Вы не зашли.
Объявление
"Давайте только проявлять больше внимания, терпимости и уважения к чужому мнению — вот и всё." — Gennadius.
— О размещении изображений на форуме, О рекламе на форуме
#751 25 August 2013 17:09:02
- Crazy Zoologist
- Гость
Re: Амфиционовые (Amphicyonidae)
А степень энцифализации амфиционов, особенно ингенса была меньше, чем у кошек и собак? И куньих?
Насчет родственных связей. Куньи ближе к медведям и енотам. Куньи и еноты - мустелоиды. Медведи урсоиды. Все вместе они арктоиды (если чего не путаю).
Амфициониды ближе к псовым и вместе с ними они образуют Canoidea.
Я как-то писал уже: забавно - амфиционовые это "медведи" от собак, а гемиционовые - "собаки" от медведей.
Хотя на самом деле, амфиционы имели конвергентное сходство не только с медведями и собаками, но еще и с кошками. Позвоночник амфициона ингенса скорее "львиный" или "тигриный", метаподии скорее "куньего" образца, башка собачье-гиенодоновская, клыки тоже собачье-гиенодоновские, а зыклыковые зубы медвежье-собачьего типа.
Это я упрощаю для наглядности.
И вот я думаю, судя по тому, что даже бурый медведь способен на взрывное ускорение (для животного с таким сложением), то амфицион обладая полустопоходячей задней лапой и гибкой и длинной спиной мог развивать нехилую скорость для такого тяжеловеса. Далее. Ингес имел небольшие щечные зубы, учитывая массивность челюсти и всего черепа, которые говорят в пользу его всеядности, но почему они такие маленькие я не пойму. У бурого медведя щечные зубы относительно размером мандибулы крупнее. Я в свое время перебирал множество черепов бурых мишек.
Клыки же у него насколько я знаю самые длинные среди несаблезубых карнивор. У наиболее хищных медведей, как современных (белый медведь), так и вымерших (арктод) клыки длиннее , чем у более всеядных видов, как абсолютно так и относительно.
Широко раставленные скуловые дуги и очень сильно развитый вертикальный гребень свидетельствуют об очень мощных челюстях. Что может свидетельствовать в пользу подалеядства. Однако специализированных зубов для дробления крупных костей у него нет. Не питался же он твердой древесиной как панда.
#752 26 August 2013 12:13:48
- Crazy Zoologist
- Гость
Re: Амфиционовые (Amphicyonidae)
Судя по всему передние лапы были стопоходячего типа. Почему это не отображено на реконструкциях наших уважаемых палеореконструкторов?
Вот передние лапки майора на реконструкции мне кажутся более правдоподобными.
#753 26 August 2013 12:56:15
- Amphicyon
- Любопытный
- Откуда: п. Садовый
- Зарегистрирован: 24 August 2013
- Сообщений: 21
Re: Амфиционовые (Amphicyonidae)
В работе "Бенарская фауна олигоценовых позвоночных (Л.К. Габуния)" указано, что передние лапы у амфиционов были не стопоходящего, а полупальцеходящего типа
Посаженный "ЗАЗ" радует глаз
Неактивен
#754 26 August 2013 14:16:58
- Crazy Zoologist
- Гость
Re: Амфиционовые (Amphicyonidae)
Вот и непонятно мне. Эти амфициониды очень разные. К тому же на чкелете ингенса лапа скорее всего ставилась при жизни так:
Или так:
А здесь изображено пальцехождение как у собак.
А вот полустопоходячий тип лапы.
#755 26 August 2013 16:02:06
- Amphicyon
- Любопытный
- Откуда: п. Садовый
- Зарегистрирован: 24 August 2013
- Сообщений: 21
Re: Амфиционовые (Amphicyonidae)
Думаю, различные виды амфиционов обитали в различных условиях, в каких-то условиях было выгоднее иметь стопу полупальцеходящего типа, а в других условиях - иного типа, хотя реконструкции вымерших животных - всего лишь домыслы художников, поэтому какой-то тип лапы может оказаться верным для амфициона, а какой-то - нет
Посаженный "ЗАЗ" радует глаз
Неактивен
#756 26 August 2013 18:51:31
- Crazy Zoologist
- Гость
Re: Амфиционовые (Amphicyonidae)
Согласен, но точно не пальцеходячий в подсемействе амфиционитин!
Вот у брахициона вполе такое могло быть.
Вообще кому известный метаподии брахициона? Он туловищем на собаку похож а головой на кошку. Когти у него служили дополнительным оружием дл захвата жертв или нет?
#757 26 August 2013 20:22:56
- shish02
- Гость
Re: Амфиционовые (Amphicyonidae)
Кот :
Хотя на самом деле, амфиционы имели конвергентное сходство не только с медведями и собаками, но еще и с кошками. Позвоночник амфициона ингенса скорее "львиный" или "тигриный", метаподии скорее "куньего" образца, башка собачье-гиенодоновская, клыки тоже собачье-гиенодоновские, а зыклыковые зубы медвежье-собачьего типа.
Это я упрощаю для наглядности.
И вот я думаю, судя по тому, что даже бурый медведь способен на взрывное ускорение (для животного с таким сложением), то амфицион обладая полустопоходячей задней лапой и гибкой и длинной спиной мог развивать нехилую скорость для такого тяжеловеса. Далее. Ингес имел небольшие щечные зубы, учитывая массивность челюсти и всего черепа, которые говорят в пользу его всеядности, но почему они такие маленькие я не пойму. У бурого медведя щечные зубы относительно размером мандибулы крупнее. Я в свое время перебирал множество черепов бурых мишек.
