Прочитал несколько страниц этой темы и заинтересовался В частности, стало интересно есть ли какие-нибудь данные о том как процент неандертальских генов у современных людей менялся по времени (уменьшался, увеличивался или не менялся) и о том какие из этих генов подвергались наиболее сильному отбору или регуляции. Нашёл пару статей:

1.    The limits of long-term selection against Neandertal introgression Martin Petr, Svante Pääbo, Janet Kelso*, Benjamin Vernot* BioArxiv

Эта статья не в рецензируемом журнале, но один из авторов (Паабо) вроде уважаемый учёный.  Вот выдержки из статьи:

Several studies have suggested that introgressed Neandertal DNA was subjected to negative selection in modern humans due to deleterious alleles that had accumulated in the Neandertals after they split from the modern human lineage. A striking observation in support of this is an apparent monotonic decline in Neandertal ancestry observed in modern humans in Europe over the past 45 thousand years. Here we show that this apparent decline is an artifact caused by gene flow between West Eurasians and Africans, which is not taken into account by statistics previously used to estimate Neandertal ancestry. When applying a more robust statistic that takes advantage of two high-coverage Neandertal genomes, we find no evidence for a change in Neandertal ancestry in Western Europe over the past 45 thousand years. Here, we re-examine estimates of Neandertal ancestry in ancient and present-day modern humans, taking advantage of a second high-coverage Neandertal genome that recently became available (13).
Our analysis shows that the Neandertal ancestry proportion in non-Africans has not decreased significantly through the last 45,000 years. Our observation that Neandertal ancestry levels did not significantly decrease from about 40,000 years ago until today is seemingly at odds with the hypothesis that lower effective population sizes in Neandertals led to an accumulation of deleterious alleles, which were then subjected to negative selection in modern humans (3, 8–10). 
Similar to Harris et al., we observed abrupt removal of Neandertal alleles from the modern human population during the first ~10 generations after introgression, followed by quick stabilization of Neandertal ancestry levels we find that negative selection against introgression is expected to have the strongest impact on genome-wide Neandertal ancestry during the first few hundred generations, and becomes negligible in the time frame for which ancient samples are currently available.
Our findings can be extrapolated to other cases where one species or population contributes a fraction of ancestry to another species or population, a frequent occurrence in nature (5, 25–28). Even in cases where the introgressing population carries a high burden of deleterious mutations, negative selection is not expected to result in an extended decrease in the overall genome-wide ancestry contributed by that population. Therefore, any long-term shifts in overall ancestry proportions over time in such situations are likely to be the result of forces other than negative selection, for example admixture with one or more other populations.

Выводы: Согласно некоторым генетическим исследованиям, процент неандертальских генов у современных людей постоянно уменьшался на протяжении 45 тысяч лет под действием отрицательного отбора. Авторы этой статьи используют новые данные о неандертальских геномах и учитывают генетический обмен между западной Евразией и Африкой. В итоге они оспаривают такой вывод. Они рисуют такую картину: процент неандертальских генов у сапиенсов быстро уменьшался на протяжении первых 10 поколений после скрещивания, а потом стабилизировался и мало изменился за много тысяч лет. Авторы предполагают что такая картина в целом типична гибридизации разных видов, не только людей: даже когда гибридизация приносит ощутимое количество вредных мутаций, процент гибридных генов может стабилизироваться в популяции.

2.    Impacts of Neanderthal-Introgressed Sequences on the Landscape of Human Gene Expression. Rajiv C. McCoy, Jon Wakefield, Joshua M. Akey. Cell 168, 916–927 February 23, 2017

Эта статья из известного рецензируемого журнала.

