Разница в «полляма» для позднего миоцена, наверное, не очень существенна – тут в первую очередь следует смотреть по фаунокомплексам. Границы вымирания Dinocrocuta лучше сместить к 7 млн, когда началось климатическое преобразование (в миоцене тоже оледенения были – тут можно «привязать» к тортонийскому) и появились гиениды. Тогда кардинальное фаунистическое преобразование наблюдается, экологическое районирование и прочее сопутствующее ))).
  По Amphimachairodus не менее сложно – границы появления этой группы примерно 9 «лямов». И чёт-так кажется, что этот род полифилитичен. Собственно A. giganteus – Европа, хронологически «зашкаливает» за 8 млн, только там надо разбираться: где заканчивается Machairodus aphanistus и начинается giganteus, потому что типовая локация из Пикерми (Греция) послойно не датирована, а саблезубые коты встречаются во всех горизонтах. В общем, там всё весьма забавно.
  А ведь есть амфимахайродные кошки из Азии (ingii, horribilis, kurteni), Африки (kabir) и даже Америки (coloradensis), которые демонстрируют подчас даже очень разные морфологические отличия – это вообще могут быть разные роды.
  И в Европе махайродонтины позднего миоцена найдены в Италии, Испании, Франции, Болгарии, в Восточной Европе - в Украине и Молдове. Но ведь никто комплексный анализ не проводил.

Вряд ли стоит так категорично. Да, зубы низкокронкованные и коренные несколько крупнее премоляров, которые моляризованы. В то же время верхний Р4 зачастую имеет парастиль, к тому же перед протоконом может находиться параконуль, поэтому редукции режущей функции этого зуба не наблюдается. Да и нижний хищнический зуб m1 довольно удлинён, хотя его талонид короче тригонида; как и в m2 эти части зуба хорошо разделены. Безусловно, тенденция к фитофагии присутствует, но ведь это не панда . Вообще, как кажется, растительноядноясть урсид, о которой мы уже дискутировали (в какой-то из «медвежьих» веток) – некий стереотип. Просто не верится, что питаясь ягодами, орехами, жёлудями, зерновыми и прочей фитохренью ХИЩНИК может набрать солидный вес – у него физиология другая. И разве наличие в рационе насекомых или рыбы не выглядит потреблением белка животного происхождения? Риторический вопрос – если поставить перед голодным медведем таз с рыбой и корзину малины, куда он в первую очередь рыло сунет?
  По размерам – к СанСанычу. У него есть собственная методика и, хотя в ней не всегда учитываются экстерьерные особенности таксонов (отношение проксимальных и дистальных костей конечностей или длина позвоночника, которые иногда вариативны и специфичны), но в общем плане она хорошо «работает» и погрешность едва ли очень высока. Во всяком случае, она эффективней и продуктивней, чем вычисление размеров по зубам в расчётах некоторых буржуйских коллег и, к тому же, мобильней, потому что может быть применима ко всем категориям млекопитающих.
  Саш, это действительно так – тебе надо только свою методику усовершенствовать, разработав несколько формул с адаптивными переменными.

  А по перкрокутам – наверное, братцы, всё же стоит достать "из стола" давнишнее эссе и альтруистично запустить в несколько постов...

Вот и вся лубоффь - медведи "рулят". Вот только до сих пор всё же ещё не очень понятно - линия Agriotheriini Indarctos, Agriotherium это прогрессивные хемиционы или коэволюционные линии урсид типа Arctotheriini?
  А по самой теме - как только Роман Станиславович сваяет перкрокуту, с меня сразу серия масштабных постов. Там всё очень даже подробно по каждому таксону в группе.

Географическое распространение и периоды существования
  Самые ранние находки перкрокутид (Percrocuta sp.) зафиксированы в начале среднего миоцена - в местонахождениях, датированных концом орлеания - началом астарация (MN 4-5). К этому времени относятся находки из Халкидики (Греция) и Намурунгуле (Самбуру Хиллз, северная Кения). Данное сходство в составе фаунокомплексов с териофауной Самоса и Пикерми (Греция), Мераги (Иран) и Сивалика (Нагри и Док Патан - Пакистан) может как указывать на фаунистическую связь между Евразией и Африкой в конце раннего миоцена (Pickford et al., 1987), так и служить определённым подтверждением африканского либо переднеазиатского центра происхождения семейства.


Местонахождения орлеания: 1. Пачалар, 2. Беломечетская, 3. Антониос

  Дальнейшее распространение перкрокутид происходило в несколько этапов. Самый первый охватывает период с астарация до валлезия и хронологически совпадает с радиацией рода Anchitherium. Большинство находок начала этого этапа в период MN 5-6 (16,4 - 14,8 млн лет назад) ограничены малоазиатскими местонахождениями – P. abessalomi (ст. Беломечетская, Предкавказье) и P. miocenica из местонахождений Турции: Ардыч-Мордоган (на полуострове Карабурун Западной Турции) и Чандыр, по анализу фаунокомплексов уверенно отнесённого к зоне MN 5-6 (Begun, Geraads, & Guleq, 2003). К зоне MN 5-6 относятся находки P. miocenica из примечательных местонахождений: Пачалар (Турция) и Пребрезы (Сербия). Первое, на северо-западе Анатолии, характерно специфически разнообразной фауной хищников и свидетельствует о роли Турции как области ранней радиации перкрокутовых. Второе долгое время считалось местом регистрации самой первой перкрокуты в Европе.


Местонахождения астарация: 1. Сент-Албан, 2. Пребрезы, 2.    Халкидики, 4. Ардыч-Мордоган, 5. Чандыр, 6. Аль-Джадидах, 7.Намурунгуле, 8. Форт-Тернан, 9. Чинджи, 10. Туньсинь, 11. Цзюлункоу

  Примерной датировкой в 14-15 млн лет оцениваются находки P. carnifex в Чинджи (Сивалик, Пакистан), P. tobieni в Форт-Тернан (Кения); и из бассейна Туньсинь (северо-запад Китая), которой Цю и соавт. (Qiu, Ye & Cao, 1988) присвоили видовое именование P. primordialis.
  Представляется, что на первом этапе дифференцировалось три линии рода: P. abessalomi занимала ареал на почти изолированном полуострове Восточного Паратетиса; P. tobieni обитала в северо-восточной Африке и, очевидно, не контактировала с азиатскими формами; и более специализированный вид - [i]P. miocenica, эволюционировав в Малой Азии, радировал в восточном направлении, одновременно принимая типовую форму P. carnifex, сменившую P. miocenica в Западной Азии, что подтверждает ископаемый материал из Чандыра.
  Второй период радиации перкрокутид в валлезии - как правило, диффузорный, связанный с некоторым укрупнением морфометрических показателей: на рубеже астарация - валлезия наблюдается тенденция к увеличению размеров и специализации щёчных зубов в сторону остеофагии (P. primordialis). С точки зрения филогении знаменательно появление китайских родов P. tungurensis (в диапазоне 15-14 млн лет назад) - в Тунгуре (север Джунгарского бассейна) и P. hebeiensis - в Цзюлункоу. Кроме того, до MN 10 (12 млн. лет) показательно обнаружение в отложениях валлезия афро-азиатской формы P. tobieni - Нгорора (Кения), Блед Дурах (Тунис) и находка Percrocuta sp. в Сент-Альбан (Франция). Не исключено, что материал из этого места может принадлежать P. carnifex, так как P2 (MHNL 4005) вполне гомологичен сиваликским образцам (Howell & Petter, 1985).


Местонахождения валлезия: 1. п. Грицев, 2. Чаквар, 3. Варница, Бужор 1, Калфа, Покшешты; 4. Полето, 5. Диавата, Тессалоники, Ксирочори, Пенталофос-1; 6. Эсме-Акчакой, 7. Ясси-Йорен, Б.Сарихасан, 9. Кайадиби, 10. Сахаб, 11. Блед Дурах, 12. Менасер, 13. Боу Ханифиа, 14. Нгорора, 15. Накали, 16. Нагри, 17. Дхок Патан, 18. Булун, 19. Тунгур, 20. Бахе

  Конец валлезия ознаменован появлением в группе пекрокутид экстремальной формы Dinocrocuta - здесь до 10 млн лет назад наблюдается реверсивная радиация магистрального вектора костедробящей филогенетической линии перкрокут благодаря находкам в валлезийских местонахождениях: многочисленные находки D. gigantea (MN 9-10) в Шэньси (Китай); идентифицированные как D. grandis (возможно, геохроноподвид гигантской динокрокуты) в Сивалике (Док Патан, Нагри) и Булон (Тибет). На территории Малой Азии и средиземноморского региона эта терминальная форма идентифицируется как D. salonicae в позднем валлезии - раннем туролии Греции - Диавата, Тессалоники, Ксирочоли (Dinocrocuta sp.) и D. senyureki в Ясси-Орен, Эсме-Акгчакой, Кайадиби (Турция) и Сахаб (Ливия). В Африке этого периода перкрокутиды обнаружены в поздневаллезийских горизонтах Алжира - местонахождения Боу Ханифиа, Менасер (D. algeriensis) и в туфовых отложениях Кении - местонахождение Накали (P. leakeyi). Ранее представлялось, что второй вид является производной формой алжирского типа, эволюционировавшего в результате радиации в восточную часть материка. Но, хотя P. leakeyi изучена недостаточно, выглядит вероятным, что оба вида имели раздельные ареалы в северо-западной и восточной Африке, демонстрируя различные эволюционные тенденции (Howell & Petter, 1985). Согласно гипотезе этих авторов, представляется вероятным, что их происхождение выглядит результатом миграции двух азиатских линий. Причём кенийский прохорез векторизовался раньше, так как морфологически восточноафриканская P. leakeyi демонстрирует больше апоморфий (Morales & Pickford, 2006). Впоследствии, к концу среднего миоцена, сахаро - арабский пустынный пояс дополнительно сыграл роль экологического фильтра или даже барьера в широтном градиенте, способствуя усугублению эндемических характеристик млекопитающих Восточной Африки. Присутствие D. algeriensis (D. senyureki) в Ливии и Алжире позволяет предположить о расширении этой формы в Северной Африке из Западной Азии, хотя достоверность хронологии её проникновения в западные районы ввиду проблематичной точности датировок местонахождений южной части Средиземноморья остаётся неопределённой. Не исключено, что заметная фрагментарность ареала североафриканских динокрокут связана с потенциальной конкуренцией крупного гиенида Adrocuta eximia, что обусловлено идентичными палеоэкологическими условиями существования сходных форм.
  К виду D. gigantea относятся находки из Булонского бассейна (Тибет), Ба-Хо, Ляогучуань (пров. Шэньси, Китай) и из некоторых местонахождений Молдавии (Варница, Бужор 1, Атаваска, Покшешты), Греции (Пенталофос 1) и Болгарии (Попето). Однако северокитайские находки D. gigantea выглядят несколько моложе конспецифичных форм из юго-восточной Европы. Поэтому не исключено, что примитивные формы динокрокут Западной Евразии мигрировали в Центральный Китай через Тибет в начале позднего миоцена перед поднятием Тибетского нагорья, затем превратившись в исполинскую D. gigantea Восточной    Азии. Данное обстоятельство подтверждается эквивалентностью фаун валлезия, а также примитивными формами гиппарионов (Zhaoqun, 2005).
  Появление в гильдии перкрокутид более крупных видов и их последующая радиация характерна в конце валлезия для всего ареала их распространения. В африканском регионе зафиксированы крупные формы P. leakeyi и D. algeriensis; в Европе P. miocenica сменяется P. carnifex и [i]D. salonicae. Сопоставимое увеличение размеров происходит и среди азиатских перкрокутид - здесь присутствуют [i]D. grandis из Индии, Тибета и Монголии и D. gigantea из Китая. Скорее всего, синхронное увеличение размеров тела среди перкрокутовых на трёх континентах связано не с внешними коэволютивными изменениями, вызвавшими сильную степень параллельной эволюции, а именно фаунистическим обменом между областями Африки, Европы и Азии.

 
Местонахождения туролия: 1. Ла-Альберка, 2. Альхезарес, Э.Эйхкогель, 4. Дорн-Дюркгейм, 5. Самос, 6. Копанбинар, 7. Кайадиби, Кынык; 8. Аккачдэжи, 9. Сахаб, 10. Торос-Меналла, 11. Накали, 12.Нгорора, 13. Намурунгуле, 14. Лемудонг’О, 15. Док-Патан, 16. Хаснот, 17.Нагри, 18. Булун, 19. Ошин-М/5, 20. Алтан-Тели, 21. Суншань, 22.Хэчжэн, 23. Тяньчжу, 24. Лантянь, 25. Бахо

  Третий этап, начавшийся в конце валлезия и продолжавшийся до середины туролия, характеризуется расширением ареалов обитания крупных эндемичных    форм.    P. carnifex прослеживается до конца туролия (MN 13) из местонахождения Ла- Альберка (Испания), которое регистрирует последнюю находку рода в Европе. Таксономическая принадлежность крупных перкрокут среднего туролия евро-западноазиатской области нередко проблематична. Так, материал из Кайадиби (Турция), обозначенный как D. senyureki, возможно, идентичен образцам D. salonicae из местонахождений близ п. Диавата (Греция). С другой стороны, эта группа известна в западной Европе из Адемуса и Альхезарес (Испания). Это предполагает две гипотезы: согласно первой крупные перкрокутиды из этих мест принадлежат к виду D. salonicae, зафиксированном в нижнем валлезии и эволюционировал параллельно с D. grandis (D. gigantea) южной Европы и D. senyurekiЗападной Азии. Вторая подразумевает D. salonicae географической расой D. grandis (D. gigantea) как иммигранта в Европу из Азии (Howell & Petter, 1985).
  В позднем миоцене Восточной Азии зарегистрировано присутствие P. carnifex в Нагри и Док-Патан (Пакистан) и D. grandis из этих же местонахождений - все они датированы в возрасте от 8 до 9,5 млн лет. Помимо этого в сиваликском регионе (Хаснот), Булун (Тибет), Ошин II/5 (Монголия) и Лаогучуань (Китай) найден материал, принадлежащий D. gigantea. Однако биохронологический обзор видов динокрокуты демонстрирует, что китайские формы из Тяньчжу, Хэчжэн и Ланьтянь моложе, чем турецкие и поэтому могут произойти от формы из тибетского местонахождения Биру, которое конспецифично с  D. senyureki (Zhaoqun, 2005). В самом деле, остатки динокрокут из Сивалика датируются позже находок из западной Евразии. Очевидно, что это коррелируется фаунистическими связями между Северной, Восточной Азией и северными районами Индийского субконтинента. К середине туролия динокрокута сохранилась в Монголии (Алтан тели) - D. grandis, и северо-восточном Китае - в Бахе, Лантянь (Шаньси), и Суншань (Ганьсу), соответственно, как D. gigantea. Однако, как заметил Дзяогун (Zhaoqun, 2005) в отличие от существовавшей ранее ситуации, на этот раз таксономические различия между D. grandis и D. gigantea не отражают морфологическую разницу при географическом распределении. И, по мнению некоторых исследователей, эти виды могут представлять хроноклинальные формы, связанные анагенетически. До сих пор остатков D. gigantea в верхнем туролии восточной Азии не обнаружено - в отличие от европейских находок.
  В Африке перкрокутиды сохраняются также до конца туролия - образцы P. carnifex найдены в кенийских местонахождениях Нгорора, Намурунгуле и Накали (материал Percrocuta sp. датирован 9±1 млн лет назад). В тех же горизонтах последней формации присутствует P. leakeyi, а в Сахаб (Ливия) - D. algeriensis. Эта линия наличествует и в Магрибе - по крайней мере, до середины туролия. Одна из последних находок динокрокуты в Африке зафиксирована в Лемудонг’О (Кения) - примерно 6,04 млн лет назад, что находится в пределах биозоны MN 13.