Клыки же у него насколько я знаю самые длинные среди несаблезубых карнивор. У наиболее хищных медведей, как современных (белый медведь), так и вымерших (арктод) клыки длиннее , чем у более всеядных видов, как абсолютно так и относительно.
Широко раставленные скуловые дуги и очень сильно развитый вертикальный гребень свидетельствуют об очень мощных челюстях. Что может свидетельствовать в пользу подалеядства. Однако специализированных зубов для дробления крупных костей у него нет. Не питался же он твердой древесиной как панда.
Ну вот вы как-то все в кучу. Что значит, например, "зыклыковые зубы медвежье-собачьего типа"? "Заклыковые" зубы тех же волков к зубам урсид ближе скорее лишь в количественном отношении, а в качественном они ближе к зубам кошек. Не зря ведь и те (волки) и другие (кошки) рассматриваются как гиперкарнивора. И почему вы считаете, что ингес имел небольшие щечные зубы. Хант, говоря о длине нижних хищнических зубов данного вида, указывает интервал 36-44,9 мм. Не так уж и мало даже для таких черепов как ингеса.
#758 26 August 2013 21:17:44
- Crazy Zoologist
- Гость
Re: Амфиционовые (Amphicyonidae)
Я не понимаю, что значит в данном случае в "косвенном". Заклыковые зубы амфициона ингенса имели не кулисное вхождение, были мелкими относительно размеров черепа. Сам череп говорит об огромной силе сжатия + огромные клыки.
Итог - чем он питался? Что сотавяло основу его рациона?
. И почему вы считаете, что ингес имел небольшие щечные зубы. Хант, говоря о длине нижних хищнических зубов данного вида, указывает интервал 36-44,9 мм. Не так уж и мало даже для таких черепов как ингеса.
Те черепа медведей которые я рассматривал имели более крупные щечные зубы, учитывая тот факт что они были максимум 32-33 см в длину.
Крупными щечные зубы относительно черепа имеел например калан, ну или гиена, и они и форму имеют аналогичную - для дробления костей. У амфа такой специализации не было.
#759 26 August 2013 22:10:47
- Amphicyon
- Любопытный
- Откуда: п. Садовый
- Зарегистрирован: 24 August 2013
- Сообщений: 21
Re: Амфиционовые (Amphicyonidae)
Кот :
Сам череп говорит об огромной силе сжатия + огромные клыки.
Итог - чем он питался? Что сотавяло основу его рациона?
Не знаю, может сейчас глупость скажу - возможно, амфиционы, вроде ингенса, питались крупной добычей, имевшей толстую кожу, типа носорогов. Сила укуса позволяла прокусить их кожу, а своими длинными клыками они вгрызались в дыхательное горло и перерезали крупные кровеносные сосуды - сонную артерию и ярёмную вену. Но это всего лишь моё предположение
Посаженный "ЗАЗ" радует глаз
Неактивен
#760 27 August 2013 15:01:17
- shish02
- Гость
Re: Амфиционовые (Amphicyonidae)
Кот :
Я не понимаю, что значит в данном случае в "косвенном". Заклыковые зубы амфициона ингенса имели не кулисное вхождение, были мелкими относительно размеров черепа. Сам череп говорит об огромной силе сжатия + огромные клыки.
Итог - чем он питался? Что сотавяло основу его рациона?. .
Те черепа медведей которые я рассматривал имели более крупные щечные зубы, учитывая тот факт что они были максимум 32-33 см в длину.
Крупными щечные зубы относительно черепа имеел например калан, ну или гиена, и они и форму имеют аналогичную - для дробления костей. У амфа такой специализации не было.
Я где-то что-то писал о "косвенном"? К чему относится ваш вопрос? Я уже привел вам, ссылаясь на Ханта, размеры m1. Вы можете указать пример нижнего хищнического зуба у бурого медведя длиной почти 45 мм? К слову сказать, длина М2 (второй верхний моляр самый длинный зуб у медведей) у крупнейших бурых медведей 42-45 мм.
Питался он, безусловно, мясом и костями.
#761 27 August 2013 20:32:28
- Сorvin
- Модератор
- Откуда: Двор Хаоса
- Зарегистрирован: 28 December 2009
- Сообщений: 5865
Re: Амфиционовые (Amphicyonidae)
Да у всех амфиционид в дентальной морфологии ярко выраженная склонность к миофагии. Некоторые формы типа Ischyrocyon демонстрируют некоторое сходство с медвежьими, но это, как представляется, скорее конвергенция, обусловленная общими предками. Возможно, и ошибаюсь, по ишироциону имеется несколько мнений, тут надо конкретно рассматривать.
Андрей, стоит ли Артёму указывать на величину щёчных зубов (один фиг он их завтра может забыть), когда главный-то вопрос общности урсидо-канидных характеристик заключается не в метрике, а в дентальной топологии (расположение, наклон, сравнительные позиции бугорков, вершинок, "бассейнов" и т. п.). И Крэйзи, как стоматолог, вообще должен в первую очередь именно на этом заострять внимание.
Тём, ну к примеру, чтобы не сильно умничать - в чём выражается дентальная специализация в мясоедении? Во-первых, букко-лингвальное (от щёк - к зубам) сжатие ну, скажем, нижнего карнассиала и формирование "лезвийности": почти равные по размеру параконид и протоконид (соответственно передний и вершинный бугры), редукция метаконида (заднего бугра). увеличение гипоконида - ну что-то типа такого...
