индексы у экземпляра из Аль-Джадидах подобны таковым у P. carnifex. С другой стороны, имеются некоторые морфологические различия:
Р2: У экземпляра из Аль-Джадидах поясок выражен не как гребень, а как утолщение в основании передне-внутреннего гребня, однако эта структура наличествует и в экземпляре GSI.D -173 P. carnifex.
Р3:    У перкрокуты из Аль-Джадидах и сиваликской P. carnifex на внешней стороне имеется срединный поясок. Этот признак и его отношение к корням зуба заслуживают внимания: Пилигрим (Pilgrim 1932) указал, что «на внутренней стороне и приблизительно посередине между передним и задним бугорками, но гораздо дальше от вершины коронки представлен поясной выступ, который позиционируется на внутренней лопасти заднего корня, если в действительности это фактически не образует отдельный корень». Пилигрим полагал, что Р3 P. carnifex демонстрирует примитивные особенности гиенид в отношении морфологии этого зуба. Хауэлл и Петтер (Howell & Petter, 1985) склонны полагать, что структура Р3 P. carnifex и перкрокуты из Аль- Джадидах представляет в этой линии плезиоморфное условие. Впрочем, данная интерпретация на настоящий момент не может быть принята в связи «с отсутствием раннемиоценовых форм, которые могли бы установить аналогию с олигоценовыми виверроидами, из которых группа Percrocuta, как представляется, происходит» (Schmidt-Kittler, 1976).
Р4: хищнические зубы экземпляра из Аль-Джадидах и P. carnifex также показывают различия эволюционного значения. Передняя позиция внутреннего корня (protoradix) у переднего края парастиля в экземпляре из Аль-Джадидах является примитивной особенностью, тогда как обратное смещение этого корня и протокона у P. carnifex является, конечно, прогрессивным, апоморфным условием.
Таким образом, форма из Аль-Джадидах отличается от сиваликской P. carnifex меньшей специализацией (Howell & Petter, 1985).
Сравнения с P. miocenica демонстрирует следующие различия от экземпляра из Аль-Джадидах:
Р2: зуб более увеличен у экземпляра из Пачалар.
Р3: отсутствует средний внутренний корень у экземпляра из Пачалар - апоморфная особенность.
Р4: внутренний корень (protoradix) выступает вперёд у образца из Пачалар, как и у перкрокуты из Аль-Джадидах, в отличие от его формы у P. carnifex.
У перкрокуты из Аль-Джадидах сохранён средний внутренний корень Р3 и спозиционированный впереди протоконус верхнего хищнического зуба. Таким образом, эта форма может быть отнесена к предкам P. miocenica или P. carnifex, или же являться представителем общей предковой эволюционной линии для обоих таксонов, однако не являющимся производным от P. abessalomi, у которой средний внутренний корень Р3 уже отсутствует (Howell & Petter, 1985).


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#386 27 May 2021 21:26:04

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 5650

Re: Перкрокутовые (Percrocutidae)

DINOCROCUTA Schlosser, 1903

https://d.radikal.ru/d41/2105/25/ec26a78c2275.jpg

  Именование рода впервые было применено Шмидт-Киттлером (Schmidt- Kittler, 1976) в качестве подродового ранга перкрокут на основе экземпляра Hyaena algerensis. В этот подрод были включены крупноразмерные перкрокуты на основе морфологии нижних зубов - по его представлению, Dinocrocuta имела короткий M1 (не длиннее, чем Р4) и крупный Р2, a Percrocuta - длинный M1 (длиннее, чем Р4) и пропорционально небольшой Р2 (Qiu et al., 1988).
  Диагноз: Перкрокутиды крупных размеров. Р3 без внутреннего корня, Р4 длиннее Р3, Р2 - гипертрофированный, с высоким индексом робустности.
  Замечания:
  Верхние зубы

1. Морфология и робустность Р3 и Р2: во всех образцах Р3 характеризуется расширением передней части основного выступа, что приводит к удлинению передне-внутреннего угла зуба и отклонение переднего гребня основного выступа. В образцах, отнесённых к D. algeriensis, D. salonicae, D. grandis и D. gigantea нет дифференцированного переднего дополнительного бугорка. Существует простое цингулумное утолщение у основания основного выступа и на его вершине, сливающееся с передним гребнем. С другой стороны, Р3 D. senyureki отличается от всех других форм наличием очень крупного переднего дополнительного выступа, расположенного передне-внутренне. Таким образом, этот бугорок является отличительной чертой D. senyureki и не может быть просто связан с её крупным размером. По мнению Хауэлла и Петтера (Howell & Petter 1985), целесообразно рассмотреть эту структуру у D. senyureki апоморфной.
Р2 D. algeriensis гипертрофией подобен образцу D. gigantea из Ба Хо (Lantian). Наличествует аналогичное расширение передней части коронки, сопровождаемое отклонением внутрь переднего гребня и цингулумное утолщение, как в Р3. С другой стороны, Р2 D. algeriensis имеет удлинённую форму и относительно узкий, с прямоугольным контуром в основании и, следовательно, очень отличается от Р3. Таким образом, гипертрофия Р3 и Р2, характерная для D. algeriensis и D. gigantea, и отличающаяся морфология Р3 D. algeriensis в сочетании с его относительно низким Р2, как кажется, представляют две различные эволюционные тенденции. Робустный индекс P3 является крупнейшим у D. algeriensis и минимален у D. senyureki, с промежуточными и аналогичными значениями у D. salonicae, D. grandis и D. gigantea. Относительно низкие значения у D. senyureki отражают относительное удлинение P по отношению к р3-4 .
2. Морфология верхних хищнических зубов. Развитие парастиля Р4 не так выражено у D. algeriensis, чем у других крупных перкрокутид. Редукция протоконуса, расположенного за уровнем переднего края парастиля, заметна у D. salonicae, D. algeriensis и, наверное, у D. grandis (AMNH 19888). Полностью отсутствует у D. gigantea из Ба Хо. Относительная длина метаконуса Р4; верхние карнассиалы D. gigantea демонстрируют его удлинение. Этот апоморфный признак отличает данную форму от D. algeriensis, D. salonicae и D. grandis. Данная функция коррелирует с удлинением лезвия тригонида M1.
  Нижние зубы:
1.    Робустный индекс Р3 выше у D. senyureki. Это отличие связано с расширением гипертрофированного Р3.
2.    Длина M1 относительно Р4: M1 относительно больше у D. senyureki и [i]D. gigantea, чем у D. algeriensis. Подобное условие связано с удлинением тригонида и сокращением талонида - апоморфным характером, который отделяет D. senyureki и D. gigantea с одной стороны и D. algeriensis с другой.
  Распространение: конец среднего - поздний миоцен Евразии и северной Африки.
  Состав рода: Dinocrocuta algeriensis Arambourg, 1959 - типовой вид; Dinocrocuta senyureki Ozansoy, 1957, Dinocrocuta salonicae Andrews, 1918, Dinocrocuta gigantea Schlosser, 1903, (?)Dinocrocuta grandis Kurten, 1957.

  Dinocrocuta algeriensis (Arambourg, 1959)
Hyaena algeriensis Arambourg, 1959
Percrocuta (Dinocrocuta) algeriensis Schmidt- Kittler, 1976
Allohyaena (Dinocrocuta) algeriensis Howell & Petter, 1985

https://b.radikal.ru/b22/2105/0a/1086066d7770.jpg
Dinocrocuta algeriensis (Боу Ханифиа). 1. 1951-9-72: правая ветвь нижней челюсти с P2 - M1- a). вид с внешней стороны, b). вид сверху. 2. 1951¬9-79 : фрагмент левой ветви нижней челюсти с D3, D4 - а). вид сверху, Ь). вид с внутренней стороны, с). вид с внешней стороны (по Howell & Petter, 1985).

  Голотип: Париж, национальный музей Естественной истории, палеонтологический институт, 1951-9-174: передняя часть черепа с правыми I3, C, P1, P3 и левыми P2 - М1.
  Типовое местонахождение и горизонты: Боу Ханифиа (Bou Hanifia), Алжир, бу-ханифская свита.
  Местонахождения: Менасер (Menacer) Алжир.
  Возраст: верхний валлезий - средний туролий (MN 9-12), конец среднего - середина позднего миоцена.
  Диагноз: Перкрокутида крупного размера, передние премоляры - P2 и P3 гипертрофированы, робустный индекс P3 самый высокий из представителей рода. Протокол Р4 сравнительно крупный.
  Замечания: P3 из Менасер слегка разрушен у основания своей внутренней кромки, передней кромки и передне-внешнего угла. К размерам, указанным Арамбургом (1959), должны быть сделаны небольшие уточнения, что могло бы позволить лучше оценить особенности данного экземпляра. Он сильно напоминает P3 типового материала. Однако, более массивный и задний поясок у него хорошо выражен, тогда как у типового образца D. algeriensis этот поясок едва заметен. Наконец, круговое утолщение у основания передне-внутренней кромки главного выступа больше смещён в переднем направлении.
Данная особенность позволяет говорить о некотором сходстве с D. senyureki, но экземпляр из Менасер, в отличие от D. senyureki, не имеет массивного передне-внутреннего выступа. К тому же, задний дополнительный бугорок у экземпляра из Менасер гораздо менее развит (Howell & Petter, 1985).

  Dinocrocuta senyureki (Ozansoy, 1957)
Crocuta senyureki Ozansoy, 1957
Hyaena senyureki Ozansoy, 1965
Hyaenictis piveteaui Ozansoy, 1965
Percrocuta (Dinocrocuta) senyureki Schmidt-Kittler, 1976
Percrocuta senyureki Howell, 1982
Allohyaena (Dinocrocuta) senyureki Howell & Petter, 1985

https://d.radikal.ru/d28/2105/73/30477bba4922.jpg
Dinocrocuta senyureki (Ясси-Йорен). 1. Yas 60: часть левой верхней челюсти с P2 - M1, вид сбоку. 2. Yas 59: часть левой ветви нижней челюсти с P2 - M1 - а). вид сверху, b). вид с внешней стороны (по Howell & Petter, 1985).

  Голотип: Париж, национальный музей натуральной истории, палеонтологический институт: Yas 62, левая ветвь нижней челюсти с Р2 - M1.
  Типовое местонахождение и горизонты: Ясси-Йорен (YassiOren) - Турция, средний синап.
  Местонахождения:      Эсме-Акчагой    (Esme-Akgakoy), Кайадиби (Kayadibi), Инёню (Inonu) - Турция; Сахаб (Sahabi) Ливия.
  Возраст: верхний валлезий - туролий (MN 10-13), конец среднего - середина позднего миоцена.
  Диагноз: Перкрокутида умеренных размеров. Передние премоляры (P2/2 и P3/3) увеличены, с крупными основными выступами, верхний хищнический зуб (Р4) очень большой, с массивным парастилем и относительно длинным метаконусом. Талонид М1 хорошо развит, метаконид редуцирован.
  Замечания: Нижняя челюсть голотипа сломана на уровне симфиза и жевательной ямки. Тело челюсти высокое, два подбородочных отверстия расположены под задним корнем P2 и передним корнем P3. Зубной ряд немного выгнут в области этих премоляров. Зубы очень изношены - в частности, P3 и М1, что указывает на старую особь. Следов альвеолы P1 не имеется. P2 - коронка имеет базальный контур неправильного овала, расширяющегося постериорно. Передне- внутрений край разрушен, но наличие переднего дополнительного бугорка налицо. Небольшой задний дополнительный бугорок отделён от крупного основного поперечным внешне-внутренним углублением. Никаких следов наличия пояска не имеется. P3 - коронка субпрямоугольной формы, с крупным задним дополнительным выступом. Основа коронки Р4 ромбовидной формы.
Имеется крупный конический передний дополнительный бугорок и относительно редуцированный задний, сжатый с боков. M1 - сильно изношен с внешней стороны, с хорошо сохранившимся талонидом. Лезвие утолщено, с остаточными следами метаконида. Талонид имеет срединный продольный гипоконид, смещённый к задней границе.
Нижняя челюсть Yas 59 заметно меньше, чем голотип. Зубы меньше изношены, указывая на относительно молодой возраст животного. Нижний клык крупный, с внутренней стороны наличествуют задне-передние гребни, внешняя поверхность округлая. Р3 - коронка ромбовидного контура, с редуцированным передним дополнительным выступом и небольшим задним. Передние и задние гребни главных бугорков выражены довольно чётко. По сравнению с типовым экземпляром наличествует меньший задний дополнительный выступ и более развитый, хотя талонид M-i немного короче.
Верхнечелюстные фрагменты черепа Yas 60 и 61 (музей натуральной истории, Париж) представляют одну особь. Челюстные кости крупные и массивные, правая часть демонстрирует очень толстую нижнюю границу орбиты, сформированную передним отростком скуловой кости. Подглазничное отверстие находится на уровне переднего корня Р3 и посторбитальный выступ скуловой кости расположен на уровне впадины между параконусом и метаконусом верхнего хищнического зуба. Р1 отсутствует, но его альвеола довольно большая. Р2 - коронка субпрямоугольной формы, с массивным основным выступом. Передняя граница подчёркивается толстым пояском, но следов наличия переднего дополнительного бугорка в основании переднего гребня не имеется. Задний дополнительный выступ смещён к основному. Р3 - коронка большая и широкая, зуб спозиционирован косо относительно Р4.
  Отмечается расширение передней части коронки в результате развития передне-внутреннего угла и сопутствующее расширение переднего корня, который поддерживает массивный, спозиционированный с внутренней стороны передний дополнительный бугорок. Протоконус P4 конической формы и довольно редуцирован, но хорошо отделён от карнассиального лезвия, располагаясь впереди переднего края параконуса. М1 - короткий и поперечно широкий, протоконус объединяет гребни начинающихся метаконуса и параконуса.
Шмидт-Kittler (Schmidt-Kittler, 1976) атрибутировал P4 из турецкого местонахождения Эсме-Акчакой (Esme-Akpakoy) P. senyureki. Этот образец имеет короткий метаконус, который отличает от его гомологов из Ясси-Йорен (YassiOren). Хауэлл и Петтер (1985) предполагают, что данное отличие представляет собой разницу в эволюционном классе между этими образцами: материал из Эсме-Акчакой является менее прогрессивным, так как относится к раннему валлезию, тогда как образцы из Ясси-Йорен датируются несколько раньше (Howell & Petter, 1985).

  Dinocrocuta salonicae (Andrews, 1918)
Hyaena salonicae Andrews, 1918
Crocuta salonicae Pilgrim, 1931
Crocuta (Percrocuta) salonicae Kurten,1957
Percrocuta (Dinocrocuta) salonicae Schmidt-Kittler,1976
Hyaena salonicae Beaumont,1979
Allohyaena (Dinocrocuta) salonicae Howell & Petter, 1985
Dinocrocuta salonicae Koufos, 2011

https://c.radikal.ru/c28/2105/3a/74aaeff66c4e.jpg
Dinocrocuta    salonicae (Диавата). M.11413, типовой экземпляр, фрагмент верхней челюсти с P2 - 4 (по Koufos, 2011).

  b]Голотип: [/b] Лондон, Британский музей Естественной истории, M 11413: почти целая правая верхняя челюсть с частями резцовой и скуловой костей, альвеолами C, P1 и зубным рядом P2 - 4.
  Типовое местонахождение и горизонты:     местонахождение неизвестно, но считается вблизи пос. Диавата (Diavata) в долине р. Аксиос (Греция) из Фессалоник, так как материал схожей степени фоссилизации, как и найденные в этой же локации остатки Hipparion (по наблюдениям Коуфоса, коррелировавшего материал из Диавата с местонахождением Пенталофос-1 (Pentalophos-1)).
  Местонахождения: Фессалоники (Греция).
  Возраст: граница валлезия-туролия (MN 9-?11), средний-поздний миоцен.
  Диагноз: Размеры крупные, передний дополнительный выступ Р3 отсутствует; протокол P4 обозначен в виде отдельного бугорка, расположенного за передней гранью.
  Замечания: Данный материал имеет долгую таксономическую и хронологическую историю (Koufos, 2011) но, несмотря на ограниченность ископаемого материала и затруднительность объективного сравнения с другими таксонами, представляется, что D. salonicae всё же является отдельной самостоятельной формой. D. salonicae, не демонстрирующая особых апоморфных черт других крупных перкрокутид,    имеет морфологически примитивный внешний вид. Куртен (Kurten, 1957) допускал вероятность, что экземпляр является фрагментом    Percrocuta, но его оговорка основывалась на развитии протоконуса верхнего хищнического зуба, который в действительности менее редуцирован, чем у экземпляра, отнесённого им к Percrocuta. Однако в настоящее время, когда известны другие крупные перкрокутиды, D. algeriensis и D. senyureki, у которых протоконус P4 обладает существенными размерами, становится ещё меньше возражений против отнесения к группе перкрокутид экземпляра Dinocrocuta из Фессалоник. С другой стороны, атрибуции данного экземпляра к Pachycrocuta brevirostris (Beaumont, 1979), по представлению Хауэлла и Петтера (Howell & Petter, 1985), препятствуют морфологические отличия Р3 и P4: протоконус P4 у D. salonicae расположен за передней кромкой зуба, в отличие от выдвинутого вперёд протокола у P. brevirostris. Опять же, морфология Р3 у экземпляра из Фессалоник не похожа на морфологию данного зуба у P. brevirostris, у которой передняя кромка коронки шире, чем задняя; кроме того, у экземпляра P. brevirostris из Сензель (Sainzelles) задняя кромка расширена и, таким образом, внутренняя поверхность имеет характерный двудольный базальный контур. Эта особенность также очевидна у экземпляра из Вальдарно (Val d'Arno), отнесённого к данному виду.
P4 D. salonicae схож с таковым у D. senyureki в положении и развитости протоконуса, но его метаконус относительно короче. Р3 D. salonicae отличается от Р3 D. senyureki пропорциями и отсутствием переднего дополнительного выступа. Этот зуб у D. salonicae более напоминает таковой у D. grandis и D. gigantea.