Таксономический состав
                                                             PERCROCUTA Kretzoi, 1938
 
  Конкретные различия между видами Percrocuta относительно трудно определить довольно чётко вследствие плохой сохранности образцов из различных местонахождений и неопределённое в отношении их датировки. Характер наблюдаемых различий может отражать либо внутривидовую изменчивость или прогрессивное (анагенетическое) преобразование во времени, либо даже процесс видообразования (Howell & Petter, 1985).
  Диагноз: Перкрокутиды относительно небольшого размера. Последние моляры утрачены (М2/2), на M1 метаконид утрачен или же редуцирован; наблюдается тенденция к укорочению талонида и удлинению тригонида (карнассиальное лезвие), что подчёркнуто у более прогрессивных форм; P3 с или без внутреннего корня. P4 с уменьшенным протоконидом, расположенным более- менее постериорно от переднего края парастиля. Специализация зубного ряда отличается гипертрофией передних премоляров; P3 и P2 укороченные (относительно P4 и M1) и широкие с высокими показателями робустного индекса.



  Замечания: На протяжении среднего миоцена у евразийских перкрокутид происходило увеличение размеров от небольших видов - P. abessalomi из Беломечетской, P. primordialis из Монголии и P. miocenica из Пребрез до сравнительно крупноразмерных P. carnifex средиземноморского региона и P. tungurensis Монголии. Синхронное увеличение размера тела среди перкрокутид на всех трёх континентах может представлять определённое количество генных потоков между областями Африки, Европы и Азии около 19 - 13 млн лет назад в MN 6 - 9 (Morales & Pickford, 2006).
  Верхние зубы:
  1.     Относительная длина P4 по отношению к P2 и P3 практически одинаковая у P. tungurensis и P. abessalomi, но P2 длиннее, a P3 короче у P. tungurensis. Длина P4 меньше у экземпляра из Аль-Джадидах, а также у P. carnifex из Сивалика. Уменьшение в этом индексе, связанное с удлинением передних премоляров, является апоморфной особенностью.
2.    Длина метаконуса P4: у P. tungurensis лезвие метаконуса пропорционально больше, чем у P. carnifex и у экземпляра из Аль-Джадидах. Данное удлинение заднего элемента карнассиального лезвия коррелятивно с удлинением зуба и в части относительно повышенного индекса P4. Удлинение верхнего хищнического зуба за счёт расширения метаконуса происходит одновременно с удлинением нижнего (M1) и представляет апоморфную особенность.
3.    Присутствие среднего внутреннего корня P3 отличает экземпляр из Аль-Джадидах от P. miocenica из Пачалар, от P. abessalomi, и от P. carnifex. Кроме того, отсутствие внутреннего корня P3, по-видимому, выглядит апоморфной характеристикой.
4.    Протоконус P4 расположен впереди, а задняя граница внутреннего корня (protoradix) находится на уровне переднего края парастиля у экземпляра Percrocuta из Аль-Джадидах и у P. miocenica из Пачалар. Он спозиционирован у заднего края парастиля у P. abessalomi, P. carnifex и P. tungurensis. Это обратное изменение положения протоконуса P4 является апоморфным характером.
5.    Сокращение M1, очевидное у P. tungurensis, представляет апоморфную особенность.
  Нижние зубы:
1. Расширение премолярного ряда выражено увеличением робустных индексов и большей шириной по отношению к длине. У P. tobieni расширение ограничено Р3 и относительно небольшое. Оно более заметно у P. carnifex и P. tungurensis; кроме того, расширение затрагивает также Р2 у P. miocenica, P. hebeiensis, P. carnifex и P. tungurensis. Эта гипертрофия передних премоляров представляет специализацию жевательного аппарата и апоморфное условие.
2. Относительная длина М1 фактически идентична таковой у P. abessalomi и P. tungurensis. Однако, этот индекс меньше у P. hebeiensis, P. miocenica, P. tobieni, P. carnifex. Таким образом, P. tungurensis отличается в этом отношении от остальных видов. Уменьшение этого индекса, связанное с удлинением Р4 и сокращением M1 относительно длины этих зубов у P. abessalomi, кажется, также выглядит апоморфной особенностью.
3. Относительная длина талонида и тригонида М1: М1 P. tobieni короче, чем у P. miocenica, но талониды одинаковой длины. С другой стороны, М1 P. carnifex, который такой же длины, как у P. miocenica, имеет более короткий талонид и более длинный тригонид. Это удлинение карнассиального лезвия, очевидное у P. carnifex, является апоморфным характером.
  Распространение: средний - поздний миоцен Евразии, Северной Африки.
  Состав рода: Percrocuta carnifex Pilgrim, 1913 - типовой вид; Percrocuta abessalomi Gabunia, 1958; Percrocuta miocenica Pavlovig & Thenius,1965; Percrocuta tungurensis Colbert, 1939; Percrocuta primordialis Qiu and Cao 1988; Percrocuta tobieni Crusafont-Pairo & Aguirre, 1971; Percrocuta leakeyi Aguirre & Leakey, 1974, (?) Percrocuta hebeiensis Chen & Wu, 1976.

  Percrocuta carnifex (Pilgrim, 1913)
Hyaena carnifex Pilgrim, 1913
Crocuta carnifex Pilgrim, 1932
Crocuta carnifex Colbert, 1935
Percrocuta carnifex Kretzoi, 1938
Percrocuta pilgrimi Kretzoi, 1938
Percrocuta carnifex Soria, 1980
Percrocuta carnifex Howell & Petter, 1985


Percrocuta carnifex  (Сивалик), CU-PUPC 2009/01: a). вид с внутренней стороны, b). вид с внешней, c). вид сверху, шкала 1 см (по Ghaffar et al., 2011).

  Голотип: Калькутта, музей Геологической службы Индии, D.172: правая нижнечелюстная ветвь ювенильной особи с D2, D3, D4, Dc, P3, P4, M1.
  Местонахождения: Сивалик (Siwalik), Нагри (Nagri), Док Патан (Dhok Pathan) - Пакистан;
  Возраст: астараций (MN 7-8), средний миоцен.
  Типовое местонахождение и горизонты: область Чинджи (Chinji) и Бхиломар (Bhilomar), нижний ярус сиваликской свиты, Пакистан.
  Диагноз: Перкрокутида среднего размера. P3 - с очень маленьким передне-внутренним пояском. P4 - с уменьшенным протоконидом. М1 - с крупным параконидом и рудиментарным метаконидом; талонидный бассейн выражен слабо, имеется гипоконид. Специализация зубов отличается гипертрофией передних премоляров. Пилгримом (Pilgrim, 1913) отмечено, что нижнечелюстная ветвь довольно глубокая за Mi, нижняя граница изгибается вверх, а масеттерная ямка достигает задней области M1.
  Замечания: Кретой (Kretzoi, 1938) создал род Percrocuta для некоторых форм гиеноподобных хищников относительно небольшого размера и с уменьшенным протоконидом P4. В дальнейшем это зачастую игнорировалось и некоторые из этих форм были отнесены к роду Crocuta, пока Куртен (Kurten, 1957) не восстановил Percrocuta в качестве подрода и лишь Тениус (Thenius, 1966) в своей рецензии отделил Percrocuta от Crocuta на родовом уровне. Чен и Шмидт-Киттлер (Chen & Schmidt-Kittler, 1983) подтвердили своеобразие Percrocuta в пересмотре неогеновых гиенид, основываясь на существенных отличиях в морфологии молочных зубов, что впоследствии подтвердили Хауэлл и Петтер (Howell & Petter, 1985) и Верделин и Солюниас (Werdelin & Solounias 1990; 1991).
Ископаемые остатки Р. carnifex впервые были найдены в горизонтах Чинджи (стратиграфический диапазон 14,2 - 11,2 млн лет назад), однако новые находки из формации Нагри (11,2 - 9 млн лет назад) расширяют диапазон существования до начала позднего миоцена, в то время как в Европе род Percrocuta после верхнего астарация (средний миоцен) не сохранялся.
   Образец  № 4005 - отдельный Р2, хранящийся в музее Натуральной истории Лиона (Франция) и датированный ранним астарацием или даже орлеанием, обнаружен в местонахождении Ла Грив Сент-Альбан (La Grive St-Alban). Вирет (Viret, 1951), описавший материал как Hyaena sp., колебался в его принадлежности к P2 или P3, отметив сходство с таковыми у Р. carnifex. Несмотря на то, что зуб схож с Р2 Adcrocuta eximia, возраст находки (MN 4-5) склоняет мнение о его принадлежности скорее к Percrocuta (Howell & Petter, 1985).

  Percrocuta abessalomi (Gabunia, 1958)
Crocuta abessalomi Gabunia, 1958
Crocuta (Percrocuta) miocenica Pavlovic & Thenius,1965
Crocuta (Percrocuta) abessalomiGabunia, 1973
Percrocuta abessalomi Howell & Petter, 1985


Percrocuta abessalomi (Беломечетская): 1). IP 35, типовой экземпляр: левая нижняя челюсть с P2, P3, М1, вид с внешней стороны; 2). IP 105: фрагмент левой ветви нижней челюсти с М1, вид с внешней стороны. (по Howell & Petter, 1985).

  Голотип: Тбилиси, институт палеобиологии Грузии, IP № 35: неполная левая нижнечелюстная ветвь с P2, P3, M1.
  Местонахождения: ст. Беломечетская (Грузия).
  Возраст: нижний астараций (MN 5), средний миоцен.
  Типовое местонахождение и горизонты:     ст. Беломечетская, Предкавказье (Грузия), чокракский ярус восточного паратетиса (Понто- Каспийская область).
  Диагноз: Перкрокутида относительно небольших размеров - самая примитивная форма с относительно узкими зубами. P1 отсутствует. Остальные премоляры верхней челюсти не столь увеличены, как у более поздних форм и примерно одинаковой длины. P4 - сравнительно короткий и широкий, имеет значительно сниженный протоконид, но довольно крупный парастиль. P4 - удлинённый, М1 редуцирован. К сожалению, точные пропорции талонида и тригонида хищнического зуба неизвестны, однако, кажется вероятным (на основе довольно неспециализированных премоляров), что, несмотря на сокращение метаконида, M1 сохранил примитивную структуру талонида, схожую с P. miocenica.
  Замечания: По сравнению с другими видами, P. abessalomi демонстрирует ряд примитивных признаков (узкие P2 и P3, сниженный М1, удлинённые челюсти), благодаря которым её можно считать архаичной формой, даже несмотря на заднюю позицию протоконида P4 (условие, обычное для пачаларских P. miocenica) хотя, согласно заключению Хауэлла и Петтера (1985), это является апоморфным признаком, согласно которому P. miocenica не может являться производной формой от P. abessalomi.
Другой нюанс - биостратиграфия. Пачаларские горизонты датируются в интервале MN 5-6, тогда как фауна Беломечетской коллерируется с териокомплексами уровня чинджи сиваликской свиты, датируемой около 13 - 12,5 млн лет (MN 6). И, хотя некоторые исследователи (Guan & Van der Made, 1993; Van der Made, 1996) относят Беломечетскую к зоне MN 4-5, данное местонахождение по наличию среднемиоценового Kubanochoerus gigas и характерных грызунов (Cricetodon caucasicus, Paradicrocerus flerovi) наилучшим образом всё же коррелируется с MN 6 (Pickford et al., 2000).

  Percrocuta miocenica (Pavlovip & Thenius,1965).
Crocuta (Percrocuta) miocenica Pavlovip & Thenius,1965
Crocuta (Percrocuta) miocenica Pavlovip, & Thenius, 1969
Percrocuta (Percrocuta) miocenica Schmidt-Kittler, 1976
Crocuta miocenica Pavlovip 1996
Percrocuta miocenica Howell & Petter, 1985
Percrocuta miocenica Werdelin, 2000


Percrocuta miocenica (Пребрезы). 1962-870, типовой экземпляр: левая ветвь нижней челюсти с C - M1 - a). вид с внешней стороны; b). вид сверху (по Howell & Petter, 1985).

  Голотип: Белград, национальный музей, NMB 1962-870 (рис. 13): левая ветвь нижней челюсти C, P2-M1.
  Типовое местонахождение и горизонты: Пребрезы (Prebreza) Сербия, среднемиоценовый ярус по фаунистической корреляции с териокомплексами серраваллийского века тюрко-балканского региона.
  Местонахождения: Пребрезы (Prebreza) Сербия; Пачалар (Papalar), Чандыр (Qandir), Ардыч-Мордоган (Ardip-Mordogan) - Турция.
  Возраст: нижний и средний астараций (MN 5-6), средний миоцен.
  Диагноз: Относительно небольших размеров, отличается короткими и широкими премолярами хищнических зубов. Наличие Pi не выяснено, Р2 удлинённый. Р3 - двухкоренной, имеет нечётко выраженный средне-внутренний вертикальный гребень. Р4 - протоконид спозиционирован впереди, его средние границы почти слиты с парастилем, талонид короткий, метаконида не имеется. Средне-внутренний корень расположен впереди. Альвеола М1 свидетельствует о его наличии и явной редуцированности.


Percrocuta miocenica (Мордоган)    IMA-3, челюстные фрагменты одной особи: а). нижний зубной ряд, вид сверху; b). верхний зубной ряд; с). нижняя челюсть, вид сбоку; d). верхняя челюсть, вид сбоку (по Kaya et al., 2003).