Brain regions and testes exhibited significant downregulation of Neanderthal alleles relative to other tissues, consistent with natural selection influencing the tissue-specific regulatory landscape.
We observed a striking bias toward downregulation of Neanderthal alleles in the brain and testes
Our analysis revealed that downregulation of Neanderthal alleles was especially pronounced in the cerebellum and basal ganglia (Figure 5A). These brain regions have traditionally been associated with motor control and perception, but a broader role in cognitive function— including language processing—and behavior is now appreciated (Booth et al., 2007; Marie¨n et al., 2014). Intriguingly, the cerebellum has undergone rapid expansion in the great ape lineage
Similar to brain-expressed genes, testis-expressed genes exhibited significant downregulation of Neanderthal alleles Highlighting the potential fitness consequences of introgression on testis-expressed genes, altered regulation of this gene set has been shown to contribute to hybrid incompatibility in other species (Turner and Harr, 2014). Consistent with this observation, genes with high expression in the testes are significantly depleted of Neanderthal ancestry, suggesting that purifying selection disproportionately removed Neanderthal haplotypes at these genes following introgression (Sankararaman et al., 2014). This finding is also consistent with the hypothesis that male hybrid individuals may have incurred reduced fertility.

Выводы: Авторы обнаружили что неандертальские аллели подвергаются сильной отрицательной регуляции в двух органах: в мозгу (в частности в отделах связанных с мышлением и языком) и в семенниках. Вероятное объяснение: гибридные мужчины возможно были менее плодовиты, мозги неандертальцев и сапиенсов существенно отличались в том числе и на уровне генной экспрессии.

В https://zen.yandex.ru/media/paleo_guide … 8a90a58728 прочитал про находку, в Испании, у неандертальцев 58 фрагментов остатков деревянных инструментов из самшита 170 тысяч лет назад. В https://www.segodnya.ua/regions/odessa/ … etske.html пишут, что это дерево (шамсыт) - твёрже кости.
  Припоминаю находку похожих палочек у сапов, но из кости. Тоже в среднем палеолите - тысяч 70 лет назад. В связи с этими находками кричали, что мол какие сапы прогрессивные - задолго до верхнего палеолита использовали костяные инструменты. А у неандертальцев, получается, подобное было много раньше. Правда, у сапов были ещё и гарпуны там найдены, в отличие от неандертальцев.
По сути, это - единственный пункт по которому сапы опережают неандертальцев в плане, того, что у них известно раньше, чем у неандертальцев. В остальном - либо в ровень, либо неандертальцы - раньше. Поэтому, наверняка и гарпуны неандертальце делали не позднее сапов, но из дерева. Может, когда-нибудь найдут и их ...


  Ещё про ту же находку деревянных инструментов неандертальцев (из https://jborder.ru/prosvet/neandertalcy … trumentov/):

"Как сообщают исследователи, примерно одно метровые палочки с круглой рукояткой и тонким наконечником являются самыми старыми известными универсальными инструментами из дерева — и первыми инструментами, изготовленными с использованием огня. Они еще раз доказывают когнитивные способности неандертальцев. .. По ее словам, форма палочек напоминает инструменты, которые до сих пор используются некоторыми примитивными народами. «Такие палки-копалки используются для сбора и выкапывания корней и клубней, а также для охоты на мелких животных», — сказал Арангурен и ее коллеги.

«Палочки Poggetti Vecchi являются самыми старыми известными универсальными инструментами этого типа».

  Интересно то что поверхность палочек покрыта очень тонким, сажевым слоем.
«Это говорит о том, что для изготовления этих палочек использовались не только каменные инструменты, но и огонь», — говорят исследователи.
  Они исключают использование палочек в качестве шампуров над огнем, потому что тогда наконечники должны быть сильнее заужены — а это не так. Очень равномерный тонкий слой сажи говорит о не случайном горении.
  «Царапины и следы на почерневших поверхностях говорят в пользу намеренного опаливания древесины во время обработки», — говорят археологи.

Палочки Poggetti Vecchi являются самыми ранними доказательствами использования огня при изготовлении инструмента."

Первоисточник: http://www.pnas.org/content/115/9/2054

Отредактировано lesha74 (08 August 2018 21:57:58)

Разумно.

Gosha01 :

lesha74 :

Любопытно. Но, боюсь, что в подобных выводах может быть излишняя биологизация и недоучёт факторов социальной эволюции. Несколько страниц назад уже писал, что лучше выживает не тот, кто имеет более приспособленные гены, а, вообще говоря, тот, кто лучше приспособлен. А в эту лучшую приспособленность входят не только гены, но и социальный фактор, который может проталкивать и гены, которые могут даже уменьшать приспосабливаемость. А, поскольку, в те времена социальный фактор был уже существенным, то, в рассматриваемом контексте, к выводам следует относиться осторожно.