  Dinocrocuta gigantea (Schlosser, 1903)
Hyaena gigantea Schlosser, 1903
Crocuta (Percrocuta) gigantea Kurten, 1957
Crocuta gigantea Zhegallo, 1971
Percrocuta (Dinocrocuta) gigantea Schmidt-Kittler, 1976
Crocuta (Percrocuta) macrodonta Liu et al., 1978
Percrocuta (Dinocrocuta) gigantea Zheng, 1982
Allohyaena (Dinocrocuta) gigantea Howell & Petter, 1985
Dinocrocuta gigantea - Qiu et al., 1988
Dinocrocuta gigantea - Zhang and Xue,1996

https://c.radikal.ru/c25/2105/15/9153005d9cc3.jpg
Dinocrocuta gigantea (Фугу), череп NWUV-1052: а). вид сбоку, b). вид сверху, с). вид спереди, d). вид снизу (по Zhang & Xue, 1996)

  Типовое местонахождение и горизонты:     Германия, Институт палеонтологии и Исторической геологии Мюнхенского университета, б/н: набор изолированных зубов, описанных и изображённых Шлоссером (1903) - в своей работе он указывает местонахождение «Red loams» в Шаньси, но точная локация и горизонты не определены (большинство первоначального материала приобретено в аптекарских магазинах Тяньчжу).
  Местонахождения:      Сонгшан (Songshan), Ланьтянь (Lantian), Лаогаочуань (Laogaochuan), Фугу (Fugu), Тяньчжу (Tianzhu), Хешенг (Hezheng) - северный Китай; (?) долина Биру - Тибет; Пенталофос (Pentalophos -1) - Греция; Калфа, Варница, Бужор - Молдавия.
  Возраст: нижний и средний туролий (MN 10-11), поздний миоцен.
  Диагноз: Перкрокутида очень крупного размера. Череп большой и массивный и, вместе с тем, исключительно короткий и широкий. Верхняя часть черепа поднимается подобно небольшой ступеньке. Затылок треугольной формы, его верхняя граница простирается назад, выступая над затылком. Носовые кости толстые и широкие, слуховой проход удлинённый. P2 спозиционирован лингвально и близок к размеру P3; P3 немного короче, но шире P4; передняя часть верхних премоляров шире, чем таковая у задних. Р2 большого размера, Р3 массивен и расширен в передней части в связи с наличием передне-внутреннего бугорка; протоконид Р4 очень маленький; М1 длиннее, чем Р4, но короче Рз.
  Замечания:     Шлоссер (1903) описал материал под видовым именованием Hyaena gigantea; Пилгрим (1932) добавил к нему некоторые остатки из Сивалика под названием Crocuta gigantea var. latro. Куртен (1957) часть сиваликского материала определил как Crocuta (Percrocuta) grandis. Хауэлл и Петтер (1985) определили материал D. gigantea в качестве подродового таксона Allohyaena (Dinocrocuta) gigantea и, наконец, Цю и соавт. (1988), основываясь на черепе из Китая, выделили род Dinocrocuta, включив в этот род материал Шлоссера.
  Описание типового материала (по Howell & Petter, 1985):
Р3:    отличается гипертрофией основного бугорка, значительно увеличенным в передней части с выпуклым передним краем. Передние и задние гребни главных выступов чётко выражены и сильно отклонены средне-внутренне. Скорее всего, переднего дополнительного выступа не имелось, а наличествовал утолщённый поясок у основания переднего гребня. С другой стороны, задний дополнительный бугорок явно присутствует и выделен пояском, который продлён на заднюю часть с внутренней стороны.
Р4: очень длинный, с уменьшенным протоконусом, расположенным постериорно от переднего края парастиля и, по сути, упирается в параконус.
P3: коронка имеет почти прямоугольную форму. Задний гребень основного бугорка отклоняется лингвально и переходит в поясок в передне-внутреннем углу. Переднего дополнительного выступа не имеется, но присутствует небольшой задний, а также передне¬внутренний поясок.
P4: отличается увеличенными передним и задним дополнительными выступами и хорошо выраженным пояском на внутренней и (вероятно) внешней поверхности.
M1: отличается коротким и обоюдно заострённым талонидом.
  Описание материала из Хешенг (по Qiu et al., 1988):
Этот череп исключительно массивный, высокий и пропорционально короткий. Вероятно, самой характерной чертой черепа при взгляде сбоку является острый изгиб его верхней части перед орбитами. Длинные и толстые носовые кости значительно расширены спереди. Это расширение образует латеральные крылья, простирающиеся в стороны и вниз. Резцовая кость, подобно носовым костям, также довольно толстая. Носовое отверстие высокое и широкое. Подглазничное отверстие расположено над передней половиной Р3, тогда как передняя кромка орбиты находится на уровне передней кромки Р4. Орбиты расположены высоко, так, что между их нижней кромкой и границей альвеол образуется расстояние в 60 мм. Там, где предположительно располагался носогубный подниматель (m. levator naso-labialis), проходит глубокая выемка. Из-за этой выемки передняя граница орбиты принимает форму узкой кромки. Надглазничный отросток длинный и массивный, в то время как заглазничный отросток скуловой кости имеет крюковидную форму. Самая толстая часть скуловой дуги находится именно перед челюстной ямкой височной кости.
Задняя кромка нёба сломана, но она, очевидно, находилась на уровне М1. Нёбная ямка широкая и овальная. Нёбное отверстие находится на уровне между Р2 и Р3. Ушная область особенно интересна. Костный пузырь менее выпуклый по сравнению с таковым у современных гиен и, возможно, большинства ископаемых форм семейства Hyaenidae. Он выпуклый только в задней части и немного вогнут спереди. Наружный слуховой проход особенно длинный. Его длина приблизительно равна ширине костного пузыря. Сосцевидный отросток височной кости, наблюдаемый снизу, даже крупнее чем слуховой проход. При взгляде сбоку видно, что сзади он полностью закрывает проход, оставляя только щель, представляющую отверстие лицевого канала. Околозатылочный отросток, наоборот, довольно небольшой.
Зубы все сильно изношенные, особенно резцы и хищнические зубы. Парные маленькие выступы на внутренней стороне I1 и I2, которые обычно хорошо развиты у современных форм, выражены нечётко. I3 не особенно увеличен в размере, если сравнивать с двумя первыми резцами. Клык не сохранился, но, судя по альвеоле, был очень массивен. Р1 не сохранились. Обе диастемы (между клыком и I3 и клыком и Р1) очень короткие, но длиннее 5 мм.
Р2 и Р3 морфологически схожи. При взгляде снизу имеют прямоугольную форму с лёгкой вогнутостью по центру внутренней стороны. Главный бугорок слегка отклонен назад. Р2 по размеру намного меньше, чем Р3, с едва видимым передним выступом. Поясок хорошо
развит, особенно в задне-внешнем углу, где он пролегает вниз дальше, чем на остальной части зуба. Р3 имеет более выраженную передне-внутреннюю выпуклость, поддерживаемую передним корнем. Передняя кромка отклонена внутренне. Задний выступ хорошо развит и чётко отделён от главного бугорка углублениями с внешней и внутренней сторон. В дополнение к обычному горизонтальному износу поверхности заметны две другие фаски, образовавшиеся в результате износа: одна перед передней кромкой, а другая: в задне-внутреннем углу (меньше, чем первая). Обе фаски ориентированы почти вертикально. Р4 состоит из трёх сжатых с боков внешних выступов и одного редуцированного, расположенного гораздо ниже протоконуса, поддерживаемого отдельным корнем. Внутренняя поверхность параконуса и метастиля сильно выбита, тогда как протоконус, лишённый эмалевого покрытия, сильно изношен. М1 сохранил значительный размер. Он гораздо больше в ширину, чем в длину. Все щёчные зубы свободно выходят из своих полостей - особенно Р4, что, кажется, тесно связано с исключительно низким положением его протоконуса.
  Сравнение с типовым материалом (по Qiu et al., 1988):
Всего имеется девять зубов, описанных Шлоссером: два I3, один P1, один целый Р2 и половина Р2, половина Р2 и три неполных Р4 (Schlosser 1903, Taf.11, fig. 1-3.). К сожалению, имеются некоторые противоречия между описанием Шлоссера и изображениями. К примеру, нет целого Р3, который упоминался бы Шлоссером, но им же приведены его размеры и рисунок. Это отмечено также у Хауэлла и Петтера (1985). Согласно их анализу, изображённый у Шлоссера Р3 является тем же зубом, который он в своём описании обозначил как Р2, но обозначаться он должен именно как Р3, а не Р2. Проведённое тщательное сравнение этого зуба с зубом из нового черепа показало, что обсуждаемый выше зуб вообще не принадлежал «Hyaena gigantea» , и должен быть атрибутирован к «Hyaena sinensis» . С другой стороны, зуб, описанный, измеренный и изображённый Шлоссером как Р3 почти идентичен Р2 в черепе из Хэшенга. Поэтому, нет сомнений в том, что этот зуб является вторым верхним премоляром, а не третьим нижним премоляром и принадлежит он «Hyaena gigantea» .
Идентификация Шлоссером Р4, несомненно, точная, но указанная длина неверная. При дополнительных измерениях длина Р4, которую он получил, составила 54 мм, вместо 44 мм, указанных в 1903 г. Следовательно, описывая вид, Шлоссер обладал лишь Р2 и Р4, принадлежащими этому виду. Их размер и морфология идентичны зубам в недавно найденном черепе и это заставляет полагать, что вышеупомянутый череп представляет собой не что иное, как долго разыскиваемый череп «Hyaena gigantea» .
Важной находкой оказалось обнаружение верхней челюсти из Ланьтянь (Lantian) провинции Шэньси (Shaanxi), описанная как новый вид Crocuta (Percrocuta) macrodonta. Хауэлл и Петтер (1985) усомнились в её валидности как отдельного вида, рассматривая данную находку как относящуюся к Dinocrocuta gigantea.

https://a.radikal.ru/a06/2105/af/46b584e1aab7.jpg
Dinocrocuta gigantea (Ланьтянь). Фрагмент левой верхней челюсти V-13790: 1). вид сбоку, 2). вид снизу. Фрагмент левой ветви нижней челюсти V1-3789): 3). вид сверху, 4). вид с внутренней стороны, 5). вид с внешней стороны (по Zhang, 2005).

  Описание материала из Лантянь (по Zhang, 2005):
Верхняя челюсть (V13790) также массивна, подглазничное отверстие спозиционировано антериорно, позади передней границы Р3 (рис. 27).
Р3 прямоугольной формы; с передним краем шире, чем задний - за счёт расширения внешней стороны и внутреннего положения небольшого переднего бугорка. Внутренняя граница зуба вогнута, задний выступ крупный и отделён от основного пика углублением.
Р4 с небольшим протоколом, расположенным значительно ниже, чем внешний бугорок, передний край корня на том же уровне, что и парастиль.
M1 очень короткий и широкий, в диагональной позиции по отношению к метастилю Р4. Явных бугорков окклюзионной поверхности не имеется. Внешняя часть гораздо выше, наличествует два корня.
Нижняя челюсть (V13789) массивна, нижняя граница слегка вогнута под P3. Имеется два подбородочных отверстия: переднее больше и расположено между корнями Р2 в верхней половине ветви, заднее гораздо меньше в диаметре. Положение М1 намного выше, чем премоляров.
Р1 отсутствует, диастема между клыками и Р2 вогнута с лабиальной стороны.
Р2 овальные, узкие в передней части и более широкие в задней. Передний бугорок небольшой, со слабо выраженным внутренним пояском. Основной выступ довольно массивный, с отчётливым передним гребнем и немного более крупным задним. Задний выступ большой и гребнеобразный, крупнее, чем передний и соединён с задним гребнем основного бугорка. Внутренняя сторона заднего бугорка - в виде широкой полки со слабым пояском.
Р3 прямоугольной формы. Передний и задний выступы крупнее, чем у Р2 и задне-внутренний поясок также более развит и отличен. Передний выступ расположен линейно по отношению к основному и заднему бугоркам.
Р4 - передний выступ больше и выше, задний с высокой и хорошо развитой задне-внутренней полкой.
  Сравнение с типовым материалом (по Zhang, 2005):
Материалы из северокитайских местонахождений (Хэженг, Фугу, Тяньчжу и Лантянь) соответствуют размеру D. gigantea и вариации размеры между ними небольшие. Характеристики, объединяющие все эти образцы, следующие: очень крупные размеры; нижние премоляры имеют различающиеся передние и задние бугорки; Р2 ориентирован в большей степени внутренне и близок в размерах с Р3; Р3 немного меньше по длине, чем Р4, но шире. Р3 массивен, с расширенной передней частью в связи с развитием передне-внутреннего выступа; Р с протоконом, имеющим заметный бугорок и толстый корень. Тем не менее, есть некоторые различия: контуры Р2 в образцах из Лантянь имеют овальную форму, с расширенной задне-внутренней полкой. Позиция протоконуса Р4 в типовых образцах более постериорно, в то время как у образцов из Лантянь он находится впереди с внутренней стороны.
Различия между самими северокитайскими образцами предварительно рассматриваются как внутривидовые индивидуальные отличия различных особей. По сравнению с D. senyureki, D. gigantea намного крупнее и обладает пропорционально большими Р2/2, а также редуцированным протоконусом Р4.
  Детальное сравнение обнаруживает некоторые различия между двумя формами:
  1). Dinocrocuta macrodonta явно меньше;
  2). М1 редуцирован до маленького колышка;
  3). Параконус Р4 более массивный, тогда как протоконус редуцирован сильнее, чем у D. gigantea.
  Другие отличия, связанные с размерами и пропорциями премоляров, основывались на ошибочных данных Шлоссера. По убеждению Цю и соавт. (Qiu et al., 1988) форма из Ланьтянь представляет другой вид и должна именоваться Dinocrocuta macrodonta, хотя синонимия обоих видов ранее обсуждалась (Howell & Petter, 1985): Лю Тунг-Сен и соавт. (Liu Tung-Sen et al.) в работе «Pliocene vertebrates of Lantian, Shensi» (1978) выделили P. macrodonta на основе премолярных индексов, однако эти выводы базировались на некорректных измерениях Шлоссера (1903).
После 1949 г., экземплярами, которые более или менее надёжно могли быть отнесены к Dinocrocuta, были найдены экземпляры из Сонгшан (Songshan) в провинции Ганьсу, описанные Чженом (Zheng Shaohua) в 1982 г.
  Описание материала из Тяньчжу (по Zheng, 1982):
Фрагмент левой ветви нижней челюсти с P2-4 (V6410); коронка P2 четырёхугольная, спереди более узкая, чем задняя часть. Передний выступ отсутствует, но заметен передний поясок и небольшой дополнительный бугорок. Задний выступ в виде вертикального гребня, задний поясок не очень хорошо развит. P3 также четырёхугольной формы, однако его передняя часть относительно широкая. Она поддержана передним коническим бугорок, эквивалентном в размере заднему выступу P2. Задний бугорок сломан, но заметен хорошо развитый поясок на задне-внутренней стороне. P4 более узкий, чем P2 и P3.
  Сравнение с типовым материалом (по Zheng, 1982):
Этот таксон превышает размер всех других перкрокут, но его точное стратиграфическое положение неизвестно. Описание материала из местонахождений Сонгшан (Songshan) -2,3 является продолжением палеонтологических исследований региона Тянжу и на основе некоторых фаунистических элементов (Chilotherium tianzhuense, Indarctos atticus, Chalicotherium sp. и др) геологический возраст эквивалентен китайскому этапу баодэ, европейскому туролию и североамериканскому хемфилию.
Хауэлл и Петтер (Howell & Petter, 1985) указывали, что ископаемые Dinocrocuta до сих пор фиксировались преимущественно в отложениях валлезия и заслуживает внимания тот факт, что динокрокута никогда не отмечалась в Баодэ (Baode) провинции Шаньси, где часто обнаруживаемая богатая гиппарионовая фауна турольского века подверглась доскональному изучению. За исключением экземпляра из Тяньчжу (Tianzhu) провинции Ганьсу (Gansu), возраст которого не может быть установлен ввиду того, что экземпляр приобретён у местных жителей, другие останки Dinocrocuta действительно находили преимущественно в отложениях предположительно чуть более ранних, чем типичные горизонты века Баодэ. По всей видимости (Zhang, 2005), принадлежащих свите Бахэ (Bahe). Это утверждение истинно в отношении находок из Ланьтянь (Lantian), Хэженг (Hezheng) и, вероятно, также в отношении находки из Биру (Biru) в Тибете (Qiu et al., 1988).
Материал из тибетского местонахождения Биру очень интересен как систематически, так и биогеографически. Чжанг и Сюэ (Zhang & Xue, 1996) отметили некоторые отличия от других образцов D. gigantea, однако Хауэлл и Петтер (1985) утверждают, что отличия образцов D. grandis из Биру основываются главным образом на размерах. Тем не менее, соотношение P2/P3 в тибетском материале составляет около 100%, тогда как P2 D. grandis редуцирован. Морфологически тибетская форма гораздо примитивнее, чем китайские (из Хэженг, Фугу, Тяньчжу и Лантянь), меньше размером и ближе к D. senyureki из среднего синапа Турции, хотя у последней формы Р2 ещё более редуцирован. Таким образом, тибетские образцы могут представлять предковую форму D. gigantea.

  (?) Dinocrocuta grandis (Kurten, 1957)
Crocuta gigantea (Schlosser) var. latro Pilgrim, 1932
Crocuta (Percrocuta) grandis Kurten, 1957
Percrocuta aff. minor Osanzoy, 1980
Percrocuta gigantea Soria,1980
Crocuta gigantea xizangensis Zheng, 1980
Percrocuta grandis Howell & Petter, 1985

https://a.radikal.ru/a09/2105/53/35e892cf7f1b.jpg
Dinocrocuta grandis (Булон). V-5185: левая ветвь нижней челюсти с C, P2 - М1 - a). вид с внешней стороны, b). вид сверху (по Howell & Petter, 1985).

