Коллеги, когорта примитивных кошек, Pseudaelurinae, за последние годы пополнилась новыми таксонами: Katifelis из раннего миоцена Кении (Adrian et al., 2018) и Leptofelis – переименованного Pseudaelurus/Styriofelis vallesiensis. Тут попутно возникает вопрос – а не может ли образец Styriofelis sp. из Maragheh (Thomas et al., 1982) принадлежать этому же таксону? По датировке и географически вроде подходит…

  Но самое забавное выяснилось в изысканиях по другой линии дохлых котов – типовой форме Pseudaelurus.
  Вообще-то у фелид, как правило, наблюдается эволюционно-прогрессивный тренд в увеличении карнассиалов и уменьшении зубов,  непосредственно не относящихся к хищническим актам, а именно – умерщвлении жертвы, вскрытии/разделке туши и утилизации мяса/костей. Здесь различным морфотипам свойственно снижение роли премолярной серии: исчезновение р1-2 и редукция р3, изредка участвующего в окклюзии. Также характерно и некоторое сокращение р4, что конвергенционно также отмечается у гиен, собак и пр.
  Т. е. у более прогрессивных форм хищников р4 в сравнении с m1 пропорционально дегенерирует: уменьшается в длине и истончается.   
  Вот только у Pseudaelurus почему-то происходит наоборот! У раннего Ps. romieviensis (MN 4/5) эта тенденция наглядна со средним индексом мезио-дистальной длины р4/m1 76.3 %; тогда как у Ps. quadridentatus (MN 5/8) из Sansan, La Grive и Steinheim этот показатель имеет более высокие значения: 87.6%, 89.,2% и 88.,4% соответственно (Gaillard 1899, Ginsburg 1961, Heizmann 1973). Следовательно, р4 у Ps. quadridentatus был удлинённей, чем у Ps. romieviensis.
  Фиг его знает, почему, окклюзия вроде бы такая же… Но в данном признаке quadridentatus sensu lato отличается от других фелид, а sensu stricto эволюционно дифференцируется от romieviensis.
  А таксономический статус Ps. romieviensis до сих пор неоднозначен ввиду недостаточной изученности. Вполне возможно, что эта форма может претендовать на отдельную атрибуцию родового ранга. Вот запомните...

По мелким котам – Felis…
  В плиоцене Северной (Марокко) и Восточной (Кения, Танзания) Африки с датировкой 4-2.5 млн фиксируются интересные образцы мелкоразмерной кошки:
https://www.researchgate.net/publicatio … Casablanca
https://www.researchgate.net/publicatio … hern_Kenya
https://www.researchgate.net/publicatio … _Carnivora
  Братцы, это таксон родового ранга. Вовсе не рысь, но ещё и не Felis как таковой.
  Мандибула архаичная – ближе к сервалу и робустная, на р3 парастилид и метастилид почти не выражены, метастилид на р4 возвышен (естессно, редуцирован). Апоморфными признаками более прогрессивных филогенетических линий здесь почти «не пахнет».
  Это на бифуркационной точке, когда протофелисы отделились от группы Prionailurus, но радиировать в Азию и Европу ещё не начали, примерно 3.5-3 «ляма». Аппендиксные формы из южноафриканского местонахождения Cooper’s D и израильской Ubeidiya датируются ранним плейстоценом  - 1.5 млн, но образуют единую морфогруппу с плиоценовым материалом из северо-восточной Африки. Двестипудово это один род, причём новый.
  Kryptofelis

