Наружное ухо - это ушная раковина и наружный слуховой проход
Среднее ухо - барабанная перепонка и слуховые косточки
Внутреннее ухо - саккулюс, утрикулюс, улитка и полукружные каналы

Наружного уха у земноводных НЕТ и не было, оно впервые появляется у рептилий в виде короткого наружного слухового прохода (у некоторых ящериц), есть у птиц (наружный слуховой проход) и млекопитающих (ушная раковина и наружный слуховой проход). У земноводных впервые появляется среднее ухо, которое (помимо некоторых бесхвостых) вторично утрачено у хвостатых и безногих.

Принцип работы барабанной перепонки у любых животных - передача звукового колебания на слуховые косточки (в данном случае, у лягушки - на подходящую к ней единственную слуховую косточку - столбик, или стремя), которые затем передают эти колебания внутреннему уху (улитке).

Crazy Zoologist :

Моя тоже так думала, но вот:
http://lorhelp.ru/articles/show.html?id=132

Возможно где-то и считается, что барабанная перепонка часть наружного уха (что ИМХО неверно), т.к. располагается на границе между средним и наружным ухом , но в большинстве сравнительноанатамических изданий барабанная перепонка - часть среднего уха, и амфибии наружного уха не имеют.

Crazy Zoologist :

У млеков барабанная перепонка защищена, она в глубине слухового канала, а у лягушек она неотличима от кожи, как так?
И где барабанная перепонка у хамелеона? Не могу найти.
А у змей нет среднего уха ведь так?

У лягушек барабанная перепонка расположена на уровне кожи, но обычно довольно хорошо заметна в виде кружка.
У хамелеонов нет барабанной перепонки, как и у некоторых других ящериц. У змей как и у некоторых ящериц барабанная перепонка вторично утрачена, нет и евстахиевых труб, у некоторых змей утрачивается барабанная полость, но столбик сохраняется.

Crazy Zoologist :

Я и говорю, как она не повреждается?

Барабанная перепонка - пластинка из соединительной ткани, а не из бумаги, она упругая. К тому же у лягушек по идее она относительно толще...

Crazy Zoologist :

Среднего уха у них нет? Звуки распространяемые по воздуху они улавливают?

Слышать звуки, распространяющиеся в воздухе они не могут.

Crazy Zoologist :

Значит у змей есть только внутреннее ухо?

Фактически да, но у них развился особый механизм, помогающий улавливать колебания, распространяющиеся в твердой и жидкой среде. У змей столбик контактирует с квадратной костью, которая входит в состав нижнечелюстного сустава. Вибрации среды передаются на нижнюю челюсть, затем на квадратную кость, а от нее к стремечку (столбику).