Кот :
Крупными щечные зубы относительно черепа имел например калан, ну или гиена, и они и форму имеют аналогичную - для дробления костей. У амфа такой специализации не было.
Массивность и характер износа зубов у Daphoenodon robustum характеризует его как раз любителем погрызть кости. Внешний вид - представь себе высоколапого, несомненно, активного курсориального хищника типа полярного волка.
Да, и не стоит смешивать в одну кучу всех амфиционов - среди этих хищников Старого Света и североамериканских имелись как аналогии, так и разительные отличия. По сути - это два разных побега одной стволовой линии. Были ещё и африканские амфициониды, но по ним экстраординарного ничего особо не припомню.
В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
Леон Берген
Неактивен
#762 27 August 2013 22:00:57
- Crazy Zoologist
- Гость
Re: Амфиционовые (Amphicyonidae)
Спасибо за масштабные посты, я их изучу на досугу, пока нет времени. Так что лдин только вопрос: Игорь, а как определяется склонность к миофагии? То есть как миофага (питающегося мышечной тканью) отличить от саркофага?
#763 27 August 2013 23:00:04
- Сorvin
- Модератор
- Откуда: Двор Хаоса
- Зарегистрирован: 28 December 2009
- Сообщений: 5865
Re: Амфиционовые (Amphicyonidae)
В плане этимологии разницы не вижу: "мио" - мышцы, "сарко" - плоть. Т. е. преимущественно питающиеся мягкими тканями. По сути, таковы фелиды.
Вот, ещё вспомнил - если не ошибаюсь, маммациону (Mammacyon) вроде бы тоже вменяется костедробление. Это ведмедепёс из группы Temnocyoninae.
Знаешь, Артём, с чем столкнулся? На удивление обстоятельной работы по систематике и филогении амфиционов почему-то не обнаружилось. Надо бы как-то компенсировать хотя бы в форме краткого обзора, на днях постараюсь заняться.
В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
Леон Берген
Неактивен
#764 28 August 2013 14:56:14
- shish02
- Гость
Re: Амфиционовые (Amphicyonidae)
Добавлю еще немного по размерам зубов ингенса. Про m1 я уже писал. Можно посмотреть на верхнюю челюсть. Скажем среди М2 есть "кирпичи" 30 х 44,1 мм и 29,4 х 42 мм. Если брать М1 то там есть моляры 30 х 43,1 мм и 32,5 х 42,4 мм. Лично мне это мелким не кажется.
Давая характеристику щечным зубам амфиционов, Хант подчеркивал, что Аmphicyon galushai, A. frendens и A. ingens имеют редуцированные Р1-3/р1-3. У всех трех видов р4 выступает и заметно крупнее, чем р3, а моляры приспособлены для дробления. Р4 (верхний хищнический) у этих трех видов грубый, прямоугольный, массивный с низким, редуцированным протоконом и маленьким парастильным выступом. Однако эти виды имеют отличия по степени величины моляров. М1 (верхний) прогрессивно увеличивается в размере от Аmphicyon galushai к A. frendens и далее к A. ingens. Схожим образом обстоит дело и с М2, который относительно мелкий у Аmphicyon galushai, но значительно увеличивает свою площадь у A. frendens и A. ingens. У этих крупных видов североамериканских Аmphicyon задние моляры образуют широкую платформу для дробления, а хищнические зубы у старых особей становятся тупее из-за износа (результат того, что возникает действие подобное действию пестика и ступы, когда тригонид m1 оказывается в проеме между Р4 и М1). Передние премоляры не принимают участия в этом дробящем действии и остаются сильно редуцированными, по сути, не функциональными зубами.
#765 28 August 2013 16:36:10
- Алекс
- Сан Саныч - Модератор
- Откуда: Юг Украины
- Зарегистрирован: 05 February 2008
- Сообщений: 24254
Re: Амфиционовые (Amphicyonidae)
В таблице указан размер черепа ингенса 520 мм базальной длины ,выходит общая длина могла достигать около 600 мм- это больше чем у любого медведя включая вымерших!
" Из говна настоящий бульдог не получится, а вот силуэт слепить можно ". "Отрицать прошлое — это отрицать себя "
Неактивен
#766 28 August 2013 17:13:43
- Crazy Zoologist
- Гость
Re: Амфиционовые (Amphicyonidae)
Вот толщину бы сравнить!
#767 28 August 2013 18:05:11
- Алекс
- Сан Саныч - Модератор
- Откуда: Юг Украины
- Зарегистрирован: 05 February 2008
- Сообщений: 24254
Re: Амфиционовые (Amphicyonidae)
Кот :
Вот толщину бы сравнить!
В общем по ингенсу вроде как находок полно ,а описания все кусочками с разных источников собирал !