Коллеги, факультативные изыскания по Miracinonyx.
  В настоящее время приняты два вида: ранний (inexpectatus) и поздний (trumani). Но если с позднеплейстоценовым/ранчолабрейским trumani более-менее определённо (есть некоторые морфометрические отличия в сангамонии и висконсине, но там выборки небольшие), то с inexpectatus несколько вопросительно. Дело в том, что его таксономическая история включает ряд синонимических значений (Felis longicrus, Smilodontopsis mooreheadi и пр.), одно из которых действительно заслуживает внимания: studeri .
  Временной диапазон Miracinonyx inexpectatus охватывает ранний и средний плейстоцен Северной Америки: от 2.5. млн до 300 тлн. На самом деле странно, что за два «ляма» столь морфопластичная форма как кошка и специализированная в тренде «гепардоподобия» не менялась.
  Голотип studeri (Savage 1960) датируется бланком, inexpectatus (Cope, 1895) – ирвингтонием. Дедушка Куртен (Kurtén, 1976. Fossil puma (Mammalia: Felidae) in North America) объединил ранне- и среднеплейстоценовых мирацинониксов (тогда он считал их аберрантными формами пум) на основе исключительно морфометрики. И на протяжении почти полувека так и считается…
  Работ по морфологической дифференции бланкских и ирвингтонских мирацинониксов не знаю. Но отличия наглядны. По мандибулам, вверху – studeri (WT 1218, Техас), ниже, в сравнении, – образчик inexpectatus из Флориды:



  1 -  угловой отросток нижней челюсти удлинён и является продолжением карнассиальной линии (менее загнут)
  2 -  тело нижней челюсти имеет изгиб в области р3/4 в отличие от спрямлённой вентральной линии
  3 - подбородочная область (симфизеальная область) заметно менее вертикализированная
  4 - гребень венечного отростка более утолщённый
  5 - вертикальная ветвь, восходящая от клювовидного отростка, демонстрирует не столь крутой подъём от m1
  6 - талонид-метаконидный комплекс на m1 выражен
  7 - метастилид на р4 снижен, задний дополнительный бугорок хорошо обозначен
  8 - парастилиды на р3/4 более крупные
  9  -  мыщелковая вырезка более углублённая

  Есть также отличия по черепу и верхним зубам: мозговая коробка у studeri более удлинённая, височное сужение менее обозначено, височная линия постериорной области лобной кости более заострённая, затылочный гребень менее выражен и затылочная область более расширена, направленность верхнего клыка более антериорная, протокон на Р4 заметно укрупнён, паракон более заострён, выемка между параконом и метастилем явно выражена.

  Бланский (2.5-1.8 млн) Miracinonyx studeri размерно и ещё во многих морфопризнаках сходен с ранними пумаподобными котами, лишь в ирвингтонии приобретя номинальный габитус. Но в приватном воззрении он всё же достоин, как минимум, подвидового статуса.

  P.S. Ранне- и позднеирвингтонских мирацинониксов тоже можно было бы ранжировать. Но там разница в промерах обезображена, очевидно, половым диморфизмом; и, вообще-то, лучше «вживую» с образцами общаться.

Вот не даёт покоя «озёрная» пума…

  † Puma lacustris Gazin 1933 – озёрная кошка
  Felis lacustris Gazin 1933, р. 251; Lynx lacustris Savage 1960, р. 324; Felis lacustris Bjork 1970, р. 39; Kurten, Anderson 1980, р. 195; Werdelin 1985, р. 201; Lynx lacustris Hulbert 1992, р. 19; Felis lacustris Seymour 1999, р. 433; Puma lacustris Morgan, White 2005, р. 123; Ruez 2009, р. 57.
  Этимология. (лат.): lacustris – «озёрная» (именование основывается на старом геологическом названии оз. Хагерман – остатки были обнаружены среди отложений древнего озера).
  Голотип. USNM V 12611 – фрагмент правой горизонтальной ветви нижней челюсти с клыком и зубным рядом р3-m1, национальный музей естествознания (Smithsonian Institution, National Museum of Natural History), Вашингтон, США.
  Местонахождение голотипа. Хагерман (Hagerman), Айдахо; плиоценовый озёрный горизонт, 3.2 млн.   
  Другие местонахождения. Айдахо (Little Jacks Creek, Sugar Creek, Grand View); Аризона (Curtis Ranch); Вашингтон (Taunton); Калифорния (Vallecito Creek); Флорида (Upper Bone Valley, 111 Ranch); Техас (Overton, Cita Canyon, Red Quarry, Marmot Quarry); Мексика (Miraflores); бланко, 3.5-2.6 млн.