Да, я согласен - культура имела огромное значение даже в те времена. Всё равно интересно что происходило с неандертальскими генами проникшими в геном сапиенсов. На мой взгляд вполне логично что неандертальские гены "подавлены" именно в мозгу и половых органах потому что даже небольшие "сбои" в этих органах понижают приспособленность. Наоборот, некоторые неандертальские гены проявляющиеся в других органах возможно давали гибридам преимущество.

Но не обязательно из этого следует вывод о том, что соответствующие неандертальские гена в мозгах и половой сфере были хуже. Ведь эти неандертальские гены у сапов присутствовали как небольшая часть, а не как большое, почти целое. И если эти гены у неандертальцев были лучше, то это ещё совсем не значит, что как небольшая добавка к саповским генам они сделают улучшение: они могли быть лучше лишь во всём неандертальском комплексе (в связи с другими генами). Это как маленький кусочек от Мерседеса добавить в запорожец для улучшения его свойств: наверняка произойдёт ухудшение т.к. этот маленький кусочек выдран из комплексного целого даже несмотря на то, что, как целое. оно может быть крутым. Поэтому, рискну предположить, что вообще любая гибридизация с относительно малой доле гибридных генов всегда будет сопровождаться малой активностью гибридных генов в таких важных сферах как половая и мозг. Это всё равно, что если в мотор запорожца (самый важный элемент машины) из Мерседеса поставить поршень или наоборот - из Запорожца в Мерседес: (он просто не подойдёт и машина вообще не поедет). Другое дело, если как-нибудь лампочку фары поменять метами - ещё куда не шло...
  Так что никак не могу рассматривать тот факт, что у нас неандертальские гены в половой сфере и по мозгу - более подавлены по сравнению с сапами означает, что сапы мозгами лучше вышли.

Да: частичный репродуктивный барьер на уровне биологической несовместимости, наверно, был (хотя бы потому, что митохондриальной ДНК нам от неандертальцев совсем не досталось) ... Но репродуктивная изоляция в природе, как правило, происходит не из-за механической репродуктивной изоляции (горы и т.п.), а из-за культурной (даже у тех же птичек: склонны выбирать в половые партёры себе подобных). Что, в конечном счёте, приводит и репродуктивной изоляции на биологическом уровне. Поэтому, думаю, что малый процент генов неандертальских генов у нас связан именно с культурными факторами (просто, обычно, не нравились неандертальцы сапам и наоборот).
  На счёт специализации - это да: это - причина вымирания неандертальцев. Если присмотреться, то это - универсальная причина любых биотических (и социально-экономических) вымираний: вымирающий оказывается, как правило, не столь универсальным. Например, динозавры вымерли, по большому счёту, потому, что млекопитающие были более мобильны. Чисто физически (меньше привязки к детям - не надо яйца высиживать и температура у них, наверно, была повыше и, в целом, постабильнее, что тоже даёт преимущество мобильности в относительной прохладе). Австралопитеки тоже вымерли потому, что умом не вышли по сравнению с людьми, которые оказались более гибкими (считай - мобильными). Так массивные австралопитеки пошли по пути травоядности (корнеплоды) - узкая специализация (и, одно время, они эволюционно шли даже нос в нос с людьми), но всеядность людей (точнее, более высокая всеяднась), их большая универсальность не оставила австралопитекам шансов.
  Но вот вопрос в том была ли причина проигрышной стратегии неандертальцев исключительно в их биологической относительно узкой специализации или причина этой специализации - больше культурная. 
  Я склоняюсь к последнему.