  Замечания:     Несколько находок этого вида зафиксированы в местонахождении Пребрезы на юге Сербии, которое является важной европейской локацией возраста среднего миоцена, демонстрирующей пути миграции различных видов в фаунистическом обмене между Европой, Азией и Африкой. Корреляция фаунистических списков с фаунами Пачалара, Чандыр и Беломечетской является ключом для датировки этого местонахождения в пределах MN 5-6 даже при отсутствии в Пребрезах микромаммальных таксонов (Stefanovic, 2004). Остатки из Пребрез разнообразны и включают также ювенильный череп с нижней челюстью и полный набор молочных зубов. Данный образец имеет первостепенное значение, поскольку это единственный известный P2 в турецких образцах (рис. 14) несколько отличается от голотипа из Пребрез: его верхне-внутренняя область спозиционирована почти под прямым углом, а Р3 у P. miocenica, P. carnifex относительно более узкий, чем у P. abessalomi. На основании стратиграфических позиций (все местонахождения находятся в пределах зоны MN 6) Пикфорд и др. (Pickford et al., 2000) предполагали, что именование вида P. miocenica может оказаться младшим синонимом P. abessalomi, однако для этого необходимы более скрупулёзные исследования.

  (?) Percrocuta hebeiensis (Chen & Wu 1976)
  Голотип: Пекин, Институт палеоантропологии и палеонтологии позвоночных, V-4830: левая нижнечелюстная ветвь с C - P4 и альвеолой M1.
  Возраст: средний астараций (MN 7), средний миоцен.
  Типовое местонахождение и горизонты: Дзюлонгкоу (Jiulongkou), провинция Хэбей (Hebei) Китай, слои песчаника шангуонгской свиты.
  Замечания: Нижняя челюсть этого вида очень схожа с P. miocenica из Пребрез и, согласно мнению Хауэлла и Петтера (Howell & Petter, 1985), вероятна синонимия этих таксонов, но на настоящий момент это затруднено ввиду того, что неизвестны верхние зубы [/i]P. hebeiensis[/i], чтобы оправдать их сходство, а также велико биогеографическое расстояние.
Не исключено, что большое сходство китайских и европейских перкрокутид небольшого размера в сочетании с аналогичными датировками местонахождений может свидетельствовать о наличии некоей монофилетической группы, общая предковая форма которых могла наличествовать ещё в орлеании, предшествовавшего астарацию.

  Percrocuta tungurensis Colbert, 1939
Crocuta tungurensis Colbert, 1939.
Crocuta (Percrocuta) tungurensis Kurten, 1957.
Percrocuta tungurensis Howell & Petter, 1985
  Голотип: Нью-Йорк, Американский музей Национальной истории, AMNH 26602: череп и нижняя челюсть, содержащие полный зубной ряд.
  Типовое местонахождение и горизонты: карьер «Волчий лагерь» (Wolf Camp Quarry), Монголия, среднемиоценовые ярусы тунгурской свиты.
  Местонахождения: локации Тунг-Гур (Tung Gur), Монголия.
  Возраст: верхний астараций (MN 8), средний миоцен.
  Диагноз: Отличается более крупными размерами. М1 - редуцирован, Р4 - с удлинённым метаконидом, пропорционально удлиняющим лезвие хищнического зуба. Наряду с гипертрофией нижних премоляров Р3 относительно небольшой. М1 - небольших размеров, отличается от P. miocenica, P. abessalomi очень коротким талонидом и длинным тригонидом.
  Замечания: Чётко выделяется из других форм перкрокут астарация крупными размерами и дентальной специализацией, выраженной в удлинении верхних и нижних хищнических зубов относительно премоляров и большей продолжительностью их карнассиальной части.
Серия изолированных зубов из среднего астарация Чандыра (№ 694-705), хранящаяся в институте палеонтологии и истории геологии Мюнхена (Германия), также описана Кольбертом и Шмидт-Киттлером (Colbert & Schmidt-Kittler, 1976) как Percrocuta aff. tungurensis на основании развития протоконида Р4 (№ 694). Тем не менее, Сорией (Soria, 1980) отмечено, что M1 (№ 699) намного короче, чем у P. tungurensis, а это - отличительная особенность. Измерения Mi, и Р2-4 близки размерам соответствующих зубов у P. carnifex и несколько больше, чем у P. miocenica. Большая часть чандырского материала относится к P. carnifex, но дентоморфологические особенности в серии Percrocuta sp. № 694-705 фактически не поддерживают принадлежность к этой форме: протокон Р4 P. carnifex выглядит более уменьшенным и расположен более постериорно; морфология Р3 также, кажется, отличается.
Не исключено, что эти образцы могут представлять крупную особь P. miocenica: местонахождение Чандыр геологически немного моложе, чем Пребрезы и Пачалар (Howell & Petter, 1985). Данная гипотеза выглядит более приемлемой, так как сосуществование в Чандыре P. carnifex и формы, близкой к P. tungurensis, выглядит довольно сомнительным.

  Percrocuta primordialis (Qiu & Cao 1988)
  Голотип: Пекин, Институт палеоантропологии и палеонтологии позвоночных, V 8558: череп.
  Типовое местонахождение и горизонты: Иньцзылин (Yinziling), Китай, раннетунгурские ярусы.
  Возраст: средний астараций (MN 6), средний миоцен.
  Местонахождения:      Иньцзылин (Yinziling), Маэр-цзуйцзыгоу (Maerzuizigou) - провинция Тунсинь (Tongxin), северо-восточный Китай.
  Диагноз: Перкрокутида наименьших размеров среди евразийских форм. В отличие от других видов, с очень низкой формой черепа, без куполообразных очертаний лобной и нависающей затылочной областей. Подглазничное отверстие находится выше центральной части Р2. Скуловые дуги грацильные, но сильно расширены. Затылочная поверхность трапециевидной формы, её верхняя граница довольно широкая и плоская. Слуховая капсула сильно выпуклая, овальной формы, но без истинной внешней костной слуховой трубки. Отверстие внутренней сонной артерии (inner carotid foramen) расположено фронтально в передней части рваного отверстия (foramen lacerum). Середина рваного отверстия, в отличие от гиенид, стенкой слуховой капсулы не закрыта. I1 и I2 очень схожи, каждый имеет хорошо развитый внутренний поясок. I3 гораздо крупнее, с небольшим мезиальным пояском. Р1 - наличествуют небольшие альвеолы. P2 - снабжён передним и задним гребнями, первый из которых с внутренней стороны спроектирован таким образом, что гребни образуют широкий угол около 130°. P3 заметно массивнее, его гребни образуют угол около 120°. Имеется небольшой передний выступ, третий корень не наблюдается. P4 очень характерен для данного вида - с большим протоконусом, который расположен передне-внутренне, с небольшим парастилем и параконусом, который в два раза превышает его в размерах. М1 укорочен в передне-заднем направлении и значительно расширен. Ветви нижней челюсти низкие, но с массивным симфизом, прогностически образуя «подбородок» на уровне между P2-3. Наличествуют два подбородочных отверстия: более крупное ниже задней части P2 и меньшее, расположенное ниже центральной части Р3. Передний бугорок едва заметен на P2, фрагментарен на Р3 и крупный на Р4. Задний бугорок также увеличивается в размере от Р2 к Р4.
  Замечания: P. primordialis отличается от соразмерной африканской P. tobieni более робустным нижнечелюстным симфизом и практически одинаковыми размерами премолярных вершинок. Очевидно также отличие P. primordialis от P. miocenica - в крупных размерах и большей специализации последней. P. carnifex и P. tungurensis ещё более узкоспециализированные формы.
Стратиграфически местонахождение Иньцзылин немного ниже, чем Маэр-цзуйцзыгоу, но предположительно они принадлежат к одной формации, а детальные исследования (Qiu & Ye, 1988) показали, что образцы в двух местонахождениях относятся к одному и тому же виду.

  Percrocuta tobieni (Crusafont-Pairo & Aguirre, 1971)
Percrocuta tobieni Crusafont-Pairo & Aguirre, 1971
Capsatherium luciae Kurten, 1978


Percrocuta tobieni (Кабарсеро). BN-1469, типовой экземпляр: правая ветвь нижней челюсти с С до М1 - a). вид с внешней стороны, b). вид сверху (по Howell & Petter, 1985).

  Голотип: Найроби, Национальный музей Кении, BN-1469: правая ветвь нижней челюсти с C, P2-M1.
  Типовое местонахождение и горизонты: Кабарсеро (Kabarsero), Кения, среднемиоценовые ярусы нгорорской свиты.
  Местонахождения: Келонехун (Kelonechun), Туген хиллз (Tugen hills), Накали (Nakali) - Кения; Блед Дурах (Bled Douarah) Тунис.
  Возраст: верхний астараций - нижний валлезий (MN 7-9), средний миоцен.
  Диагноз: Перкрокутида относительно небольшого размера. Альвеолы резцов небольшие. P1 отсутствует. P2 простой формы, массивный, практически без бугорков, со слабым внешним пояском, слегка утолщённым в передней части, но без образования выступов. Р3 - высокий и массивный, с небольшим передне-внутренним основным бугорком, внутренний корень может отсутствовать. Р4 - с уменьшенным протоконидом, расположенным более или менее постериорно от переднего края парастиля. М1 - с отсутствующим или рудиментарным метаконидом; талонидный бассейн сокращён, наблюдается тенденция к удлинению тригонида. Передние премоляры увеличены, Р2 и Р3 короткие (относительно Р4 и М1) и широкие. Последний моляр М2 утрачен. Ветви нижней челюсти утолщены (Morales & Pickford, 2005).
  Замечания: Образцы, определённо отнесённые к P. tobieni, известны из Восточной Африки, и материал, описанный как Capsatherium luciae из тунисского местонахождения Блед Дурах, очевидно, также принадлежит к этому виду. Capsatherium luciae идентифицирован Куртеном, но пересмотрен ввиду находки изолированного левого M-i (T-390) в верхних горизонтах беглийской свиты (Тунис). Хауэлл и Петтер (Howell & Petter, 1985) пришли к заключению, что этот экземпляр должен быть отнесён к P. tobieni и впоследствии Куртен (Kurten, 1983) с этим согласился. Элементы карнассиальной части верхних и нижних хищнических зубов равны в размере и отсутствует метаконид, хотя наличествует небольшой гребнеобразный выступ вдоль задне¬внутреннего края протоконида.
Талонид небольшой, отделён от тригонида поперечным углублением и обладает центральным бугорком вблизи приподнятого заднего края. Этот образец несколько больше, чем экземпляры P. tobieni из Кабарсеро, но их морфология принципиально схожа. В сравнении с P. abessalomi, у P. tobieni наблюдается расширение Р3 и сокращение М1 - особенности, которые сближают этот вид с P. miocenica. Не исключено, что восточноафриканские формы могут являться производными от кавказского вида, что подтверждается датировкой находок (Howell & Petter, 1985).


Percrocuta tobieni (Нгорора), Bar 1550’03, фрагмент левой ветви нижней челюсти с частью клыка и передними премолярами; слева направо: виды с внешней стороны, сверху и с внутренней (по Morales & Pickford, 2005).

  Фрагмент левой ветви нижней челюсти с Р2 и Р3 (BAR 1550’03) из Келонехун характерен для вида P. tobieni и также принадлежит к нгорорской формации, но датируется немного моложе, чем типовые образцы, составляя около 11 млн. лет (Morales & Pickford, 2005). А материал из намурунгульской свиты (фрагмент правой ветви нижней челюсти с M1 (KNM-SH 12408), отличается от типового образца P. tobieni и для идентификации этого образца необходимы дальнейшие сопоставления (Werdelin & Sanders, 2010).
Размер образца KNM-SH 12408 предполагает, что он принадлежит к группе Percrocuta и этот вывод подтверждается тем фактом, что зуб не имеет метаконида, но его размеры крупнее, чем у P. tobieni и данный образец определяется как Percrocuta sp. (Nakaya et al., 1984). Ряд образцов из этой же формации, найденных в Самбуру хиллз, отнесены к Hyaena sp.: левый M1 (KNM-SH 14755) меньше, чем таковой у KNM-SH 12408; правый P4 (KNM-SH 15872) больше, чем у перкрокут, но правый P4 (KNM-SH 15841) соразмерен представителям этой группы (Nakaya et al., 1987).

  Percrocuta leakeyi (Aguirre & Leakey, 1974)
Hyperhyaena leakeyi Aguirre & Leakey, 1974
Hyperhyaena leakeyi Howell & Petter, 1985
Allohyaena (Dinocrocuta) leakeyi Howell & Petter, 1985
Hyperhyaena leakeyi Werdelin, 2003
Percrocuta leakeyi Morales & Pickford, 2006


Percrocuta leakeyi (Накали) NA- 147, типовой экземпляр, фрагмент правой части верхней челюсти с P3 и P4: а). вид с внешней стороны, b). вид сверху, c). вид с внутренней стороны (по Morales, M. Pickford, 2006).

  Голотип: Кения, Национальный музей Найроби, NA-147: фрагмент правой верхней челюсти с хорошо сохранившимися P3 и P4.
  Типовое местонахождение и горизонты: Накали (Nakali) Кения, туфовые слои накалийской свиты.
  Местонахождения: Кения.
  Возраст: верхний валлезий (MN 10), конец среднего миоцена.
  Диагноз: Перкрокута большого размера, с высокой секториальностью зубного ряда, P4 с уменьшенным протоконусом, который позиционируется с внутренней стороны, P3 с доминирующим основным выступом и высоким задним бугорком. M1, видимо, очень редуцирован.
  Замечания:     Наличие крупного гиеноподобного хищника, описанного как Hyperhyaena leakeyi из позднего валлезия Кении впервые было зафиксировано в 1974 году, но ископаемый материал, на котором основывалось объявление, не был описан и, таким образом, таксон считался nomen nudum. Типовой экземпляр был определён Хауэллом и Петтером (Howell & Petter, 1985), описавших Hyperhyena leakeyi на основе образцов, найденных Агвирре и Лики (Aguirre & Leakey) в 1974 году. В той же работе они отвергли имя Hyperhyaena и классифицировали форму как Allohyaena (Dinocrocuta) leakeyi (Morales & Pickford, 2006).
P3 P. leakeyi - массивный премоляр с удлинённой коронкой субпрямоугольной формы. Наличествует очень высокий, субконический основной выступ с главным образом лингвально расположенным передним гребнем. Переднего дополнительного бугорка не имеется. Широкий и повышенный в центральной части поясок задней области имеет небольшой, возвышающийся дополнительный выступ. P4 очень большой и также довольно узкий. Парастиль представляет собой сниженный, субконический выступ. Параконус большой и высокий, отклонён назад. Метаконус длиннее, чем параконус. Развития острого выступа протоконуса не наблюдается и это - максимальная редукция данной структуры среди представителей перкрокутоидной группы. Внутренний поясок широкий, но низко расположенный. Присутствуют небольшие альвеолы у задне-внутренего края P4 для маленького M1.
  P. leakeyi отличается от D. gigantea более слабым развитием и передним положением протоконуса P4. Аналогично P4 и P3 поперечно более сжаты. P. leakeyi отличается от D. senyureki теми же упомянутыми выше особенностями, однако последний вид имеет более развитый протоконус P4, чем у D. gigantea (Morales & Pickford, 2006).
P. leakeyi  принадлежит к группе специализированных перкрокутид. Хауэлл и Петтер (Howell & Petter, 1985) приписывали материал из Накали к Allohyaena (Dinocrocuta) , но на взгляд Моралес и Пикфорда (Morales & Pickford, 2006), значительная редукция размеров протоконуса в сочетании с утолщением его эмали указывает на сходство с P. carnifex, а не с любым из видов Dinocrocuta, которые демонстрируют наличие более заметного протоконуса. D. senyureki из турецких местонахождений, меньше размером и также обладает заметным протоконусом P4.
Прямое сравнение двух кенийских видов P. leakeyi, P. tobieni некорректно, так как P. tobieni известна только по нижним челюстям, тогда как P. leakeyi - лишь по верхней. Тем не менее, можно сделать вывод, что позднемиоценовая P. leakeyi заметно крупнее, чем позднемиоценовый вид P. tobieni (Morales & Pickford, 2006).
  Кроме вышеописанных видов также имеется несколько находок, отнесённых к Percrocuta sp., таксономическая принадлежность, или определённость датирования и филогенетические связи которых всё ещё остаются под вопросом:

  Percrocuta sp. (Koufos, 2008)


Percrocuta sp., (Халкидики), левый P4, ANT-88; a). вид с внешней стороны, b). вид с внутренней стороны; c). вид сверху (по Koufos, 2008).