Фото голотипа, USNM V 12611.

  Дифференцированный диагноз и аналитические выводы приводить не буду. Информация имеется в свободном доступе. Ищущий да обрящет…  Вкратце изложу, что размеры крупнее рыси, но меньше пумы. Зубной ряд массивный, клыки короткие и укрупнённые, премоляры антериорно сужены, карнассиальные зубы небольшие. Нижняя челюсть с неглубоким симфизом, имеющим закруглённый передний край, не выступающий вниз. Конечности относительно короткие и робустные. Передние пропорциональны рысеподобным кошкам, задние имеют тенденцию к увеличению и в пропорциях ближе к пуме, но грацильнее.
  Ниже собственная реконструкция черепа на основе наиболее полных образчиков и внешнего вида. Уж не взыщите, за карандаш давно не брался. 


  Нарекаю сию кошку LESTAILURUS (др.-гр.): lest-(es)  – «хищник»: (лат.): -ailurus  «кошка». Потом посмотрим…
  Краткое приватное мнение – явно отличается от ранних рысеподобных североамериканских кошек (Lynx rufus=rexroadensis) как краниодентально, так и посткраниально. В сравнении с Miracinonyx и Puma также заметны морфологические отличия, как минимум, в зубных особенностях (более узкие премоляры с пропорционально массивными карнассиалами), а также отличительная ориентация сочленовных фасеток костей конечностей и их общая форма в различных особенностях, которые демонстрируют срединные характеристики промеров между рысями и пумами (передне-задние диаметры, поперечные и пр.).
  Вывод. Это вовсе не архаичная форма пумы, а отдельный род пумаподобных фелин. Во всяком случае, весьма претендует на роль предка Miracinonyx.
  P. S.  В личном воззрении ягуарунди, Herpailurus, также - всё же отдельный род, а вовсе не Puma. С таким отъявленно-фанатичным подходом можно и мирациноникса к пуме причислить. 
  P. P. S.  Очень странно, что при описании ископаемой ягуарунди южноамериканские псевдоколлеги (Chimento et al., 2014. Puma (Herpailurus) pumoides (Castellanos, 1958) nov. comb. ) её вообще не упоминают. Даже вскользь…

