О примитивных млекопитающих - http://rutlib2.com/book/28940/p/29
Там же написано следующее:

Противоречия между морфологическими и генетическими данными – обычнейшее явление. На первых порах развития молекулярной систематики генетики были склонны крайне свысока относиться к “устаревшим” морфологическим методам классической систематики, сваливая все нестыковки на конвергенцию, специализацию и субъективность анатомов. Но в последнее время все больше данных свидетельствует о неоправданности такого высокомерия. Морфологи-герпетологи оправились после потрясений, вызванных успехами генетики, собрались с силами и провели блистательное исследование филогенетических взаимоотношений ящериц (Gauthier et al., 2012). Расхождения с молекулярной систематикой, особенно в части филогенетического положения игуан, вышли не в пользу последней; для ее оправдания приходится предполагать слишком много обратных мутаций и возвращений признаков в исходное примитивное состояние после миллионов лет специализации, причем признаков как морфологических, так и этологических, определенных как на современных, так и ископаемых видах, как у взрослых, так и эмбрионов. Очевидно, в данном случае генетика дает какие-то сбои, специалистам не стоит расслабляться и уповать, что секвенаторы и кластерный анализ автоматически покажут всю правду. Еще есть над чем работать, а приматологи, глядя на игуан, должны крепко задумываться и не терять навыки морфологического анализа.

Отредактировано Амфицион (26 November 2017 14:46:55)

Сorvin :

Амфицион :

Противоречия между морфологическими и генетическими данными – обычнейшее явление. На первых порах развития молекулярной систематики генетики были склонны крайне свысока относиться к “устаревшим” морфологическим методам классической систематики, сваливая все нестыковки на конвергенцию, специализацию и субъективность анатомов. Но в последнее время все больше данных свидетельствует о неоправданности такого высокомерия. .. генетика дает какие-то сбои, специалистам не стоит расслабляться и уповать, что секвенаторы и кластерный анализ автоматически покажут всю правду. Еще есть над чем работать ... должны крепко задумываться и не терять навыки морфологического анализа.

Клёво! Именно это давным-давно и исповедую...

Только синтез подходов дает настоящие результаты. Пустое сравнение сиквенсов ДНК, да еще частичных, на неправильных выборах без понимания пути эволюции и адаптации таксона - деньги на ветер. Так в ряду курочка-карасик-человек птичка будет родственником человека, а оба произойдут от карасика. Еще и время этого события посчитать можно. Что в сумме полная галиматья, лишенная биологического смысла, ибо никто ни от кого не происходил, что секвенаторам неизвестно.
Равно как и морфологический подход часто является глуповатой вкусовщиной на основе одного локального, не отражающего эволюцию признака. Ибо по зубной морфологии родственники человек и карасик, а птичка - примитивная форма, у которой зубов еще нет.

Я утрировал, но, только формируя адекватную гипотезу и выбирая под нее верную выборку и линейку признаков, можно или подтвердить генетически одну из теорий морфологов, или обосновать морфологически данные генетики.

Сorvin :

Жень, ну согласись, все палеогенетические изыскания - гипотетичны.

Да ясное дело, Игорь, какие тут могут быть прения и вопросы? Оно так по умолчанию. Я вообще с тобой во всем согласен, если ты не понял.

Но геноданные не дают такого диапазона для вариативности филогенетических гипотез. А если всё нивелировать, то помимо утери и отрицания множества изысканий (может, масштабно и нигилистически и хер с ними, Жень, но субъективно всё же резко не согласен) здесь вижу лишь вариант научной педерастии. Когда под финансовым давлением наблюдается подчас лоббирование псевдонаучных постулатов.