" Из говна настоящий бульдог не получится, а вот силуэт слепить можно ". "Отрицать прошлое — это отрицать себя "
Неактивен
#768 01 September 2013 17:51:50
- Сorvin
- Модератор
- Откуда: Двор Хаоса
- Зарегистрирован: 28 December 2009
- Сообщений: 5865
Re: Амфиционовые (Amphicyonidae)
Уважаемые коллеги, к сожалению, не обладаю желаемыми систематическими знаниями – только «урывочными» по отдельным таксонам и, по сути, бессистемными. Это существенно затруднило подготовку данного сообщения. Большей частью интересовала филогения, но - увы, масштабной информации, несмотря на относительно неплохой подбор из более чем полусотни буржуйских статей, не обнаружил. Посвятил пару вечеров «разборкам», в результате чего получился нижеследующий синопсис:
АМФИЦИОНЫ (AMPHICYONIDAE HAECKEL, 1886)
Отряд: Хищные (Carnivora)
Этимилогия: гр. amphi - «вблизи, около»; cyon – «собака»
Распространение и период существования: средний эоцен - средний плиоцен Евразии, Африки и Северной Америки (47,8 – 3,5 млн лет назад*1)
Первоначально амфиционид считали группой, связанной с урсидами, однако на сегодняшний день ввиду ряда архаичных черт морфологии это семейство – одна из ранних боковых ветвей ствола арктоидных хищников. Филогенетические отношения внутри группы также относительно хорошо решены с базальными Pseudocyonopsis, Cynodictis и последовательными таксонами других амфиционид.
Появление и ранняя радиация амфиционид
Самая ранняя находка амфиционид датируется нижним лютетием (начало среднего эоцена) Европы – Simamphicyon из Мессельского карьера (Grube Messel), Германия. К концу эоцена приурочены находки Guangxicynodon из Китая и миграция амфиционов в Новый Свет (40 - 37 млн лет назад). Здесь на протяжении чадрония (поздний эоцен) из форм Daphoenictis и Brachyrhynchocyon размером с лисиц (4-10 кг) выделяется Daphoenus, на протяжении олигоцена увеличивавший размеры до пропорций небольшого волка (20-30 кг). Эти формы относятся к эндемичному подсемейству Daphoeninae. Другое североамериканское подсемейство, Temnocyoninae, появляется в раннем арикарии (29-30 млн лет) и его представители являются первыми амфиционидами, достигшими довольно крупных размеров.
Вероятно, эволюция амфиционид инициирована изменением климата в олигоцене, связанным с аридизацией внутренних районов Евразии и сменой залесённых областей на лесостепи. Получив повсеместное распространение с позднего олигоцена, всё больше потесняя доминировавших до этого креодонтов, в начале миоцена амфициониды стали весьма разнообразны. Для конца раннего миоцена в целом характерны фаунистические сообщества закрытых лесных ландшафтов – с этим связана и адаптивная радиация медведесобак. В раннем миоцене из Евразии в Северную Америку следом за копытными млекопитающими мигрировал ряд крупных таксонов из подсемейства Amphicyoninae - Ysengrinia (30-20 млн), затем Cynelos (24-7 млн) и Amphicyon (23-5 млн). Это обстоятельство указывает на длительный интервал фаунистического обмена между Азией и Северной Америкой в миоцене.
Таксономический состав Amphicyonidae
Подсемейство Amphicyoninae
Типовые формы, включавшие как самых примитивных ранних, так и крупнейших поздних форм.
Типичные представители:
Brachycyon - поздний эоцен Европы (37 – 33 млн лет назад). Небольшой, примитивный амфиционид размером с койота.
Brachycyon
Haplocyon - поздний эоцен – ранний олигоцен Европы (37 - 29 млн лет назад). Небольшой амфиционид, морфологически очень близкий к канидам.
Cynodictis - поздний эоцен – ранний олигоцен Евразии (37 - 28 млн лет назад). Длинномордый амфиционид высотой около 30 см в холке.
Paradaphoenus - ранний олигоцен - ранний миоцен Северной Америки (33 - 16 млн лет назад), небольшие амфициониды в размерной категории 3 - 20 кг.
Ysengrinia – поздний олигоцен - средний миоцен Евразии и Северной Америки и, возможно, юго-западной Африки (25 - 19 млн лет назад) массой тела около 70 кг.
Cynelos – миоцен Северной Америки, Евразии и Африки (24 - 7 млн лет назад), весом свыше 80 кг.
Pseudocyon – миоцен Евразии и Северной Америки (23 - 7 млн лет назад). Один из крупнейших амфиционов весом до 200 кг.
Amphicyon - миоцен Северной Америки, Евразии и Африки (20 - 9 млн лет назад), одни из крупнейших форм. Европейские подвиды – A. major (180 кг), A. giganteus (300 кг); североамериканские – А. ingens (550 кг) и A. frendens (135 кг).
Amphicyon ingens
Amphicyon major
Pliocyon – ранний – средний миоцен Северной Америки (20 – 13 млн лет назад), достигавший веса 160 - 180 кг.
Agnotherium – крупный амфицион Евразии и Северной Африки среднего миоцена (16 – 11 млн лет назад) до 170 кг весом.
Pseudarctos - средний миоцен Евразии (16 – 10 млн лет назад), размером с крупную лисицу, около 9 кг.
Ischyrocyon – средний миоцен Северной Америки (16 – 10 млн лет назад) свыше 200 кг.
Gobicyon - эндемик Центральной Азии, миоцен (13 – 11 млн лет назад).
Magericyon - поздний миоцен Европы (9 - 7 млн лет назад) свыше 150 кг.
Подсемейство Daphoeninae
Эндемичная североамериканская группа, известная с конца эоцена. Характеризуется удлинением конечностей – очевидной адаптацией в ответ на сезонную засушливость, присущую центральным районам Северной Америки в конце олигоцена – начале миоцена. Вероятно, удлинение конечностей и изменения строения их дистальных отделов инициировало появление когорты бегающих хищников не только у дафоенин – аналогичные параллели наблюдаются как у сосуществовавших вместе с ними ранних пальцеходящих урсид (хемиционины), так и в другом подсемействе амфиционид – темноционин.