  А теперь, братцы, риторические вопросы, которые не лишены эмпирики.
  Извините за «я»-канье, но я не сторонник как чрезмерного объединения, так и оголтелого дробления ископаемых таксонов. К примеру, для меня пещерный лев это - пещерная пантера (Panthera spelaea) и к современному льву (P. leo) отношение имеет лишь сестринское. Разумеется, это очень близкородственные формы, но виды ведь разные.  Также как у тигров: тринильская пантера P. trinilensis это ещё не совсем тигр (P. tigris), а в леопардах Panthera incurva - это ещё не леопард (P. pardus).
  Аналогично можно экстраполировать и на трибу пумагепардовых кошек. Гипотетически в среднем-позднем плиоцене Азии появилась группа крупноразмерных котов, инициированная общим похолоданием (финал пьяченция (прикольная фонетическая этимология) и граница плиоцен-плейстоцена), что знаменуется революционной перестройкой фаунокомплексов. В гильдии фелид махайродовые начинают постепенно сдавать позиции, а фелины наращивают мускулы.
  Затем грянул климатический апокалипсис, который продолжался несколько тысячелетий, в результате которого саблезубые кошки дифферентно адаптировались на лесные и лесостепные морфотипы (в Голарктике Homotherium и Megantereon), а место универсальных доминантов заняли представители подсемейства Felinae (хронологически ненадолго, всего пол-ляма до воцарения пантер).
  Вот здесь победным маршем по всей планете идут пумаподобные коты (от которых в Азии, Африке и Сев. Америке независимо эволюционировали гепардоподобные).
  Г-н Хэммер их всех объединяет под флагом Puma. Что представляется не совсем верным. Архетипом выглядит наиболее изученный Viretailurus, которого дядюшка Гельмут обозвал европейской пумой (Puma pardoides). Но ведь это – лишь европейский вектор распространения пумаморфов, причём аппендиксный. Потому что подобные морфотипы в позднем плиоцене распространены по всей Палеарктике (сочтите Число Зверя ): пумаподобные кошки Африки (предки гепардов), Азии (предки Abacinonyx и Sivapanthera), Северной Америки (предки мирацинониксов и ягуарунди). И, наконец, современная Puma concolor.
  Братцы, тут «чёрных» филогенетических дырок, при освещении которых можно пролить свет на филогению – хоть попой кушай:
    1.    Можно ли применять родовое именование Viretailurus для пумаподобных кошек из Африки и Азии, которые имеют явные морфологические отличия от европейской формы? Думаю, - нет.
  Потому что есть базальные африканские позднеплиоценовые «пумы», от которых эволюционировал гепард, Acinonyx; также гипотетически имеются предковые азиатские «морфы» для более прогрессивных и специализированных других гепардообразных фелид - европейского Abacinonyx, азиатской Sivapanthera и, возможно, всей неарктической линии? Да, это пумаподобные коты, но ведь вовсе не виретайлуры.
    2.    Может, Viretailur-подобные кошки представляет собой некую общую циркумпалеарктическую форму пумаподобной фелины, чей ареал зоогеографически охватил всю южную область Палеарктики до 50-й параллели? Вот только в моём восприятии сам виретайлур – исключительно европеец, а схожие с ним плиоценовые кошки из Африки и восточной Азии – другие роды.
    3.    Не является ли Puma lacustris, как плиоценовый мигрант из северо-восточной Азии, предком вообще всех американских пумаподобных котов – мирациноникса, ягуарунди и, собственно, Puma? Если это так, то эту форму следует считать новым родом.
  Не думаю, что кардинально ошибаюсь.
  Р. S. По специфическим евразийским гепардам (которые, конечно же, отнюдь и совсем не гепарды) позже.
  И какие же всё дохлые кошки интересные…

Так сказать, "кошачья" версия "пильтдаунской химеры".
Просто ошибка или... ну, не та ниша, чтобы сенсационность мирового масштаба "застолбить".  Тогда вопрос возникает - кто больше некомпетентность проявил и на каком этапе - раскоп, препараторская, описание?

Давно хочется восстановить таксономическую несправедливость в отношении евразийских пумаподобных кошек.
  Первую находку описал ещё Оуэн (Owen, 1846) на основании m1 - Felis pardoides, указав на крупного хищника, размером и строением схожего с леопардом. Затем Вирэ (Viret, 1954), обнаружив в Сен-Валье череп и нижнюю челюсть, обозначил находку как Panthera schaubi. Позднее Хэммер (Hemmer, 1965) отнёс этот экземпляр к новому роду Viretailurus на основе отличий от пантер, этого же мнения придерживался и Куртен (Kurtén, 1976), также указав, что к этой форме мог относиться зуб, описанный Оуэном. Но первой, кто позиционировал эту кошку как евразийскую эволюционную линию современных пум (Felis (Puma) sp.) была Сотникова (1976). В итоге Хэммер (Hemmer, 2001), описывая эпивиллафранкские остатки из Унтермассфельда,  указал, что все евразийские находки пумаморфов следует отнести к новой комбинации Puma pardoides, поскольку родовое название Viretailurus и видовое название schaubi являются младшими синонимами Puma и pardoides соответственно.
  Коллеги, но ведь находки Viretailurus известны с 3 млн (Квабеби), тогда как самые ранние образцы пумы как таковой (Puma concolor) датируются лишь 0.7 млн. И если сейчас модно зачислять ягуарунди (Herpailurus) в род Puma на основании только анализа генетических данных без сколько-нибудь вменяемого морфологического сравнения, то больше того - в эту авоську на уровне подрода уже включили и Miracinonyx (Cherin et al., 2013; Chimento et al., 2014, Hemmer, 2022).
  Тогда вызывает справедливое недоумение: а почему вы ещё гепарда сюда не приплели? Ведь предками Acinonyx тоже были некие пумаморфные коты… Вангую, что подобное бесовство не за горами.