  Местонахождение: Антониос, п-ов Халкидики, Македония (Греция)
  Материал: лаборатория геологии и палеонтологии Тессалоникийского университета: левый P4 (ANT - 88), фрагмент левой ветви нижней челюсти с P4 (ANT - 20), изолированные правые P4 (ANT - 84. ANT - 20; ANT - 84).
  Возраст: средний/верхний орлеаний (MN 4-5), начало среднего миоцена.
  Описание: Парастиль P4 хорошо выделен, но явно меньше, чем параконус, который определённо меньше, чем метаконус. Метаконус отличается от параконуса углублением и хорошо различается с внешней стороны. Задняя часть метаконуса почти прямая и спозиционирована слегка буккально. Протоконус редуцирован, расположен в передней части медиальной поверхности парастиля. Внутренний поясок утолщён, внешний заканчивается в средне-внутренней области парастиля. Внешне-мезиальный корень тоньше задних корней.
P4 относительно короткий и широкий. Имеется большой передний дополнительный выступ, расположенный на линии с главным. Задний дополнительный бугорок маленький, расположен в районе внешне-внутреннего дистального пояска. Поясок приподнят верхне-внутренне и сильно спозиционирован внутрь. Через среднюю и верхнюю границу главного бугорка пролегает утолщённый гребень, в передне-заднем соединённый с дополнительным выступом.
  Замечания: Морфологически зубы греческих перкрокутид схожи с зубами гиен. Отличаются от Adcrocuta eximia меньшим размером и развитым протоконусом, расположенным более мезиально. ANT - 88 мог принадлежать иктитерииду, но его протоконус относительно уменьшен и расположен также более мезиально. Hyaenictitherium wongii тоже хорошо известен в этом местонахождении, но его прямое сравнение с ANT - 88 показывает меньший размер и более надёжный и высокий протоконус, что характерно для верхнего хищнического зуба гиениктитерия. Род Percrocuta характеризуется сниженным протоконусом Р4, наблюдаемым в ANT - 88. От P. carnifex, кроме морфологического сходства, ANT - 88 отличается меньшим размером.
Формой и длиной метаконуса ANT - 88 сходен с Р4 P. miocenica из Пачалара. Р4 во фрагменте верхней челюсти из местонахождения Мордоган также обладает небольшим протоконусом, расположенным в более средней позиции, чем в ANT - 88, но крупнее размером. Изолированный Р4 из Чандыра заметно больше, чем ANT - 88.
Челюсть Percrocuta sp. с P2-4 из местонахождения Аль-Джадидах (Al Jadidah) Саудовской Аравии морфологически похожа на ANT - 88 с пониженным, расположенным перед парастилем протоконусом и относительно длинным метаконусом, но её размер больше, чем ANT - 88. Р4 Р. abessalomi имеет небольшой протоконус и относительно крупный метаконус - признаки, наличествующие в ANT - 88. Кроме того, размер ANT - 88 очень близок к P. abessalomi и, принимая во внимание морфологическое подобие, ANT - 88 может быть определён к этому виду.


Percrocuta sp. (Халкидики), фрагмент левой ветви нижней челюсти с P4, ANT- 20; а). вид с внешней стороны, b). вид с внутренней стороны, c). вид сверху. Правый P4 ANT-84 - а). вид с внешней стороны, b). вид с внутренней стороны, c). вид сверху (по Koufos, 2008).

  Морфология образцов ANT - 20, 84 (рис. 20) также напоминает гиенид. P4 среднемиоценовых перкрокутид имеет большой передний дополнительный бугорок и меньший задний, расположенный на внешне-внутреннем дистальном пояске. Однако размер большинства видов Percrocuta крупнее, чем материал из Антониос и P4 могут принадлежать тому же таксону, что и образец ANT - 88. Принимая во внимание дефицит материала, в настоящее время материал определяется как Percrocutidae indet. (Koufos 2008, 2011).
Изучение ископаемого материала свинообразных из Антониоса указывает на возраст конца орлеания (MN 5). Сравнение фауны мелких млекопитающих с известными европейскими локациями позволили более точно определить возраст местонахождения, который не должен быть старше границы MN 4-5 и, таким образом, фауна Антониос может быть датирована в пределах 17,0 - 15,5 млн лет (Koufos, 2008).

  Percrocuta sp. (Thomas & Alii, 1978)


Percrocuta sp. (Аль Джадидах) б/н: 1. Фрагмент правой верхней челюсти с P2-4 а) - вид снизу, б) - вид сбоку; 2. Отдельный правый Р3 а). вид с внешней стороны, b). вид сверху (по Howell & Petter, 1985).

  Местонахождение: Аль-Джадидах (Al Jadidah), Саудовская Аравия, хуфуфская свита (Hofuf).
  Материал:     Париж, национальный музей натуральной истории, палеонтологический институт: б/н, правая часть верхней челюсти с P2-4 и альвеолами C и M1; изолированный P3.
  Возраст: середина астарация, средний миоцен.
  Описание: Черепная область состоит из правой части верхней челюсти, сохранившей заднюю часть скулового выступа и фрагмент нижней границы орбиты. Подглазничное отверстие (infraorbital foramen) расположено выше корня P3. Материал, судя по сильной изношенности зубов, принадлежал взрослой особи, достигавшей размеров современной полосатой гиены. Обращает на себя внимание укороченность, высота морды; вздутие в районе клыков; отсутствие P1 и диастема между С и P3.
C: Апикальный конец корня, видимого в альвеоле, указывает на относительно усиленный клык.
Р2: Коронка субчетырёхугольная с максимальной шириной на уровне задней области главного выступа. Округлённый задний гребень отклоняется внутрь; передний дополнительный выступ отсутствует. Задний дополнительный бугорок повреждён, но о его наличии свидетельствует поперечное углубление, отделяющее его от главного. Поясок выражен плохо, но различим на переднем крае и основании внутренней поверхности зуба; утолщения в основании переднего гребня не имеется.
Р3: Коронка зуба, изношенная на кончике, включает высокий, объёмный, и субконический главный выступ с двумя отчётливыми гребнями; передний гребень отклоняется внутрь; есть маленький задний дополнительный выступ, хорошо отделённый от главного поперечным углублением. Зуб отличается присутствием на внешнем крае срединным пояском, который расположен на отдельном среднем корне. Поясок, более отличный на внешнем крае, образует гребень как утолщение в передне-внутреннем углу коронки с основой на переднем гребне, однако без отделения от переднего выступа.
Р4: хищнический зуб отличается положением внутреннего корня (protoradix), который спозиционирован в лингвальной позиции до уровня переднего края парастиля. Протоконус очень плохо развит и едва заметен.
M1: сохранилась только альвеола, указывающая на относительно хорошо развитый зуб.
P3: субпрямоугольной формы, главный выступ разграничен хорошо выраженными передним и задним гребнями. Передний и задний дополнительные бугорки хорошо развиты.
Замечания: Сравнение с P. carnifex: размеры верхних премоляров и их индексы у экземпляра из Аль-Джадидах подобны таковым у P. carnifex. С другой стороны, имеются некоторые морфологические различия:
Р2: У экземпляра из Аль-Джадидах поясок выражен не как гребень, а как утолщение в основании передне-внутреннего гребня, однако эта структура наличествует и в экземпляре GSI.D -173 P. carnifex.
Р3:    У перкрокуты из Аль-Джадидах и сиваликской P. carnifex на внешней стороне имеется срединный поясок. Этот признак и его отношение к корням зуба заслуживают внимания: Пилигрим (Pilgrim 1932) указал, что «на внутренней стороне и приблизительно посередине между передним и задним бугорками, но гораздо дальше от вершины коронки представлен поясной выступ, который позиционируется на внутренней лопасти заднего корня, если в действительности это фактически не образует отдельный корень». Пилигрим полагал, что Р3 P. carnifex демонстрирует примитивные особенности гиенид в отношении морфологии этого зуба. Хауэлл и Петтер (Howell & Petter, 1985) склонны полагать, что структура Р3 P. carnifex и перкрокуты из Аль- Джадидах представляет в этой линии плезиоморфное условие. Впрочем, данная интерпретация на настоящий момент не может быть принята в связи «с отсутствием раннемиоценовых форм, которые могли бы установить аналогию с олигоценовыми виверроидами, из которых группа Percrocuta, как представляется, происходит» (Schmidt-Kittler, 1976).
Р4: хищнические зубы экземпляра из Аль-Джадидах и P. carnifex также показывают различия эволюционного значения. Передняя позиция внутреннего корня (protoradix) у переднего края парастиля в экземпляре из Аль-Джадидах является примитивной особенностью, тогда как обратное смещение этого корня и протокона у P. carnifex является, конечно, прогрессивным, апоморфным условием.
Таким образом, форма из Аль-Джадидах отличается от сиваликской P. carnifex меньшей специализацией (Howell & Petter, 1985).
Сравнения с P. miocenica демонстрирует следующие различия от экземпляра из Аль-Джадидах:
Р2: зуб более увеличен у экземпляра из Пачалар.
Р3: отсутствует средний внутренний корень у экземпляра из Пачалар - апоморфная особенность.
Р4: внутренний корень (protoradix) выступает вперёд у образца из Пачалар, как и у перкрокуты из Аль-Джадидах, в отличие от его формы у P. carnifex.
У перкрокуты из Аль-Джадидах сохранён средний внутренний корень Р3 и спозиционированный впереди протоконус верхнего хищнического зуба. Таким образом, эта форма может быть отнесена к предкам P. miocenica или P. carnifex, или же являться представителем общей предковой эволюционной линии для обоих таксонов, однако не являющимся производным от P. abessalomi, у которой средний внутренний корень Р3 уже отсутствует (Howell & Petter, 1985).

Происхождение, эволюция и филогения
  Подотряд кошкообразных (Feliformia), по-видимому, ведёт начало от группы появившихся на рубеже мела и палеоцена примитивных миакоидов из семейства виверравид (Viverravidae), около 58 млн лет назад радиировавших на несколько семейств. Согласно современным представлениям, одна из филогенетических ветвей виверравид впоследствии диверсифицировалась на несколько групп, из которых до сегодняшнего дня дожили лишь нандиниевые - африканские пальмовые циветты (Nandiniidae). На раннем этапе эти хищники были представлены рано специализировавшимися нимравидами (Nimravidae), известными уже с позднего эоцена, примерно 42 млн лет назад.
  Возможно, примерно в это же время появились первые архаичные фелидообразные хищники и примитивные стеноплезиктиды (Stenoplesictidae). Ископаемые остатки стеноплезиктид известны с олигоцена и, скорее всего, именно они или родственные им формы и являлись предковыми для перкрокутовых. Впрочем, согласно другой альтернативной версии, корни перкрокутид лежат в филогенетическом узле Viverridae = Hyaenidae + Percrocutidae, с сегрегацией «виверридной» ветви около 28 млн лет назад (Werdelin & Sanders, 2010).
  Эволюционные предпосылки и начальные этапы эволюции Percrocutidae
  Некоторое представление о том, как могли выглядеть изначальные формы перкрокут, могут дать такие проблематичные таксоны, как эндемичные раннемиоценовые всеядные Legetetia или Africanictis из раннего миоцена Африки (биостратиграфические зоны MN 4-5). Дентальными особенностями - редукцией М 2/2, суженными и высокими премолярами с увеличенными парастилярными областями, они во многом походили на примитивных представителей рода Percrocuta (Morales & Pickford, 2006).Некоторые африканские находки Hyaenictis graeca и Tungurictis punica, датированные началом среднего миоцена, также определяли как, возможно, принадлежащие перкрокутидам (Bonis et al. 2010). Здесь важно отметить, что таксономическое разнообразие подобных таксонов может свидетельствовать о том, что их эволюционная история началась ещё в олигоцене. А очевидное отсутствие виверроподобных хищников в раннем олигоцене Африки и Европы предполагает, что миграция в эти регионы происходила лишь в конце олигоцена или раннем миоцене, уже после морфологической диверсификации в Азии - скорее всего, Южной. При рассмотрении гильдии хищных млекопитающих раннего миоцена наблюдается преобладающее таксономическое многообразие арктоидов в средних широтах и доминирование айлуроидов в тропиках. Эта модель присуща широтному условию биогеографического распределения, согласно которому основные адаптации арктоидов протекали в условиях Палеарктики, в то время как айлуроиды эволюционировали в тропических широтах. Тем не менее, подобное разделение никогда не было строгим.
  В раннем миоцене приблизившаяся Африка соединилась с Евразией: Аравийский полуостров столкнулся с Анатолийской плитой и около 19 млн лет назад (MN 4) начался обоюдный фаунистический обмен между Африкой и Евразией. Паратетис был разделён на два отдельных бассейна - закрытый Восточный и Западно-Центральный, соединённый со Средиземным морем. Такая связь существовала, по крайней мере, до 16 млн лет назад, так как в результате Карпатского тектонического прогиба (MN 5-6) произошло воссоединение бассейнов Паратетиса с Индо-Тихоокеанской акваторией и затопление ряда европейских областей.


Палеогеографическая модель циркумпонтийского Средиземноморья 19, 16 и 13 млн лет назад (по Agusti et al., 1999).