Я бы сказал так: анализ генетический, он анализ и есть. Это объективный метод. Он лишь показывает, кто кому ближе. Не почему, не как, не от кого куда, а просто ближе-дальше.
А вот дальше прут интерпретации. И знал бы ты, как именно меня они утомляют. Найдут полиморфизм (отличие) в гене у неандертальца, ДРУГОЙ полиморфизм которого (этого гена) вроде бы (!!!) чуть чаще бывает у наших шзофреников, чем у здоровых (ассоциация) и все... "Неандертальцы имели изменения ассоциированные с шизофренией". И не в прессе эта галиматья, нет, в статье. Всё, неандертальцы - шизофреники. Все поголовно...
Понимаю, тут трудно отделить без подготовки эту самую истину (например, что сейчас по полиморфизму ЭТОГО ГЕНА люди делятся на две группы, а неандертальцы были третьей - не более) от вот этой шелухи. И понимаю негатив, вызываемый такими задвигами, но и без генетики как метода, дающего однозначный ответ при верном запросе, никуда.
Просто задача и исполнение должны быть адекватными.

Истину вижу лишь в здравомысленном равновесии.

Вижу будущее в нормальном взаимодействии. Когда морфологи дают нормальные эволюционные гипотезы, а нормальные генетики их проверяют. Когда это работает вместе - все отлично. Когда по отдельности - все с перегибами. То секвенаторы филогению странную построят, взяв часть группы в анализ и подвесив всех, в анализ не вошедших (ну не идиотия ли?), то морфологи сто двадцать видов наплодят и спорят десятилетиями потом о систематическом положении деформированного осколка квадратной кости и его статусе.

ПС. Мы друг друга как всегда поняли, не переживай. Об грантах лучше не надо от греха подальше.

К грустному, к родне и предкам. Мы их героизируем, а они...
Часть первая, введение в тему.
Процесс эволюционного перехода зверообразных рептилий в млекопитающих - тонкий момент, который с каждым новым открытием чаще всего удревняется, что целиком соответствует нашим подсознательным желаниям. Мы хотим, чтобы наши предки были древними и как можно раньше высокоразвитыми. И кажется, что факты нам в этом помогают. Мы условно отсекаем момент оформления млекопитающих формированием трёх слуховых костей, но сами "понимаем", что ещё и до этого момента наши предки цинодонты - "фактически млекопитающие". Ну просто без этого формального признака. И вроде бы это так.
Однозначно доказанный шерстный покров зафиксирован у млекопитающих в раннем мелу, однако в это время он есть У ВСЕХ групп маммалиаморф и представлен всеми типами волос, свойственными нам ныне. Это не оставляет сомнений, что волосяной покров сформировался со всеми вибриссами, остевыми и длинными волосами ещё до расхождения маммалиаморф на группы (плацентарные, сумчатые, однопроходные, аллотерии, докодонты и др.) у их последнего общего, видимо, цинодонтного предка ещё в триасе. И иннервация и кровоснабжение морды триасовых цинодонтов это подтверждает: там были и щёки, и, видимо, вибриссы. При этом щёки должны нам, теоретически, говорить ещё и о молочном вскармливании. Уже у цинодонтов-пробайногнатид! То есть не будучи формально млекопитающими, они были ими по сути. Как кажется.
Какие-то волосоподобные структуры найдены ещё в перми, что уже не выглядит невозможным: цинодонты-то оттуда!

Где шерсть, там теплокровность! Такова наша логика (хотя вот с перьями динозавров она, очевидно, не работает). Но у синапсид есть и косвенные свидетельства эндотермии, которых, не в пример всяким динозаврам, куда больше:
а) обонятельные раковины-турбиналии, которые делятся на две камеры, и одна из них служит как бы для согревания воздуха в носовой полости теплом тела ещё у пермских цинодонтов (для этого она служит у нас сейчас);
б) фиброламеллярная структура кости, ассоциированная с высоким уровнем обмена веществ, ещё у тероцефалов, а только такая у продвинутых (триасовых) цинодонтов, начиная с тринаксодона, и триасовых аномодонтов;
в) уменьшение просвета кровеносных сосудов (безъядерные эритроциты) у пермских цинодонтов (эффективность кислородного обмена);
г) обособление поясничного отдела у триасовых цинодонтов, вероятно, связанное как с возможностью бега-галопа (наконец-то!), так и появлением диафрагмы (эффективное дыхание);
д) повышенное соотношение изотопов кислорода у раннетриасовых цинодонтов и аномодонтов (этот метод кажется прямым доказательством, но много раз ошибался).
Ну и говоря о теплокровности, мы автоматически подразумеваем истинную эндотермию и никакую иную, хотя это как раз не факт. Вспомним слабенькую терморегуляцию однопроходных, и это спустя 250 с лишним миллионов лет эволюции! Но, говоря: "млекопитающие", мы думаем о нас, а не однопроходных деградантах (а они деграданты, даже вибриссы потеряли), потому эндотермия истинная ещё на уровне цинодонтов конца перми-начала триаса - общее ныне в науке место. А мезозойские млекопитающие (ну и поздние цинодонты) - аналоги современных землероек и даже ласок с барсучками.