  Голотип: Калькутта, Геологическая служба Индии, D-162, фрагмент левой ветви нижней челюсти с Р4 и корнями M1.
  Типовое местонахождение и горизонты: Н/п Нила, Пакистан, свита док-патан.
  Местонахождения:      Хаснот (Hasnot), Пакистан; Хариталиангар (Haritalyangar), штат Химачал-Прадеш, Индия; Булон (Bulong), Биру, Тибет; Ошин II/5 (Oshin II/5), Монголия.
  Возраст: нижний валлезий - начало среднего туролия (MN 9-11), конец среднего - середина позднего миоцена.
  Диагноз: D. grandis отличается от D. gigantea только меньшим размером. К этому можно добавить некоторые другие отличия: - у D. grandis Р3 имеет несколько прямоугольную форму и ширина его коронки спереди не превышает ширину сзади, тогда как у D. gigantea наблюдается обратное. У D. grandis Р4 имеет относительно короткий метакон (по сравнению с общей длиной коронки), тогда как у D. gigantea метакон длиннее. У D. grandis M1 (судя только по альвеоле) короче (относительно Р4), чем M1 D. gigantea (Howell & Petter, 1985).
  Замечания: Зубы нижней челюсти из Булон (Тибет) короче аналогичных зубов у D. gigantea из Шаньси (шлоссеровский экземпляр) и Сонгшан (рис. 28). Следуя этой разнице в размерах Чжанг (1980) обозначил форму из Булон как новый подвид, Crocuta gigantea xizangensis. Однако, соответствие размеров Р3, Р4 и, возможно, М1 у экземпляра из Булон соответствуют зубам экземпляров D-231 и D-162 из Сивалика, отнесённых Куртеном к Percrocuta grandis. Хауэлл и Петтер (Howell & Petter, 1985) рассматривали её как синоним Dinocrocuta grandis и маловероятно, что данная проблема может быть решена конкретно, пока не будет найден новый материал (Qiu et al., 1988).
Экземпляр из Ошин-М представляет собой фрагмент правой ветви нижней челюсти плохой сохранности, со сломанным клыком, целым Р2, фрагментом коронки Р3 и частично сохранившимися корнями Р4. У Р2, вероятно, наличествовал небольшой, расположенный с внутренней стороны передний дополнительный бугорок; передняя грань главного выступа выглядит слабой. Задний край коронки расширен, особенно лингвально. Имеется небольшой, низкий, удлинённый, гребенчатый задний дополнительный выступ, который не полностью соединён с передней гранью главного бугорка. Расположенный на заднем крае поясок не особенно выражен.
Размеры Р2 у экземпляра из Ошин II очень близки размерам соответствующего зуба экземпляра из Булонга и совсем немного меньше, чем Р2 D. gigantea. Судя по изображению в работе Чжанга, оба эти зуба имеют одинаковую базисную морфологию. Следовательно, стоит полагать, что экземпляры из Ошин II, Булонга и Сивалика должны быть отнесены к одному таксону (Howell & Petter, 1985).
  В изначальном биостратиграфическом зонировании региона Чинжи-Хаснот-Хаур (Пенджаб, Пакистан) Пилгрим и соавт. (Pilgrim et. all. 1979) установили присутствие D. grandis в зонах 6 (первое появление), 7 и 8, с возможным сохранением данного вида в зоне 9. В терминологии традиционного зонирования сиваликской свиты это соответствует середине нагри/середине и верхнему док-патан.
В биостратиграфическом зонировании Барри и соавт. (1982) точно зафиксировали D. grandis в выделенной ими биостратиграфической интервальной зоне Selenoportax lydekkeri/Hexaprotodon sivalensis (оценочный возраст между 7,4 и 5,3 млн. лет по данным палеомагнитных исследований). Они отметили также сохранение данного вида в следующей зоне, Hexaprotodon sivalensis/Elephas planifrons (оценочный возраст между 5,3 и 2,9 млн. лет по данным палеомагнитных исследований). В действительности, как первое (самая ранняя датировка), так и последнее (самая поздняя) появление вида кажется датированным весьма приблизительно.
На юге восточно-европейского региона D. gigantea зафиксирована в среднесарматских отложениях Молдовы    (Варница), биостратиграфический уровень MN 10 (Лунгу, 1978). К этому же роду относится материал из с. Калфа (Молдова), первоначально описанный Лунгу (1978) как Percrocuta robusta, но весьма сходный с образцами типового вида D. algeriensis. По-видимому, к этому же виду принадлежит фрагмент крупного D3 из местонахождения Грицев (Украина), датированный MN 9 (Барышников, Аверьянов, 1995) и дентальный материал, описанный из болгарского местонахождения Благоевград (Blagoevgrad), отнесённый к верхнему валлезию (Spassov et Koufos, 2002).
  Сория (1980) атрибутировал некоторые крупные зубы из испанских местонахождений Адемуз (Ademuz) и Альхесарес (Algezares) к D. gigantea. Этот вывод сделан из предполагаемой синонимии (D. gigantea = D. grandis = D. senyureki = D. salonicae), отказ от синонимии снова поднимает вопрос о правильном диагностировании этих образцов из Западной Европы. Данные зубы заметно короче, чем их гомологичные образцы D. gigantea из Китая и Монголии. Подобная разница не поддерживает отнесение этих образцов к одному виду и на самом деле точное систематическое положение испанских образцов очень трудно определить. Их определение к D. senyureki исключено на основании морфологии P3, а отнесение к D. salonicae затруднено ввиду отсутствия нижнего зубного ряда последнего вида.
Коуфос (Koufos, 2008, 2011, 2012) описал материал из греческого местонахождения Пенталофос-1 (Pentalophos-1) - зубы этой перкрокуты очень близки по размеру D. gigantea из Китая, на основании чего образец был определён как Dinocrocuta sp.


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#387 27 May 2021 23:08:06

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 5650

Re: Перкрокутовые (Percrocutidae)

Происхождение, эволюция и филогения
  Подотряд кошкообразных (Feliformia), по-видимому, ведёт начало от группы появившихся на рубеже мела и палеоцена примитивных миакоидов из семейства виверравид (Viverravidae), около 58 млн лет назад радиировавших на несколько семейств. Согласно современным представлениям, одна из филогенетических ветвей виверравид впоследствии диверсифицировалась на несколько групп, из которых до сегодняшнего дня дожили лишь нандиниевые - африканские пальмовые циветты (Nandiniidae). На раннем этапе эти хищники были представлены рано специализировавшимися нимравидами (Nimravidae), известными уже с позднего эоцена, примерно 42 млн лет назад.
  Возможно, примерно в это же время появились первые архаичные фелидообразные хищники и примитивные стеноплезиктиды (Stenoplesictidae). Ископаемые остатки стеноплезиктид известны с олигоцена и, скорее всего, именно они или родственные им формы и являлись предковыми для перкрокутовых. Впрочем, согласно другой альтернативной версии, корни перкрокутид лежат в филогенетическом узле Viverridae = Hyaenidae + Percrocutidae, с сегрегацией «виверридной» ветви около 28 млн лет назад (Werdelin & Sanders, 2010).
  Эволюционные предпосылки и начальные этапы эволюции Percrocutidae
  Некоторое представление о том, как могли выглядеть изначальные формы перкрокут, могут дать такие проблематичные таксоны, как эндемичные раннемиоценовые всеядные Legetetia или Africanictis из раннего миоцена Африки (биостратиграфические зоны MN 4-5). Дентальными особенностями - редукцией М 2/2, суженными и высокими премолярами с увеличенными парастилярными областями, они во многом походили на примитивных представителей рода Percrocuta (Morales & Pickford, 2006).Некоторые африканские находки Hyaenictis graeca и Tungurictis punica, датированные началом среднего миоцена, также определяли как, возможно, принадлежащие перкрокутидам (Bonis et al. 2010). Здесь важно отметить, что таксономическое разнообразие подобных таксонов может свидетельствовать о том, что их эволюционная история началась ещё в олигоцене. А очевидное отсутствие виверроподобных хищников в раннем олигоцене Африки и Европы предполагает, что миграция в эти регионы происходила лишь в конце олигоцена или раннем миоцене, уже после морфологической диверсификации в Азии - скорее всего, Южной. При рассмотрении гильдии хищных млекопитающих раннего миоцена наблюдается преобладающее таксономическое многообразие арктоидов в средних широтах и доминирование айлуроидов в тропиках. Эта модель присуща широтному условию биогеографического распределения, согласно которому основные адаптации арктоидов протекали в условиях Палеарктики, в то время как айлуроиды эволюционировали в тропических широтах. Тем не менее, подобное разделение никогда не было строгим.
  В раннем миоцене приблизившаяся Африка соединилась с Евразией: Аравийский полуостров столкнулся с Анатолийской плитой и около 19 млн лет назад (MN 4) начался обоюдный фаунистический обмен между Африкой и Евразией. Паратетис был разделён на два отдельных бассейна - закрытый Восточный и Западно-Центральный, соединённый со Средиземным морем. Такая связь существовала, по крайней мере, до 16 млн лет назад, так как в результате Карпатского тектонического прогиба (MN 5-6) произошло воссоединение бассейнов Паратетиса с Индо-Тихоокеанской акваторией и затопление ряда европейских областей.

https://a.radikal.ru/a32/2105/59/445fcf922d9d.jpg
Палеогеографическая модель циркумпонтийского Средиземноморья 19, 16 и 13 млн лет назад (по Agusti et al., 1999).

  Окончательное восстановление аравийского сухопутного моста между Евразией и Африкой произошло во время серраваллийской регрессии около 15 млн лет назад. Кратковременные соединения между Индо-Тихоокеанским бассейном, Средиземноморьем и Восточным Паратетисом продолжались не только в миоцене, но и в плиоцене. В период MN 6 произошёл очередной фаунистический обмен, ознаменованный появлением гиппарионовых лошадей (сильное падение уровня моря 11 млн лет назад вызвало появление Берингова перешейка), стремительно распространившихся от Китая до Восточного Паратетиса и Западной Европы. В туролии (MN 11-13) в микрофауне млекопитающих юго-восточной Европы и юго-западной Азии наблюдается появление таких азиатских степных элементов, как Cricetus и Pliospalax.
Эволюционная история Hyaenidae была довольно сложной и происходила в течение длительного времени. Однако это - филогенетически однородная группа, у истоков которой стояли такие ископаемые формы, как Progenetta и    Ictitherium, которые морфологически и стратиграфически представляли переходные звенья между прогрессивными гиенидами и примитивными виверровыми.
  Тениус (Thenius, 1965) был первым, который поставил под сомнение однородность этой группы, выделив из гиеноподобных хищников линию перкрокут, как не являющихся предками современных гиен. Это мнение было позже подтверждено изучением морфологии молочных зубов (Schmidt-Kittler, 1976), которое онтогенетически ясно свидетельствует о весьма большой филогенетической разнице между линией Percrocuta с одной стороны, и комплексом Hyaena - Crocuta с другой (Chen & Schmidt- Kittler, 1983).
Высокой степени адаптации перкрокутиды достигли уже в среднем миоцене. Поэтому, судя по всему, эволюционные преобразования этой группы начались в верхнем олигоцене - нижнем миоцене и предковые формы напоминали представителей родов Stenoplesictis или Palaeoprionodon, которые в свою очередь, филогенетически занимают промежуточное положение между кошачьими и виверровыми. Морфоадаптивные процессы    Percrocuta, как предполагается, происходили сравнительно быстро (значительно быстрее, чем у гиенид), сочетая прогрессивный признак редукции молярного комплекса с сохранением полного набора гипертрофированных премоляров. Таким образом, костнодробящая специализация перкрокут произошла гораздо раньше, чем у предков Hyaena - Crocuta (Schmidt-Kittler, 1976). Родовые типы, обладающие подобным видом преадаптации, уже существовали в верхнем олигоцене Евразии (Stenoplesictis, Palaeoprionodon), а также в нижнем миоцене Восточной Африки (неописанный материал из местонахождений Rusinga и Songhor). Предположение об очень близких филогенетических отношениях между перкрокутидами и стеноплезиктидами подтверждается морфологией молочных зубов (Chen & Schmidt-Kittler, 1983).
Если принять общее происхождение предшественников Percrocuta и Stenoplesictis во внимание, это автоматически приводит к возможной связи между ними и примитивными формами кошачьих (Gregory & Hellman, 1939; de Beaumont, 1964).
  Сходная морфология d4 Percrocuta и Proailurus может быть принята в качестве показателя довольно широкого филогенетического расстояния между перкрокутами и гиенами. Вполне вероятно, что их общее происхождение восходит, по крайней мере, к началу олигоцена или даже эоцену. И что предки Percrocuta находились в одной морфологической орбите с группой Stenoplesictis - Palaeoprionodon. Одна из последних филогенетических гипотез (Wesley-Hunt & Flynn, 2005) помещает архаичный род Proailurus в качестве базального представителя Feloidea, включавшего мангустов, циветт, гиен и кошек. Однако другие исследования показывают, что Proailurus всё же был истинной кошкой (Rothwell, 2003).
  Тем не менее, представляется возможным, что фелоидный тип d4 перкрокутид представляет собой также специфику морфологии молочных зубов, отражающую гиперхищнические привычки питания даже у ювенильных животных. Плюс ко всему морфология молочных зубов перкрокутид и гиенид онтогенетически подтверждает, что первые не могли являться предками вторых (Qiu et al., 1979).
  Эффект специализации в таксономической и морфологической эволюции принципиально связан с темпом и режимами адаптации. Однако, единого мнения в том, как специализация влияет на онтогенетические преобразования, нет. Как и в том, насколько она важна в комплексе факторов, приводящих к вымиранию таксона. Конечно, специализация может способствовать как морфологической диверсификации, так и бихевиористическим изменениям, однако она не всегда приводит к увеличению темпов таксономического разнообразия (Holliday & Steppan, 2004). В теоретическом контексте подразумевается, что прогрессивные эволюционные траектории некоторых специализированных таксонов могут быть ограничены. Поэтому специализация может даже выступать в качестве тупикового фактора - возможно, это в какой-то степени относится и к перкрокутидам.
Экоморфологический тип гиперхищника является отчасти субъективным определением, степень которого может различаться. В широком смысле, обозначение «гиперхищничества» используется для описания таксонов, дентальная морфология которых характеризуется увеличением компонента «плотоядных» признаков относительно костедробящих. И относительное расширение премоляров, возможно, является альтернативной эволюционной траекторией гиперхищнической специализации, которая приводит не к фелидному типу, а к гиеноподобному, с высокой долей некрофагических характеристик. Хотя конечные формы этих экоморфных линий внешне легко отличаются, бихевиористические градации между ними могут быть весьма схожими.
  Очевидно, что в эволюции перкрокут наличествовала некая бифуркационная черта, после преодоления которой развивающиеся в сторону гиперхищничества таксоны существенно сократили морфологическую гибкость (по отношению к более ранним формам). В рамках морфологических изменений, однако, также очевидно, что всё равно должны быть параллельные филогенетические траектории, в определённом смысле отличающиеся от доминантной «гиперхищнической» линии падалеядных таксонов. Не исключено, что одной из таких форм является земляной волк (Proteles cristatus), строением молочных зубов весьма отличающийся от остальных Hyaenidae (Барышников, Аверьянов, 1995).
  О гиперхищничестве и трофической доминанте типичного среднемиоценового вида Percrocuta miocenica из местонахождения Пачалар свидетельствует как его дентальная морфология (ширина нижнего «плотоядного» зуба относительно длины лезвийной части наряду с редуцированным талонидом и отсутствующим метаконидом), так и предполагаемые размеры. В гильдии хищных млекопитающих данного местонахождения только Amphicyon sp. превосходил P. miocenica размерами; кроме того, её остатки по численности уступают лишь мелкоразмерному Anatolictis laevicaninus (Viranta, Andrews, 1995).     Среди хищников раннемиоценовых африканских фаунокомплексов главенствуют креодонты, резко снизившие разнообразие с появлением настоящих хищных (Fissipedia). Тот факт, что среди истинных плотоядных преобладали именно айлуроиды - Kichechia, Legetetia, Herpestides, Leptoplesictis, Stenoplesictis, Mioprionodon и др., обеспечивает убедительные доказательства в пользу миграционного потока как раз из тропиков юго-восточной Азии, а не из бореальных районов Старого Света (Schmidt-Kittler, 1987). В связи с этим наличие гипотетического эволюционного центра перкрокутид можно предположить в раннем миоцене Восточной Африки (с наличием родственных таксонов и, судя по составу териокомплексов, подходящих палеоэкологических условий); либо же в олигоцене юга Центральной Азии - ввиду того, что представители Viverridae и Stenoplesictidae появляются на африканском материке морфологически уже чётко очерченными группами).
В настоящее время морфоэкологически сходные с перкрокутидами представители семейства Hyaenidae являются «осколками» некогда обильного видового разнообразия. Современные гиены представляют собой специализированных некрофагов. Удлинённые конечности и пальцехождение представляют адаптацию к курсориальности, а увеличение робустного индекса премоляров, высокий сагиттальный гребень и изменение конфигурации слоёв эмали отражают усиление окклюзионной динамики. Подобные специализации возникали также у циветт, мангустов и псовых. Одни из древнейших хищников, филогенетически близкие к гиенидам, Plioviverops и Protictitherium, известны из среднего миоцена, примерно 14 млн лет назад. Это были примитивные мелкие животные, с удлинёнными премолярами и комплексом не столь специализированных карнассиальных зубов. Но, несмотря на адаптивные отличия, их объединяет морфология слухового региона (Семёнов, 1989; Barycka, 2007). Он сформирован передней камерой, которая состоит из эктотимпаника и рострального энтотимпаника, увеличенного вентрально в направлении и позади задней камеры и каудальным энтотимпаником, который является постериорной частью передней камеры. Задняя камера находится у каудального энтотимпаника, состоящего из перегородки для обеих камер. Именно поэтому перегородка слуховой полости у Hyaenidae - одна, как и у Canidae. Задняя камера расположена позади верхнего края пирамиды височной кости, расширена у сосцевидной части височной кости и затылочного отростка и не гомологична постериорным камерам других Feliformia - данное условие можно было назвать «псевдоэнтотимпаником» (Semenov, 1996). Однако, у некоторых таксонов, близким к гиенидам (например, Plioviverrops и Tongxinictis), имеются типы барабанной полости, подобной некоторым современным герпестидам.
  Верделин и Солюниас (Werdelin & Solounias, 1991) рассматривают подобный тип барабанного пузыря как условие, указывающее на происхождение гиенид от мангустообразных предков. Семёнов (1996) предполагает, что Hyaenidae более тесно связаны с Nimravidae, указывая на общие черты черепов и слухового региона Hyaenidae и рода Dinictis. Это верно и для представителей семейства Percrocutidae, однако если у таковых, по-видимому, постериорная камера сформирована каудальным энтотимпаником, расположенным почти полностью постериорно за передней камерой как и у виверрид, то у гиен задняя камера позиционируется вентрально к большей части передней камеры, а также позади неё.
  Во время примитивных гиенид перкрокутиды демонстрируют уже более совершенные черты специализации. И, по-видимому, эволюционный прогресс у них происходил схожим путём: от всеядных форм, напоминающих небольших псовых, к линии, у истоков которой стояли переходные таксоны с хищническими зубами, уже в большей степени приспособленными к костедроблению. На протяжении эволюционной летописи для перкрокутид характерно общее увеличение размеров тела, редукция задних моляров и морфологические изменения карнассиальной группы. Во время максимального разнообразия перкрокутовых гиены были ещё представлены такими формами, как Hyaenictitherium, а способные составить им конкуренцию падалеяды Crocuta или Hyaena появились гораздо позже - в плиоцене.
  Один из важнейших диагностических признаков перкрокут, как и остальных хищников - карнассиальная пара хищнических зубов: четвёртый верхний премоляр и первый нижний моляр. И хотя в их особенностях наличествуют признаки, свидетельствующие об отличительных адаптациях, общая морфология характеризует эту группу фенотипически как «гиперхищников». Сочетание редукции посткарнассиальных зубов, укорочение лицевой части и букко- лингвальное сужение премоляров присуще «кошачьему» фенотипу, в противоположность которому относительно большая ширина предкоренных зубов выглядит альтернативным эволюционным вектором, приводящим не к истинным фелидам, а к «гиеновидным» формам - картина, которая характерна и для перкрокутид. И хотя конечные представители этих линий легко отличаются, градации между группами могут быть довольно тонкими (Holliday & Steppan, 2004).
  Отношения между близкородственными Hyaenidae и Percrocutidae установить довольно трудно. Но уже у ранних перкрокут наблюдаются гиперхищнические тенденции, выраженные в редукции второго моляра и укорочении талонида, а поздние формы отличаются специализацией в остеофагии. Различия же между уровнями таксономической и морфологической диверсификации перкрокут могут быть объяснены селективным отбором. В этом случае эволюция, вероятно, двигалась в сторону увеличения размеров тела. В более широком масштабе, однако, удивительно, что последующее развитие не демонстрирует большее разнообразие форм. Возможно, что бедность их морфологического разнообразия является результатом недостаточности палеонтологического материала. В этот же период времени, сестринская группа Hyaenidae, диверсифицировалась довольно значительно, произведя разнообразные насекомоядные, всеядные и плотоядные формы. И очевидно, что присутствие базальных гиенид вряд ли имело большое влияние на морфологическое разнообразие перкрокут. Наличие таких гиперхищников как Chasmaporthetes, Lycyaena и Hyaenictis известно, по крайней мере, с позднего миоцена, когда перкрокуты не только утвердились как специализированные некрофаги, а и уже существенно снизили таксономическое разнообразие.
  Развитие перкрокут, по-видимому, связано с историей пустынно¬степной зоогеографической подобласти Палеарктики - зоной степей, лесостепей, редколесья Южной Европы и обширного азиатского региона. В основном, особенности развития этой фауны в западных районах определялись климатическими и ландшафтными чертами, находившимися под влиянием Паратетиса - к примеру, фаунистические комплексы Пачалара указывают на субтропический сезонный климат с залесёнными площадями и изобилием очагов открытых местностей. Приуроченность перкрокут (особенно поздних форм) к биотопам саванноидного типа в какой-то мере подтверждается скошенностью затылочного отдела черепа, указывающей на высокую позицию головы, характерную для животных, обитающих в открытых стациях.
  Хотя наиболее древние находки перкрокутид найдены в астарации Малой Азии, нет сомнений, что первичный этап развития перкрокутид протекал в орлеании (а, возможно, и раньше). И не исключено, что их эволюционный «взрыв» в какой-то степени связан с радиацией Anchitherium - в конце MN 3 (19-18 млн лет назад), когда с обмелением Паратетиса появилась связь между Евразией и Африкой, известная как «гомфотериевый перешеек», обеспечившей обмен африканских и евразийских таксонов (Qiu & Ye, 1988). Для перкрокутид астарация (MN 6-8) характерны следующие признаки: укрупнение премолярного ряда и редукция последних моляров (М2/2), укорочение талонида и метаконида на M1 а также упрощение характерных талонидных бугорков М1 у примитивных форм. Эти апоморфии свидетельствуют об эскалации темпов функциональной специализации зубов.