Отредактировано lesha74 (04 September 2018 17:40:55)

Не уверен, что времени в несколько тысяч лет достаточно для того, чтобы культура успела измениться, чтобы выйти из проигрышного состояния. Хотя, с банальной точки зрения, вроде как, кажется, что должно хватить.
  По последним данным, последние неандертальцы жили где-то в промежутке 41,03-39,26 тыс. л. до н.э. (Higham T. et al. 2014). Т.е. как раз, примерно, в момент миграции в Европу сапов: в https://ru.wikipedia.org/wiki/Кроманьонец пишут, что миграция кроманьонцев в Европу началась даже позже - 38 тыс. л. до н.э. . Но это, видимо, надёжно установленные их следы оттуда идут. Хотя в (Galván B. et al. 2014) пишут, что находки неандертальцев в Испании обрываются 39-37 тыс. л. до н.э.
  А сколько времени исчезали кроманьонцы? Что-то мне кажется, что сопоставимую величину со временем нашествия сапов на неандертальцев. Но нам и в голову не приходит, что кроманьонцы вымерли из-за биологической, относительно узкой специализации к охоте: полагаем, что главную роль сыграли культурные факторы. Тогда почему бы то же самое не считать и для вымирания неандертальцев?
  Кстати, обрыв находок (но это ещё не значит исчезновение) неандертальцев в Испании 39-37 тыс. л. до н.э. - это ещё до прихода туда сапов: между самыми верхними слоями неандертальцев и последующими слоями наших предков, зачастую, идут стерильные слои (Antropogenez.ru 2010). Какой-то внутренний кризис у неандертальцев случился ещё до прихода кроманьонцев.
  Любопытно, что у людей после неандертальцев тоже не раз происходили какие-то внутренние кризисы. Например, число археологических (радиоуглеродных) датировок в Китае, Дальнем Востоке и Сибири России, примерно, с 12 до 8 тыс. л. до н.э. сократилось, примерно, в 8 раз (данные: Кузьмин Я. В. и др. 2011, Wang C. et al. 2014 ). Т.е. сокращение длилось в течении времени, сопоставимом со временем вымирания неандертальцев и культура только после этого смога адаптироваться. Ещё пример сильного сокращения находок людей Дальнего Востока России и Сибири - промежуток где-то с 29 до 27 тыс. л. до н.э. . Там тоже находок уменьшилось в разы. Поэтому, наверно, всё-таки несколько тысяч лет может быть совсем не достаточно для того, чтобы культура успела адаптироваться к новым реалиям. И тогда в течении времени своего исчезновения неандертальцы могли совсем не успеть адапироваться культурно к новым реалиям и тогда возможно объяснение (ничему не противоречит) исчезновение неандертальцев по главной причине - культурной причине.
 

Higham T. et al. 2014. The timing and spatiotemporal patterning of Neanderthal disappearance. Nature  512, 306–309 (21 August) http://www.nature.com/nature/journal/v5 … 13621.html .

Galván B., Hernández C. M., Mallol C., Mercier N., Sistiaga A., Soler V. 2014. New evidence of early Neanderthal disappearance in the Iberian Peninsula. Journal of Human Evolution, 75: 16. http://dx.doi.org/10.1016/j.jhevol.2014.06.002 .

Антропогенёз 2010. Homo neanderthalensis. http://antropogenez.ru/species/4 .

Кузьмин Я. В., Орлова Л. А., Зенин В. Н., Лбова Л. В., Дементьев В. Н. 2011.
Радиоуглеродное датирование палеолита Сибири и Дальнего Востока России: материалы к каталогу 14С дат (по состоянию на конец 2010 г.). Stratum plus №1. http://www.e-anthropology.com/Katalog/A … obCVk.aspx , https://www.researchgate.net/profile/Ya … 9cc966.pdf .

Wang C., Lu H., Zhang J., Gu Z., He K. 2014. Prehistoric demographic fluctuations in China inferred from radiocarbon data and their linkage with climate change over the past 50,000 years. Quaternary Science Reviews 98, 45-59. See supplement.

Отредактировано lesha74 (05 September 2018 12:22:45)

Андрэ Натальер 2 :

Кстати, обрыв находок (но это ещё не значит исчезновение) неандертальцев в Испании 39-37 тыс. л. до н.э. - это ещё до прихода туда сапов: между самыми верхними слоями неандертальцев и последующими слоями наших предков, зачастую, идут стерильные слои (Antropogenez.ru 2010).