В этом смысле немного расстраивал факт развития мозга. Никакого роста с момента возникновения цинодонтов в средней перми до кайнозоя у синапсид, за неким исключением вымерших в триасе аномодонтов, в общем нет. А мозг цинодонтов мало отличается от крокодильего при всём к нему среди рептилий уважении. До землероек, не говоря уж о барсучках, сильно не дотягивает. Ну а до цинодонтов у синапсид просто мозги ящерицы, несмотря на всю предполагаемую звероподобную внешность тех же горгонопсов.
Высокому уровню обмена веществ, эндотермии это не очень соответствует, ибо куда тогда этот обмен уходил, на какой выхлоп, какую систему органов содержал в высокой функциональности? Просто у нас-то, современных млекопитающих, 60-80% всех энергозатрат приходится на крупный мозг, а у них такого не было. Тем более, что в мезозое жара, греться тоже не надо. Тогда на что тратился высокий метаболизм? На движение со сверхзвуковой скоростью? Нет, высокой скорости не соответствовали до конца юры полурасставленные в стороны конечности маммалиаморф. Да и идея ночной активности (которая, считай, доказана структурой наших органов чувств), когда весь жаркий день я дрыхну на диване в норе, выползая в тёплую ночь пожрать сверчков, не очень совпадает с мыслями о необходимости высокого обмена веществ. Тут и питание: насекомые и мелкие животные - сам собой очень энергетичный корм, а вот хоть чуток энергозатратная растительноядность появилась лишь в юре и только у малой части (мультитуберкуляты и тритилодонты)... То есть вообще-то истинная эндотермия как-то не очень мезозойским млекопитающим нужна. Затратно, но ни к чему. Очень может быть, что некуда её применить было.
Ведь зачем тратить энергии в 10 раз больше только на то, чтобы добыть в 10 раз больше еды, которая нужна, чтобы потратить в 10 раз больше энергии. Ем и трачу на то, что ем.
Трать меньше - меньше ешь - меньше на еду трать - сплошные плюсы! Ведь тогда на той же ресурсной базе вас живёт в 10 раз больше штук - а это огромный плюс к выживанию вида. Или ты сам можешь жить в 10 раз дольше. Вот если бы было холодно и я грелся или много думал, или хотя бы заботился о детях - другое дело, было бы зачем в 10 раз больше жрать... Но с думками и холодом мы уже в мезозое не в тренде. Дети?