"Все современные млекопитающие отличаются от других амниот наличием трех слуховых косточек: молоточка и наковальни в дополнение к стремени, гомологичному единственной слуховой косточке (stapes) рептилий и птиц. Как показал Манли (Manley, 1972), острота слуха у птиц с единственной косточкой не хуже, чем у млекопитающих, так что появление дополнительных косточек, не давая заметного селективного преимущества, указывает на совершенно различную эволюционную историю этих групп. Форма задней стороны черепа, а также направленность и крупный размер стремени у ранних пеликозавров говорят о том, что оно не могло принимать участия в системе выравнивания акустических импедансов, как у ящериц, крокодилов или черепах. Возможно, пеликозавры воспринимали громкие низкочастотные звуки всей поверхностью щек и нижней челюсти, как современные безухие ящерицы и змеи, максимальная чувствительность которых приходится на диапазон 200—500 Гц. Как и у предков других групп амниот, включивших стремя в среднее ухо, у пеликозавров укрепилось соединение мозговой коробки с крышей черепа, что освободило стремя от поддерживающей роли, которую оно играло у ранних амниот. По какой-то причине у синапсид стремя осталось массивным, и никаких свидетельств наличия у них барабанной перепонки рептилийного типа, прикрепленной к задней части щеки, нет. Неудача в развитии барабанной перепонки в этом месте у предков млекопитающих, возможно, связана с формой задней стороны черепа и нижней челюсти у пеликозавров, особенно у сфенакодонтов, не такой, как у предков ящериц, черепах и крокодилов. У сфенакодонтов и ранних терапсид челюстной сустав и дистальный конец стремени расположены ниже уровня зубного ряда, медиальнее заднего конца нижней челюсти. Если звук должен передаваться к внутреннему уху только по стремени, наиболее подходящей зоной для его приема была бы поверхность нижней челюсти, а не задняя часть щеки, как у обычных рептилий.
Первое свидетельство наличия специализированной области для восприятия воздушных колебаний у пеликозавров — отогнутая пластина угловой кости у ранних сфенакодонтовых пеликозавров. Трудно допустить, что она эффективно передавала звук на этой стадии эволюции синапсид, хотя позднейшая роль угловой кости в поддержании барабанной перепонки, судя по ее строению у поздних цинодонтов и ранних млекопитающих, почти бесспорна. Все же Аллин (Аllin, 1975) предполагает действие отогнутой пластины у пеликозавров наподобие барабанной перепонки. Для эффективности передачи звука пространство под ней должно было заполняться воздухом, что могло бы обеспечиваться дивертикулом евстахиевой трубы, заходящим в эту область по поверхности крьгловидной мышцы.
Значение заднего конца нижней челюсти для слуха гораздо легче понять у ранних цинодонтов с явно подвижными постдентальными костями. У Рrосуnоsuchus и Thrinaxodon широкая отогнутая пластина угловой кости четко отделена от тела этой кости. Аллин предположил, что все постдентальные элементы колебались как единое целое. Движение сочленовной кости, по-видимому, передавалось квадратной, которая лишь рыхло прикреплялась к чешуйчатой. Такой характер прикрепления объясним, только если допустить ее подвижность, согласованную с колебаниями костей нижней челюсти. В свою очередь квадратная кость вполне могла активировать стремя, все еще остающееся крупным элементом, но облегченное наличием очень крупного отверстия для стапедиальной артерии.
У более поздних цинодонтов — как растительноядных гомфодонтов и тритилодонтов, так и хищных хиникводонтид — постдентальные кости редуцированы еще сильнее. Угловая уменьшается до узкого стержня, лежащего параллельно предсочленовной и надугловой костям. Отогнутая пластина состоит из узкого отростка, идущего постеровентрально в сторону ретроартикулярного отростка сочленовной кости. Вместе эти отростки образуют незамкнутое кольцо. Согласно Аллину, широкая костная поверхность отогнутой пластины у ранних цинодонтов была замещена мембраной (барабанной перепонкой), простиравшейся до сочленовной кости. Эти элементы образуют структуру, сравнимую, за исключением крупных размеров, с барабанным кольцом и молоточком современных сумчатых. Молоточек сочленяется с наковальней точно так же, как и сочленовная кость с квадратной у продвинутых терапсид, а квадратная кость (наковальня) сочленяется со стременем.
Слуховые косточки у взрослых млекопитающих функционально весьма своеобразны, поскольку не служат элементами челюстного сустава, как у всех терапсид. Их функции, указывающие на описанные эволюционные преобразования, изменяются у каждого поколения сумчатых. В ходе их развития в сумке молоточек и наковальня выполняют рептилийную роль сочленовной и квадратной костей. Лишь когда молодые особи покидают сумку, они отделяются от нижней челюсти и включаются в состав среднего уха.
У Probainognathus надугловая и зубная кости разрастаются назад до чешуйчатой, образуя вторичный челюстной сустав. По мере дальнейшего развития зубной кости можно различить два функциональных челюстных сустава: медиальный рептилийный из сочленовной и квадратной костей и латеральный, типичный для млекопитающих, — из зубной и чешуйчатой. Оба сохраняются у ранних млекопитающих. До сих пор не установлено, когда молоточек и наковальня вошли в состав среднего уха, но желоб на внутренней поверхности зубной кости, отмечающий место прикрепления постдентальных костей у раннеюрских млекопитающих, у верхнеюрских родов отсутствует."
Кэрролл Р. "Палеонтология и эволюция позвоночных", Т. 2