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#388 27 May 2021 23:12:25

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 5650

Re: Перкрокутовые (Percrocutidae)

Гипотетическая филогения и радиация рода Percrocuta

https://d.radikal.ru/d00/2105/89/5bc9917c6f52.jpg
  Древнейшие находки рода Percrocuta относятся к концу раннего миоцена. Фауна Пребрез, отнесённая к зоне MN 6, широко сопоставима в возрасте с фауной Сансана (Sansan) и старше, чем Сент-Албан (La Grive St-Alban), приписанной к зоне MN 7. Местонахождение Беломечетская (P. abessalomi) отнесено к стадии формирования восточного Паратетиса (Понто-Каспийская область), которая коррелируется с ранним/средним бадением (Badenian) центрального Паратетиса (19-14 млн лет назад).
  Фауна Пачалара (P. miocenica) имеет, вероятно, аналогичный возраст и некоторые исследователи также рассматривают её корреляцию с зоной MN 5. Также к концу орлеания относятся остатки Percrocuta sp. из Македонии. Местонахождение Аль-Джадидах (Percrocuta sp.) также приписано к границам MN 6-7. Относительный возраст местонахождения Дзюлонгкоу (P. hebeiensis) установить более трудно но, как правило, он коррелируется с зоной MN 7.
Таким образом, наиболее вероятно, что именно материал из Пребрез, Антониос, Беломечетской и Пачалара представляет самые ранние известные находки Percrocuta. И результаты исследований показывают, что эти формы уже обладали особенностями в дентальной морфологии, характерной для современных падалеядных типов. Это позволяет предположить, что уже на первоначальных этапах эволюции экоморфология перкрокутид была направлена на развитие костедробящих качеств.
  Как представлятся, радиация рода Percrocuta фактически не началась с примитивной P. abessalomi - предки архаичных видов P. abessalomi, P. tobieni и P. miocenica всё ещё неизвестны. Возможно, раннему видообразованию способствовала географическая изоляция: Закавказье (P. abessalomi) того времени представляло практически изолированный полуостров восточного Паратетиса, объединяющего Чёрное и Каспийское моря.
  Это в полной мере относится и к P. tobieni из местонахождения Нгорора (Кения). В ранних горизонтах этой локации почти неизвестны гиппарионы, но с их появлением, наряду с обилием костного материала различных представителей Bovidae, имеются и находки перкрокут. Палеомагнитные исследования датируют эти горизонты в диапазоне между 13 и 11 млн лет назад и предполагается, что формы Percrocuta Северной и Восточной Африки в конце астарация - начале валлезия были географически отделены от видов южной Азии. Не исключено, что P. tobieni - результат только одной миграции ранних примитивных перкрокутид на африканский материк (Howell & Petter, 1985).
  Более специализированный вид P. miocenica занимал намного более обширный ареал, занимавший юго-восточную Европу и простирающийся в восточном направлении - по-видимому, до восточного Китая. С другой стороны, этот вид, кажется, хронологически ограничен только ранним астарацием.
  Шмидт-Киттлер (Schmidt-Kittler, 1976) выделяет два вида перкрокут из местонахождения Пачалар: P. miocenica и Percrocuta sp. 1. Первый вид весьма схож с формой из Пребрез, но второй, представляющий собой фрагмент Р3, отличается от базальных форм. Впрочем, данный материал слишком скуден для биохронологической корреляции и таксономического диагностирования (Bernor & Tobien, 1990).
  Фрагментарные остатки P. miocenica из Чандыра датировались зоной MN 6 (Sen, 1982) или даже MN 7 (Thomas, 1983) - в последнем случае это было бы более сопоставимо с датировками перкрокут из местонахождений Сент-Албан и Штейнхейма (Steinheim). Находки перкрокуты из Ардыч-Мордоган также весьма схожи с материалом из других турецких местонахождений - Чандыр, Пачалар и Инёню, а также из Пребрез в Сербии, и все они принадлежат к одной и той же биостратиграфической зоне млекопитающих. Однако узость премоляров P. miocenica (примитивная особенность) из Ардыч-Мордоган допускает возможность, что эта популяция прогрессивнее перкрокуты из Пачалар, но биохронологически древнее формы из Чандыра (Kaya et al., 2003).
С MN 8 (нижний горизонт сиваликской свиты, датируемый в пределах 13,1 - 10,1 млн лет назад) известен типовой вид P. carnifex. Эта форма, с одной стороны, имела ограниченное распространение а, с другой - более продолжительный период, так как этот вид зарегистрирован в фаунах, эквивалентных раннему туролию. Кроме того, заметное морфологическое сходство между Percrocuta sp. из Аль Джадидах и P. carnifex может служить доказательством как тесной филогенетической связи, так и фаунистического обмена между северной частью индийского субконтинента и западной Азией в позднем астарации. Однако, возможно, что P. carnifex имела более широкое распространение, сменив P. miocenica в западной Азии. Это географическое расширение ареала P. carnifex на запад могло бы объяснить гомологичное подобие между P2 сиваликского материала и образца из Сент-Албан (MHNL - 4005).
  P. tungurensis определённо эволюционировал в Монголии. Предлагается происхождение этой формы от P. carnifex в соответствии с апоморфными особенностями (Howell & Petter, 1985). Этот монгольский вид чётко отделяется от других форм Percrocuta. Его крупный размер и, особенно, особенности верхних и нижних хищнических зубов - более удлинённых по сравнению с премолярами (в связи с увеличением лезвийной части М1 и метакона P4) достаточны, чтобы охарактеризовать этот вид как высокоспециализированную форму.
В 1980 г. Долорес Сория (Soria, 1980) разработала синонимию P. abessalomi, P. miocenica и P. tobieni[/i] с P. carnifex, предложив разделение на P. carnifex abessalomi (включавшей P. abessalomi[/i] из Беломечетской и кенийскую P. tobieni) и P. carnifex carnifex (P. miocenica и P. carnifex[/i]). Различие основывалось на индексах робустности нижних премоляров (P2 и P3), не столь утолщённых у P. c. abessalomi Предложенная синонимия Сории подразумевает, что ареал P. c. abessalomi между Кавказом и Восточной Африкой включал распространение P. c. carnifex в юго-западную Азию. Однако эта таксономическая структура не учитывала длину нижнего хищнического зуба относительно P4 (а эта пропорция столь же существенна, как и индекс робустности премоляров), его морфологию (пропорции тригонида и талонида), а также особенности топологии верхних зубов (Howell & Petter, 1985).
Не исключено, что сходство между различными среднеразмерными перкрокутидами может являться следствием монофилетического происхождения, общая исходная форма для которых появилась в среднем-позднем орлеании раннего миоцена. P. abessalomi и P. miocenica демонстрируют ряд примитивных особенностей (узкие Р2, P3 и удлинение нижнего карнассиала), которые могут быть рассмотрены как близость этих таксонов с точки зрения филогенетических позиций. Тем не менее, протоконус верхнего хищнического зуба P. abessalomi спозиционирован более постериорно - апоморфной особенностью в сравнении с положением протоконуса у P. miocenica. Подобное обстоятельство не подтверждает гипотезу происхождения P. miocenica от P. abessalomi.
  P. tobieni[/i], с увеличенным Р3 и сниженным нижним карнассиалом схож с P. miocenica. Тем не менее, более вероятно происхождение восточно-африканского вида именно от P. abessalomi - данный вывод не противоречит биостратиграфическим данным. Однако для его подтверждения необходимо знать структуру верхних хищнических зубов P. tobieni.
  P. carnifex демонстрирует особенности нижних зубов (гипертрофия Р3, укороченность хищнического зуба в сочетании с удлинением тригонида), которые выглядят ещё большей специализацией, чем морфологические особенности P. miocenica. Эти различия вполне могут отражать анагенетические эволюционные изменения среди древнейших представителей рода Percrocuta в Европе и Западной Азии. Тем не менее, у P. miocenica наблюдается полное отсутствие внутреннего корня Р3, в то время как у P. carnifex сохраняется рудимент данной структуры. Одна из гипотез предполагает, что эти таксоны были разделены видообразующими событиями и не представляют последовательные формы одной филогенетической ветви (Howell & Petter, 1985).
С другой стороны, с P. miocenica может быть синонимична P. hebeiensis, или же представлять близкородственную форму.
Дифференциальные признаки между образцами P. hebeiensis из Дзюлонгкоу и P. miocenica из Пребрез не выявлены но, тем не менее, между этими таксонами довольно значительное географическое расстояние.
  Систематическая позиция Percrocuta sp. из Саудовской Аравии (Аль Джадидах) не выяснена, но наличием мезиального корня Р3 она близка к линии P. carnifex.
P. tungurensis дентоморфологическими особенностями (в частности, удлинением тригонида) и крупными размерами близка к P. carnifex[/i], но Р3 короче.
P. leakeyi в систематике Хауэлла и Петтера (1985) отнесена к группе Dinocrocuta с указанием на сестринские отношения с D. senyureki. Однако морфология протоконида в этих формах весьма различна, подтверждая различные филогенетические положения и, согласно последним исследованиям, P. leakeyi более близка к линии P. carnifex (Morales & Pickford, 2006), нежели к группе динокрокут. Известная с верхнего валлезия, эта форма имела распространение в восточной Африке (Кения) и, несмотря на недостаточность материала, кажется вероятным, что восточноафриканская P. leakeyi и D. algeriensis северо¬западной Африки имели различные эволюционные линии, разделённые Сахарой. Хауэлл и Петтер (Howell & Petter, 1985) и Агирре и Моралес (Aguirre & Morales, 1980) предполагают, что сахаро-арабский пустынный пояс препятствовал широтному фаунистическому обмену в конце среднего миоцена и являлся ещё более существенным барьером в эпоху верхнего. Это подтверждает эндемичный характер фауны восточно-африканских крупных млекопитающих в туролии.