Но вот тут удар по млекопитающеподобности, продвинутости наших предков нанесло открытие цинодонта с детёнышами (https://forum.zoologist.ru/viewtopic.ph … 59#p505259). И не какого-то пермского, а продвинутого тритилодонта из ранней юры, у которого оказался совершенно рептильный путь развития и размножения, изометрический рост, намекающий на отсутствие родительской заботы с момента рождения (покоящийся рядом родитель говорит о заботе до момента рождения)... В то же время забота о потомстве для аллотериев, сумчатых и плацентарных несомненна (способ рождения, сумчатые кости). То есть уж с раннего мела всё точно было! Но вот различия в этом у трёх названных групп и однопроходных подразумевают, что развивалась забота о потомстве у них независимо от какого-то базового состояния. И вот это гипотетическое базовое состояние (откладывание яиц в сумку и выкармливание там молоком) не похоже на найденное у цинодонта юрского. И не известно, что было у прочих маммалиаморф.
Но нечто общее должно было быть: выкармливание молоком. Зачем-то же цинодонту нужны щёки, если они были, хоть и не ясно, как 40 штук детёнышей он молоком выкармливал? И ни в какую сумку столько яиц, кажется, не влезут. Вопросы как и с метаболизмом. Потому что вот эти 40 детёнышей, это те самые упомянутые выше "в 10 раз больше штук на той же ресурсной базе", то есть вариант экономичного потребления и обмена. Рептилийного.
To be continued...

Ой-ух, Женёчек, я в своё время (лет 10 назад) очень увлекался мезомлеками. По морфологии - прикольное зверьё. Я с них понятие о трибосфении начинал. Там столько филогенетических линий «выстреливает» - умопомрачительно!
  В первую очередь, конечно, же – млекопитание. А уж потом – яйцёкладение и прочее. Да и хрен его знает, на самом деле, кто яйца откладывал, кто в сумках детей вылизывал, а кто живородил во времена динозавров - Multituberculata, Morganucodonta, Docodonta, Allotheria, Haramiyida...
  Жень, я немного морфологию между ними соображаю, но только чуть на уровне зубов и хронологии. Старина, на них надо "сидеть" - всё, что сейчас могу сказать по мезомлекам. Там был целый Мир, шнырявший под динозаврами. И из него только 1/10 "выпулила", если не меньше.
  Для меня нынешние утконосы и ехидновые – непонятные твари. Скорее, что-то сестринское между млеками и рептилиями. Реликты мезозоя и их истинными Mammalia не считаю.
  Прости, что "закакал" твой пост, Жень. Постараюсь через пару дней обогатить)))
  Классные были всё же звероящеры...

Сorvin :

Ой-ух, Женёчек, я в своё время (лет 10 назад) очень увлекался мезомлеками. По морфологии - прикольное зверьё. Я с них понятие о трибосфении начинал. Там столько филогенетических линий «выстреливает» - умопомрачительно!
  В первую очередь, конечно, же – млекопитание. А уж потом – яйцёкладение и прочее. Да и хрен его знает, на самом деле, кто яйца откладывал, кто в сумках детей вылизывал, а кто живородил во времена динозавров - Multituberculata, Morganucodonta, Docodonta, Allotheria, Haramiyida...
  Жень, я немного морфологию между ними соображаю, но только чуть на уровне зубов и хронологии. Старина, на них надо "сидеть" - всё, что сейчас могу сказать по мезомлекам. Там был целый Мир, шнырявший под динозаврами. И из него только 1/10 "выпулила", если не меньше.
  Для меня нынешние утконосы и ехидновые – непонятные твари. Скорее, что-то сестринское между млеками и рептилиями. Реликты мезозоя и их истинными Mammalia не считаю.
  Прости, что "закакал" твой пост, Жень. Постараюсь через пару дней обогатить)))
  Классные были всё же звероящеры...