Из всего этого следует, что из синапсид наиболее развитая система восприятия колебаний в воздухе - у цинодонтов, остальные группы скорее всего воспринимали только низкочастотные звуки.

Да, среднего уха у рыб нет.
Правда у некоторых костных рыб (карповые, сомы) есть особый вспомогательный механизм, своеобразная замена среднего уха - веберов слуховой аппарат: так называемые веберовы косточки (измененные отростки позвонков), которые связывают плавательный пузырь с внутренним ухом и действуют по принципу слуховых косточек, а роль барабанной перепонки выполняет плавательный пузырь. У других рыб плавательный пузырь образует выросты, доходящие до лабиринта внутреннего уха и также передающие колебания от пузыря.

Ампулы Лоренцини - особые трубочки, заполненные слизью, на слепом конце которых находится рецепторы. Есть они похоже у всех акул и скатов, а также у химер, т.е. характерны для хрящевых рыб в целом. Наиболее развиты у донных акул и скатов, а также акул-молотов. Эти электрорецепторы нужны в первую очередь для поиска добычи по электрическим полям, а уж потом, возможно, для ориентации по магнитному полю Земли.
Принцип действия вроде связан с электропроводностью слизи или что-то в этом роде. Попробую уточнить, если найду, в физике не силен...
Причем существует мнение, что ампулы Лоренцини улавливают также температурные колебания.

По восприятию электрического поля у рыб нашел такие статейки:
http://ohota.dp.ua/articles/roman_novitsky/polya_ryb
http://www.manwb.ru/articles/science/na … Olshansky/

Crazy Zoologist :

А я читал, что они впервую очередь реагируют на колебания в водной среде и служат впервую очередь органом осязания и слуха. И только у некоторых они преобразовались в электрорецепторы.

Боковая линия - да, это орган, воспринимающий колебания воды. Ампулы Лоренцини - электрорецепторы хрящевых рыб.

Эволюция слуха мезозойских млекопитающих

Эволюция слуха мезозойских млекопитающих

Все живые существа, населяющие Землю, воспринимают окружающий мир по-разному. Даже наземные позвоночные очень сильно различаются между собой по строению и возможностям органов чувств. Так, млекопитающие, в том числе и люди, очень сильно уступают рептилиям и птицам в плане зрения. У нас – людей - зрение трихроматическое, в наших глазах присутствуют три типа цветовых рецепторов настроенных, каждый, на свою длину волны. У большинства млекопитающих ситуация еще хуже, у них зрение дихроматическое, цветовых рецепторов только два. Это не черно-белое зрение, как иногда пишут, но и не такое цветное, как у нас, они не могут отличать красный цвет от зеленого. А вот у птиц и рептилий зрение тетрахроматическое, цветовых рецепторов у них четыре. Да и по остроте зрения птицы значительно превосходят млекопитающих, не даром говорят про "орлиное зрение".

Но, уступая птицам и рептилиям в зрении, мы значительно превосходим их по обонянию и слуху. Такая ситуация связана с тем, что в конце триаса, в связи с увеличением численности и разнообразия динозавров, предки млекопитающих вынуждены были перейти к ночному образу жизни. В темноте зрение имеет гораздо меньшее значение, чем слух и умение различать запахи. Но хорошие слух и обоняние развились у млекопитающих не сразу, эти органы чувств прошли долгий эволюционный путь. Проследить его пытаются палеонтологи.