  Гипотетическая филогения и радиация рода Dinocrocuta
 
  https://b.radikal.ru/b06/2105/f3/ea5fd39a24ab.jpg
Эта группа известна с раннего валлезия и примечательна наиболее высокими краниодентальными адаптациями к остеофагии. Dinocrocuta впервые была названа Шмидт-Киттлером (1976) в качестве подрода Percrocuta, но Цю и соавт. (1988) определили этот таксон на уровне рода, основываясь на почти полном черепе, найденном на северо¬западе Китая.
Очевидно, что выраженная в специфике охотничьих приёмов эволюционная селекция, подразумевавшая преследование добычи и фиксацию челюстей при последующей борьбе более сложна, нежели стереотипный мощный костедробящий укус некрофагов (Deng & Tseng, 2010; Tseng et al., 2011). Однако для всех среднеразмерных и крупных форм перкрокутид характерны общие особенности, которые можно рассматривать как в качестве эволюционной тенденции к падалеядству, так и филогенетического родства. Удлинение P2 наблюдается у всех прогрессивных перкрокутовых (P. miocenica, P. carnifex, D. senyureki), но именно у Dinocrocuta (D. algeriensis и D. gigantea) индекс робустности этого зуба, связанный с его расширением, является апоморфной характеристикой, отделяющей крупные формы. В подобном ключе можно рассматривать также удлинение и утолщение P3 и P4 - это условие идентичным образом принимается в качестве апоморфного признака как следствие функциональной специализации серии премоляров. И аналогично отличает перкрокутид больших размеров от среднего (Howell & Petter, 1985).
  Специализация премоляров среди крупных таксонов перкрокутид, несомненно, связана с увеличением общего размера. Таким образом, морфология нижней челюсти и зубов подтверждает вывод, что крупные перкрокутиды произошли от тесно связанных форм меньших размеров. Это также согласуется с имеющейся информацией о биостратиграфическом распределении.
  Евразийские формы - D. salonicae, D. gigantea и D. grandis, по-видимому, составляют монофилетическую группу. Африканская D. algeriensis из Уэд-эль-Хаммам (Алжир), явно меньше в размерах и отличается заметным протоконидом P4. Родственные отношения между D. algeriensis и D. gigantea ещё предстоит проверить по нахождению более полного ископаемого материала (Arambourg, 1959). Согласно гипотезе Хауэлла и Петтера (Howell & Petter, 1985), между D. senyureki и остальными динокрокутами также существует ряд отличий,  подразумевающий присутствие несколько отличающихся предковых форм.
Впрочем, в связи с отсутствием достаточных (в том числе более полных) ископаемых свидетельств, определяющих разность филетических отношений, это на самом деле с должной степенью вероятности не установлено. Также проблема усугубляется как неопределённостью атрибуции некоторых образцов (например, из Калфы, Альхезареса или Диаваты), так и спорностью относительного возраста их местонахождений.
  Начальная фаза радиации крупных перкрокутид началась в раннем валлезии и совпадает с прохорезом гиппарионовых лошадей в Евразии и Северной Африке. Таким образом, динокрокуты имели обширный диапазон распределения от северной и восточной Азии до западной и северных районов африканского континента. Самые древние находки в этих пределах принадлежат D. grandis из монгольского местонахождения Ошин (Oshin) II (и, возможно, также тибетской локации Булун (Bulung)), D. senyureki из Эсме-Агкчакой и Ясси-Йорен, а также D. algeriensis из Боу Ханифиа. Это - уже три дифференцированных филогенетических ветви, восходящих к единой предковой форме. Не исключено, что их обширное распределение свидетельствует о том, что их корни были не столь близки, чем указано в таблице. Но, так или иначе, в настоящий момент с определённой степенью вероятности это решить довольно трудно. Тем не менее, различные эволюционные тенденции в морфологии североафриканской D. algeriensis, тибетской D. grandis и D. senyureki Западной Азии, несомненно, указывают, как минимум, на фрагментацию ареала предковой формы. В связи с этим также интересна Percrocuta robusta из нижнего стратиграфического уровня среднего сармата (с. Калфа, Молдавия), эквивалентного концу астарация (Лунгу, 1978). Она характеризуется крупным размерами, уступая лишь D. gigantea. Её отличительные особенности: слабая редукция предкоренных зубов (Р 2/2), с хорошо развитыми добавочными бугорками; укороченность хищнических зубов; парастиль Р4 имеет вид хорошо обособленного бугорка, достигающего почти 1/3 длины зуба; М1 более укорочен, чем Р4 и на нём имеется слабо выраженный метаконид; талонид М-1 относительно длинный и состоит из трёх небольших бугорков. Данные особенности чётко отличают эту форму от среднемиоценовых P. abessalomi, P. miocenica и P. carnifex. Кроме меньших размеров данные виды отличаются коротким талонидом и отсутствием метаконида на М1, а предкоренные зубы более редуцированы и имеют более низкие и узкие коронки со слабо развитыми добавочными бугорками. Однако имеются отличия от D. senyureki и P. robusta - в сравнительно слабой редуцированности предкоренных зубов, большей укороченности хищнических и длинным талонидом М1. По некоторым признакам морфологии к этой форме близка P. tungurensis, но она отличается размерами хищническим зубов, а также укороченностью талонида и отсутствующим метаконидом M1.
  Очевидно, что перкрокутида среднего сармата Молдавии принадлежит к группе Dinocrocuta. Это подтверждает некоторое сходство с D. algeriensis и D. salonicae - в размерах, особенностях строения нижней челюсти, степени удлинения хищнических зубов и развитии добавочных бугорков на предкоренных. Вряд ли она являлась предковой формой для вышеперечисленных видов, хотя и находилась с ними в несомненном родстве. Гораздо более явной выглядит связь с D. grandis/gigantea, представляя одну филогенетическую ветвь. Тем более, что в этом же районе обнаружены остатки собственно гигантской динокрокуты, датированные поздним сарматом. По морфологии D. gigantea из Варницы обнаруживает сходство с более ранней формой из Калфы и с китайскими образцами (Лунгу, 1978). Однако слабая редукция предкоренных зубов, относительно длинный метастиль Р4 и сильно развитый метаконид Р4 характеризуют молдавскую динокрокуту более архаичной. Возможно, этот вид возник на территории Центральной Азии, впоследствии распространившись в юго-восточную Европу и индо¬китайский регион, а наблюдаемые различия должны рассматриваться как возрастные,    хроногеографические или индивидуальные изменчивости.
  На африканском материке D. algeriensis сохраняется до середины туролия (Магриб). Присутствие D. senyureki в Ливии на рубеже миоцен/плиоцена приводит к предположению о появлении этого вида в Северной Африке именно из Западной Азии. Но следует отметить, что датировки ливийской D. senyurekiмоложе её аналогов из Западной Азии.
Наличие же D. senyureki из Кайадиби (Kayadibi) и динокрокут из датированных серединой туролия греческого местонахождения Аксиос (D. salonicae) и испанских локаций Адемуз (Ademuz) и Альхезарес (Algezares) предполагает две альтернативных гипотезы согласно Хауэллу и Петтеру (1985):
1    - крупные перкрокутиды из туролия Греции и Испании представляют один и тот же вид D. salonicae, который имеет корни в конце среднего валлезия южной Европы и эволюционировал одновременно с D. senyureki в западной Азии и D. grandis в южной.
2    - испанские образцы, демонстрирующие сходство с D. grandis, являются азиатскими мигрантами, представляющие в качестве единиц фаунистического обмена, расширение ареала филогенетического тандема D. grandis/D. gigantea.
  Крупная D. grandis известна из сиваликских горизонтов Нагри (Пакистан), эквивалентных нижнему туролию. Её первое появление совпадает с появлением Hipparion и датируется примерно 9,5 млн лет назад - позже, чем в северной и западной Евразии. Очевидно, что это появление коррелируется с фаунообменом между северной и восточной Азией и северными районами Индийского субконтинента, так как аналогичная форма присутствует уже в предположительно более древних фаунах Булун (Тибет) и Ошин II (Монголия). Не исключено, что примитивные формы динокрокуты возникли в Западной Евразии и мигрировали в Восточную Азию и центральную часть Китая через Тибет в начале позднего миоцена, перед возвышением Тибетского нагорья. И уже позже эти формы эволюционировали в одно из самых харизматичных ископаемых животных, Dinocrocuta gigantea, которая вымерла в конце миоцена. В среднем туролии D. gigantea известна из монгольского местонахождения Алтан-Тели (Altan Teli) и из локаций на севере и востоке Китая - в Ба Хо, Лантян (Шаньси) и Суншань (Ганьсу). Тем не менее, несмотря на географическое распределение, особых таксономических различий между этими видами не выявлено, на что указывал ещё Куртен (Kurten, 1957), предполагая хроноклинальную изменчивость.
  Как и с родом Percrocuta, морфологические различия между крупными перкрокутидами трудно оценить с точки зрения систематики ввиду недостаточного количества материала из различных местонахождений. Однако наличествуют особенности в специализации жевательного аппарата, отличающие образцы. Они представляют, по всей видимости, апоморфные признаки и поэтому позволяют говорить о представителях одного вида. Можно было бы некоторые из этих различий отнести к хроновнутривидовой изменчивости, но для поддержки этой гипотезы необходима чёткая корреляция между датировкой образцов и их соответствующих апоморфий. В настоящее время анагенетическая гипотеза поддерживается только в отношении D. grandis/ D. gigantea, а вид D. senyureki составляет отдельный кластер от остальных форм (Лунгу, 1978; Morales & Pickford, 2006).
Таким образом, оказывается, что семейство Percrocutidae составляет отчётливую монофилетическую группу, положение которой относительно других семейств Carnivora представляет сестринскую позицию к Viverridae и Hyaenidae. В предлагаемой классификации они близки с Stenoplesictidae и Felidae в строении слуховой области черепа. Дополнительные признаки, разделяющие группы, получены при исследовании дентального онтогенеза.
В течение длительного времени к перкрокутовым относили и ряд других таксонов. В 1976 году Шмидт-Киттлер провёл тщательную ревизию, исключив из этой группы Adcrocuta и разделив её на Percrocuta и Dinocrocuta. Хауэлл и Петтер (1985) расширили последний таксон, разделяя его на подроды Dinocrocuta и Allohyaena. Несмотря на то, что о явных отличиях перкрокут упоминали Шмидт-Киттлер (1976), Чен и Шмидт-Киттлер (1983), статус отдельного семейства Percrocutidae был придан только после работы Верделина и Солюниаса (Werdelin & Solounias, 1991). В этой монографии Allohyaena экспериментально была удалена из перкрокутид и восстановлена в Hyaenidae сестринским таксоном к группе Crocuta, что впоследствии подтверждено в работах Верделина и Куртена (Werdelin & Kurten, 1999), Тёрнера и соавт. (Turner A. et al., 2008). Аналогичная история выглядит и с родом Belbus, впервые найденным на Самосе в местонахождении Пикерми (Греция), а впоследствии в Турции (Копанбинар) и Торос-Меналле (Чад, Африка) и служащим свидетельством фаунистического обмена между средиземноморским и североафриканским регионами (Werdelin et al., 1994; Kostopoulos, 2009).
  Некоторые палеонтологи предполагают, что перкрокутиды должны располагаться в отдельном семействе, Stenoplesictidae (Turner & Anton, 2004), включающие такие рода как Stenoplesictis и Africanictis, известные из различных африканских местонахождений на протяжении миоцена. Но если Stenoplesictis и Africanictis представляют собой относительно мелкоразмерные виды, скорее напоминающие примитивных всеядных гиеноподобных, то Percrocuta была уже крупным животным, с хорошо развитыми костедробящими зубами, развивавшимся параллельно аналогичным зубам поздних гиен. Поэтому, скорее, перкрокутиды и стеноплезикты представляют собой сестринские группы.
  Более острым вопросом может выглядеть тот факт, что если земляной волк, Proteles cristatus в действительности представляет не дивергенционную линию гиен, а реликтовую форму группы перкрокутовых хищников (Барышников, Аверьянов 1995), то по правилу приоритета систематическое положение перкрокут должно выглядеть следующим образом:

  Семейство Protelidae Geoffroy, 1851
  Подсемейство Protelinae Geoffroy, 1851
+Подсемейство Percrocutinae Werdelin et Solounias, 1991

  В настоящий момент эволюционная история перкрокутид в сравнении с гиенидами известна плохо. Данные палеонтологов нередко противоречат друг другу в измерениях и признаках диагностических особенностей. И всё же основные выводы сходятся в том, что несколько линий гиеноподобных хищников (перкрокутиды и собственно гиены) независимо приобрели адаптациию к эффективной обработке костей и мяса.
Эта приспособленность различна в деталях, что подтверждает различные и независимые пути развития от примитивного предка. Миоцен был периодом высокого экологического и таксономического разнообразия различных экоморфологически симпатрических видов. Среднеразмерные таксоны занимали различные экологические ниши, сосуществуя в фаунах по всей Евразии. Крупные формы - такие, как Dinocrocuta gigantea играли доминантную трофическую роль. Архаичные гиениды и гиеноподобные формы представляют собой хороший пример происхождения и ранней диверсификации семейств, на протяжении миоцена демонстрировавших взрывное распространение таксонов (Werdelin & Sanders, 2010).
Ранние представители рода Percrocuta относительно небольших размеров в его начале знаменовали собой начало радиации, продолжавшейся в течение десяти миллионов лет. И тот факт, что некоторые виды уже в раннем миоцене достигли прогрессивной специализации (гораздо раньше, чем в филогенетических линиях гиенид: Adcrocuta-Allohyaena и комплекса Hyaena-Crocuta), также может быть принят как аргумент в пользу длинной независимой эволюционной истории.
  Однако филогенетические отношения перкрокутидных трудно установить. Неопределённость взаимосвязи различных видов в Евразии и Африке показывает, что их таксономическое разнообразие было более вариативным, чем это предполагает текущий анализ видов Percrocuta и Dinocrocuta. Более чем вероятно, что краниодентальная морфология перкрокут достигала большего разнообразия, чем в известных на сегодняшний день формах (согласно гипотезе, что Proteles cristata демонстрирует крайний экоморфный эволюционный сдвиг в отличие от гиперхищнических предков).
Несомненна экологическая пластичность - перкрокуты занимали нишу некрофагов в гильдии миоценовых хищников раньше гиен. В отличие от североамериканских борофагин, также обладавших костедробящими краниодентальными адаптациями и не имевших в нише падалеядов весомых конкурентов, симпатрические взаимодействия перкрокут и гиен были более сложными.
  Вследствие отсутствия чёткой синхронизации стратиграфического деления этапов неогена (стратиграфическая неясность находок Китая, сомнительная достоверность литологических датировок ряда африканских местонахождений, спорность датировок сивалика и пр.) и недостаточной разработанности систематики восстановить начальные этапы эволюционной истории перкрокутид в данный момент не представляется возможным.
Также затруднительно гипотезировать о путях прохореза группы, так как при скудности ископаемого материала большинство находок фрагментарны. На сегодняшний день установлено следующее:
1.    Эволюция базального морфотипа перкрокутид происходила в локальном регионе и, по-видимому, в сравнительно быстром темпе.
2.    Несомненна ранняя дифференциация викарирующих евразийских и африканских форм на морфологическом уровне, что доказывает наличие физиологической изоляции между ними.
3.    Перкрокутиды изначально являлись экологически пластичными формами, хотя и обитавшими преимущественно в саванных стациях. К  началу позднего миоцена в этой группе констатируется явная дифференциация с отделением специфической подгруппы очень крупных и потенциально падалеядных типов (начало экогенетической радиации).
4.    Наличие широкой радиации на морфологической основе Percrocuta miocenica и распространение по адаптивным зонам в парковых ландшафтах. Однако уже у самых древних заметны различия между географически разобщёнными хронологически синхронными формами.
  Данные отличия объясняются как малочисленностью находок, так и их сохранностью. К тому же вопросы, по-видимому, могут быть осложнены индивидуальной изменчивостью. Но нарастание разнообразия может быть объяснимо также и с позиции признания нескольких линий развития. Хотя разнообразие в среднем миоцене большей частью не превышает степени видовых различий, оно гораздо заметнее в позднем - наличием среднеразмерных экологических типов в валлезии и крупных в туролии.
5.    Пути прохореза перкрокутид проходили, очевидно, через малую Азию и сиваликский регион. Геофлористически это была зона смешанных лесов, но поскольку особых оснований сомневаться в приуроченности перкрокут к полуоткрытым ландшафтам    нет, допускается, что в этой зоне были широко развиты лесостепные участки,
6.    Не исключена вероятность нескольких миграционных волн, однако в видовом составе повторные миграции должны быть довольно ограниченными. К сожалению, возможности установить их количество, и насколько разнообразие видов было связано с дивергенцией под влиянием условий в разных местах своих ареалов, пока не имеется.
  Не исключается и вариант синхронной эволюции по всему ареалу, приведший к возникновению однотипных форм.


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#389 27 May 2021 23:15:53

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 5650

Re: Перкрокутовые (Percrocutidae)