И у меня так! Тема волнующая, но детективная!
Ведь да, от 99% мезозойских млекопитающих мы имеем лишь зубы! И, конечно, они дают много: представление о размерах, питании более-менее, можно выстроить из них эволюционные ряды и разделить на группы. С середины/позднего мела в них, в зубах, можно опознать, наконец, нас, териев, и даже по зубной формуле разделить сумчатых и плацентарных. Мы видим по зубам группы аллотериев с мультитуберкулятами, докодонтов, триконодонтов... Но вот реальных зверей за этими тысячами зубов как бы не стоит! Примитивные, в основном насекомо- и всеядные зубы, отличающиеся числом бугорков, в пределах групп - выраженностью этих бугорков...
А когда появляются иные скелетные остатки, часто сюрприз! Тут и репеномам-барсучок, и летяго- и боброподобные формы (не будем грузить названиями)... То есть там целый мир, и дивергенция форм куда шире! Ведь по одинаково триконодонтным зубам мы выделяем разные виды, но подумать, что один из них древесный планёр, а другой - водный плавун, до их открытия в посткраниали никак нельзя! А кто тогда остальные, тот же кюниотерий? Морганукодон как выглядел, мы знаем, а этот? Вот так он для нас выглядел: https://en.wikipedia.org/wiki/Kuehneoth … nology.png
И, опять же, до формирования узнаваемых зубов мы ничего о линии сказать не можем. Она теряется в сотнях зубов ещё неузнаваемых. Самый пример - это однопроходные. Имея дело с современными тремя видами-специалистами, мы замечаем группу, только когда они становятся... Ими, утконосами и ехиднами, достоверно - в кайнозое, похоже - в мелу... И мы, наверняка, смотрим на зубы их предков и не знаем, что это они. Потому и не можем точно сказать, на каком же этапе они от нас отделились? То есть кто они? Млекопитающие в нашем узком понимании или эволюционировавшие отдельно цинодонты?

В этом смысле всё более неудачной выглядит отсечка млекопитающих по трём слуховым костям. Нет, как формальный признак он великолепен! Редко достигается такой консенсус и относительная простота... Да, только оказалось, что он отсекает куст не до и не в точке деления, а выше, уже как разрозненные ветви. Которые тогда, по правилам кладистики, вовсе не одна группа, не "млекопитающие". Млекопитающие из них только или почти только терии (даже с этим не ясно).
Эмбриологические исследования уже доказали, что три слуховые косточки однопроходных те же, что у нас, только иные их части и иначе сложенные. То есть полученные в эволюции независимо. Ну ладно, может, это однопроходные такие особые уклонисты?
Но нет, найден "докодон" (не помню точно, кто, пусть тут будет "докодон") с ухом, где три кости ещё не оформились, промежуточное состояние, всё такое... Казалось бы, он просто переходное звено. Вот он, милый наш предок... Но он жил позже прочих докодонов (да много позже много кого!), у которых три слуховых кости уже есть! Опережал даже поэтому их в прогрессивности иных признаков маммалий (конечности)... И он, судя по докодонтным уже специфическим зубам, не наш предок. Получается, что три слуховые кости, этот признак, эта марка истинного млекопитающего возникала независимо даже не в больших группах, а в каких-то мелких таксонах отдельных групп! Кто как и когда "хотел", тогда к "тройному уху" и переходил! Так что ли? Тогда мы все просто разные линии цинодонтов, и общий предок всех маммалиаморф вообще мог жить ещё в перми. А объединять нас должно (должно ли?) что-то иное, чего мы пока не знаем.

Молекулярная филогения тут, к сожалению, нам не помощник. Нет, мы проверили нас и сумчатых, убедились-удивились, что мы вовсе не дальняя родня, как казалось, посмотрели и однопроходных... Ну, оценки времени расхождения поздний триас / ранняя юра. Время первых детектируемых млекопитающих, но ещё и кучи цинодонтов. Нет ответа, кто в это время они, а кто в это время терии. Тут система даёт сбой. Нет ориентиров, реперных точек. На древе, если туда добавить архозавров и амфибий, однопроходные с нами, конечно, рядом. Слишком рядом и далеко от прочих. Мы же все цинодонты, не говоря, что синапсиды. Это как пытаться определить из соседнего города, принадлежат ли два рядом расположенных окна одной квартире или двум разным? Разглядели, что в одном "синапсидном здании" и на одном "цинодонтном этаже" - и то хлеб! А сумчатые и плацентарные - две створки одного окна, но вот однопроходные - соседнее окно - по-прежнему не ясно: та же комната, соседняя комната, соседняя квартира, соседний подъезд? Что?! Окно рядом... Был бы хоть один геном любого другого "окна" в нашем здании!

Пробило на философию... Всем пардон!