А как же пещера Зефарайя, где, как говорилось прежде, неандертальцы обитали до 27-28 тлн?

Это Гибралтар, если я правильно понимаю, о чем речь. Пещера обращена к морю и отгорожена от материка, в общем-то, непроходимыми скалами. Люди (неандертальцы) попали туда со стороны моря. Намного раньше и жили, не зная, что там в Испании. Что там давно уже кто-то другой.
И там, как ни забавно, стерильного слоя, видимо, нет. Как новички пришли (тоже с моря), так старички исчезли.

Собственно, древнейший сапиенс холодной зоны Евразии - это идентифицированный Алексеем Бондаревым человек из Усть-Ишима, т.е. Зап.Сибирь.  Ему 45 тлн, у него меньше неандертальской примеси, чем у современных белых (т.е. только та, что была получена ещё 90 тлн первыми сапиенсами Ливана, которые после отсиживались на юге Аравии до 50 тлн). И его появление, похоже, ознает массированное продвижение часов из ближнего востока на север, в не заселенную неандертальцами плоскую равнинную Сибирь. Однако уже через пять тысяч лет сапиенсы уничтожили всех.
Параллельные виды Хомо, сформировавшиеся на евразийском континенте, после ~40 тлн  выживали только как изоляты на островах либо в странных условиях изоляции на континенте вроде гибралтарских скал.
И это , на мой взгляд, говорит и о степени культурных и социальных различий между автохтонами Евразии и гибридным африканским видом, и об уровне агрессии последнего.
Поразительная степень очистки генома неандертальцев от негативных аллелей - они же тысячи лет прожили в абсолютной изоляции в крохотной популяции, и не загнулись от инбридинга. Сапы бы издохли лет за сто, наверно, женись их отцы на собственных дочерях.

Новая бомба!

Из личной жизни неандертальцев.

Секвенирован и проанализирован геном кости "неандертальца", так называемой Денисовской 11 (Денисовская пещера, ок. 90 т.л.н.). Это оказалась девочка около 13-ти лет.
А дальше самое веселое.
мтДНК - чисто неандертальская. Ее мама - неандерталка. Только не родственник неандертальцев, заселявших Денисову пещеру 120 т.л.н. (алтайские неандертальцы, образец Денисовския 5), а европейская неандерталка (близко к Виндие 33.19).
А папа типовой денисовец, родственник того самого, уже известного Денисовская 3. Уже несущего маленькую примесь алтайских неандертальцев.
Девочка - гибрид первого поколения.

Собственно, все!

V. Slon et al. 2018. The genome of the offspring of a Neanderthal mother and a Denisovan father.
https://www.nature.com/articles/s41586-018-0455-x

lesha74 :

Интересно ...
Значит и у неандертальцев могла быть приличная волна миграции, примерно, синхронная с сапами ...

И не одна! Можно говорить о трех волнах: около 120 т.л. с заселением большей части пригодной для жизни северной Евразии, до 90 т.л. из Европы в Азию (новые данные) и около 70 т.л. на Ближний Восток.
Активные ребята!

Там, кстати, в статье есть картинка: находки в Евразии до 40 т.л. и какие геномы и откуда проанализированы. Не все целиком, но какой-то геномный анализ сделан.
https://www.nature.com/articles/s41586- … /figures/1

Отредактировано Eugene (07 September 2018 15:38:33)

Интересно, на 3-ю неандертальскую волну миграций нет ли каких-то указаний из анализа ДНК?

По волнам - это моё исследование. Ещё не опубликовано (ну и не полно: не всё пересмотрел). Собирал статистику по разным находкам у среднепалеолитических неандертальцев, которые станут типичными лишь для верхнего палеолита (костяные инструменты, составные орудия, каменные ножи) или даже для мезолита-неолита (микролиты, верёвки) и вырисовываются упомянутые три волны. А так же по предметам искусства (например, находкам охры) ...

Отредактировано lesha74 (08 September 2018 05:14:45)