  Окончательное восстановление аравийского сухопутного моста между Евразией и Африкой произошло во время серраваллийской регрессии около 15 млн лет назад. Кратковременные соединения между Индо-Тихоокеанским бассейном, Средиземноморьем и Восточным Паратетисом продолжались не только в миоцене, но и в плиоцене. В период MN 6 произошёл очередной фаунистический обмен, ознаменованный появлением гиппарионовых лошадей (сильное падение уровня моря 11 млн лет назад вызвало появление Берингова перешейка), стремительно распространившихся от Китая до Восточного Паратетиса и Западной Европы. В туролии (MN 11-13) в микрофауне млекопитающих юго-восточной Европы и юго-западной Азии наблюдается появление таких азиатских степных элементов, как Cricetus и Pliospalax.
Эволюционная история Hyaenidae была довольно сложной и происходила в течение длительного времени. Однако это - филогенетически однородная группа, у истоков которой стояли такие ископаемые формы, как Progenetta и    Ictitherium, которые морфологически и стратиграфически представляли переходные звенья между прогрессивными гиенидами и примитивными виверровыми.
  Тениус (Thenius, 1965) был первым, который поставил под сомнение однородность этой группы, выделив из гиеноподобных хищников линию перкрокут, как не являющихся предками современных гиен. Это мнение было позже подтверждено изучением морфологии молочных зубов (Schmidt-Kittler, 1976), которое онтогенетически ясно свидетельствует о весьма большой филогенетической разнице между линией Percrocuta с одной стороны, и комплексом Hyaena - Crocuta с другой (Chen & Schmidt- Kittler, 1983).
Высокой степени адаптации перкрокутиды достигли уже в среднем миоцене. Поэтому, судя по всему, эволюционные преобразования этой группы начались в верхнем олигоцене - нижнем миоцене и предковые формы напоминали представителей родов Stenoplesictis или Palaeoprionodon, которые в свою очередь, филогенетически занимают промежуточное положение между кошачьими и виверровыми. Морфоадаптивные процессы    Percrocuta, как предполагается, происходили сравнительно быстро (значительно быстрее, чем у гиенид), сочетая прогрессивный признак редукции молярного комплекса с сохранением полного набора гипертрофированных премоляров. Таким образом, костнодробящая специализация перкрокут произошла гораздо раньше, чем у предков Hyaena - Crocuta (Schmidt-Kittler, 1976). Родовые типы, обладающие подобным видом преадаптации, уже существовали в верхнем олигоцене Евразии (Stenoplesictis, Palaeoprionodon), а также в нижнем миоцене Восточной Африки (неописанный материал из местонахождений Rusinga и Songhor). Предположение об очень близких филогенетических отношениях между перкрокутидами и стеноплезиктидами подтверждается морфологией молочных зубов (Chen & Schmidt-Kittler, 1983).
Если принять общее происхождение предшественников Percrocuta и Stenoplesictis во внимание, это автоматически приводит к возможной связи между ними и примитивными формами кошачьих (Gregory & Hellman, 1939; de Beaumont, 1964).
  Сходная морфология d4 Percrocuta и Proailurus может быть принята в качестве показателя довольно широкого филогенетического расстояния между перкрокутами и гиенами. Вполне вероятно, что их общее происхождение восходит, по крайней мере, к началу олигоцена или даже эоцену. И что предки Percrocuta находились в одной морфологической орбите с группой Stenoplesictis - Palaeoprionodon. Одна из последних филогенетических гипотез (Wesley-Hunt & Flynn, 2005) помещает архаичный род Proailurus в качестве базального представителя Feloidea, включавшего мангустов, циветт, гиен и кошек. Однако другие исследования показывают, что Proailurus всё же был истинной кошкой (Rothwell, 2003).
  Тем не менее, представляется возможным, что фелоидный тип d4 перкрокутид представляет собой также специфику морфологии молочных зубов, отражающую гиперхищнические привычки питания даже у ювенильных животных. Плюс ко всему морфология молочных зубов перкрокутид и гиенид онтогенетически подтверждает, что первые не могли являться предками вторых (Qiu et al., 1979).
  Эффект специализации в таксономической и морфологической эволюции принципиально связан с темпом и режимами адаптации. Однако, единого мнения в том, как специализация влияет на онтогенетические преобразования, нет. Как и в том, насколько она важна в комплексе факторов, приводящих к вымиранию таксона. Конечно, специализация может способствовать как морфологической диверсификации, так и бихевиористическим изменениям, однако она не всегда приводит к увеличению темпов таксономического разнообразия (Holliday & Steppan, 2004). В теоретическом контексте подразумевается, что прогрессивные эволюционные траектории некоторых специализированных таксонов могут быть ограничены. Поэтому специализация может даже выступать в качестве тупикового фактора - возможно, это в какой-то степени относится и к перкрокутидам.
Экоморфологический тип гиперхищника является отчасти субъективным определением, степень которого может различаться. В широком смысле, обозначение «гиперхищничества» используется для описания таксонов, дентальная морфология которых характеризуется увеличением компонента «плотоядных» признаков относительно костедробящих. И относительное расширение премоляров, возможно, является альтернативной эволюционной траекторией гиперхищнической специализации, которая приводит не к фелидному типу, а к гиеноподобному, с высокой долей некрофагических характеристик. Хотя конечные формы этих экоморфных линий внешне легко отличаются, бихевиористические градации между ними могут быть весьма схожими.
  Очевидно, что в эволюции перкрокут наличествовала некая бифуркационная черта, после преодоления которой развивающиеся в сторону гиперхищничества таксоны существенно сократили морфологическую гибкость (по отношению к более ранним формам). В рамках морфологических изменений, однако, также очевидно, что всё равно должны быть параллельные филогенетические траектории, в определённом смысле отличающиеся от доминантной «гиперхищнической» линии падалеядных таксонов. Не исключено, что одной из таких форм является земляной волк (Proteles cristatus), строением молочных зубов весьма отличающийся от остальных Hyaenidae (Барышников, Аверьянов, 1995).
  О гиперхищничестве и трофической доминанте типичного среднемиоценового вида Percrocuta miocenica из местонахождения Пачалар свидетельствует как его дентальная морфология (ширина нижнего «плотоядного» зуба относительно длины лезвийной части наряду с редуцированным талонидом и отсутствующим метаконидом), так и предполагаемые размеры. В гильдии хищных млекопитающих данного местонахождения только Amphicyon sp. превосходил P. miocenica размерами; кроме того, её остатки по численности уступают лишь мелкоразмерному Anatolictis laevicaninus (Viranta, Andrews, 1995).     Среди хищников раннемиоценовых африканских фаунокомплексов главенствуют креодонты, резко снизившие разнообразие с появлением настоящих хищных (Fissipedia). Тот факт, что среди истинных плотоядных преобладали именно айлуроиды - Kichechia, Legetetia, Herpestides, Leptoplesictis, Stenoplesictis, Mioprionodon и др., обеспечивает убедительные доказательства в пользу миграционного потока как раз из тропиков юго-восточной Азии, а не из бореальных районов Старого Света (Schmidt-Kittler, 1987). В связи с этим наличие гипотетического эволюционного центра перкрокутид можно предположить в раннем миоцене Восточной Африки (с наличием родственных таксонов и, судя по составу териокомплексов, подходящих палеоэкологических условий); либо же в олигоцене юга Центральной Азии - ввиду того, что представители Viverridae и Stenoplesictidae появляются на африканском материке морфологически уже чётко очерченными группами).
В настоящее время морфоэкологически сходные с перкрокутидами представители семейства Hyaenidae являются «осколками» некогда обильного видового разнообразия. Современные гиены представляют собой специализированных некрофагов. Удлинённые конечности и пальцехождение представляют адаптацию к курсориальности, а увеличение робустного индекса премоляров, высокий сагиттальный гребень и изменение конфигурации слоёв эмали отражают усиление окклюзионной динамики. Подобные специализации возникали также у циветт, мангустов и псовых. Одни из древнейших хищников, филогенетически близкие к гиенидам, Plioviverops и Protictitherium, известны из среднего миоцена, примерно 14 млн лет назад. Это были примитивные мелкие животные, с удлинёнными премолярами и комплексом не столь специализированных карнассиальных зубов. Но, несмотря на адаптивные отличия, их объединяет морфология слухового региона (Семёнов, 1989; Barycka, 2007). Он сформирован передней камерой, которая состоит из эктотимпаника и рострального энтотимпаника, увеличенного вентрально в направлении и позади задней камеры и каудальным энтотимпаником, который является постериорной частью передней камеры. Задняя камера находится у каудального энтотимпаника, состоящего из перегородки для обеих камер. Именно поэтому перегородка слуховой полости у Hyaenidae - одна, как и у Canidae. Задняя камера расположена позади верхнего края пирамиды височной кости, расширена у сосцевидной части височной кости и затылочного отростка и не гомологична постериорным камерам других Feliformia - данное условие можно было назвать «псевдоэнтотимпаником» (Semenov, 1996). Однако, у некоторых таксонов, близким к гиенидам (например, Plioviverrops и Tongxinictis), имеются типы барабанной полости, подобной некоторым современным герпестидам.
  Верделин и Солюниас (Werdelin & Solounias, 1991) рассматривают подобный тип барабанного пузыря как условие, указывающее на происхождение гиенид от мангустообразных предков. Семёнов (1996) предполагает, что Hyaenidae более тесно связаны с Nimravidae, указывая на общие черты черепов и слухового региона Hyaenidae и рода Dinictis. Это верно и для представителей семейства Percrocutidae, однако если у таковых, по-видимому, постериорная камера сформирована каудальным энтотимпаником, расположенным почти полностью постериорно за передней камерой как и у виверрид, то у гиен задняя камера позиционируется вентрально к большей части передней камеры, а также позади неё.
  Во время примитивных гиенид перкрокутиды демонстрируют уже более совершенные черты специализации. И, по-видимому, эволюционный прогресс у них происходил схожим путём: от всеядных форм, напоминающих небольших псовых, к линии, у истоков которой стояли переходные таксоны с хищническими зубами, уже в большей степени приспособленными к костедроблению. На протяжении эволюционной летописи для перкрокутид характерно общее увеличение размеров тела, редукция задних моляров и морфологические изменения карнассиальной группы. Во время максимального разнообразия перкрокутовых гиены были ещё представлены такими формами, как Hyaenictitherium, а способные составить им конкуренцию падалеяды Crocuta или Hyaena появились гораздо позже - в плиоцене.
  Один из важнейших диагностических признаков перкрокут, как и остальных хищников - карнассиальная пара хищнических зубов: четвёртый верхний премоляр и первый нижний моляр. И хотя в их особенностях наличествуют признаки, свидетельствующие об отличительных адаптациях, общая морфология характеризует эту группу фенотипически как «гиперхищников». Сочетание редукции посткарнассиальных зубов, укорочение лицевой части и букко- лингвальное сужение премоляров присуще «кошачьему» фенотипу, в противоположность которому относительно большая ширина предкоренных зубов выглядит альтернативным эволюционным вектором, приводящим не к истинным фелидам, а к «гиеновидным» формам - картина, которая характерна и для перкрокутид. И хотя конечные представители этих линий легко отличаются, градации между группами могут быть довольно тонкими (Holliday & Steppan, 2004).
  Отношения между близкородственными Hyaenidae и Percrocutidae установить довольно трудно. Но уже у ранних перкрокут наблюдаются гиперхищнические тенденции, выраженные в редукции второго моляра и укорочении талонида, а поздние формы отличаются специализацией в остеофагии. Различия же между уровнями таксономической и морфологической диверсификации перкрокут могут быть объяснены селективным отбором. В этом случае эволюция, вероятно, двигалась в сторону увеличения размеров тела. В более широком масштабе, однако, удивительно, что последующее развитие не демонстрирует большее разнообразие форм. Возможно, что бедность их морфологического разнообразия является результатом недостаточности палеонтологического материала. В этот же период времени, сестринская группа Hyaenidae, диверсифицировалась довольно значительно, произведя разнообразные насекомоядные, всеядные и плотоядные формы. И очевидно, что присутствие базальных гиенид вряд ли имело большое влияние на морфологическое разнообразие перкрокут. Наличие таких гиперхищников как Chasmaporthetes, Lycyaena и Hyaenictis известно, по крайней мере, с позднего миоцена, когда перкрокуты не только утвердились как специализированные некрофаги, а и уже существенно снизили таксономическое разнообразие.
  Развитие перкрокут, по-видимому, связано с историей пустынно¬степной зоогеографической подобласти Палеарктики - зоной степей, лесостепей, редколесья Южной Европы и обширного азиатского региона. В основном, особенности развития этой фауны в западных районах определялись климатическими и ландшафтными чертами, находившимися под влиянием Паратетиса - к примеру, фаунистические комплексы Пачалара указывают на субтропический сезонный климат с залесёнными площадями и изобилием очагов открытых местностей. Приуроченность перкрокут (особенно поздних форм) к биотопам саванноидного типа в какой-то мере подтверждается скошенностью затылочного отдела черепа, указывающей на высокую позицию головы, характерную для животных, обитающих в открытых стациях.
  Хотя наиболее древние находки перкрокутид найдены в астарации Малой Азии, нет сомнений, что первичный этап развития перкрокутид протекал в орлеании (а, возможно, и раньше). И не исключено, что их эволюционный «взрыв» в какой-то степени связан с радиацией Anchitherium - в конце MN 3 (19-18 млн лет назад), когда с обмелением Паратетиса появилась связь между Евразией и Африкой, известная как «гомфотериевый перешеек», обеспечившей обмен африканских и евразийских таксонов (Qiu & Ye, 1988). Для перкрокутид астарация (MN 6-8) характерны следующие признаки: укрупнение премолярного ряда и редукция последних моляров (М2/2), укорочение талонида и метаконида на M1 а также упрощение характерных талонидных бугорков М1 у примитивных форм. Эти апоморфии свидетельствуют об эскалации темпов функциональной специализации зубов.