Надеюсь, что все вышеизложенное прочли, посему теперь могу внести микролепту.
  Абсолютно согласен, что процесс маммализации мог проходить в нескольких линиях цинодонтов независимо, причём необязательно у прогрессивных линий из позднего триаса – некоторые из них были уже слишком специализированы. И, наверное, в первую очередь здесь следует смотреть не столько на дентальную морфологию, сколько на строение ушного региона, базикраниальной области, на саму мандибулу, а также степень энцефализации с уменьшением обонятельной области, на перестройку локомоторного аппарата... Ведь и птицы несколько раз в эволюционной летописи появлялись.
  Сам уже давно понял, что результаты дентальных исследований никаких решающих аргументов в пользу полифилетического или монофилетического происхождения разных групп от неких цинодонтовых предков не дадут. Общее морфологическое сходство в чём-то угадывается и где-то проглядывается дивергенция; но, конечно же, в общем плане – полифилия…
  Да и по зубкам в дополнение – ведь не исключено, что под именованием некоторых родов/видов близкородственных таксонов могли быть описаны и ювенильные особи?
  На мезомлеках, братцы, нужно «сидеть», а не диванно излягаться афоризмами или паразитировать на трудах тех, кто под солнцем, без воды и согнувшись в три погибели добывал образцы, а потом ещё полгода провёл над ювелирной их препарацией – чтобы, не дай Дарвин, что-то не зацепить скальпелем или буром...   
  Давно серию постов не лабал. Это, скорее, «науч-попный» обзор. Причём, «верхушечный» - в морфологию и филогению особо не вдавался. В пекло академизм, да здравствует CrazyZoologизьм! Очень интересует мезозойское зверьё, но времени и возможности им заниматься нет, как и наземными ленивцами, посему всё уходит на любимых хищников неогена Палеарктики)))

  Разумеется, большинство мезомлеков выглядели мыше/белкоподобными зверьками, самые ранние, экстерьерно - высоконогие муриды (что-то от цинодонтных предков взяли). Но иногда мадам Эволюция такое выдавала, что ей стоит аплодировать даже не мысленно.

  Adelobasileus  - монотипический род базальных Mammaliaformes из позднего триаса Северной Америки. Представляет собой переходную форму между цинодонтами и млекопитающеобразными. Кроме того, из позднего триаса Индии известен Tikitherium, из Европы - Delsatia  и др.
  Adelobasileus  жил приблизительно на 10 млн. лет раньше наиболее продвинутых в эволюционном плане цинодонтов:


  Синоконодонтовые - подобно цинодонтам, резцы, клыки и задние щечные зубы на протяжении жизни неоднократно сменялись. Sinoconodon из ранней юры Азии:


  Из этого же региона - «продвинутый» Hadrocodium. Его челюстное соединение образовано исключительно зубной и чешуйчатой костями, места для первичного терапсидного сустава в челюсти не остаётся. Косточки среднего уха полностью отделены от нижней челюсти, как и слуховая капсула:


  Следующая группа - различные Morganucodonta Известно около двух десятков родов из позднего триаса - юры Афроевразии и Сев. Америки. Внутреннее костное ухо целиком сформировано из каменистой кости, с увеличенной по сравнению с цинодонтами улиткой, но спираль ещё не завита. Однако, в отличие от Hadrocodium, слуховой капсулы нет.
Morganucodon:


  Ещё одна известная морганукодонтида – раннеюрский Megazostrodon, но  с несколько иным типом окклюзии:


  Вообще, Megazostrodontidae - целое семейство, однако причисляемый к ним североамериканский Dinnetherium - наверное, представляет собой отдельное семейство. Это - зверюшки из ранней юры Северной Америки (Аризона) и тоже отличаются ти¬пом прикуса, при котором значительную роль играет поперечная составляющая в движении зубов – очевидно, обеспечиваемая вращением ветвей нижней челюсти вдоль продольной оси во время смыкания. Возможно, это связано с образова-нием настоящего углового отростка латеральнее и вентральнее постдентальных костей.

