Отредактировано Кот (09 April 2015 05:56:41)

Этрусский медведь из Грузии.

Кот :

Этрусский медведь из Грузии.

АртёмСаныч, спасибо, конечно же, некоторые морфологические эксцессы наглядны. Но, согласись, насколько недостаёт описательной части - особо касаемо дентального ряда, не так ли?

Прямым прародителем третьей эволюционной линии современных медвежьих, которые представляют собой подсемейство Ursinae (так называемые настоящие медведи) является Protoursus, который эволюционировал из Ursavus elemensis между 12 и 10 миллионами лет назад. Первым, так называемым настоящим медведем (представителем подсемейства урсин) был Ursus minimus, который появился примерно 5 миллионов лет назад. Его непосредственным предком был Protoursus. чьим прямым предков является Protoursus (Ward and Kynaston 1995). Анализ митохондриальной ДНК показал, что медведь-губач является наиболее древним современным представителем подсемейства урсин (Waits et al. 1999, Gittleman 1999).

Такие своеобразные медведи, как большие панды, для нас в общем-то далёкая экзотика. Тем не менее, их современные представители вызывают неизменный интерес у самой широкой публики. Притом об их эволюционной истории информации на русском языке совсем немного, даже в специальной литературе. Так что оставлю здесь небольшой очерк об ископаемых представителях больших панд, выделяемых наряду с современным видом в отдельное подсемейство медвежьих Ailuropodinae, или по другим представлениям, в отдельную трибу Ailuropodini в рамках подсемейства медведей урсин (Ursinae).
   Происхождение этой группы весьма древнее – данные молекулярного анализа позволяют относить время выделения айлуроподин еще в раннем миоцене, в промежутке 22 - 18 млн. л.н.. Палеонтологические данные подтверждают столь древнее обособление этой линии: признаки своеобразной специализации усматриваются уже у самых ранних известных представителей айлуроподин в среднем миоцене. Весьма неожиданным оказалось то, что описаны они были не так давно из Западной Европы, а вовсе не из Восточной Азии, как можно было ожидать. Речь идет о среднемиоценовом виде кретцоиарктос Беатрис (Kretzoiarctos beatrix), представленном фрагментарным материалом (часть нижней челюсти  и зубы) из двух испанских местонахождений, возрастом  12 – 11 млн.л.н.. Вид был назван в честь известного венгерского палеонтолога Миклоша Крецоя и испанского палеонтолога Беатрис Азанзы. С посвященной ему работой можно ознакомиться по ссылке (на форуме вроде уже оставляли): http://journals.plos.org/plosone/articl … ne.0048985
Как известно,  современных больших панд, помимо прочих морфологических адаптаций, обусловленных необычным образом жизни, заметно отличает от иных медведей и строение зубной системы. В связи с необходимостью пережевывания и измельчения растительных кормов у панд усложнилось строение щечных зубов, существенно преобразованы в том числе и хищнические зубы-карнассиалы (напомню, у хищников это первый нижний коренной m1 и четвертый верхний предкоренной зубы P4). Так, не в пример прочим современным медведям, у панд укрупнились и приобрели сходство с коренными передние премоляры,  щечные зубы увеличены в размерах, расширены, и несут многочисленные дополнительные бугорки и складки эмали. Поскольку зубы отличаются повышенной прочностью, они чаще всего сохраняются в ископаемом виде, так что именно по ним мы можем проследить с самых давних времен развитие присущих айлуроподинам морфологических приспособлений. Уже у кретцоиарктоса в строении зубной системы присутствуют характерные для больших панд черты, свидетельствующие о приспособлении к питанию растительностью: удлинен верхний хищнический зуб с расположенным (как и у панд)  в задней части коронки протоконом, развиваются дополнительные бугорки на премолярах, парастиль на Р4, редуцирована по сравнению с другими примитивными медведями-урсавусами режущая функция карнассиалов, и т.д.. У этого вида данные признаки выражены еще в начальной стадии развития – например, парастиль Р4 хорошо выражен, но еще умеренных размеров, дополнительные бугорки предкоренных слабо развиты. Поскольку ископаемый материал скуден, а посткраниальный скелет пока неизвестен, приводимая ниже большеформатная реконструкция спекулятивна:

  Предположительно это был мелкий медведь, уступающий размерами современному малайскому, и весящий менее 60 кг. Кретцоиарктос населял леса в условиях теплого гумидного климата, в питании, видимо значительную роль играли растительные корма (плоды, сочные травы и побеги, и прочее). Можно предположить, что подобно архаичным урсинам вроде урсавуса, он вел древесный/полудревесный образ жизни и обладал длинным хвостом.
Для удобства восприятия заметка разбита на части, это первая, ниже следующая.