Палеоэкология и возможные причины вымирания
  Схожие с гиенами перкрокутиды, вероятно, занимали эквивалентные экологические ниши плотоядных млекопитающих в среднем-позднем миоцене Африки и Евразии. Тенденция к появлению форм, немалую долю в рационе которых занимают костные элементы, среди представителей отряда Carnivora проявлялась неоднократно - помимо специализированных участников семейств Hyaenidae и Percrocutidae, дентальные адаптации к костедроблению замечены среди Amphicyonidae и Canidae (подсемейство Borophaginae). Эффективность костносокрушающих способностей, выраженная в таких морфологических признаках, как куполообразность черепа, гипертрофия височно-челюстных мышц, челюстей и щёчных зубов, привела к высокой степени конвергенции в различных линиях хищников. Подобная идентичность, очевидно, позволяет предположить схожесть и в других биологических аспектах.
  Анализ имеющегося палеонтологического материала - крупноразмерность, усиленный жевательный аппарат и несомненное сходство с современными гиенами позволяет характеризовать перкрокутид как специализированных некрофагов. И, хотя на сегодняшний день их явных предковых форм не выявлено, совершенно очевидно, что первые перкрокутиды были активными охотниками за небольшими копытными. Дальнейшая эволюция проявила экологические особенности этих хищников как более-менее выраженных падалеядов. Вероятно, на первых её этапах в гиппарионовых фаунах перкрокутиды играли роль современных волков и шакалов, находясь в тени доминировавших амфиционов и гемиционид. Предположение о том, что основную часть их рациона составляли объекты, требующие активных действий, подтверждает их распространение в начале среднего миоцена, совпадающее с ареалами анхитериев (Anchitherium) а, впоследствии, гиппарионов (Hipparion). Кроме того, они весьма отличались от амфиционид по габаритам - к среднему миоцену среди последних наличествуют, как правило, крупноразмерные представители (Ysengrinia, Amphicyon). Логично предположить, что при широком спектре объектов питания и при отсутствии других явных падалеядов в рационе перкрокутид возрастала доля компонентов, представленных трупами животных или остатками добычи других хищников.
Для более подробного рассмотрения и реконструкции условий их обитания, очевидно, целесообразно анализировать климатические, палеэкологические и фаунистические данные наиболее хорошо изученных местонахождений.
Одними из таких репрезентативных мест являются Пачалар (Papalar) и Чандыр (Qandir) Турции. Оба этих среднемиоценовых местонахождения северо-запада Анатолии содержат обильную коллекцию ископаемых млекопитающих. На основе седиментологии и тафономии костные накопления были интерпретированы как последствия катастрофического наводнения. Первое из них демонстрирует фаунистическое богатство из 58 видов млекопитающих, 30% которых состоит из мелкоразмерных животных, предпочитающих вести наземный образ жизни, укрываясь среди густой травы, камней, низкорослого кустарника, среди поваленных деревьев и т. д. Древесно-лазящие виды представлены довольно плохо. Кроме того, согласно анализу Эндрюса (Andrews, 1990) видовое разнообразие териофауны Пачалара значительно выше, чем в тропической саванне или степях средних широт - на этом основании им сделан вывод об её отличиях от большинства фаунистических сообществ современных биотопов. Наиболее заметным отличием является обилие свинообразных - Listriodon, этот всеядный таксон демонстрирует сходство дентальной структуры с ныне живущими тапирами. Доминирование крупных млекопитающих, занимающих растительноядный спектр - эквид, жираффид и бовид имеет сходство с тропическими лесами Африки, но присутствие носорогов, хоботных и обилие мелких трагулид и цервоидов не обнаружено в современных типах среды обитания.
  Сходная картина представлена и в Чандыре. Несмотря на то, что основная фауна состоит из жвачных животных или копытных с высоким индексом курсориальности, халикотерии с брахиодонтными зубами были листо- и плодоядными, а анхитерии архетипически считаются обитателями лесных биотопов. Смешанные типы встречаются и в гильдии свинообразных - предпочитавший лесистые условия Schizochoerus и демонстрирующий дентальные признаки (степень лофодонтности) пастбищных животных Listriodon (Geraads et al., 2003a). Предположительно, Giraffokeryx, Micromeryx аналогично населяли смешанные биотопы. Таким образом, выводы, к которым приводит экологическая интерпретация крупных млекопитающих, указывают на открытую среду обитания, в то время как анализ мелкоразмерных даёт неоднозначную оценку. Хотя некоторые таксоны обычно ассоциируются с более открытыми ландшафтами    (степень гипсодонтности зайцеобразных Prolagus, Alloptox, ископаемый суслик Spermophilinus), летяги Forsythia, Albanensia явно отражают лесные условия. Это же подтверждается наличием вымерших древолазающих эомиид, считающихся индикаторными видами влажных или закрытых условий и сонеобразными, связанными сегодня с лесистыми местами обитания.
Исходя из оценок экологического разнообразия и таксономической структуры, Эндрюс (Andrews, 1990) реконструировал пачаларскую фауну как принадлежащую субтропическому полулиственному лесу с локальными участками травянистых пастбищ вблизи открытых источников воды. Для Чандыра также интерпретируется мозаичный пейзаж с пышной древесной растительностью вперемежку с травянистыми простанствами и, вероятно,    несколько более доминирующими открытыми биотопами (Begun et al., 2003). Отсюда следует, что климат данного региона в среднем миоцене был субтропическим, с хорошо выраженным сухим сезоном.
В исследованиях хищников фауны Пачалара отмечено, что таксономический состав также отличается от современных комплексов плотоядных в отличие от большинства евразийских миоценовых сообществ, сходных с африканскими. Моделирование образа жизни пачаларских хищных неотрывно связано с остальной частью фауны млекопитающих и, с точки зрения количества видов, из которых плотоядные составляют около 20% предполагается, что эта фауна таксономически имеет умеренно ровное распределение, с высоким разнообразием и отсутствием больших стад крупных животных. Что опять же согласуется с реконструкцией среды обитания как субтропический лиственный лес с явной сезонностью.
  При оценке экологических взаимосвязей фауны хищников, как правило, учитывается три важных аспекта: локомоционные  характеристики, пищевые предпочтения и размеры. Разумеется, отображённые в вышеприведённой таблице данные не являются абсолютно конкретизированными. При оценке массы тела использовались не экстремальные показатели, а усреднённые размеры; полифагия у рода Ursavus свидетельствует о некоторой доле в его рационе кормов растительного происхождения, а у родов Anatolictis, Semigenetta - питание яйцами и различными беспозвоночными. Подобное присутствие всеядных хищников - очередное доказательство выраженной сезонности климата из-за их способности переключения на другие источники пищи в разные периоды. Наконец, столь же пограничны и понятия о местообитании: Plesiogulo, скорее, предпочитал границы леса с обилием маскирующих условий, а охотничьи участки таких урсид, как Hemicyon, Plithocyon при наличии явно доминантных амфиционов могли иметь смешанный ландшафтный тип.
Последнее обстоятельство - сходные габариты, позволяющие гипотезировать о перекрытии размерных категорий потенциальных жертв, наиболее интересно, так как в этот диапазон входят и перкрокутиды. Но самым примечательным является то, что в процентном соотношении найденных ископаемых остатков хищников подавляющее количество принадлежит как раз Percrocuta miocenica (Viranta & Andrews, 1995). Это свидетельствует, что перкрокуты если и не занимали верхнюю ступень пищевой пирамиды данного региона то, во всяком случае, играли роль хищников, нередко охотившихся не только на мелких копытных, но и таких сравнительно крупных животных, как анхитерии и жираффиды.
Разнообразный пейзаж с относительной доминантой открытых ландшафтных компонентов предполагается и для фаунокомплексов из других местонахождений с фоссилиями Percrocuta miocenica - Ардыч- Мордогане (Ardip-Mordogan) Турции и Пребрезы (Prebreza) Сербии с явно главенствующей ролью перкрокутид (Kaya et al., 2004). Это, согласно выводам Бегана и соавт. (Begun et al., 2003) подтверждает место центральной Анатолии не только как центр циркум- средиземноморского фаунистического обмена из Африки в Евразию (Bunolistriodon, Chalicotherium, Brachypotherium, Orycteropus) с одной стороны, а также в Африку из Евразии (Amphicyon, Hemicyon) с другой, но и из этого региона в Западную Азию (Hoploaceratherium, Protictitherium, Percrocuta, Pseudaelurus, Ischrictis). Параллельно Малая Азия вполне может рассматриваться центром саттелитной радиации перкрокутид и областью формирования морфотипа этой группы, прочно занявшей определённую эконишу в сообществе хищных млекопитающих, представленного в Пребрезах Percrocuta miocenica, Gobicyon macrognatus, Tungurictis sp.(Stefanovic, 2004).
  Со стратиграфическими зонами анатолийских местонахождений - MN 5-6 (Begun et al., 2003) соотносятся и находки из Греции (Koufos G., 2011). Более лучше изучена фауна из ст. Беломечетской Западного Предкавказья, которую можно отнести к биозоне MN 5 (Gontsharova, 2011). Очевидно, что для данного региона также был характерен субтропический сезонный климат. Из других принадлежащих астарацию местонахождений интересны кенийские Форт Тернан (Fort Ternan) и на о-ве Мабоко (Maboko). Несмотря на то, что стратиграфическая позиция первого оценивается в 14 млн лет назад, а второго - в 13,4 млн, их фауны практически идентичны (Harrison, 1992). Однако Percrocuta tobieni найдена только в Форт Тернан и отмечается, что многим крупным млекопитающих из этой локации - Orycteropus, Deinotherium, Choerolophodon, Gazella, Caprotragoides, Samotherium, Oioceras, Climacoceras присуще, скорее обитание в открытых ландшафтах. Dorcatherium и Kenyapotamus подтверждают определённую степень гидронасыщенности, а наличие Palaeotragus, Listriodon и приматов (Proconsul, Kenyapithecus) - вкрапление лесных массивов. Многозначаще и то обстоятельство, что в когорте хищников представлены крупные таксоны - Hyainailouros, Megistotherium, а в категории плотоядных среднего размера - Anasinopa, Percrocuta. Причём анасинопа вряд ли выглядит большим конкурентным таксоном для последней. На этом фоне вероятно закрепление перкрокуты в эконише активного хищника открытых пространств и постепенное формирование характерных для специализированных некрофагов морфологических особенностей для утилизации трупов крупных млекопитающих.

https://b.radikal.ru/b16/2105/d1/b21297ac0e13.jpg
Список макромаммальных таксонов среднемиоценовых фаун северного Китая (по Deng, 2003; Tao et al., 2007).

  Напротив, среднемиоценовые местонахождения Китая палеоэкологически несколько отличаются от сезонно-засушливых регионов Средиземноморья - данным биотопам присуще обилие рек и озёр. Возраст фауны Лаогоу соответствует биозоне MN 6 (Deng, 2003), доминирующими таксонами здесь являются Platybelodon, Gomphotherium. Возраст фауны из локаций на северо-западном краю плато Тунгур также коррелирует с границей европейских астарация-валлезия с нижним диапазоном в 15 млн лет (Tao et al., 2007). По экологическому составу тунгурская фауна в целом разнообразна, но её основное ядро составляют обитатели полустепных стаций (лошадеобразные, носороги) и жители лесов (короткобивневые мастодонты, оленеподобные, куньи). Экоморфное разнообразие растительноядных млекопитающих позволяет считать, что в этом регионе были развиты как участки лесостепного типа, так и лесо-кустарниковые массивы.
Несомненно, что, несмотря на соприсутствие в размерной категории способных представлять явную конкуренцию явно лесных (Sansanosmilus, Metailurus) или лесостепных (Amphicyon, Plithocyon, Hemicyon) хищников, перкрокутиды уже, несомненно, «закрепились» в ряде биоценозов. Наверное, с успехом выполняя функции современных волков и гиен. Наглядно это проявляется и в гильдии плотоядных кенийской локации Нгорора, где с Percrocuta tobieni мог конкурировать, очевидно, лишь Amphicyon kiptalami (подразумевая трофическую доминанту гигантского гиенодонтида Megistotherium osteothlastes) - различные мустелоиды и виверриды вряд ли могли составлять значимую конкуренцию (Morales & Pickford, 2005). То, что представители семейства Percrocutidae к концу астарация уже сформировали достаточно однородную в экологическом отношении группу и занимали устойчивую позицию в составе териокомплексов (даже довольно удалённых от центра радиации географических областей) подтверждает и то, что северные области Китая впоследствии гипотетически стали видообразующим центром наиболее крупной формы - Dinocrocuta.

https://b.radikal.ru/b07/2105/d0/55963a208ac0.jpg
Список макромаммальных таксонов фаун среднемиоценовой юго-восточной Европы (по Pevzner et al., 1987).

  Это прослеживается и в гиппарионовых фаунах Европы. Типичными для валлезия являются териокомплексы среднего сармата Молдавии. Присутствие Pseudaelurus и Sansanosmilus в Кальфе (Kalfa) указывает на принадлежность к биозоне MN 9, анализ малакофауны из Атаваски (Atavaska) и Бужор 1 (Buzhor 1) также датирует эти локации возрастом близко к 11 млн лет назад, но не моложе 10,8 миллионолетий. Варница (Varnitsa) принадлежит к группе местонахождений не старше 10,8 млн лет. Возраст фауны млекопитающих из Покшешты (Poksheshty) не может быть датирован столь точно, но определённо это местонахождение связано с горизонтами верхнего сармата и его возраст составляет около 9 млн лет (Pevzner et al., 1987). Все они характерны отсутствием рядом с перкрокутидами других крупных курсориальных хищников. Для таких относительно больших фелид, как Machairodus и Metailurus свойственно, скорее, обитание в более закрытых биотопах; но постоянные находки гиппарионов свидетельствуют о немалой доле в ландшафтах луго-степных площадей. Особенно это наглядно в последнем местонахождении, Покшешты. Во второй половине среднесарматского    времени происходило снижение теплообеспеченности экосистем, которое привело к образованию обеднённых лесных биомов (Lungu, 2008). В Покшештах уже появляется новый вид гиппариона H. giganteum) и увеличивается количество (представителей фауны, обитающих в разреженных низкорослых лесах.
Очевидно, что в это время на Причерноморской низменности были распространены пойменные мезофильные леса, с течением времени трансформировавшиеся в более разреженные галерейные, а на водоразделах возникали ландшафты саванного типа. Здесь стоит отметить появление первых гиеноподобных хищников (Ictitherium). В палеонтологической летописи центральной Европы на границе валлезия-туролия, примерно 11 млн лет назад, уже зафиксирована Allohyaena вместе с другими афро-азиатскими иммигрантами: Anancus arvernensis, носорогом Alicornops alfambrense, свинообразным Microstonyx erymanthius, косулей Procapreolus, карликовым оленем Cervavitulus mimus, антилопой Tragocerus, а также хищными - барсуком Promeles palaeatticus, мустелидом Baranogale adroveri, саблезубой кошкой Paramachaerodus orientalis, медведем Indarctos atticus, гиеноподобным Protictitherium crassum и гигантской перкрокутидой Dinocrocuta (Werdelin, 1989).
  Классическая позднемиоценовая фауна из иранского местонахождения Мераги (Maragheh) биостратиграфически делится на несколько интервалов, начиная с 9,5 млн лет назад на основе первого появления эволюционной серии гиппарионовых лошадей. Зоогеографически она объединяет «саванно-мозаичные» комплексы Евразии и Африки и давно используется для обозначения одной из «понтийских» саванновых фаун Евразии. Исследование этого фаунистического списка предполагает близкую корреляцию с фауной Пикерми (Pikermi) Греции (Bernor, 1986). Присутствие гиппарионов, газелеподобных антилоп и отсутствие других крупноразмерных лесостепных хищников допускает доминантную роль именно перкрокутид на открытых пространствах. Сравнительно небольшие гиенообразные (Ictitherium, Thalassictis), очевидно, находились на вторых ролях и, таким образом, между ними складывалась трофическая адаптация с перкрокутовыми как облигатными хищниками и гиенидами как полифагами. В целом многие млекопитающие этого комплекса обитали в залесённых местностях - к обитателям влажных пойменных заболоченных лесных биотопов относят Mesopithecus, Cheorolophodon, Chilotherium, Microstonyx, Achtiaria, Helladotherium, Protragelaphus. На водоразделах же формировались полуоткрытые, всё более аридные саванные ландшафты с гиппарионами, самотериями и газелями.

https://b.radikal.ru/b18/2105/c1/1242d9c41e2d.jpg
Экохарактеристики хищников из Аксиос (по Koufos G., 2012)

  На сходный состав фаунокомплексов валлезия в биомах северного обрамления Паратетиса с влажным климатом и широко распространённой лесной растительностью указывают местонахождения Повето (Болгария): палинологические исследования предполагают мозаичные ландшафты с обилием лесо-луговых и водно-болотных угодий (Spassov et al., 2006), а также греческого Ксирочори (Xirochori), приуроченные к позднему валлезию (MN 10). Гильдия хищников из долины Аксиос (Македония) включает такие таксоны, как Dinocrocuta, Eomellivora, Adcrocuta, Metailurus, Protictitherium, Ictitherium, Hyaenictitherium, Plioviverrops, Machairodus.
В целом для локаций этой местности подразумевается среда, похожая на современную открытую саванну с небольшими деревьями и кустарниками (Koufos G., 2012). Анализ сообщества плотоядных млекопитающих может привести к немаловажным выводам. Во-первых, факт наличия в териокомплексах аллохтонных форм переднеазиатского и афро-средиземноморского происхождения, чья инвазия совпала с регрессией позднесарматских морских бассейнов и возникновением очередной сухопутной связи между Восточным Паратетисом, Передней Азией и Северной Африкой. Во-вторых, трансформация лесных массивов и развитие более открытых и аридных ландшафтов саваннового типа, свидетельствующих о наступлении нового этапа в эволюции растительного покрова, так как из биомов юга Восточной Европы постепенно исчезают млекопитающие, связанные с влажными залесёнными биотопами. В-третьих - усложнение трофических связей и повышение конкуренции среди плотоядных.
  Перкрокутиды вполне могут выглядеть индикаторными таксонами открытых пространств, в то время как мелкоразмерные Protictitherium указывают на присутствие относительно развитого флористического покрова - кустарники и небольшие деревья. О довольно широком распространении лесных областей свидетельствуют и чётко обозначенные находки фелидных хищников (Metailurus). Очевидно, что гиеноподобные Protictitherium, Ictitherium и Hyaenictitherium вряд ли составляли ощутимую трофическую конкуренцию динокрокуте; выступая, скорее, в роли комменсалов. Более вероятны высокие трофические перекрытия между динокрокутой и махайродом, но в целом взаимоотношения крупных хищников восточной части Средиземноморья выглядят компромиссными, когда Machairodus занимал территории прибрежных лесов и других залесённых мест (Metailurus, как представляется, обитал в более закрытых ландшафтах), a Dinocrocuta, также охотившаяся на крупную добычу, доминировала в открытых. Безусловно, здесь не исключён взаимный факультативный клептопаразитизм на стыке охотничьих участков. С точки зрения конкуренции интересно и присутствие крупной гиены Adcrocuta в качестве специализированного падалеяда - очевидно, также весьма успешного хищника. Возможно, что последние предпочитали добычу меньших габаритов, в какой-то степени минимизируя конкуренцию.
Граница с туролием знаменуется повышением аридных площадей наряду с древесно-кустарниковыми и водно-болотными биомами. Это характерно как для северного Средиземноморья с саванноподобными ландшафтами при отсутствии древесных хищников и обилии средних и крупных таксонов, приуроченных к открытой среде обитания (Koufos G., 2011), так и для его восточных границ. В анатолийских местонахождениях (Orta Avrupa), датированных биозоной MN 11, перкрокут (Dinocrocuta) окружали представители родов Hippotherium, Tapirus, Aceratherium, Chalicotherium, Microstonyx, Dorcatherium, Procapreolus, Micromeryx, Tragocerus. Среди хищников отмечены Eomellivora, Promeles, Paramachaerodus, Machairodus, Ursavus, Indarctos, Protictitherium, Thalassictis, Felis (attica) . Большинство из них считаются лесными обитателями, что позволяет гипотезировать о довольно влажных биоклиматических условиях, но несколько умеренных в климатическом отношении по сравнению со среднесарматскими. Что парадоксально - одновременно наблюдается постепенное исчезновение рода Dinocrocuta (Karauz, 2011).
  Позднемиоценовые ассоциации плотоядных млекопитающих Центральной, Восточной Европы и Малой Азии можно разделить на две группы. К первой относятся виды биозон MN 9-11: Eomellivora wimanni, Paramachaerodus ogypius, Machairodus aphanistus, Ursavus primaevus, Indarctos arctoides. Другую группу формируют таксоны, мигрировавшие в в определённые промежутки времени. Первая волна миграции на границе валлезия-туролия обогатила териокомплексы такими видами, как Adcrocuta eximia, Ursavus cf. depereti, Promeles palaeattica, Indarctos atticus, Protictitherium crassum, Allohyaena kadici, Dinocrocuta sp., Felis attica. Некоторые из этих мигрантов (Indarctos, Allohyaena, Dinocrocuta, Adcrocuta) приблизительно в это же время регистрируются в местонахождениях до юга Франции.
Качественная аналогия (хоть и разнящаяся таксономически) прослеживается и в фаунах азиатских регионов, коррелируемых с териокомплексами валлезия Западной и Центральной Европы. В первую очередь - эскалация главенствующей позиции перкрокутид, сопутствующая замене «анхитериевой» фауны на «гиппарионовую». Это можно рассмотреть на примере гиппарионовых фаунокомплексов Лаогоу.
Самое раннее появление Hipparion в Китае можно соотнести с диапазоном    в 10-11 млн лет. Эти комплексы характерны сосуществованием Hipparion weihoense, Dinocrocuta gigantea; экологически отличающиеся от лесной фауны Ланьтянь (Lantian). D. gigantea фиксируется в средних и верхних горизонтах свиты Бахе (Bahe), которые считаются эквивалентными валлезию, однако здесь продолжительность этого рода простирается до биозоны MN 12 (верхний туролий). Элементы этой фауны сравнивали с комплексами Мераги, Самоса и Пикерми, однако постулирование хронологических различий между местонахождениями ещё требует дополнительных исследований. На основе палеонтологических данных из Бахе может быть признано три биозоны, вторая из которых отмечена наличием Hipparion chiai, H. weihoense, Gazella cf. lydekkeri, Schansitherium cf. tafelli, Shaanxispira, Dinocrocuta gigantea.
  Тождественная ситуация и в Африке - фаунистический список из Накали (Nakali) представлен такими видами, как Nakalipithecus nakayamai, Microcolobus sp., Deinotherium cf. bozasi, Choerolophodon sp., Heterohyrax sp., Percrocuta leakeyi, Hipparion cf. africanum, Kenyatherium bishopi, Diceros sp., Nyanzachoerus spp., Kenyapotamus cf. coryndoni, Palaeotragus cf. germaini. Samotherium sp., Gazella sp. (Nagel, 2009). Приматы, палеотраги и дейнотерий указывают на явно лесистый характер местности, гиппопотамы - на развитую сеть рек и озёр, гиппарионы и антилопы - на несомненно саванновый тип комбинированного ландшафта.
Подводя предварительные итоги, стоит отметить, что подобно многим другим хищникам, перкрокуты изначально по характеру питания являлись полифагами, но ряд палеоэкологических условий (в частности, обитание в «остепенённых» зонах ранне- и среднемиоценовых ландшафтов и последующая аридизация климата среднего и позднего сармата) инициировал у этой группы предрасположенность к гиперхищничеству и включение в рацион падали. Таким образом они быстрее, чем представители семейства Hyaenidae, стали специализированными некрофагами.

https://a.radikal.ru/a00/2105/11/a917b925fcb4.jpg
Список макромаммальных таксонов фаун Восточной Африки конца среднего миоцена (по Pickford et al., 1984; Nakaya, 1994).