Палеоэкология и возможные причины вымирания
  Схожие с гиенами перкрокутиды, вероятно, занимали эквивалентные экологические ниши плотоядных млекопитающих в среднем-позднем миоцене Африки и Евразии. Тенденция к появлению форм, немалую долю в рационе которых занимают костные элементы, среди представителей отряда Carnivora проявлялась неоднократно - помимо специализированных участников семейств Hyaenidae и Percrocutidae, дентальные адаптации к костедроблению замечены среди Amphicyonidae и Canidae (подсемейство Borophaginae). Эффективность костносокрушающих способностей, выраженная в таких морфологических признаках, как куполообразность черепа, гипертрофия височно-челюстных мышц, челюстей и щёчных зубов, привела к высокой степени конвергенции в различных линиях хищников. Подобная идентичность, очевидно, позволяет предположить схожесть и в других биологических аспектах.
  Анализ имеющегося палеонтологического материала - крупноразмерность, усиленный жевательный аппарат и несомненное сходство с современными гиенами позволяет характеризовать перкрокутид как специализированных некрофагов. И, хотя на сегодняшний день их явных предковых форм не выявлено, совершенно очевидно, что первые перкрокутиды были активными охотниками за небольшими копытными. Дальнейшая эволюция проявила экологические особенности этих хищников как более-менее выраженных падалеядов. Вероятно, на первых её этапах в гиппарионовых фаунах перкрокутиды играли роль современных волков и шакалов, находясь в тени доминировавших амфиционов и гемиционид. Предположение о том, что основную часть их рациона составляли объекты, требующие активных действий, подтверждает их распространение в начале среднего миоцена, совпадающее с ареалами анхитериев (Anchitherium) а, впоследствии, гиппарионов (Hipparion). Кроме того, они весьма отличались от амфиционид по габаритам - к среднему миоцену среди последних наличествуют, как правило, крупноразмерные представители (Ysengrinia, Amphicyon). Логично предположить, что при широком спектре объектов питания и при отсутствии других явных падалеядов в рационе перкрокутид возрастала доля компонентов, представленных трупами животных или остатками добычи других хищников.
Для более подробного рассмотрения и реконструкции условий их обитания, очевидно, целесообразно анализировать климатические, палеэкологические и фаунистические данные наиболее хорошо изученных местонахождений.
Одними из таких репрезентативных мест являются Пачалар (Papalar) и Чандыр (Qandir) Турции. Оба этих среднемиоценовых местонахождения северо-запада Анатолии содержат обильную коллекцию ископаемых млекопитающих. На основе седиментологии и тафономии костные накопления были интерпретированы как последствия катастрофического наводнения. Первое из них демонстрирует фаунистическое богатство из 58 видов млекопитающих, 30% которых состоит из мелкоразмерных животных, предпочитающих вести наземный образ жизни, укрываясь среди густой травы, камней, низкорослого кустарника, среди поваленных деревьев и т. д. Древесно-лазящие виды представлены довольно плохо. Кроме того, согласно анализу Эндрюса (Andrews, 1990) видовое разнообразие териофауны Пачалара значительно выше, чем в тропической саванне или степях средних широт - на этом основании им сделан вывод об её отличиях от большинства фаунистических сообществ современных биотопов. Наиболее заметным отличием является обилие свинообразных - Listriodon, этот всеядный таксон демонстрирует сходство дентальной структуры с ныне живущими тапирами. Доминирование крупных млекопитающих, занимающих растительноядный спектр - эквид, жираффид и бовид имеет сходство с тропическими лесами Африки, но присутствие носорогов, хоботных и обилие мелких трагулид и цервоидов не обнаружено в современных типах среды обитания.
  Сходная картина представлена и в Чандыре. Несмотря на то, что основная фауна состоит из жвачных животных или копытных с высоким индексом курсориальности, халикотерии с брахиодонтными зубами были листо- и плодоядными, а анхитерии архетипически считаются обитателями лесных биотопов. Смешанные типы встречаются и в гильдии свинообразных - предпочитавший лесистые условия Schizochoerus и демонстрирующий дентальные признаки (степень лофодонтности) пастбищных животных Listriodon (Geraads et al., 2003a). Предположительно, Giraffokeryx, Micromeryx аналогично населяли смешанные биотопы. Таким образом, выводы, к которым приводит экологическая интерпретация крупных млекопитающих, указывают на открытую среду обитания, в то время как анализ мелкоразмерных даёт неоднозначную оценку. Хотя некоторые таксоны обычно ассоциируются с более открытыми ландшафтами    (степень гипсодонтности зайцеобразных Prolagus, Alloptox, ископаемый суслик Spermophilinus), летяги Forsythia, Albanensia явно отражают лесные условия. Это же подтверждается наличием вымерших древолазающих эомиид, считающихся индикаторными видами влажных или закрытых условий и сонеобразными, связанными сегодня с лесистыми местами обитания.
Исходя из оценок экологического разнообразия и таксономической структуры, Эндрюс (Andrews, 1990) реконструировал пачаларскую фауну как принадлежащую субтропическому полулиственному лесу с локальными участками травянистых пастбищ вблизи открытых источников воды. Для Чандыра также интерпретируется мозаичный пейзаж с пышной древесной растительностью вперемежку с травянистыми простанствами и, вероятно,    несколько более доминирующими открытыми биотопами (Begun et al., 2003). Отсюда следует, что климат данного региона в среднем миоцене был субтропическим, с хорошо выраженным сухим сезоном.
В исследованиях хищников фауны Пачалара отмечено, что таксономический состав также отличается от современных комплексов плотоядных в отличие от большинства евразийских миоценовых сообществ, сходных с африканскими. Моделирование образа жизни пачаларских хищных неотрывно связано с остальной частью фауны млекопитающих и, с точки зрения количества видов, из которых плотоядные составляют около 20% предполагается, что эта фауна таксономически имеет умеренно ровное распределение, с высоким разнообразием и отсутствием больших стад крупных животных. Что опять же согласуется с реконструкцией среды обитания как субтропический лиственный лес с явной сезонностью.
  При оценке экологических взаимосвязей фауны хищников, как правило, учитывается три важных аспекта: локомоционные  характеристики, пищевые предпочтения и размеры. Разумеется, отображённые в вышеприведённой таблице данные не являются абсолютно конкретизированными. При оценке массы тела использовались не экстремальные показатели, а усреднённые размеры; полифагия у рода Ursavus свидетельствует о некоторой доле в его рационе кормов растительного происхождения, а у родов Anatolictis, Semigenetta - питание яйцами и различными беспозвоночными. Подобное присутствие всеядных хищников - очередное доказательство выраженной сезонности климата из-за их способности переключения на другие источники пищи в разные периоды. Наконец, столь же пограничны и понятия о местообитании: Plesiogulo, скорее, предпочитал границы леса с обилием маскирующих условий, а охотничьи участки таких урсид, как Hemicyon, Plithocyon при наличии явно доминантных амфиционов могли иметь смешанный ландшафтный тип.
Последнее обстоятельство - сходные габариты, позволяющие гипотезировать о перекрытии размерных категорий потенциальных жертв, наиболее интересно, так как в этот диапазон входят и перкрокутиды. Но самым примечательным является то, что в процентном соотношении найденных ископаемых остатков хищников подавляющее количество принадлежит как раз Percrocuta miocenica (Viranta & Andrews, 1995). Это свидетельствует, что перкрокуты если и не занимали верхнюю ступень пищевой пирамиды данного региона то, во всяком случае, играли роль хищников, нередко охотившихся не только на мелких копытных, но и таких сравнительно крупных животных, как анхитерии и жираффиды.
Разнообразный пейзаж с относительной доминантой открытых ландшафтных компонентов предполагается и для фаунокомплексов из других местонахождений с фоссилиями Percrocuta miocenica - Ардыч- Мордогане (Ardip-Mordogan) Турции и Пребрезы (Prebreza) Сербии с явно главенствующей ролью перкрокутид (Kaya et al., 2004). Это, согласно выводам Бегана и соавт. (Begun et al., 2003) подтверждает место центральной Анатолии не только как центр циркум- средиземноморского фаунистического обмена из Африки в Евразию (Bunolistriodon, Chalicotherium, Brachypotherium, Orycteropus) с одной стороны, а также в Африку из Евразии (Amphicyon, Hemicyon) с другой, но и из этого региона в Западную Азию (Hoploaceratherium, Protictitherium, Percrocuta, Pseudaelurus, Ischrictis). Параллельно Малая Азия вполне может рассматриваться центром саттелитной радиации перкрокутид и областью формирования морфотипа этой группы, прочно занявшей определённую эконишу в сообществе хищных млекопитающих, представленного в Пребрезах Percrocuta miocenica, Gobicyon macrognatus, Tungurictis sp.(Stefanovic, 2004).
  Со стратиграфическими зонами анатолийских местонахождений - MN 5-6 (Begun et al., 2003) соотносятся и находки из Греции (Koufos G., 2011). Более лучше изучена фауна из ст. Беломечетской Западного Предкавказья, которую можно отнести к биозоне MN 5 (Gontsharova, 2011). Очевидно, что для данного региона также был характерен субтропический сезонный климат. Из других принадлежащих астарацию местонахождений интересны кенийские Форт Тернан (Fort Ternan) и на о-ве Мабоко (Maboko). Несмотря на то, что стратиграфическая позиция первого оценивается в 14 млн лет назад, а второго - в 13,4 млн, их фауны практически идентичны (Harrison, 1992). Однако Percrocuta tobieni найдена только в Форт Тернан и отмечается, что многим крупным млекопитающих из этой локации - Orycteropus, Deinotherium, Choerolophodon, Gazella, Caprotragoides, Samotherium, Oioceras, Climacoceras присуще, скорее обитание в открытых ландшафтах. Dorcatherium и Kenyapotamus подтверждают определённую степень гидронасыщенности, а наличие Palaeotragus, Listriodon и приматов (Proconsul, Kenyapithecus) - вкрапление лесных массивов. Многозначаще и то обстоятельство, что в когорте хищников представлены крупные таксоны - Hyainailouros, Megistotherium, а в категории плотоядных среднего размера - Anasinopa, Percrocuta. Причём анасинопа вряд ли выглядит большим конкурентным таксоном для последней. На этом фоне вероятно закрепление перкрокуты в эконише активного хищника открытых пространств и постепенное формирование характерных для специализированных некрофагов морфологических особенностей для утилизации трупов крупных млекопитающих.


Список макромаммальных таксонов среднемиоценовых фаун северного Китая (по Deng, 2003; Tao et al., 2007).

  Напротив, среднемиоценовые местонахождения Китая палеоэкологически несколько отличаются от сезонно-засушливых регионов Средиземноморья - данным биотопам присуще обилие рек и озёр. Возраст фауны Лаогоу соответствует биозоне MN 6 (Deng, 2003), доминирующими таксонами здесь являются Platybelodon, Gomphotherium. Возраст фауны из локаций на северо-западном краю плато Тунгур также коррелирует с границей европейских астарация-валлезия с нижним диапазоном в 15 млн лет (Tao et al., 2007). По экологическому составу тунгурская фауна в целом разнообразна, но её основное ядро составляют обитатели полустепных стаций (лошадеобразные, носороги) и жители лесов (короткобивневые мастодонты, оленеподобные, куньи). Экоморфное разнообразие растительноядных млекопитающих позволяет считать, что в этом регионе были развиты как участки лесостепного типа, так и лесо-кустарниковые массивы.
Несомненно, что, несмотря на соприсутствие в размерной категории способных представлять явную конкуренцию явно лесных (Sansanosmilus, Metailurus) или лесостепных (Amphicyon, Plithocyon, Hemicyon) хищников, перкрокутиды уже, несомненно, «закрепились» в ряде биоценозов. Наверное, с успехом выполняя функции современных волков и гиен. Наглядно это проявляется и в гильдии плотоядных кенийской локации Нгорора, где с Percrocuta tobieni мог конкурировать, очевидно, лишь Amphicyon kiptalami (подразумевая трофическую доминанту гигантского гиенодонтида Megistotherium osteothlastes) - различные мустелоиды и виверриды вряд ли могли составлять значимую конкуренцию (Morales & Pickford, 2005). То, что представители семейства Percrocutidae к концу астарация уже сформировали достаточно однородную в экологическом отношении группу и занимали устойчивую позицию в составе териокомплексов (даже довольно удалённых от центра радиации географических областей) подтверждает и то, что северные области Китая впоследствии гипотетически стали видообразующим центром наиболее крупной формы - Dinocrocuta.


Список макромаммальных таксонов фаун среднемиоценовой юго-восточной Европы (по Pevzner et al., 1987).

  Это прослеживается и в гиппарионовых фаунах Европы. Типичными для валлезия являются териокомплексы среднего сармата Молдавии. Присутствие Pseudaelurus и Sansanosmilus в Кальфе (Kalfa) указывает на принадлежность к биозоне MN 9, анализ малакофауны из Атаваски (Atavaska) и Бужор 1 (Buzhor 1) также датирует эти локации возрастом близко к 11 млн лет назад, но не моложе 10,8 миллионолетий. Варница (Varnitsa) принадлежит к группе местонахождений не старше 10,8 млн лет. Возраст фауны млекопитающих из Покшешты (Poksheshty) не может быть датирован столь точно, но определённо это местонахождение связано с горизонтами верхнего сармата и его возраст составляет около 9 млн лет (Pevzner et al., 1987). Все они характерны отсутствием рядом с перкрокутидами других крупных курсориальных хищников. Для таких относительно больших фелид, как Machairodus и Metailurus свойственно, скорее, обитание в более закрытых биотопах; но постоянные находки гиппарионов свидетельствуют о немалой доле в ландшафтах луго-степных площадей. Особенно это наглядно в последнем местонахождении, Покшешты. Во второй половине среднесарматского    времени происходило снижение теплообеспеченности экосистем, которое привело к образованию обеднённых лесных биомов (Lungu, 2008). В Покшештах уже появляется новый вид гиппариона H. giganteum) и увеличивается количество (представителей фауны, обитающих в разреженных низкорослых лесах.
Очевидно, что в это время на Причерноморской низменности были распространены пойменные мезофильные леса, с течением времени трансформировавшиеся в более разреженные галерейные, а на водоразделах возникали ландшафты саванного типа. Здесь стоит отметить появление первых гиеноподобных хищников (Ictitherium). В палеонтологической летописи центральной Европы на границе валлезия-туролия, примерно 11 млн лет назад, уже зафиксирована Allohyaena вместе с другими афро-азиатскими иммигрантами: Anancus arvernensis, носорогом Alicornops alfambrense, свинообразным Microstonyx erymanthius, косулей Procapreolus, карликовым оленем Cervavitulus mimus, антилопой Tragocerus, а также хищными - барсуком Promeles palaeatticus, мустелидом Baranogale adroveri, саблезубой кошкой Paramachaerodus orientalis, медведем Indarctos atticus, гиеноподобным Protictitherium crassum и гигантской перкрокутидой Dinocrocuta (Werdelin, 1989).
  Классическая позднемиоценовая фауна из иранского местонахождения Мераги (Maragheh) биостратиграфически делится на несколько интервалов, начиная с 9,5 млн лет назад на основе первого появления эволюционной серии гиппарионовых лошадей. Зоогеографически она объединяет «саванно-мозаичные» комплексы Евразии и Африки и давно используется для обозначения одной из «понтийских» саванновых фаун Евразии. Исследование этого фаунистического списка предполагает близкую корреляцию с фауной Пикерми (Pikermi) Греции (Bernor, 1986). Присутствие гиппарионов, газелеподобных антилоп и отсутствие других крупноразмерных лесостепных хищников допускает доминантную роль именно перкрокутид на открытых пространствах. Сравнительно небольшие гиенообразные (Ictitherium, Thalassictis), очевидно, находились на вторых ролях и, таким образом, между ними складывалась трофическая адаптация с перкрокутовыми как облигатными хищниками и гиенидами как полифагами. В целом многие млекопитающие этого комплекса обитали в залесённых местностях - к обитателям влажных пойменных заболоченных лесных биотопов относят Mesopithecus, Cheorolophodon, Chilotherium, Microstonyx, Achtiaria, Helladotherium, Protragelaphus. На водоразделах же формировались полуоткрытые, всё более аридные саванные ландшафты с гиппарионами, самотериями и газелями.