Базикраниальная анатомия отражает некоторое сходство с такими ранними представителями амфиционин, как Paradaphoenus (Северная Америка) и Cynodictis (Европа), явно отличаясь от примитивных псовых (Hesperocyon). И хотя дафоенины демонстрируют явные морфологические аналогии с представителями европейской клады хаплоционин (Haplocyon, Haplocyonopsis, Haplocyonoides),скорее всего, все эти группы связаны общим базальным предком типа Cynodictis, радировавшего из Азии в Европу и Северную Америку в конце среднего эоцена.
Типичные представители:
Daphoenictis - поздний эоцен - олигоцен Северной Америки (42,3 - 26 млн. лет назад), вес – до 10 кг.
Daphoenodon - ранний – средний миоцен Северной Америки (20,6 – 16,3 млн лет назад). Крупнейший из дафоенин массой до 150 кг.
Daphoenodon
Подсемейство Temnocyoninae
Также эндемики Северной Америки, появившиеся в начале арикария (29-30 млн. лет), впоследствии диверсифицировавшиеся на несколько линий. Для этой группы характерна высокая степень курсориальности в сочетании с костедробящим зубным аппаратом – подобные черты строения не наблюдаются у современных хищников и наиболее подходящая палеоэкология интерпретируется как нечто среднее между образом жизни гиены (Crocuta crocuta) и волка (Canis lupus).
Ранние формы темноционов весом 10-15 кг в арикарии быстро увеличивались в размерах, достигнув кульминационного веса в 80-90 кг и, хотя большинство представителей темноционин известны в основном по дентальным остаткам, посткраниальный материал родов Mammacyon и Delotrochanter позволяют предполагать о схожих чертах строения у всех членов данного подсемейства. Эволюционный стимул, вероятно, был такой же, как и у дафоенин - расширение пастбищно-саванных ландшафтов в конце олигоцена - раннем миоцене центральных районов Северной Америки и темноционы – первые, кто занял экологическую нишу крупных бегающих хищников Великих Равнин.
Дентальная морфология обнаруживает сходство с европейскими хаплоционинами – несомненно, являющимися сестринской группой, также с явными признаками курсориальности, но представляющими пример параллельной эволюции. Возможно, доминантная роль темноционов тесно связана с увеличением размеров тела в период исчезновения менее адаптированных к открытым пространствам видов – олигоценовых нимравид и геспероционовых псовых.
Типичные представители:
Temnocyon – олигоцен - ранний миоцен Северной Америки (30,3 - 22 млн лет назад). Ранняя форма, достигавшая размера койота и веса около 30 кг.
Mammacyon – олигоцен - ранний миоцен Северной Америки (30 – 20,6 млн лет назад). Один из крупнейших представителей подсемейства весом около 80 кг.
Зоогеографическое распределение и дальнейшая эволюция
Евразия
Ранние формы амфиционид наиболее хорошо представлены палеонтологическим материалом из фосфоритов Керси (Quercy), Франция – Pseudocyonopsis, Cynelos, Brachycyon. Эи формы представляют группу легкосложенных, активных хищников с короткими массивными челюстями и крупными зубами канидного типа. С этими хищниками очень схожи позднеэоценовый Guangxicyon и Guangxicynodon из отложений конца среднего эоцена южного Китая – возможно, представляющих конвергентную линию с центральноазиатскими примитивными формами.
В олигоцене амфициониды диверсифицировались на несколько ветвей – одна группа (Ictiocyon, Pseudarctos) эволюционировала в направлении к всеядности. Эти были маленькие амфициониды в весовой категории 10-20 кг с крупными молярами, имевшими уплощённую рабочую поверхность, а посткраниальный скелет может даже позволить гипотетизировать о возможности древолазания*2. Другая группа шла по пути хищнической специализации, также разделившаяся по адаптивным признакам. Среди них присутствовали как явные миофаги – крупные Pseudocyon и Agnotherium с посткраниальным скелетом, свидетельствующим о возможностях длительного преследования добычи; так и формы с дентальными особенностями, предполагающие определённую степень падалеядства. Типичный пример данных хищников – олигоценовая Ysengrinia.
Явная гегемония амфиционид как суперхищников вела к появлению крупных представителей, сравнимых по размеру с современными медвежьими. Крупнейшими хищниками раннего миоцена были Amphicyon giganteus и Euroamphicyon olisiponensis из Западной Европы. Гиперхищнической специализацией (уплощение верхних клыков, отсутствие первых предкоренных зубов, сжатие коренных) характеризуется и позднемиоценовый Magericyon.
Magericyon
Северная Америка
Гильдии крупных хищных млекопитающих в Северной Америке в течение кайнозоя также изменялись в определённые промежутки времени – в связи с вымиранием, утратой видового разнообразия, а также таксономической иммиграцией. И с конца эоцена до позднего миоцена амфициониды играли в них заметную роль. Появление первых североамериканских амфиционид датируется примерно 39 - 40 млн лет назад и они примечательны эволюцией эндемичных специализированных групп - подсемействами Daphoeninae и Temnocyoninae.