Недавно в Китае, на северо-востоке страны, в провинции Ляонин (Liaoning Province), палеонтологи обнаружили скелет древнего млекопитающего. Окаменелости были найдены в отложениях формации Йисиан (Yixian Formation), которые возникли в конце раннего мела, 123 миллиона лет назад. Эта находка позволила ученым получить новую информацию об эволюции слуха млекопитающих. Китайские и американские палеонтологи, изучившие находку, назвали зверька Maotherium asiaticus. Статья с результатами исследования опубликована в журнале Science.

Maotherium asiaticus был небольшим зверьком с телом длиной около 15 см и весил порядка 70–80 грамм. Маотерий получил свое название в честь известного китайского политического деятеля Мао Цзэдуна. Так его назвали палеонтологи, обнаружившие в 2003 году первый вид этого рода, Maotherium sinensis. Род Maotherium относится к отряду симметродонтов (Symmetrodonta). Первые находки маотериев ничем особенным не отличались. Но у нового образца, Maotherium asiaticus, очень хорошо сохранился череп, благодаря чему появилась возможность детально изучить строение его внутреннего уха.

Дело в том, что своим острым слухом млекопитающие обязаны как раз строению внутреннего уха. Внутреннее ухо у нас состоит из трех маленьких косточек – молоточка (malleus), наковальни (incus) и стремечка (stapes), соединенных с костяным колечком, к которому крепится барабанная перепонка. Эти косточки в свое время сформировались из костей, которые у рептилий и у предков млекопитающих входили в состав челюсти. Произошло это в мезозое, в конце триаса и начале юры.

Ухо маотерия очень похоже на ухо современных млекопитающих, но с одним исключением. У него во взрослом состоянии сохранялся так называемый хрящ Меккеля, соединяющий внутреннее ухо с челюстью. Такой хрящ возникает у современных млекопитающих в ходе эмбрионального развития, но затем исчезает.

Интересно, что при мутации одного из генов у современных мышей Меккелев хрящ не исчезает и ухо приобретает строение, сходное со строением уха мезозойских млекопитающих. Ведь такой хрящ был не только у маотерия, у найденного в 2007 году в Китае янакодона - Yanoconodon allini, жившего 125 миллионов лет назад, среднее ухо имеет очень похожее строение.

Палеонтолог Чжэ-Си Луо (Zhe-Xi Luo) из Музея естественной истории Карнеги в Питсбурге (Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh), один из авторов статьи, посвященной маотерию, говорит в пресс-релизе, опубликованном на сайте музея, что информация об эволюции слуха млекопитающих очень важна для понимания того, какие адаптации позволили им выжить и развиваться в эпоху господства рептилий.

"Аммонит.ру"

"У горгонопсов не было барабанной перепонки, она развивается только у цинодонтов причём независимо от барабанной перепонки диапсид."
А у антракозавров и лабиринтодонтов?

"Среднее ухо у пеликозавров и низших терапсид, вероятно, было связано с особой полостью на нижней челюсти, которая прикрывалась характерным для синапсид выростом угловой кости - ангулярным лепестком (или отогнутой пластиной). При этом колебания воспринимались нижней челюстью. Но, по предположению Ивахненко, возможно, имелась и некая воздушная система звукопроведения с неясным принципом функционирования."

А у высших терапсих не было среднего уха?

Боюсь показаться вконец маразматичным, но ведь барабанная перепонка есть и у хвостатых?

Кстати если у горгонопсов не было нормального уха, то как они слышали? Чтоб улавливать инфраволны им надо было бы класть голову на землю. Иначе улавливать подобного рода звуки сложно. Хотя и возможно. Нет?

Блин как запомнить все нюансы!!!!!!!!!!!!(((

"у каких-то примитивных хвостатых сохранены остатки барабанной полости."
У лабиринтодонтов значит не было барабанной полости?

СЛоны как-то улавливают инфразвук при помощи ног, если не путаю.

Барабанный пузырь это то же самое, что и слуховая сумка?