  А ведь громаднейший хроногеографический хиатус между пумаподобными фелинами Голарктики и Неарктики налицо. И почему не объединить эти близкородственные формы в единую группу типа трибы? Ан нет, лучше всё нивелировать и запутать (потому что филогенетический анализ всегда очень поверхностный).
  Ниже предлагаю приватный морфоанализ европейских и американских образцов. Безусловно, сходство налицо, однако это подтверждает не столько принадлежность к общей группе, сколько присутствие у евразийских пумаморфных кошек архаичных признаков, свидетельствующих о меньшей специализации.
  Единственный известный в настоящее время полный череп (QSV 136) найден в средневиллафранкском местонахождении Сен-Валье (Saint-Vallier) и поэтому ограничусь дентогнатальными признаками. Для верхних зубов наиболее отличительным и диагностическим в группе пумагепардовых кошек является Р4:



  P4 Viretailurus явно отличается от Puma concolor. Протокон позиционируется более кпереди, на одном уровне с парастилем (несколько постериорно у Puma), но менее выражен (хорошо выражен у Puma ); углубление между параконом и метаконом чётко обозначено, тогда как у Puma дистальная грань паракона и метакон почти образуют слитное лезвие. Для примера приведён фрагмент с Р4 плиоценовой Herpailurus pumoides, что подтверждает ранний морфотип этого зуба у евразийских «пум».

  Нижних челюстей известно больше, разной степени сохранности и датировки. К примеру, образец из французского типового местонахождения Сен-Валлье датируется 1.8 млн, из германского Унтермассфельда - 1,07 млн; и это свидетельствует, что специфические признаки у виретайлуров были неизменными. В выборке использованы несколько экземпляров, чтобы минимизировать вероятность индивидуальных изменений; также включена мандибула ягуарунди, иллюстрирующая плезиоморфность некоторых признаков.



  Отличия наблюдаются следующие:
    1.    Симфиз у Viretailurus менее глубокий (как и у Herpailurus).
    2.    Венечный отросток дорсально более широкий (как и у Herpailurus), чаще заострённый у Puma.
    3.    Срединный гребень массетерной ямки, ответвляющийся от переднего гребня венечного отростка, хорошо выражен (рудиментарен у Herpailurus и Puma).
    4.    Массетерная ямка достигает задней границы m1 (как и у Herpailurus), у Puma она продлена до середины этого зуба.
    5.    Нижнечелюстная вырезка у Viretailurus более глубокая.
    6.    Мыщелковый отросток у Viretailurus более развит.
    7.    Угловой отросток у Viretailurus (как и у Herpailurus) менее развит и не отклонён книзу, образуя одну линию с вентральной границей горизонтальной ветви.
    8.    Передний бугорок на р4 (парастилид) у Viretailurus более развит.
    9.    Дистальный допбугорок на р4 (метастилид) у Viretailurus более развит.
    10.    Параконид на m1 у Viretailurus передне-задне крупнее, у Puma более заострённый.
    11.    Расстояние между m1 и поднятием передней границы короноидного отростка у Viretailurus больше, круто поднимается у Puma.   

  В итоге приватное мнение заключается в том, что родовое именование Viretailurus следует всё же сохранить, осознавая, что для подтверждения или опровержения валидности этой формы необходимы дальнейшие находки.