В период олигоцена на североамериканском материке главенствовали крупные хищники из числа креодонтов - Hemipsalodon и Hyaenodon horridus (по-видимому, единственные, чей вес превышал 100 кг). Возможно, в размерном соотношении с ними были сопоставимы некоторые нимравиды, однако всё равно это резко контрастирует с фауной крупных копытных - бронтотерии, носороги, энтелодонты... Переход от олигоцена к миоцену отмечен, с одной стороны, вымиранием креодонтов, нимравид и архаичных дафоенин, с другой – увеличением размеров темноционов, ранними формами ещё весьма схожими с дафоенинами и развитием у этой группы курсориальных адаптаций. В промежутке 23,8 - 22,9 млн лет темноционы являются единственной группой крупных хищников, широко представленных в местонахождениях Великих равнин и тихоокеанского побережья северо-запада (но редко встречающихся во Флориде и Калифорнии), с крупнейшим представителем достигавшим веса 90 кг (размер дафоенин того времени – Daphoenus, не превышал 20 кг).
К концу раннего миоцена фаунистический состав хищников претерпевает изменения - 18,5 млн лет назад вымирают темноционины, из Евразии иммигрируют урсидные хемиционы (Cephalogale, Phoberocyon) и первые кошачьи, а экологическая ниша хищников преследования оказывается свободной, которую с успехом занимают представители семейства Daphoeninae. Наиболее типичный представитель этой линии – Daphoenodon. У ранних видов этого рода (D. notionastes из Флориды, D. falkenbachi из юго-восточного Вайоминга) ещё относительно короткие лапы, но к концу арикария (20,8 млн лет назад) заметно пропорциональное удлинение конечностей, в итоге достигнув кульминации в форме D. superbus и подроде Borocyon (B. robustum) 17,5 млн. лет. По всей видимости, это – доминантные хищники североамериканского раннего миоцена от Тихоокеанский северо-западного тихоокеанского побережья до Мексиканского залива, включая область Великих Равнин.
В неогене на территорию Северной Америки продолжали последовательно мигрировать и евразийские представители подсемейства Amphicyoninae: Ysengrinia (23-18,8 млн лет), Cynelos (19,2 млн) и Amphicyon (18,8 - 18,5 млн). Они хорошо представлены в хемингфордии (до 16,3 млн лет назад), достигнув размерного класса современных белых медведей: Amphicyon ingens и эндемичная форма Ischyrocyon.
Ischyrocyon
Африка
На этом материке фоссильные остатки Amphicyonidae фрагментарны и нередко трудноинтерпретируемы. Самые ранние зафиксированы в позднем олигоцене Анголы и Уганды ( Cynelos sp.), а наиболее хорошо сохранившийся материал относится к началу бурдигалия (ок. 20 млн. лет, ранний миоцен) восточной и южной Африки. Зачастую возникают вопросы и в диагностике – так, к примеру, Сэведж (Savage) в 1965 г. описал новый род Hecubides из восточноафриканского местонахождения. В 1987 г. Шмидт-Киттлер (Schmidt-Kittler) указал на его явное сходство с европейским амфиционидом Cynelos lemanensis и предложил синонимизировать таксоны в пользу второго именования. Однако в 2007 г. Моралес и соавт. (Morales et al.) подняли вопрос о возрождении таксона Hecubides* 3.
Обширный материал представлен в раннемиоценовых местонахождениях восточной Африки (Намибия). Здесь обнаружены остатки крупных Ysengrinia и Amphicyon giganteus. К бурдигалию можно отнести находки A. giganteus на севере Африки и аберрантный таксон Afrocyon burolleti из Ливии, чьи филогенетические связи с другими африканскими амфиционидами до конца не выяснены.
Среднемиоценовые амфициониды представлены довольно ограниченно - представители семейства найдены в Восточной и Северной Африке (Agnotherium), но неизвестны из Южной*4. В верхнем миоцене амфициониды представлены несколько лучше – крупные Myacyon (Алжир, Северная Африка) и Amphicyonidae aff. Последняя находка – Bonisicyon из местонахождения Навата (Кения), датируемая 6,5 - 5,0 млн лет назад.
Предполагаемая палеобиология
Амфиционид нередко именуют «медведесобаками» из-за сходных черт строения и тенденции у ряда форм к полу- или стопохождению. Ранние формы (Brachycyon, Paradaphoenus) представляются активными хищниками, экологически сходные с современными лисами, охотившиеся на мелких позвоночных, а также потреблявшие насекомых, яйца и плоды. Дальнейшая эволюция этих хищников шла по вектору увеличения размеров тела и прогрессивному развитию хищнических привычек – если позднеэоценовые виды представляли собой относительно небольших (до 20 кг) плотоядных животных, то масса тела некоторых раннемиоценовых форм уже превышала 100 кг.
Виды амфиционид группируются в трёх размерных кластерах: I) небольшие представители, сходные с современными лисами, шакалами и койотами; II) среднеразмерные, чья анатомия в некоторых аспектах напоминает морфологию крупных псовых (Canis или Lycaon) и III), крупнейшие амфициониды, которых следует рассматривать как аналоги крупных медвежьих. В то же время остеология этих хищников представляет любопытную комбинацию черт псовых, медвежьих и кошачьих: толстые кости с мощной мускулатурой, полувтяжные когти, длинное тело с гибким позвоночником и гибкий хвост, а также собакообразный череп с дентальными характеристиками урсид и канид.
Скелет представителя типичного рода Amphicyon с мускулистыми передними конечностями, массивными когтистыми лапами, мощными челюстями с большими клыками и дробящими коренными зубами предполагает образ жизни мобильного хищника, скорее всего, преследовавшего добычу после быстрого броска из засады – в этой экологической роли они сходны с современными львами. И хотя скелетные особенности, сочетавшие черты медведей и пантер, не указывают на связь амфиционов с этими хищниками, резонно предположить сходную независимую адаптацию в способах охоты и локомоции движений при охоте на крупную добычу в аналогичных биотопах.