Михаил, спасибо. Очень интересно. Тем более, что с историей ранних урсид знаком не очень хорошо. Посмотрел на кладограму в статье и не увидел представителей рода Agriotherium. Насколько я понимаю, они были близки к индарктосам + специалистам виделись чуть более плотоядными и более активными хищниками, чем бурые медведи (кажется, обосновывали это и строением зубов и удлиненными дистальными отделами конечностей, предполагающих большую скорость). Можно ли считать, что индарктосы выбрали путь приспособления к питанию растительной пищей, а агриотерии - путь к хищничеству?

Продолжение заметок об ископаемых "большепандовых".
   К сожалению, после айлурарктосов в «ископаемой летописи» следы больших панд теряются на весьма продолжительный промежуток времени. Эволюционная история бамбуковых медведей на протяжении этих нескольких миллионов лет в плиоцене пока не может быть выяснена. Но на рубеже плиоцена и плейстоцена (ок. 2,4 млн. лет назад) айлуроподины представлены уже современным родом. В него включают несколько последовательно сменявших друг друга видов, но некоторые специалисты рассматривают их лишь как хроноподвиды современной большой панды Ailuropoda melanoleuca. Схема хроностратиграфического распространения айлуропод:

  Наиболее ранний из них – так называемый карликовый бамбуковый медведь (Ailuropoda microta). Этот вид был распространен в Южном Китае (все находки южнее р. Янцзы), от Гуанси-Чжуанской автономии на юго-западе до провинции Аньхой в низовьях Янцзы на северо-востоке. Временные рамки существования Ailuropoda microta устанавливаются в пределах 2,4 – 1,9 млн.л.н.. В это время наряду с карликовым бамбуковым медведем на юге Китая обитала богатая и своеобразная фауна млекопитающих, включавшая в себя хоботных (стегодонов и синомастодонов), халикотериев-несторитериев, огромных человекообразных обезьян-гигантопитеков и других животных. Не вызывает сомнений приуроченность этих травоядных к обитанию в лесах, но более определенные выводы об образе жизни древних больших панд позволили сделать только последние ископаемые находки.
Карликовый бамбуковый медведь, как и другие ископаемые виды (за небольшим исключением), был долгое время известен лишь по фрагментарным останкам – зубам и нижним челюстям. Но в 2007 г. был описан почти полный (без скуловых дуг) череп Ailuropoda microta, найденный в 2001 г. в пещере Цзиньинь в Гуанси-Чжуанском автономном районе Китая. (Статья о находке по ссылке - http://www.pnas.org/content/104/26/10932.full.pdf ) Череп карликового бамбукового медведя, вид сбоку:

По строению черепа и зубов этот вид был весьма сходен с современным. Тем не менее, тщательное изучение ископаемой находки позволило выявить ряд морфологических отличий. Размеры Ailuropoda microta составляли примерно 2/3 от нынешнего вида: кондилобазальная длина черепа древнего вида приблизительно на 3 см короче таковой у наименьших из измеренных черепов современной большой панды. Черепа A.microta и A.melanoleuca в сопоставлении:

Строение черепа карликового бамбукового медведя свидетельствует о меньшей степени специализации по сравнению с современным видом. У последнего существенно преобразованы не только зубы, но и череп в связи с особым рационом, крайне необычным для хищных. Фактически, нынешняя большая панда - монофаг, поедающий в природе почти исключительно бамбук, причем значительную часть корма составляют прочные и жесткие стебли. Впрочем, у бамбука даже волокна листьев содержат кремнистые соединения, не говоря уже о стеблях, которым они придают легендарную прочность. Следует отметить, что панды все же сначала обдирают зубами наиболее неудобоваримую поверхностную часть стеблей, добираясь до более сочной внутренней. Тем не менее, необходимость размельчения такого жесткого материала вызвала усиленное развитие жевательной мускулатуры (особенно височной мышцы), и соответственно, расширение мест отхождения и прикрепления жевательных мышц. Так, у современного бамбукового медведя очень широко расставленные  мощные скуловые дуги, к которым крепится массетерная (жевательная) мышца. Череп над заглазничными отростками у больших панд уже (т.е. меньше расстояние между вершинами заглазничных отростков), чем у других современных медведей, а над скуловыми дугами шире, больше и относительная ширина черепной коробки (расстояние между наиболее выступающими точками по кривизне с обоих сторон черепной коробки) . Таким образом, у бамбукового медведя увеличены области височных впадин, к которым прикрепляются  височные мышцы. Произошло и укрепление конструкции черепа – он у больших панд массивный, наиболее толстостенный среди всех медведей. Лицевая часть черепа у нынешнего бамбукового медведя укорочена, очевидно для усиления сжатия челюстей.
У Ailuropoda microta, как было сказано выше, череп и зубная система еще не достигли той степени специализации, что и у большой панды. Морда у карликового бамбукового медведя была относительно длиннее, затылочная область более скошенная, а черепная коробка уже. При этом у древнего вида череп над заглазничными отростками и над скуловыми дугами шире, чем у современной большой панды. Соответственно, область прикрепления височной мышцы у карликового бамбукового медведя была относительно меньше. Так что можно предположить меньшее развитие жевательных мышц у этих животных, и меньщую силу сжатия челюстей. Строение зубов также менее специализированное: щечные зубы относительно меньше, верхний первый коренной по форме занимает промежуточное положение между айлурарктосами и современным бамбуковым медведем – длина примерно равна ширине этого зуба (у первых он удлинен, у большой панды ширина больше длины), коронка верхнего второго моляра короче. Не столь развиты были и бугры на жевательной поверхности зубов. Все эти данные позволяют с несколько большей достоверностью реконструировать внешний облик и образ жизни карликового бамбукового медведя, нежели айлурарктосов, несмотря на отсутствие посткраниальных останков. Ниже реконструкции Ailuropoda microta:

Этот вид характеризовался меньшими размерами, чем современная большая панда, вероятно, насчитывая в длину около 1 м. Можно предположить у карликового бамбукового медведя ввиду мелких размеров и меньшей массивности черепа большую подвижность и не столь коренастое телосложение. Так как череп и зубная система были менее специализированными чем у современного вида, Ailuropoda microta очевидно придерживалась несколько иного рациона. Жесткие стебли бамбука, по всей видимости, были этому виду еще «не по зубам». Карликовый бамбуковый медведь должен был обходиться более сочными частями  излюбленного пищевого растения – листьями, молодыми побегами, корнями бамбука, а также чаще разнообразить рацион плодами, травами, беспозвоночными и тому подобным. По-видимому, пищевая специализация данного вида напоминала в большей степени другого современного «бамбукоеда» - так называемую малую панду (Ailurus fulgens) из семейства Ailuridae, выбирающую для поедания наименее жесткие листья и побеги. Более избирательное отношение к бамбуковому корму и необходимость нахождения иных источников пищи, вероятно, заставляли Ailuropoda microta активней перемещаться по территории обитания, нежели нынешних больших панд – весьма малоподвижных животных. Кроме того, можно предположить большУю связь карликовых бамбуковых медведей с деревьями в их жизнедеятельности, учитывая в том числе уязвимость из-за меньших размеров.
  Отсутствие костей конечностей не позволяет сделать однозначных выводов о локомоции древних панд (не только этого вида) и преобразовании у них кистей для схватывания стеблей бамбука. У нынешней большой панды сформировался своего рода «дополнительный палец» из сесамовидной кости запястья, противостоящий остальным, и используемый для зажимания и удержания бамбуковых стеблей при питании. Карликовый бамбуковый медведь, невзирая на меньшую степень специализации, мог уже обладать сходным строением кистей, используя соответствующим образом «дополнительный палец» при кормежке. Упоминавшаяся малая панда, как предполагалось выше, сходная по своему рациону с Ailuropoda microta, также располагает подобными «пальцами» на передних лапах, развившимися из сесамовидных костей, и эффективно пользуется ими при поедании бамбука и других кормов. Правда, проводя в данном случае аналогию, и предполагая раннее преобразование передних конечностей больших панд, следует учесть ряд моментов.  У представителей семейства айлурид (малопандовых) эти образования развились независимым путем, и судя  по всему, их происхождение связано изначально не с пищевой специализацией, а с приспособлением к более эффективному перемещению на деревьях. Например, относящийся к этому семейству позднемиоценовый симоцион (Simocyon batalleri) был сравнительно крупным хищником, способным, как предполагается, даже к перемалыванию костей составлявших его добычу небольших позвоночных. Тем не менее, невзирая на совсем иную пищевую специализацию, этот вид также обладал «ложными большими пальцами», видимо, используемыми для захвата тонких ветвей при передвижении на деревьях.
  А продолжение все еще следует).

Отредактировано Ergaster (05 December 2015 15:16:47)

Спасибо, исправил, а то воткнул по запарке).

Giant short-faced bear (Arctodus simus) from late
Wisconsinan deposits at Cowichan Head,
Vancouver Island, British Columbia.  Pleistocene mammals of the Edmonton area, Alberta. Part I. The carnivores
JAMESA . BURNS
Quaternary Paleontology, Provincial Museum of Alberta, 12845 - 102 Avenue, Edmonton, AB T5N OM6, Canada 

Амфицион :

https://pbs.twimg.com/media/BhMKm6rCEAAFDBt.jpg:large

Стиль  Velizar Simeonovski  неповторимый , его палео реконструкции всегда суперские !

  Масса ,размер черепа и сила укуса мишек ,жаль в таблице арктодуса нет данных !