Экохарактеристики хищников из Аксиос (по Koufos G., 2012)

  На сходный состав фаунокомплексов валлезия в биомах северного обрамления Паратетиса с влажным климатом и широко распространённой лесной растительностью указывают местонахождения Повето (Болгария): палинологические исследования предполагают мозаичные ландшафты с обилием лесо-луговых и водно-болотных угодий (Spassov et al., 2006), а также греческого Ксирочори (Xirochori), приуроченные к позднему валлезию (MN 10). Гильдия хищников из долины Аксиос (Македония) включает такие таксоны, как Dinocrocuta, Eomellivora, Adcrocuta, Metailurus, Protictitherium, Ictitherium, Hyaenictitherium, Plioviverrops, Machairodus.
В целом для локаций этой местности подразумевается среда, похожая на современную открытую саванну с небольшими деревьями и кустарниками (Koufos G., 2012). Анализ сообщества плотоядных млекопитающих может привести к немаловажным выводам. Во-первых, факт наличия в териокомплексах аллохтонных форм переднеазиатского и афро-средиземноморского происхождения, чья инвазия совпала с регрессией позднесарматских морских бассейнов и возникновением очередной сухопутной связи между Восточным Паратетисом, Передней Азией и Северной Африкой. Во-вторых, трансформация лесных массивов и развитие более открытых и аридных ландшафтов саваннового типа, свидетельствующих о наступлении нового этапа в эволюции растительного покрова, так как из биомов юга Восточной Европы постепенно исчезают млекопитающие, связанные с влажными залесёнными биотопами. В-третьих - усложнение трофических связей и повышение конкуренции среди плотоядных.
  Перкрокутиды вполне могут выглядеть индикаторными таксонами открытых пространств, в то время как мелкоразмерные Protictitherium указывают на присутствие относительно развитого флористического покрова - кустарники и небольшие деревья. О довольно широком распространении лесных областей свидетельствуют и чётко обозначенные находки фелидных хищников (Metailurus). Очевидно, что гиеноподобные Protictitherium, Ictitherium и Hyaenictitherium вряд ли составляли ощутимую трофическую конкуренцию динокрокуте; выступая, скорее, в роли комменсалов. Более вероятны высокие трофические перекрытия между динокрокутой и махайродом, но в целом взаимоотношения крупных хищников восточной части Средиземноморья выглядят компромиссными, когда Machairodus занимал территории прибрежных лесов и других залесённых мест (Metailurus, как представляется, обитал в более закрытых ландшафтах), a Dinocrocuta, также охотившаяся на крупную добычу, доминировала в открытых. Безусловно, здесь не исключён взаимный факультативный клептопаразитизм на стыке охотничьих участков. С точки зрения конкуренции интересно и присутствие крупной гиены Adcrocuta в качестве специализированного падалеяда - очевидно, также весьма успешного хищника. Возможно, что последние предпочитали добычу меньших габаритов, в какой-то степени минимизируя конкуренцию.
Граница с туролием знаменуется повышением аридных площадей наряду с древесно-кустарниковыми и водно-болотными биомами. Это характерно как для северного Средиземноморья с саванноподобными ландшафтами при отсутствии древесных хищников и обилии средних и крупных таксонов, приуроченных к открытой среде обитания (Koufos G., 2011), так и для его восточных границ. В анатолийских местонахождениях (Orta Avrupa), датированных биозоной MN 11, перкрокут (Dinocrocuta) окружали представители родов Hippotherium, Tapirus, Aceratherium, Chalicotherium, Microstonyx, Dorcatherium, Procapreolus, Micromeryx, Tragocerus. Среди хищников отмечены Eomellivora, Promeles, Paramachaerodus, Machairodus, Ursavus, Indarctos, Protictitherium, Thalassictis, Felis (attica) . Большинство из них считаются лесными обитателями, что позволяет гипотезировать о довольно влажных биоклиматических условиях, но несколько умеренных в климатическом отношении по сравнению со среднесарматскими. Что парадоксально - одновременно наблюдается постепенное исчезновение рода Dinocrocuta (Karauz, 2011).
  Позднемиоценовые ассоциации плотоядных млекопитающих Центральной, Восточной Европы и Малой Азии можно разделить на две группы. К первой относятся виды биозон MN 9-11: Eomellivora wimanni, Paramachaerodus ogypius, Machairodus aphanistus, Ursavus primaevus, Indarctos arctoides. Другую группу формируют таксоны, мигрировавшие в в определённые промежутки времени. Первая волна миграции на границе валлезия-туролия обогатила териокомплексы такими видами, как Adcrocuta eximia, Ursavus cf. depereti, Promeles palaeattica, Indarctos atticus, Protictitherium crassum, Allohyaena kadici, Dinocrocuta sp., Felis attica. Некоторые из этих мигрантов (Indarctos, Allohyaena, Dinocrocuta, Adcrocuta) приблизительно в это же время регистрируются в местонахождениях до юга Франции.
Качественная аналогия (хоть и разнящаяся таксономически) прослеживается и в фаунах азиатских регионов, коррелируемых с териокомплексами валлезия Западной и Центральной Европы. В первую очередь - эскалация главенствующей позиции перкрокутид, сопутствующая замене «анхитериевой» фауны на «гиппарионовую». Это можно рассмотреть на примере гиппарионовых фаунокомплексов Лаогоу.
Самое раннее появление Hipparion в Китае можно соотнести с диапазоном    в 10-11 млн лет. Эти комплексы характерны сосуществованием Hipparion weihoense, Dinocrocuta gigantea; экологически отличающиеся от лесной фауны Ланьтянь (Lantian). D. gigantea фиксируется в средних и верхних горизонтах свиты Бахе (Bahe), которые считаются эквивалентными валлезию, однако здесь продолжительность этого рода простирается до биозоны MN 12 (верхний туролий). Элементы этой фауны сравнивали с комплексами Мераги, Самоса и Пикерми, однако постулирование хронологических различий между местонахождениями ещё требует дополнительных исследований. На основе палеонтологических данных из Бахе может быть признано три биозоны, вторая из которых отмечена наличием Hipparion chiai, H. weihoense, Gazella cf. lydekkeri, Schansitherium cf. tafelli, Shaanxispira, Dinocrocuta gigantea.
  Тождественная ситуация и в Африке - фаунистический список из Накали (Nakali) представлен такими видами, как Nakalipithecus nakayamai, Microcolobus sp., Deinotherium cf. bozasi, Choerolophodon sp., Heterohyrax sp., Percrocuta leakeyi, Hipparion cf. africanum, Kenyatherium bishopi, Diceros sp., Nyanzachoerus spp., Kenyapotamus cf. coryndoni, Palaeotragus cf. germaini. Samotherium sp., Gazella sp. (Nagel, 2009). Приматы, палеотраги и дейнотерий указывают на явно лесистый характер местности, гиппопотамы - на развитую сеть рек и озёр, гиппарионы и антилопы - на несомненно саванновый тип комбинированного ландшафта.
Подводя предварительные итоги, стоит отметить, что подобно многим другим хищникам, перкрокуты изначально по характеру питания являлись полифагами, но ряд палеоэкологических условий (в частности, обитание в «остепенённых» зонах ранне- и среднемиоценовых ландшафтов и последующая аридизация климата среднего и позднего сармата) инициировал у этой группы предрасположенность к гиперхищничеству и включение в рацион падали. Таким образом они быстрее, чем представители семейства Hyaenidae, стали специализированными некрофагами.


Список макромаммальных таксонов фаун Восточной Африки конца среднего миоцена (по Pickford et al., 1984; Nakaya, 1994).

  Можно также с высокой степенью уверенности предположить, что выраженные хищнические признаки, присутствие во многих комплексах и возрастающие габариты позволяли им охотиться не только на мелких позвоночных, а и сравнительно крупных копытных открытых биотопов. Прогрессивный переход в следующую размерную эконишу хищников заметен и у появившихся в это время примитивных гиеноподобных - Ictitherium, Thalassictis,    Hyaenorherium.    Отсутствие соразмерных конкурентов и редкость костного материала вполне могут служить подтверждением гегемонии перкрокутовых, занимавших вершину пищевой пирамиды на открытых территориях Средиземноморья и центральных областей Азии среднего и начала позднего миоцена; и предположением о потенциально одиночном образе жизни этих хищных - хотя это, разумеется, не является безоговорочным аргументом.
В туролии наблюдается постепенное исчезновение перкрокутид. В западной и центральной Европе их последние находки зафиксированы в Дорн-Дюркгейме (Dorn-Durkheim, West Germany), относящиеся к биозоне MN 11. Уже в фауне Леберона (Leberon, France, MN 13) нишу перкрокут полностью занимает Adcrocuta eximia (Nakaya, 1994) - преимущественно лесной характер ландшафтов этих областей подтверждают индикаторные таксоны бобровых (Trogontherium, Castor) и куньих (Martes). Это обстоятельство связано с изменениями в географии и климата средиземноморского региона, произошедшими вследствие взаимодействия глобальной тектоники и вариаций уровня моря. В итальянском фаунокомплексе мессиния также широко представлены уже только гиениды (Sardella, 2008).
Очевидно, что развитие семейства Percrocutidae шло несколькими путями, отличаясь уровнем специализации и ряд таксономических линий нам до сих пор неизвестен. Также ошибочно предполагать, что на протяжении эволюционной истории    перкрокутиды являлись морфологически однородной группой и играли в гиппарионовых фаунах одну экологическую роль. Данные, полученные при изучении современных хищников, также свидетельствуют о трудности однозначных характеристик экологических и, прежде всего, трофических особенностей большинства представителей отряда.
  Вымирание Dinocrocuta начинается в той части Европы, где она как раз может быть связана с прогрессирующей аридизацией. А подобные экологические условия могли бы быть более подходящими для такого, вероятно, лучше социально организованного конкурента, как Adcrocuta (Spassov et al., 2006). В начале туролия динокрокута продолжала обитать в Турции (Kostopoulos, 2009), где в Каядиби (Kayadibi) зафиксирована находка Dinocrocuta senyureki. Чуть позже перкрокутиды исчезают и в териокомплексах азиатских регионов.
Наиболее хорошо это иллюстрируется в местонахождениях Сивалика. Анализ стратиграфических разрезов этих локаций северного Пакистана, объединяющих данные условий осадконакопления и тафономических обстоятельств, позволяют реконструировать среду обитания, представляющую мозаичную растительность вдоль речных русел. Ископаемый комплекс отображает относительно высокое видовое богатство травоядных животных, что свидетельствует о наличии различных типов растительности, которая, вероятно, включала лесные и пастбищные участки.   
Местонахождение Док Патан сопоставимо в возрасте от 8 до 9 млн лет и коррелируется с фауной Самос (Nakaya, 1994). Здесь вместе с Dinocrocuta gigantea зарегистрированы Amphicyon lydekkeri, Indarctos punjabiensis, Adcrocuta eximia, Paramachairodus orientalis, Felis sp. Основное ядро наряду с разнообразными индикаторами распространения широколиственных и смешанных лесов составляли также обитатели открытых биотопов. Таксономический состав из местонахождения Хаснот (Hasnot) в составе сиваликского фаунистического сообщества указывает на засушливость палеоклимата с очагами лесных районов. Изотопно¬кислородные данные говорят о существенных изменениях в структуре осадков начиная с 9,2 млн лет назад с тенденцией к более сухому и сезонному климату, в связи с чем последовало исчезновение антракотериид (Dorcabune), бозелафин (Selenoportax, Pachyportax) и халикотериев (Chalicotherium salinum). Указывается, что после 8,1 млн лет регистрируется значительное количество травянисто-злаковой растительности, что выглядит следствием уменьшения осадков и локальной экологической засушливости (Khan et al., 2009), которая могла выглядеть вполне благоприятной средой обитания для гиен.
Средние и верхние горизонты стратиграфии Сивалика сочетают в себе как непрерывные и эпизодические изменения на постоянном фоне исчезновения видов, так и короткие интервалы быстрой смены териокомплексов. Один эпизод базируется на «гиппарионовой» фауне, второй связан с прибытием Elephas planifrons и других африканских таксонов около 3,0 млн лет назад, сформировав современную фауну копытных Индийского субконтинента. Внезапность и масштабы фаунистических изменений лучше всего представлен именно в нижнем, миоценовом эпизоде, который состоит из почти полной замены «старших»    элементов    новыми таксонами непарнокопытных, свинообразных, жираффид и полорогих. Эти млекопитающие, около 9,5 млн лет назад прибывшие из Центральной Азии и Европы, принадлежали к широкому диапазону адаптивных типов (Barry, 1980).
  Более подробное рассмотрение позволяет установить, что в биостратиграфических диапазонах Сивалика имеется две смежных зоны «Hipparion» и «Selenoportax», датированных приблизительно 9,5-7,4 млн и 7,4-5,3 млн соответственно. Основным событием фауны этого уровня с нижней границей в 9,5 млн лет назад, представляется появление на индийском субконтиненте новых мигрантов из числа непарнокопытных, свиней и крупных жирафов Евразии. Второй, более диффузный биостратиграфический интервал, нижняя граница которого датируется 5,3 млн лет назад, представляет ряд африканских таксонов, а также эквид и цервид из Евразии. На месте кратковременно зафиксированной здесь Dinocrocuta grandis уже появляются Miohyaena sp., Lycaena macrostoma, Palhyaena sivalense. Здесь налицо событие, датированное примерно 8 млн лет назад, представляющее период серьёзных изменений в фауне сиваликских млекопитающих, изменением физико-географических, климатических и экологических условий, вымиранием первоначальных доминирующих видов и внедрением в экосистемы экзотических новых (Barry et al., 1982). Хотя точный характер этих отношений на данном уровне исследований пока неизвестен.
Доминантная позиция динокрокуты очевидна и в начальных периодах позднего миоцена Северного Китая. Таксономический список ископаемых млекопитающих из Тянчжу (Tianzhu) геологическим возрастом эквивалентен европейскому туролию, а экологические условия представлены густым лесом, луго-степными территориями и переходными зонами между ними. В это время вымирает ряд типичных копытных гиппарионовой фауны, а в биогеоценозах начинают главенствовать хоботные и олени. По всей видимости, присутствие в составе фауны черепах подтверждает распространение влажных околоводных ландшафтов, включающих древесную растительность. Однако, скорее всего, леса не образовывали сплошной покров, а покрывали склоны речных долин, придавая ландшафту псевдосаванновый облик.
Принимая во внимание размеры и бесспорную мощь таких перкрокутид, как Dinocrocuta, можно предполагать, что они были способны в одиночку успешно справляться с большинством представителей гиппарионовых фаун (газели, жираффиды, гиппарионы, бозелафины), а взрослые особи хоботных и носорогов могли входить в число объектов питания в виде падали. Сравнительно недавно в позднемиоценовых слоях местонахождения Шуангунбэй на северо¬западе Китая, датируемом MN 10 (ок. 9,2 млн лет, начало позднего миоцена) обнаружена находка черепа носорога, подвергшегося атаке D. gigantea (Deng & Tseng, 2010).