  В ранней-средней юре появляются представители отряда Docodonta. Очень интересная группа, из которой известны древесные, гидрофильные и роющие формы, что свидетельствует об экологических адаптациях. Однако аналогов дентальной морфологии докодонтов в настоящее время не имеется, следовательно – аппендиксная ветвь. Филогенетическое положение не вполне ясно, но есть общее согласие, что они более «маммальные», чем морганукодонтиды.
  Вкратце - у этих животных были примитивные челюсти с относительно сложными зубными рядами. Именование самой группы - от верхних коренных, которые расширены поперечно, что позволяет эффективно измельчать пищу. Однако докодонты не могли её потреблять таким же образом, как грызуны или травоядные, поскольку их челюсти допускали очень ограниченное поперечное или продольное движение.
  Определено три семейства, самые яркие представители:
  Agilodocodon, судя по строению конечностей и позвоночника, напоминал белку:


  Haldanodon, строение нижней челюсти подразумевает наличие двойного челюстного сустава. Посткраниально - вероятно, «роющий». Видимо,  обитал в заболоченной среде и являлся полуводным, напоминая по образу жизни выхухоль:


  Castorocauda, также полуводное животное, напоминавшее выдровых землероек:


  Docofossor, у которого в строении конечностей обнаруживаются наиболее убедительные свидетельства в пользу роющего образа жизни. Кисть и стопа хорошо приспособлены к копанию. В частности, пальцы состоят только из двух фаланг, причём концевые увеличены и расширены, а бугорок у их основания локомоционно не позволяет отгибаться назад. Всё это - типичные признаки роющего зверька:


  Docodon, типичный представитель группы. Генерализованная наземная форма, общая длина примерно 15 см:


  Microdocodon - сохраняется примитивное строение среднего уха: его кости по-прежнему сохраняют  контакт с нижней челюстью. Экологически - активный зверёк с потенциальным древолазанием:


  Оттуда же группа Symmetrodonta, также сохранившая дополнительные кости в нижней челюсти и несколько близкие к Mammalia по форме моляров. На них тоже три бугра, как и у морганукодонтид, но не в тригонидном ряду, а всё вокруг протоконида - видимо, это позволяло не только разгрызать корм, но и перетирать его. Основание коронки тоже окружал валик (цингулум), защищавший десну. Основное семейство – Kuehneotheriidae, основные представители которого имели размеры мышей/бурундуков. Это семейство именуется тупоугольными симметродонтами, так как апикальный угол между линиями, соединяющими главные бугорки, у них больше 90°.
  Похабный, конечно, рисунок:


  Другое семейство – Spalacotheriidae, у которых апикальный угол меньше 90°, поэтому его представители относятся к остроугольным симметродонтам. Судя по расположению бугорков, спалакотерииды эволюционно продвинуты в направлении сумчатых и плацентарных, но талонид у них редуцирован или же полностью утрачен, что несколько вызывает сомнения в отношении маммальных предков. Полный скелет из позднеюрских отложений Китая:

Меловое зверьё.
  Multituberculata. Название группа получила в связи с характерным строением коренных зубов, чьи окклюзионные поверхности несут многочисленные бугорки. Подобно Mammalia (однако независимо от них), квадратная и сочленовная кости вошли в состав среднего уха, превратившись в молоточек и наковальню. Слуховой капсулы не имеется. Зубная система сильно специализирована и напоминает таковую у грызунов. Щечные зубы режуще-перетирающего типа.
  Группа появилась в юре, но наибольшего таксономического разнообразия достигла в мелу – очевидно, вследствие экспансии цветковых растений, поэтому Multituberculata относительно легко пережили биосферный кризис на рубеже мезозоя и кайнозоя. Посткраниальный скелет довольно однообразен, существенных морфологических изменений нет.  В конце палеоцена - эоцене группа вымирает.
  И это, наверное, также «домаммалии»…
  Хотя морфологически Multituberculata выглядит более прогрессивной группой, чем прототерии, они очень подобны Mammalia в деталях внутренней анатомии - структуре среднего уха с тремя слуховыми косточками и внешних признаках – волосяной покров и пр. Анатомия таза свидетельствует о том, что Multituberculata не откладывали яйца а, возможно, рожали незрелое потомство подобно сумчатым.
  Arginbaatar - изумительно красивая опаловая челюсть, не мог мимо пройти:


  Sinobaatar из раннего мела Азии:


  Группа Cimolestida  – загадочные зверьки, в отношении систематического положения которой не вызывает сомнения отнесения к плацентарным. Ptilodus  - типичный цимолодонт из палеоцена Северной Америки. Известен по почти полному скелету из Канады, демонстрирующий конвергентное сходство с современными белками. Конечности очень мобильны, хвост длинный и цепкий, зубы также подобны грызунам. Мелкий зверёк, размером с крысу. Строение посткраниального скелета указывает на приспособленность к древесному образу жизни.
  Ptilodus:


  Представители специализированных Taeniolabididae могут уверенно считаться как растительноядные. Подобно грызунам, имели самозатачивающиеся зубы. Taeniolabis  с непрерывно растущими резцами, покрытыми эмалью только спереди, походил на бобров. Размеры довольно крупные: длина черепа около 15 см, вес мог достигать 25 кг:


  В мелу также появляются Prototheria. Сейчас от них остались утконосы и ехидны, которые на основе морфологических данных являются сестринской группой для Theria.
  Это подтверждают и молекулярно-генетические данные. Таким образом, прототерии не просто примитивнее других современных млекопитающих, а и представляют собой особую ветвь, отделившуюся от общего ствола ещё до расхождения сумчатых и плацентарных. Наиболее известные из ископаемых форм: из утконосовых - Kollikodon, Steropodon, Teinolophos, Obdurodon; из ехидновых – Megalibgwilia:


  Сумчатые также хорошо известны из меловой эпохи. Однако остатки ранних териев метатериево-эутериевого уровня и сравнительно богатую палеонтологическую летопись тех и других в верхнем мелу разделяет лакуна чуть ли не в десяток миллионолетий. К этому времени (сантон и кампан по евразийской биостратиграфии) уже различаются сумчатые и плацентарные, к тому же весьма разнообразные. Вероятно, плацентарные отделились от базальных сумчатых в нижнем мелу, но самые ранние эутерии - хорошо датированные и достоверно определяемые, известны из верхнего мела Монголии. Они были описаны в серии статей и книг Келян-Яворовской. Интересные зверюшки.
  Deltatheridium:


  И ещё один позднемеловой микротигр, Didelphodon:


  Такие эутерии, как Kennalestes  по своему строению выглядят почти идеальными предками более поздних эутериев. Среди ныне живущих родов в общих чертах наиболее сходны с ними тупайи. Все остальные: Zalambdalestes  - более специализированная линия, у Kennalestes  глазница не отделена от височной области, ну и так далее... Примечательно, что слуховая капсула, как и у большинства примитивных млекопитающих, неокостеневшая.
  Так бы, конечно, хорошо обозначить кладу Eupantotheria, которая может выделить главную линию эволюции в направлении сумчатых и плацентарных. Её представители гипотетически должны обладать развитым угловым отростком нижней челюсти, как минимум. На эту роль подходят Peramurida  - крысоподобные животные, имевшие конвергентное сходство с бандикутами и с мозаичным талонидом, в котором смешалось всё, как в доме Облонских – как и ожидаемо у предков сумчатых и плацентарных..
  Ну, что-то вроде Zalambdalestidae – небольших насекомоядных из верхнего мела, известные из Средней Азии. Действующий таксон базальных эутериев:


  И прочие, типа Vincelestes  из позднего мела Аргентины:


  Eomaia, типичный представитель клады Eutheria:


   Из былого бурлеска псевдомлеков – Mammaliaformes, некоторые (Groeberiidae) дожили даже до миоцена. Patagonia  :