Другая линия амфиционид – эндемичные североамериканские «медведесобаки» с высокой степенью курсориальности, эволюционировавшие в более засушливом климате и открытых пространствах. Скелетные особенности Borocyon предшествуют аналогичным параллельным адаптациям, наблюдаемым у некоторых современных крупных псовых и кошачьих. Удлинение дистальных отделов передних конечностей схоже с волками и гепардами, а также задние лапы, приспособленные для толчка вперёд, подчёркивают возможность эргономичных движений, необходимых для длительного скоростного преследования жертвы. Дентальная морфология представителей Daphoeninae демонстрирует хорошо развитые клыки, премоляры и хищнические зубы, а характер износа этих зубов свидетельствует о включении в рацион изрядного количества костной пищи.
Отдельные фоссильные остатки североамериканского Delotrochanter и евразийского Cynodictis были найдены в норных логовищах, что предполагает заботу при выращивании потомства, а материал из испанских пещерных ловушек (около 40% ювенильных особей) подтверждает совместное кормление детёнышей со взрослыми, участие в охоте и длительное присутствие с родителями.
Вымирание
С конца эоцена до раннего плиоцена фауны крупных хищников можно интегрировать на несколько временных интервалов с разными ассоциациями: 1) креодонты – нимравиды (40-30 млн лет), (2) амфиционы - энтелодонты (30-20 млн лет), (3) амфиционы – гемиционы (30-20 млн лет), (4) кошачьи – медвежьи - псовые (10 млн лет). В каждом случае смена фаунистических ассоциаций сопровождалась вымиранием ранних групп и появлением новых – за счёт миграций извне или эволюцией эндемичных. К примеру, в Северной Америке крупнейшими хищниками конца эоцена были агрегации разнообразных среднеразмерных нимравид, креодонтов и амфиционид. Этот комплекс исчез в течение олигоцена с постепенным вымиранием креодонтов (Hyaenodontidae; 29,5 млн лет назад), Nimravinae (24 млн) и ранних амфиционов подсемейства Daphoeninae (Daphoenus). С исчезновением креодонтов появляются энтелодонты (в Старом Свете - гиениды) и амфиционы подсемейства Temnocyoninae (некоторое время сосуществовавшие с нимравидами). Примерно 18,8 - 17,5 млн лет назад эту фауну сменяют мигрировавшие из Евразии амфиционины (Ysengrinia, Amphicyon), гемиционы (Cephalogale, Phoberocyon) и эндемичные дафоенины (Daphoenodon).
Семейство амфиционид достигло своего расцвета в течение раннего - среднего миоцена в северном полушарии и в среднем миоцене это были крупнейшие арктоидные хищники, достигшие массы свыше 200 кг. Такие формы, как североамериканский Amphicyon ingens, европейский А. giganteus и гемицион Dinocyon thenardi доминировали в фаунистических комплексах Голарктики и в конце миоцена, но к концу этой эпохи зарегистрировано снижение разнообразия с тенденцией к постепенному вымиранию. К концу миоцена таксономическое богатство амфиционид в Европе, Азии и Северной Америке сократилось – очевидно, в связи с изменениями окружающей среды, характеризующейся расширением открытых местообитаний и сокращением лесных массивов. Такая же картина характерна для Африки и Индийского субконтинента. Примечательно то обстоятельство, что последние амфициониды (в том числе и африканский Myacyon) являются очень большими формами. И среднеразмерные псовые типа Eucyon распространялась более успешно, будучи лучше приспособленными к ландшафтным изменениям, чем крупногабаритные формы.
Реликтовые таксоны амфиционид выжили в Африке (Кения), по крайней мере , 6,5 млн. лет назад и в Сивалике 7,4 млн. В конечном итоге экологическую нишу этих хищников в плиоцене - плейстоцене заполнили представители медвежьих (Ursus, Arctodus, Tremarctos), больших кошек (Panthera, Smilodon), псовых (Canis) и гиен (Crocuta, Pachycrocuta, Chasmaporthetes).
P.S. Проблема с масштабным представлением о филогенезе, радиации и внутрисемейных эволюционных связях заключается в том, что хищники редко представлены в комплексах ископаемых млекопитающих. Из-за их места в верхней части экологической пирамиды они обычно встречаются реже относительно копытных и других первичных потребителей и, таким образом, не столь часто присутствуют в танатоценозах той или иной области. Кроме того, не менее важными факторами при оценке появления или вымирания могут быть различные седиментационные сдвиги во времени и пространстве. Плюс ко всему животные могли обитать в районах, географически удалённых от активных областей осадконакопления и присутствовать на континенте задолго до их фиксации в активных зонах осадочных бассейнов.
Примечания:
*1. Последняя регистрация амфиционид в палеонтологической летописи - местонахождение Дхок Патан, начало среднего плиоцена Пакистана, примерная датировка - 3,5 млн лет назад.
*2 Подобная гипотеза локомоционно предполагает большую степень свободы в суставе запястья и возможность пронационно-супинационных движений.
*3 Таксономический материал Hecubides фрагментарен и скуден, однако в то же время и сам род Cynelos Jourdan 1862, несомненно, давно нуждается в ревизии.
*4 Это объясняется не снижением видового разнообразия или уменьшением географического распространения африканских амфиционид – только числом известных на сегодняшний местонахождений и большей хронологической протяжённостью позднего миоцена по сравнению со средним.