Череп Chilotherium wimani (HMV 1452) со следами отметин (по Deng, Tseng, 2010).

  Несмотря на то, что абсолютная некрофагия для крупного млекопитающего выглядит совершенно абсурдной, среди некоторых исследователей до сих пор бытует стереотипное мнение об образе жизни некоторых хищников как преимущественных комменсалов. Изучение патологических отметин образца HMV 1452, принадлежащем самке Chilotherium wimani, привело к выводу об остеологическом доказательстве нападения крупного хищника. Над правой орбитой и на нижней челюсти отмечены чёткие углубления в костной ткани со следами заживления. Среди крупных хищников в фауне Шуангунбэй наличествуют D. gigantea и Ampimachairodus palanderi. Тем не менее, ширина отметины (24,7 мм) гораздо шире, чем ширина клыка махайрода (15,0 мм), почти идеально укладываясь в ширину клыка динокрокуты (22,5 мм). К тому же сомнительно,    чтобы саблезубая кошка применяла    своё сравнительно хрупкое оружие при атаке в лицевую область черепа жертвы, заведомо рискуя их сломать - характер раневого углубления присущ именно последствиям удару клыком, а не резцами. Тем более, вряд ли нападение могло совершиться другими хищниками - Hyaenictitherium wongii и H. hyaenoides (масса тела 30 и 50 кг соответственно).
Современные пятнистые гиены предпочитают добычу в размерной категории 50-180 кг при собственном весе до 70 кг. Динокрокуты, с терминальными весовыми показателями до 250 кг вполне были способны охотиться на млекопитающих, которые превышают их собственную массу, в том числе крупных жираффид и риноцератид. Согласно реконструкции, нападение могло произойти на животное, находящееся в плохой физической форме (взрослая особь носорога вряд ли является легкодоступным объектом охоты) или при других благоприятных для хищника обстоятельствах. Атака сложилась для динокрокуты неудачно, так как жертва выжила после нападения, однако, тем не менее, это является свидетельством об универсальности хищнических привычек перкрокутид, способных не только оппортунистически питаться падалью, но и охотиться на крупную добычу (Deng & Tseng, 2010).
  Как уже неоднократно упоминалось, наряду с крупными размерами, оба вида - Dinocrocuta gigantea и Crocuta crocuta обладали комплексом независимо развившихся дентальных и краниальных особенностей строения. Это позволяет предположить, что данные хищники занимали схожие экологические ниши. Однако насколько могла быть сходна их экоморфология? Крупный размер динокрокуты не может быть эксклюзивным доказательством охоты на крупную добычу, однако это, возможно, позволяло им успешно конкурировать с другими хищниками и нередко использовать нахлебнический способ добычи пищи (Deng & Tseng, 2010). Ввиду того, что динокрокута - явный хищник, то добывала ли она её в результате собственной охоты или же в большей степени являлась комменсальным падалеядом? И могла ли динокрокута вообще быть активным охотником с точки зрения морфологических особенностей?
Предварительное изучение костей зачерепного скелета D. gigantea (морфометрия плечевой кости) позволяет предположить, что, по крайней мере, её передние конечности пропорционально были грацильней и имели более лёгкую мускулатуру. Это обстоятельство можно рассматривать как доказательство того, что динокрокута являлась быстрым курсориальным хищником, экоморфологически напоминая некоторых крупных современных кошачьих. Однако особенности строения зубов и архитектуры черепа предполагают, что диета динокрокуты включала большое количество костных продуктов. Сильный износ премоляр-молярной группы также доказывает их использование для дробления твёрдой пищи - следовательно, некрофагия являлась неотъемлемой частью экоморфологии гигантских перкрокутид. Также, несмотря на то, что укороченность и ширина морды в какой-то степени делала динокрокут похожими на пантерин, их верхние клыки относительно кондилобазальной длины черепа были короче, чем у крупных представителей кошачьих. Для сравнения - при одинаковой длине клыков (около 65 мм), кондилобазальная длина черепа D. gigantea больше (321-335 мм), чем у самцов Panthera tigris (304-307 мм), как и скуловая ширина (305 мм у D. gigantea и 221-248 мм у P. tigris). Согласно представлениям некоторых исследователей, подобное соотношение не позволяло перкрокутидам умерщвлять жертвы путем перерезания клыками спинного мозга, как это делают большие кошки (Turner & Anton, 1997). Впрочем, данное мнение субъективно и длина клыков вполне позволяла крупным перкрокутидам убивать своих жертв путём травмирования трахеи таким образом, чтобы смерть наступала от удушья. С большей вероятностью динокрокуты уступали крупным фелидам в способности подкрадываться к потенциальным жертвам. Гигантская перкрокутида имела более длинные конечности, чем живущие гиениды, и даже если это обстоятельство позволяло D. gigantea фрагментарно достигать примерной максимальной скорости современных львов и тигров, сочетание длинных лап и короткого туловища делало её более заметной и, следовательно, менее способной скрытно подкрадываться к добыче. Впрочем, данное мнение также тенденциозно.
Следовательно, крайне маловероятно, что перкрокутиды были хищниками, охотящимися преимущественно из засады. Более вероятно, что они преследовали добычу подобно гиенам или бурым медведям. В некоторой степени возможно предположить, что D. gigantea не была сверхактивным хищником, основываясь на том, что её конечности были слишком тонкими, чтобы выдерживать нагрузки, возникающие в момент спурта и маневрирования на высокой скорости. Следовательно, гигантские перкрокуты должны были быть в высшей степени комменсальными хищниками. С другой стороны, сравнительная грацильность конечностей динокрокуты могла быть адаптацией к большому размеру индивидуального охотничьего участка, увеличивая возможность обнаружить остатки туш. И, несмотря на то, что плечевая кость Dinocrocuta пропорционально тоньше, чем плечевая кость Crocuta, это вряд ли может служить аргументом против активного хищничества: длинные и тонкие кости присущи многим курсориальным плотоядным. Скорее, динокрокута не являлась спринтером, а охотилась стайерским способом, преследуя добычу на длинных дистанциях подобно современным урсидам. Дентальные и краниальные адаптации к остефагии допускают, что диета перкрокут включала большое количество костной пищи, но весьма сомнительно, что D. gigantea могла прокормиться исключительно за счёт падалеядства или нахлебничества. Впрочем, в условиях возрастающей конкуренции с гиенидами в евразийских областях это могло выглядеть эффективной стратегией добывания пищи.
  Повышение роли гиенид отмечено и в африканских регионах, хронологически коррелируемых с европейским туролием. Интерес здесь представляют кенийские местонахождения. Лемудонг’о (Lemudong’o) датируется в пределах диапазона MN 13 (ок. 6,1 млн. лет) и здесь представители семейства Hyaenidae представлены лучше других хищников. Перкрокутиды (Dinocrocuta) встречаются гораздо реже (Howell, Garcia, 2007). Верхнемиоценовые локации из Намурунгуле (Namurungule), как и ливийское местонахождение Сахаб (Sahabi), датируются приблизительно 5,7-7,3 млн лет назад, представляя типичные фауны туролия. Фаунистические комплексы восточной Африки (локация Намурунгуле), схожи с таковыми Греции, Ирана и сиваликского региона, датируемых в диапазоне 7,5 млн лет назад, а обилие гиппарионов, жираффид и полорогих предполагает саванновую среду обитания (Nakaya et al., 1984; 1987).
Своеобразно таксономическое разнообразие и сосуществование гиеноподобных хищников из чадского местонахождения Торос-Меналла (Toros-Menalla). Крупные Chasmaporthetes  вероятно, обитали в открытой среде; среднеразмерный Hyaenictitherium minimum очевидно, охотился стаями и занимал экологическую нишу, близкую к современным псовым; Belbus djurabensis также демонстрирует гнатодентальные адаптации к трупофагии. Остатки таких позвоночных, как рыбы, черепахи, крокодилы указывают на развитую водную сеть, наличие свинообразных (Nyanzachoerus) - на присутствие залесённых областей. Однако стоит заметить, что Adcrocuta eximia (наиболее распространённая евразийская гиена начала позднего миоцена) в Торос-Меналла отсутствует и вообще не обнаружена южнее Сахаба (Bonis et al. 2010).
Взаимоотношения между перкрокутидами и гиенидами представляют особый интерес. Ныне живущие гиены представлены четырьмя родами: полосатая гиена (Hyaena Brunnich, 1771), пятнистая гиена (Crocuta Kaup, 1828), бурая гиена (Parahyaena Hendey, 1974) и земляной волк (Proteles Geoffroy, 1824). На ранних этапах эволюции гиены (Protictitherium, Ictitherium, Hyaenictitherium) были мелко- и среднеразмерными курсориальными хищниками, которые могут в определённой степени рассматриваться как экологические аналоги современных шакалов. Занимавшие те же биотопы, что и перкрокутиды, они, вероятно, на протяжении среднего миоцена находились всё же большей частью на «вторых ролях». Драматические реорганизации в палеобиогеографии средиземноморского региона (включая и области северо-восточной Африки) привели к значительным изменениям в наземных экосистемах, в результате которых происходила смена фаунистических составов. В конце среднего миоцена в Африке появляются Hyaenictis, Tungurictis, Lycyaena, уже оккупировавшие экониши современных гиеновидных собак (Lycaon). В позднем миоцене афро-евразийский комплекс гиенид состоит из [i]Chasmaporthetes, Ikelohyaena, Hyaenictis, Hyaenictitherium, Ictitherium, Adcrocuta, на смену которым постепенно пришли Crocuta, Pliocrocuta, Pachycrocuta, Parahyaena, Hyaena, окончательно занявшие позиции падалеядных хищных.
  Следовательно, диффузное вытесение перкрокутид именно гиенидами, а не псовыми подтверждается палеонтологическим материалом: Vulpini появляются в Африке к середине позднего миоцена (Vulpes riffautae), Canini известны лишь в позднем миоцене - раннем плиоцене (Bonis et al. 2010).
Причины исчезновения перкрокутид, по-видимому, многогранны. Для африканских линий возможны конкурентные взаимоотношения с эволюционировавшими гиенидами, занявшими те же биотопы и имевшими высокий экологический потенциал; для евроазиатских весомым отрицательным фактором могла явиться прогрессирующая аридизация с последующей реорганизацией ландшафтов. Среди таких трофических специализаций, как саблезубые хищники или падалеяды проблема уязвимости гиперхищнических таксонов, как правило, стоит более остро (Van Valkenburgh, 2007) - экологические возможности крупных форм, доминирующих на индивидуальном уровне, имеют обратно негативный макроэволюционный эффект, когда диетическая специализация и снижение плотности популяции приводят к большей уязвимости в потенциальном вымирании. Кроме того, со счетов не стоит снимать конкурентное влияние прогрессирующих (и, очевидно социально организованных) гиенид.
Очевидно, что для решения вопроса о вымирании перкрокутовых следует рассматривать именно климатические колебания, изменение в составе доминирующих хищников, а также смену в сообществе травоядных животных.    Одним из примеров может служить преобразование биогеографических сообществ позднего миоцена Средиземноморья. В конце тортония, 7,1 млн лет назад, там преобладал засушливый тёплый климат, демонстрируя явный температурный и флористический градиент греко-иранской провинции с увеличением аридизации и уменьшением лесистых районов в восточном направлении. Данное условие предполагает чёткое экологическое районирование между фаунами млекопитающих из западных и восточных районов Средиземноморской Европы в туролии. В то же время фаунистический обмен между Балканами и Анатолийским полуостровом, как представляется, был низким, подразумевая географическую изоляцию этих районов. И хотя климатический градиент вполне может играть немаловажную роль, его влияния недостаточно, чтобы полностью объяснить наблюдаемые различия в составе териокомплексов. Если в конце валлезия - начале туролия ещё наблюдается фаза таксономического обогащения между этими секторами (миграции эквид), то 7,2 млн лет назад фауна крупных млекопитающих обоих районов вступила в период существенной реорганизации и фаунистического обмена, что коррелирует с последним сильным оледенением в тортонии 7,3 - 7,2 млн лет назад (Kostopoulos, 2009).
Изменение климата, которое началось 7,5 млн лет назад в Средиземноморской области, в первую очередь отразилось на фауне крупных млекопитающих в восточном секторе. Последующее падение уровня моря серьёзно повлияло на Эгейский пролив, открыв путь расширенной миграции с востока на запад и почти полному обновлению териокомплекса южных Балкан. Хотя фауна западного Средиземноморья выглядит относительно сбалансированной после 7,1 млн лет, в гильдии хищников западного сектора наблюдается резкое падение таксономического разнообразия, связанное с фазой глобального вымирания в среднем туролии около 6,9 млн лет назад. Это, как представляется, соответствует раннемессинскому оледенению (7,0-6,9 млн лет назад), в период которого в южнобалканской териофауне отмечено сильное северное влияние (прибытие таксонов из биотопов с более лесными и влажными условиями) и высокий уровень эндемичности. Связь с Передней Азией вновь исчезает.
  Анализ сообществ крупных млекопитающих туролия в западных областях греко-иранской провинции показывает, что ассоциация крупных млекопитающих южных Балкан и Анатолийского полуострова, несмотря на географическую дифференциацию, находилась под влиянием идентичных общих климатических и региональных физико¬географических факторов, резко снизивших таксономический состав 7,0 млн лет назад.
  Данные факторы весьма вариативны и в каждом случае требуется подробное изучение климатических составляющих, фитоценоза, взаимооотношений различных групп копытных млекопитающих и т.п., так как истинные причины исчезновения перкрокутид, несомненно, связаны не столько с собственной историей группы, сколько с комплексными причинами вымирания гиппарионовой фауны в целом.

Игорь спасибо за статью ! Перкрокута Лики точно не динокрокута ? Череп судя по промерам зубов 36 см + в полтора раза больше остальных видов перкрокут !

Виталий, если не затруднит, взгляните «личку».
  Саныч, не думаю, хотя P. leakeyi уже в одно время с африканской D. algeriensis "жила" (как и перкрокуты carnifex-ного морфотипа). Тут весь вопрос в дентальной морфологии - P4 P. leakeyi  достаточно хорошо отличается от динокрокутных. Думается, что эта некая специализированная линия Percrocuta, конвергенционно достигшая терминальных размеров.
  А может, вообще, новый род.
  Так-то один из ключевых вопросов в эволюции и распространении перкрокутовых – находки из северной Африки и Передней Азии. И в этом свете желательно заново пересмотреть материал по D. senyureki, D. algeriensis. Кто бы этим, конечно же, целенаправленно занимался…
  Но заниматься уже не мне, потому что тут следует непосредственно с образцами работать, а таковой возможности пока не предвидится. Посему лишь систематизировал инфу по этой интересной и проблематичной группе, альтруистично донеся коллегам изыскания семилетней давности. Сам ныне опять «прислоняюсь» к дохлым кошкам )))