  Можно также с высокой степенью уверенности предположить, что выраженные хищнические признаки, присутствие во многих комплексах и возрастающие габариты позволяли им охотиться не только на мелких позвоночных, а и сравнительно крупных копытных открытых биотопов. Прогрессивный переход в следующую размерную эконишу хищников заметен и у появившихся в это время примитивных гиеноподобных - Ictitherium, Thalassictis,    Hyaenorherium.    Отсутствие соразмерных конкурентов и редкость костного материала вполне могут служить подтверждением гегемонии перкрокутовых, занимавших вершину пищевой пирамиды на открытых территориях Средиземноморья и центральных областей Азии среднего и начала позднего миоцена; и предположением о потенциально одиночном образе жизни этих хищных - хотя это, разумеется, не является безоговорочным аргументом.
В туролии наблюдается постепенное исчезновение перкрокутид. В западной и центральной Европе их последние находки зафиксированы в Дорн-Дюркгейме (Dorn-Durkheim, West Germany), относящиеся к биозоне MN 11. Уже в фауне Леберона (Leberon, France, MN 13) нишу перкрокут полностью занимает Adcrocuta eximia (Nakaya, 1994) - преимущественно лесной характер ландшафтов этих областей подтверждают индикаторные таксоны бобровых (Trogontherium, Castor) и куньих (Martes). Это обстоятельство связано с изменениями в географии и климата средиземноморского региона, произошедшими вследствие взаимодействия глобальной тектоники и вариаций уровня моря. В итальянском фаунокомплексе мессиния также широко представлены уже только гиениды (Sardella, 2008).
Очевидно, что развитие семейства Percrocutidae шло несколькими путями, отличаясь уровнем специализации и ряд таксономических линий нам до сих пор неизвестен. Также ошибочно предполагать, что на протяжении эволюционной истории    перкрокутиды являлись морфологически однородной группой и играли в гиппарионовых фаунах одну экологическую роль. Данные, полученные при изучении современных хищников, также свидетельствуют о трудности однозначных характеристик экологических и, прежде всего, трофических особенностей большинства представителей отряда.
  Вымирание Dinocrocuta начинается в той части Европы, где она как раз может быть связана с прогрессирующей аридизацией. А подобные экологические условия могли бы быть более подходящими для такого, вероятно, лучше социально организованного конкурента, как Adcrocuta (Spassov et al., 2006). В начале туролия динокрокута продолжала обитать в Турции (Kostopoulos, 2009), где в Каядиби (Kayadibi) зафиксирована находка Dinocrocuta senyureki. Чуть позже перкрокутиды исчезают и в териокомплексах азиатских регионов.
Наиболее хорошо это иллюстрируется в местонахождениях Сивалика. Анализ стратиграфических разрезов этих локаций северного Пакистана, объединяющих данные условий осадконакопления и тафономических обстоятельств, позволяют реконструировать среду обитания, представляющую мозаичную растительность вдоль речных русел. Ископаемый комплекс отображает относительно высокое видовое богатство травоядных животных, что свидетельствует о наличии различных типов растительности, которая, вероятно, включала лесные и пастбищные участки.   
Местонахождение Док Патан сопоставимо в возрасте от 8 до 9 млн лет и коррелируется с фауной Самос (Nakaya, 1994). Здесь вместе с Dinocrocuta gigantea зарегистрированы Amphicyon lydekkeri, Indarctos punjabiensis, Adcrocuta eximia, Paramachairodus orientalis, Felis sp. Основное ядро наряду с разнообразными индикаторами распространения широколиственных и смешанных лесов составляли также обитатели открытых биотопов. Таксономический состав из местонахождения Хаснот (Hasnot) в составе сиваликского фаунистического сообщества указывает на засушливость палеоклимата с очагами лесных районов. Изотопно¬кислородные данные говорят о существенных изменениях в структуре осадков начиная с 9,2 млн лет назад с тенденцией к более сухому и сезонному климату, в связи с чем последовало исчезновение антракотериид (Dorcabune), бозелафин (Selenoportax, Pachyportax) и халикотериев (Chalicotherium salinum). Указывается, что после 8,1 млн лет регистрируется значительное количество травянисто-злаковой растительности, что выглядит следствием уменьшения осадков и локальной экологической засушливости (Khan et al., 2009), которая могла выглядеть вполне благоприятной средой обитания для гиен.
Средние и верхние горизонты стратиграфии Сивалика сочетают в себе как непрерывные и эпизодические изменения на постоянном фоне исчезновения видов, так и короткие интервалы быстрой смены териокомплексов. Один эпизод базируется на «гиппарионовой» фауне, второй связан с прибытием Elephas planifrons и других африканских таксонов около 3,0 млн лет назад, сформировав современную фауну копытных Индийского субконтинента. Внезапность и масштабы фаунистических изменений лучше всего представлен именно в нижнем, миоценовом эпизоде, который состоит из почти полной замены «старших»    элементов    новыми таксонами непарнокопытных, свинообразных, жираффид и полорогих. Эти млекопитающие, около 9,5 млн лет назад прибывшие из Центральной Азии и Европы, принадлежали к широкому диапазону адаптивных типов (Barry, 1980).
  Более подробное рассмотрение позволяет установить, что в биостратиграфических диапазонах Сивалика имеется две смежных зоны «Hipparion» и «Selenoportax», датированных приблизительно 9,5-7,4 млн и 7,4-5,3 млн соответственно. Основным событием фауны этого уровня с нижней границей в 9,5 млн лет назад, представляется появление на индийском субконтиненте новых мигрантов из числа непарнокопытных, свиней и крупных жирафов Евразии. Второй, более диффузный биостратиграфический интервал, нижняя граница которого датируется 5,3 млн лет назад, представляет ряд африканских таксонов, а также эквид и цервид из Евразии. На месте кратковременно зафиксированной здесь Dinocrocuta grandis уже появляются Miohyaena sp., Lycaena macrostoma, Palhyaena sivalense. Здесь налицо событие, датированное примерно 8 млн лет назад, представляющее период серьёзных изменений в фауне сиваликских млекопитающих, изменением физико-географических, климатических и экологических условий, вымиранием первоначальных доминирующих видов и внедрением в экосистемы экзотических новых (Barry et al., 1982). Хотя точный характер этих отношений на данном уровне исследований пока неизвестен.
Доминантная позиция динокрокуты очевидна и в начальных периодах позднего миоцена Северного Китая. Таксономический список ископаемых млекопитающих из Тянчжу (Tianzhu) геологическим возрастом эквивалентен европейскому туролию, а экологические условия представлены густым лесом, луго-степными территориями и переходными зонами между ними. В это время вымирает ряд типичных копытных гиппарионовой фауны, а в биогеоценозах начинают главенствовать хоботные и олени. По всей видимости, присутствие в составе фауны черепах подтверждает распространение влажных околоводных ландшафтов, включающих древесную растительность. Однако, скорее всего, леса не образовывали сплошной покров, а покрывали склоны речных долин, придавая ландшафту псевдосаванновый облик.
Принимая во внимание размеры и бесспорную мощь таких перкрокутид, как Dinocrocuta, можно предполагать, что они были способны в одиночку успешно справляться с большинством представителей гиппарионовых фаун (газели, жираффиды, гиппарионы, бозелафины), а взрослые особи хоботных и носорогов могли входить в число объектов питания в виде падали. Сравнительно недавно в позднемиоценовых слоях местонахождения Шуангунбэй на северо¬западе Китая, датируемом MN 10 (ок. 9,2 млн лет, начало позднего миоцена) обнаружена находка черепа носорога, подвергшегося атаке D. gigantea (Deng & Tseng, 2010).

https://b.radikal.ru/b30/2105/d1/59f82731f420.jpg
Череп Chilotherium wimani (HMV 1452) со следами отметин (по Deng, Tseng, 2010).

  Несмотря на то, что абсолютная некрофагия для крупного млекопитающего выглядит совершенно абсурдной, среди некоторых исследователей до сих пор бытует стереотипное мнение об образе жизни некоторых хищников как преимущественных комменсалов. Изучение патологических отметин образца HMV 1452, принадлежащем самке Chilotherium wimani, привело к выводу об остеологическом доказательстве нападения крупного хищника. Над правой орбитой и на нижней челюсти отмечены чёткие углубления в костной ткани со следами заживления. Среди крупных хищников в фауне Шуангунбэй наличествуют D. gigantea и Ampimachairodus palanderi. Тем не менее, ширина отметины (24,7 мм) гораздо шире, чем ширина клыка махайрода (15,0 мм), почти идеально укладываясь в ширину клыка динокрокуты (22,5 мм). К тому же сомнительно,    чтобы саблезубая кошка применяла    своё сравнительно хрупкое оружие при атаке в лицевую область черепа жертвы, заведомо рискуя их сломать - характер раневого углубления присущ именно последствиям удару клыком, а не резцами. Тем более, вряд ли нападение могло совершиться другими хищниками - Hyaenictitherium wongii и H. hyaenoides (масса тела 30 и 50 кг соответственно).
Современные пятнистые гиены предпочитают добычу в размерной категории 50-180 кг при собственном весе до 70 кг. Динокрокуты, с терминальными весовыми показателями до 250 кг вполне были способны охотиться на млекопитающих, которые превышают их собственную массу, в том числе крупных жираффид и риноцератид. Согласно реконструкции, нападение могло произойти на животное, находящееся в плохой физической форме (взрослая особь носорога вряд ли является легкодоступным объектом охоты) или при других благоприятных для хищника обстоятельствах. Атака сложилась для динокрокуты неудачно, так как жертва выжила после нападения, однако, тем не менее, это является свидетельством об универсальности хищнических привычек перкрокутид, способных не только оппортунистически питаться падалью, но и охотиться на крупную добычу (Deng & Tseng, 2010).
  Как уже неоднократно упоминалось, наряду с крупными размерами, оба вида - Dinocrocuta gigantea и Crocuta crocuta обладали комплексом независимо развившихся дентальных и краниальных особенностей строения. Это позволяет предположить, что данные хищники занимали схожие экологические ниши. Однако насколько могла быть сходна их экоморфология? Крупный размер динокрокуты не может быть эксклюзивным доказательством охоты на крупную добычу, однако это, возможно, позволяло им успешно конкурировать с другими хищниками и нередко использовать нахлебнический способ добычи пищи (Deng & Tseng, 2010). Ввиду того, что динокрокута - явный хищник, то добывала ли она её в результате собственной охоты или же в большей степени являлась комменсальным падалеядом? И могла ли динокрокута вообще быть активным охотником с точки зрения морфологических особенностей?
Предварительное изучение костей зачерепного скелета D. gigantea (морфометрия плечевой кости) позволяет предположить, что, по крайней мере, её передние конечности пропорционально были грацильней и имели более лёгкую мускулатуру. Это обстоятельство можно рассматривать как доказательство того, что динокрокута являлась быстрым курсориальным хищником, экоморфологически напоминая некоторых крупных современных кошачьих. Однако особенности строения зубов и архитектуры черепа предполагают, что диета динокрокуты включала большое количество костных продуктов. Сильный износ премоляр-молярной группы также доказывает их использование для дробления твёрдой пищи - следовательно, некрофагия являлась неотъемлемой частью экоморфологии гигантских перкрокутид. Также, несмотря на то, что укороченность и ширина морды в какой-то степени делала динокрокут похожими на пантерин, их верхние клыки относительно кондилобазальной длины черепа были короче, чем у крупных представителей кошачьих. Для сравнения - при одинаковой длине клыков (около 65 мм), кондилобазальная длина черепа D. gigantea больше (321-335 мм), чем у самцов Panthera tigris (304-307 мм), как и скуловая ширина (305 мм у D. gigantea и 221-248 мм у P. tigris). Согласно представлениям некоторых исследователей, подобное соотношение не позволяло перкрокутидам умерщвлять жертвы путем перерезания клыками спинного мозга, как это делают большие кошки (Turner & Anton, 1997). Впрочем, данное мнение субъективно и длина клыков вполне позволяла крупным перкрокутидам убивать своих жертв путём травмирования трахеи таким образом, чтобы смерть наступала от удушья. С большей вероятностью динокрокуты уступали крупным фелидам в способности подкрадываться к потенциальным жертвам. Гигантская перкрокутида имела более длинные конечности, чем живущие гиениды, и даже если это обстоятельство позволяло D. gigantea фрагментарно достигать примерной максимальной скорости современных львов и тигров, сочетание длинных лап и короткого туловища делало её более заметной и, следовательно, менее способной скрытно подкрадываться к добыче. Впрочем, данное мнение также тенденциозно.
Следовательно, крайне маловероятно, что перкрокутиды были хищниками, охотящимися преимущественно из засады. Более вероятно, что они преследовали добычу подобно гиенам или бурым медведям. В некоторой степени возможно предположить, что D. gigantea не была сверхактивным хищником, основываясь на том, что её конечности были слишком тонкими, чтобы выдерживать нагрузки, возникающие в момент спурта и маневрирования на высокой скорости. Следовательно, гигантские перкрокуты должны были быть в высшей степени комменсальными хищниками. С другой стороны, сравнительная грацильность конечностей динокрокуты могла быть адаптацией к большому размеру индивидуального охотничьего участка, увеличивая возможность обнаружить остатки туш. И, несмотря на то, что плечевая кость Dinocrocuta пропорционально тоньше, чем плечевая кость Crocuta, это вряд ли может служить аргументом против активного хищничества: длинные и тонкие кости присущи многим курсориальным плотоядным. Скорее, динокрокута не являлась спринтером, а охотилась стайерским способом, преследуя добычу на длинных дистанциях подобно современным урсидам. Дентальные и краниальные адаптации к остефагии допускают, что диета перкрокут включала большое количество костной пищи, но весьма сомнительно, что D. gigantea могла прокормиться исключительно за счёт падалеядства или нахлебничества. Впрочем, в условиях возрастающей конкуренции с гиенидами в евразийских областях это могло выглядеть эффективной стратегией добывания пищи.
  Повышение роли гиенид отмечено и в африканских регионах, хронологически коррелируемых с европейским туролием. Интерес здесь представляют кенийские местонахождения. Лемудонг’о (Lemudong’o) датируется в пределах диапазона MN 13 (ок. 6,1 млн. лет) и здесь представители семейства Hyaenidae представлены лучше других хищников. Перкрокутиды (Dinocrocuta) встречаются гораздо реже (Howell, Garcia, 2007). Верхнемиоценовые локации из Намурунгуле (Namurungule), как и ливийское местонахождение Сахаб (Sahabi), датируются приблизительно 5,7-7,3 млн лет назад, представляя типичные фауны туролия. Фаунистические комплексы восточной Африки (локация Намурунгуле), схожи с таковыми Греции, Ирана и сиваликского региона, датируемых в диапазоне 7,5 млн лет назад, а обилие гиппарионов, жираффид и полорогих предполагает саванновую среду обитания (Nakaya et al., 1984; 1987).
Своеобразно таксономическое разнообразие и сосуществование гиеноподобных хищников из чадского местонахождения Торос-Меналла (Toros-Menalla). Крупные Chasmaporthetes  вероятно, обитали в открытой среде; среднеразмерный Hyaenictitherium minimum очевидно, охотился стаями и занимал экологическую нишу, близкую к современным псовым; Belbus djurabensis также демонстрирует гнатодентальные адаптации к трупофагии. Остатки таких позвоночных, как рыбы, черепахи, крокодилы указывают на развитую водную сеть, наличие свинообразных (Nyanzachoerus) - на присутствие залесённых областей. Однако стоит заметить, что Adcrocuta eximia (наиболее распространённая евразийская гиена начала позднего миоцена) в Торос-Меналла отсутствует и вообще не обнаружена южнее Сахаба (Bonis et al. 2010).
Взаимоотношения между перкрокутидами и гиенидами представляют особый интерес. Ныне живущие гиены представлены четырьмя родами: полосатая гиена (Hyaena Brunnich, 1771), пятнистая гиена (Crocuta Kaup, 1828), бурая гиена (Parahyaena Hendey, 1974) и земляной волк (Proteles Geoffroy, 1824). На ранних этапах эволюции гиены (Protictitherium, Ictitherium, Hyaenictitherium) были мелко- и среднеразмерными курсориальными хищниками, которые могут в определённой степени рассматриваться как экологические аналоги современных шакалов. Занимавшие те же биотопы, что и перкрокутиды, они, вероятно, на протяжении среднего миоцена находились всё же большей частью на «вторых ролях». Драматические реорганизации в палеобиогеографии средиземноморского региона (включая и области северо-восточной Африки) привели к значительным изменениям в наземных экосистемах, в результате которых происходила смена фаунистических составов. В конце среднего миоцена в Африке появляются Hyaenictis, Tungurictis, Lycyaena, уже оккупировавшие экониши современных гиеновидных собак (Lycaon). В позднем миоцене афро-евразийский комплекс гиенид состоит из [i]Chasmaporthetes, Ikelohyaena, Hyaenictis, Hyaenictitherium, Ictitherium, Adcrocuta, на смену которым постепенно пришли Crocuta, Pliocrocuta, Pachycrocuta, Parahyaena, Hyaena, окончательно занявшие позиции падалеядных хищных.
  Следовательно, диффузное вытесение перкрокутид именно гиенидами, а не псовыми подтверждается палеонтологическим материалом: Vulpini появляются в Африке к середине позднего миоцена (Vulpes riffautae), Canini известны лишь в позднем миоцене - раннем плиоцене (Bonis et al. 2010).
Причины исчезновения перкрокутид, по-видимому, многогранны. Для африканских линий возможны конкурентные взаимоотношения с эволюционировавшими гиенидами, занявшими те же биотопы и имевшими высокий экологический потенциал; для евроазиатских весомым отрицательным фактором могла явиться прогрессирующая аридизация с последующей реорганизацией ландшафтов. Среди таких трофических специализаций, как саблезубые хищники или падалеяды проблема уязвимости гиперхищнических таксонов, как правило, стоит более остро (Van Valkenburgh, 2007) - экологические возможности крупных форм, доминирующих на индивидуальном уровне, имеют обратно негативный макроэволюционный эффект, когда диетическая специализация и снижение плотности популяции приводят к большей уязвимости в потенциальном вымирании. Кроме того, со счетов не стоит снимать конкурентное влияние прогрессирующих (и, очевидно социально организованных) гиенид.
Очевидно, что для решения вопроса о вымирании перкрокутовых следует рассматривать именно климатические колебания, изменение в составе доминирующих хищников, а также смену в сообществе травоядных животных.    Одним из примеров может служить преобразование биогеографических сообществ позднего миоцена Средиземноморья. В конце тортония, 7,1 млн лет назад, там преобладал засушливый тёплый климат, демонстрируя явный температурный и флористический градиент греко-иранской провинции с увеличением аридизации и уменьшением лесистых районов в восточном направлении. Данное условие предполагает чёткое экологическое районирование между фаунами млекопитающих из западных и восточных районов Средиземноморской Европы в туролии. В то же время фаунистический обмен между Балканами и Анатолийским полуостровом, как представляется, был низким, подразумевая географическую изоляцию этих районов. И хотя климатический градиент вполне может играть немаловажную роль, его влияния недостаточно, чтобы полностью объяснить наблюдаемые различия в составе териокомплексов. Если в конце валлезия - начале туролия ещё наблюдается фаза таксономического обогащения между этими секторами (миграции эквид), то 7,2 млн лет назад фауна крупных млекопитающих обоих районов вступила в период существенной реорганизации и фаунистического обмена, что коррелирует с последним сильным оледенением в тортонии 7,3 - 7,2 млн лет назад (Kostopoulos, 2009).
Изменение климата, которое началось 7,5 млн лет назад в Средиземноморской области, в первую очередь отразилось на фауне крупных млекопитающих в восточном секторе. Последующее падение уровня моря серьёзно повлияло на Эгейский пролив, открыв путь расширенной миграции с востока на запад и почти полному обновлению териокомплекса южных Балкан. Хотя фауна западного Средиземноморья выглядит относительно сбалансированной после 7,1 млн лет, в гильдии хищников западного сектора наблюдается резкое падение таксономического разнообразия, связанное с фазой глобального вымирания в среднем туролии около 6,9 млн лет назад. Это, как представляется, соответствует раннемессинскому оледенению (7,0-6,9 млн лет назад), в период которого в южнобалканской териофауне отмечено сильное северное влияние (прибытие таксонов из биотопов с более лесными и влажными условиями) и высокий уровень эндемичности. Связь с Передней Азией вновь исчезает.
  Анализ сообществ крупных млекопитающих туролия в западных областях греко-иранской провинции показывает, что ассоциация крупных млекопитающих южных Балкан и Анатолийского полуострова, несмотря на географическую дифференциацию, находилась под влиянием идентичных общих климатических и региональных физико¬географических факторов, резко снизивших таксономический состав 7,0 млн лет назад.
  Данные факторы весьма вариативны и в каждом случае требуется подробное изучение климатических составляющих, фитоценоза, взаимооотношений различных групп копытных млекопитающих и т.п., так как истинные причины исчезновения перкрокутид, несомненно, связаны не столько с собственной историей группы, сколько с комплексными причинами вымирания гиппарионовой фауны в целом.


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#390 27 May 2021 23:17:41

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 5650

Re: Перкрокутовые (Percrocutidae)

Заключение
  Современные представители семейства Hyaenidae широко известны как наиболее выразительный пример костедробящих хищников, которые в процессе эволюции приобрели ряд феноменально эффективных морфологических адаптаций для утилизации туш павших животных. Совокупность краниодентальных особенностей включает сокращение лицевого отдела черепа и увеличение лобного, придавая черепу куполообразный профиль; уменьшение количества и размеров постхищнических зубов, расширение области прикрепления височной и челюстной мышц; изменение микроструктуры зубов, способных выдерживать высокие динамические нагрузки и т. д. (Tseng et al., 2011). Представители семейства Percrocutidae, долгое время считавшимися гиенидами, представляют образец конвергентной эволюции, чьи экоморфологические признаки позволяют сравнить его с современными специализированными некрофагами (Crocuta). Анализ поддерживает гипотезу, что костедробящие адаптации представляют сложную модель, которая возникала независимо в различных семействах хищных млекопитающих. Эти морфологические признаки могут предсказуемо эволюционировать вдоль общего функционального вектора, находящегося под воздействием приобретения высшими хищниками высоких адаптивных способностей.
  Представляются существенными следующие рассмотренные положения:
  1.    Сравнение краниодентального ископаемого материала показывает последовательный прогресс в приобретении перкрокутидами черт специализированных остеофагов:     от плезиоморфных признаков виверроподобных животных до апоморфных особенностей костедробящих хищников, образующих монофилетичную группу (Qiu & Ye, 1988; Tseng et al., 2010). Внутренняя структура слухового пузыря демонстрирует промежуточное положение между Viverrinae и Hyaenidae, свидетельствуя как об отличиях перкрокутид от этих групп, так и о более ранней дивергенции в сравнении с гиенидами. Морфологический узел жевательной системы характеризуется наивысшим развитием лобных пазух (формирующих крайне сводчатый профиль массивного черепа), гипертрофией дистальных премоляров, редукцией мезиальных премоляров и посткарнассиальных зубов. Ключевой тенденцией в эволюции перкрокутид стало приобретение зигзагообразной микроструктуры зубной эмали, аналогичной у костедробящих крупных гиен и борофагин. Это ознаменовало переход группы к нише падалеядных хищников ещё в раннем миоцене, тогда как у гиенид подобный тип наблюдается лишь со среднего миоцена.
Фундаментальный примечательный признак: морфология молочных зубов и особенно последнего нижнего коренного зуба (d4), обладающего близким сходством с таковым у кошачьих и стеноплезиктов. У Percrocutidae талонид d4 сильно редуцирован, но метаконид отчётлив и сдвинут назад таким образом, что хорошо виден с внешней стороны. Подобное строение d4 характерно для олигоценовых фелид Proailurus),. У всех перкрокутидных гиен сдвинутый назад метаконид и острый протокристид с глубокой бороздкой между протоконидом и метаконидом образуют дополнительную режущую структуру d4, аналогичную главной режущей структуре, состоящей из острого паракристида с глубокой бороздкой между параконидом и протоконидом. Этой особенностью перкрокутиды резко отличаются от гиен (Hyaenidae) и сближаются с Felidae (Chen & Schmidt-Kittler, 1983; Барышников и Аверьянов, 1995).
  Из данных интерпретаций следует, что уже ранние формы Percrocuta),  в определённой степени достигли падалеядной специализации, параллельно и независимо от группы костедробящих гиен Hyaena - Crocuta),  и таких родственных им форм крупноразмерных гиенид, как Adcrocuta),  и Allohyaena),. Уже специализированные представители Percrocutidae, чья падалеядная паттерна достаточно ярко выражена, проживали совместно с примитивными гиенидами, тендения к появлению костедробящих видов у которых лишь только начала проявляться.
        2.    Специализация перкрокутид как остеофагов начинается с раннего миоцена. Предполагается, что этот признак факультативной некрофагии был связан с сокращением пространства ресурсов архаичных форм, произошедшим в связи с нарастанием аридизации, распространением преимущественно открытых стаций и конкуренцией на трофическом уровне с другими хищниками. На протяжении эволюционной истории происходило сопоставимое увеличение размеров от небольших видов среднего миоцена до крупноразмерных позднего (Morales & Pickford, 2006). Синхронное увеличение размера тела перкрокутид, распространённых на трёх континентах может являться свидетельством определённого количества миграционных событий между регионами Африки, Европы и Азии около 19-13 млн лет назад (MN 6-9).
  3.    Историю хроногеографического распространения перкрокутид можно разделить на следующие этапы:
  -    появление первых перкрокут в Малой Азии - возможно, мигрантов из Африки, так как это совпадает с очередной волной фаунистического афро-евразийского обмена в конце раннего миоцена (орлеаний) и находками примитивных виверрообразных хищников как потенциальных предков перкрокутид в местонахождениях северной Кении, датированных примерно тем же возрастом. Однако, если происхождение перкрокутовых подразумевает более ранний - олигоценовый возраст, то их эволюционный центр смещается к югу Центральной Азии;
  -    адаптивная радиация в восточную, центральную Европу и на восток Азии, освоение аридных стаций и господство в парковых и открытых ландшафтах конца среднего миоцена в период MN 6-8;
  - продолжение эволюции с появлением экстремальных форм (Dinocrocuta),) и очевидное доминирование в трофических пирамидах открытых биотопов циркум-средиземноморского региона, Сивалика и северного Китая в конце среднего - начале позднего миоцена (MN 9-12);
  -постепенное исчезновение к середине позднего миоцена на фоне климатических преобразований (прогрессирующая аридизация) и «сдача» позиций представителям семейства Hyaenidae, для которых отмечается эволюционный «взрыв» (MN 13).
  4.    В решении вопросов диагноза, систематики и филогенетических связей перкрокутид в настоящее время наиболее эффективен подход, связанный с особенностями строения зубной системы. В пределах каждого рода выделяется несколько самостоятельных филогенетических линий, эволюция которых была связана, как правило, с определёнными ландшафтными условиями. Эволюция семейства Percrocutidae в восточных и западных областях Палеарктики протекала, по-видимому, достаточно независимо. Возможно, что существовало два крупных фауногенетических центра: в конце раннего - начале среднего миоцена в Передней Азии; и в филуме центральных и северных областей Китая, обособившемся в начале позднего миоцена. Развитие группы происходило в условиях прогрессирующей аридизации ландшафтов, прежде всего захватившей Центральную Азию, что определило доминирующую роль эволюционных событий в истории семейства. И здесь отмечается несколько миграционных потоков, направленных как из Передней Азии в Центральную и в Западную Палеарктику, так и из Центральной Азии в западном направлении. Проникновение перкрокутид из Азии на территорию Африки произошло, по-видимому, дважды - около 14-12 млн лет назад, в раннем миоцене; и около 8 млн лет назад - на границе среднего и позднего миоцена.
  5.    Percrocutidae обладали высоким экогенетическим потенциалом и его представители занимали весьма разнообразные адаптивные зоны в пределах редколесий, лесостепей и степей (в Северной Африке - саванн), протянувшихся в неогене по всей южной части Палеарктики. По-видимому, архаичные формы перкрокут выполняли приблизительно те же функции, что и современные виверры, охотясь на различных беспозвоночных и мелких позвоночных животных. Но многие из них были способны добывать и более крупную добычу - молодых или старых и больных особей копытных. По-видимому, со временем последние стали составлять основу их рациона, как и падаль. Это стимулировало морфоадаптационные преобразования, выразившиеся в дробящем типе предкоренных зубов и других признаках специализированных остеофагов.
Это, очевидно, было обусловлено конкурентными факторами. Развитие семейства Percrocutidae происходило на фоне общей эволюции гильдии миоценовых хищников и их эволюция тесно связана с эволюцией других семейств Carnivora, с которыми они соперничали в поисках источников пищи. Миоценовую гильдию хищных млекопитающих Палеарктики составляли урсидоподобные амфициониды, пальцеходящие бегающие медвежьи (хемиционины), собакоподобные гиениды и саблезубые фелиды. Эта фаунистическая группировка была связана с прогрессировавшей аридизацией, которая привела к сокращению лесных областей и увеличению открытых пространств. Симпатрическое сосуществование инициировало высокую специализацию перкрокутид и увеличение размеров, хотя представляется, что на ранних этапах эволюции они занимали более широкий спектр экологических ролей.
  6.    Нарастание дифференциации ландшафтных условий, связанное с увеличением контрастности климата в течение второй половины неогена, отразилось на морфологической (и таксономической) дифференциации перкрокутовых. Несомненно, что их исчезновение связано с постепенным сокращением лесных местообитаний в конце миоцена, сильно повлиявших на гильдию травоядных и причинную связь с этим событиями можно интерпретировать с тем обстоятельством, что перкрокутиды специализировались на определённых таксонах, исчезновение которых фатально снизили диапазон кормовой базы. Кроме того, они оказались неспособными конкурировать с другими специализированными группами. На границе миоцена и плиоцена в Голарктике произошла очередная смена в сообществе хищных млекопитающих - в период похолодания климата, сказавшегося на иссушении Средиземного моря (мессинский кризис) и на широком распространении травянистых ассоциаций. Среди групп доминирующих гиперхищников отмечается ограниченность продолжительности геологического периода обитания, во время которого они достигают максимального расцвета, а затем постепенно вымирают (амфициониды, барбурофелиды, махайродонты). Учитывая высокую специализацию перкрокутид и их высшую трофическую позицию в экосистемах, можно предположить, что вымирание Percrocutidae обусловлено повышенной уязвимостью группы из-за крупноразмерности её представителей и доминантной позиции в пищевых цепочках. Оба этих обстоятельства особенно фатальны для видов с низкой плотностью популяций.

  Братцы, эта группа воистину фантастическая, там столько "напахать" можно на самом деле - башка кругом идёт. Вот только материала на территории Россиянии нет.
  Разумеется, перкрокута и динокрокута - эмбриональная дифферентность на подсемейства. Уверен, что если их ранжировать по датировке и географическим находкам, то "вангую", что когда-нибудь некоторые виды выделят в отдельные таксоны родового ранга.


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#391 29 May 2021 10:35:02

Алекс
Сан Саныч - Модератор
Откуда: Юг Украины
Зарегистрирован: 05 February 2008
Сообщений: 24162

Re: Перкрокутовые (Percrocutidae)

https://c.radikal.ru/c08/2105/45/d9361353385ct.jpg
Игорь спасибо за статью ! Перкрокута Лики точно не динокрокута ? Череп судя по промерам зубов 36 см + в полтора раза больше остальных видов перкрокут !


" Из говна настоящий бульдог  не получится, а вот силуэт слепить можно ".     "Отрицать прошлое — это отрицать себя "

Неактивен

 

#392 29 May 2021 18:28:10

VitaliVV
Любитель зоологии
Откуда: Хакасия
Зарегистрирован: 30 April 2013
Сообщений: 764

Re: Перкрокутовые (Percrocutidae)

Corvin, снимаю шляпу!!! Сегодня спать не буду, перевариваю инфу...

Неактивен

 

#393 29 May 2021 20:06:24

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 5650

Re: Перкрокутовые (Percrocutidae)

Виталий, если не затруднит, взгляните «личку».
  Саныч, не думаю, хотя P. leakeyi уже в одно время с африканской D. algeriensis "жила" (как и перкрокуты carnifex-ного морфотипа). Тут весь вопрос в дентальной морфологии - P4 P. leakeyi  достаточно хорошо отличается от динокрокутных. Думается, что эта некая специализированная линия Percrocuta, конвергенционно достигшая терминальных размеров.
  А может, вообще, новый род.
  Так-то один из ключевых вопросов в эволюции и распространении перкрокутовых – находки из северной Африки и Передней Азии. И в этом свете желательно заново пересмотреть материал по D. senyureki, D. algeriensis. Кто бы этим, конечно же, целенаправленно занимался…
  Но заниматься уже не мне, потому что тут следует непосредственно с образцами работать, а таковой возможности пока не предвидится. Посему лишь систематизировал инфу по этой интересной и проблематичной группе, альтруистично донеся коллегам изыскания семилетней давности. Сам ныне опять «прислоняюсь» к дохлым кошкам )))


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

Board footer

©2006 – 2017, Зоологический форум

При поддержке программы Ministry