Огромная благодарность обоим Романам – надеюсь, парни на меня не в обиде за использование их трудов: как патриот, иллюстрировал текст преимущественно коллажами коллег. Ну и работу дона Маурицио «приамфиционил» - куды ж здесь без товарища нашего, Антона. Братцы, большущее спасибо - как представляется, с Вашими стараниями инфопост выглядит более наглядным.
Всем тапочкам и камням буду только рад.
В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
Леон Берген
Неактивен
#769 01 September 2013 19:13:13
- shish02
- Гость
Re: Амфиционовые (Amphicyonidae)
Спасибо, Игорь. Отличная работа. Я конечно информацию об амфах стараюсь отслеживать, но все равно здесь знания не системные. И еще раз спасибо Роме за отличные иллюстрации.
#770 01 September 2013 19:25:42
- Crazy Zoologist
- Гость
Re: Амфиционовые (Amphicyonidae)
МЕГАработа! Спасибо. Вскоре почитаю. Честно говоря, давно жал нечто подобное не на буржуйском:-).
Отредактировано Кот (01 September 2013 19:25:58)
#771 01 September 2013 22:00:11
- Алекс
- Сан Саныч - Модератор
- Откуда: Юг Украины
- Зарегистрирован: 05 February 2008
- Сообщений: 24254
Re: Амфиционовые (Amphicyonidae)
Игорь ,спасибо за проделанную работу !
" Из говна настоящий бульдог не получится, а вот силуэт слепить можно ". "Отрицать прошлое — это отрицать себя "
Неактивен
#773 02 September 2013 10:49:40
- Сorvin
- Модератор
- Откуда: Двор Хаоса
- Зарегистрирован: 28 December 2009
- Сообщений: 5865
Re: Амфиционовые (Amphicyonidae)
Благодарю, мне самому было интересно заполнять ряд эрудиционных пробелов. Вот только одни вопросы ушли, а другие добавились:
1. Появление амфиционов в Евразии и Северной Америке датируется ок. 40 млн лет и на протяжении своей эволюционной истории они имели преимущественно голарктическое распространение. В Африке же они зарегистрированы лишь в раннем миоцене, 20 млн лет назад – что мешало их появлению на этом материке в течение олигоцена? Креодонты? Пусть так (хотя они не особо препятствовали медведесобакам в той же Евразии), но амфиционы не особенно обильны и в период расцвета группы – в раннем миоцене Африки, где нишу мелко- и среднеразмерных хищных занимали генетты, мустелиды и примитивные гиениды, которые не очень-то выглядят достойными соперниками. Недостаточность материала и небольшое число местонахождений вряд ли весомый аргумент: териокомплексы того времени хорошо представлены в локациях Qatrani, Chilga и Dogali (Werdelin L., Sanders W.J., 2010, «Cenozoic mammals of Africa»).
2. Почему центральная часть Азии, по-видимому, будучи центром возникновения группы, не демонстрирует таксономического разнообразия, присущего европейским и североамериканским амфиционидам? Толчком для эволюционного «взрыва», очевидно, послужила олигоценовая аридизация и адаптивное решение хорошо выражено на примере эндемичных «курсориальных» линий Северной Америки (ремарка - госпожа Эволюция впоследствии повторилась, создав легкосложенных волкогиен - хазмапортетов. И это под аккорды лая вполне большого числа канид). Почему аналогичные формы не возникли в олигоценовых саваннах Центральной Азии? Прессинг со стороны креодонтов? Допустим, но в раннем миоцене (расцвет североамериканских амфиционов после вымирания креодонтов) в этом регионе также остались лишь реликтовые формы – Neohyaenodon и Hyainailouros. Наконец, почему в Азии ничтожно малое количество самобытных таксонов? Такое впечатление, что она служила лишь в качестве тракта для прохореза европейских Amphicyoninae.
3. История североамериканских амфиционов выглядит «пятнашками» двух подсемейств: эволюция Daphoeninae, затем - взлёт представителей Temnocyoninae на фоне угасания дафоенин и достижение темноционами категории сравнительно крупных для того времени хищников (80-90 кг); и, вновь – реванш дафоенин в лице экстремального Borocyon одновременно с постепенным вымиранием темноционов. Чем вызвана подобная рокировка казалось бы, морфологически и экологически сходных форм? Представители обоих подсемейств сосуществовали (с момента повторного «рывка» Daphoeninae) на протяжении почти двух миллионов лет. Стремительно набравшие массу и перешедшие в следующий размерный класс дафоенины «не пустили» темноционов в свою эконишу? Но последние вполне могли оставаться и в своей, которую они занимали на протяжении десяти миллионолетий, а Daphoenodon пусть конкурирует с гемиционами сам.
4. Почему не произошла реверсивная миграция североамериканских амфиционид в Евразию? Об аласкинских или канадских амфиционах не в курсе, но это не значит, что их там не было. Тем более, ведь именно в это время происходила радиация в Старый Свет псовых. Понятно, что в Южную Америку они не попали ввиду отсутствия масштабного «хайвэя» и победный марш плацентарных хищников состоялся там гораздо позже.
В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
Леон Берген
Неактивен
#774 02 September 2013 13:02:13
- Алекс
- Сан Саныч - Модератор
- Откуда: Юг Украины
- Зарегистрирован: 05 February 2008
- Сообщений: 24254
Re: Амфиционовые (Amphicyonidae)
http://zsp.com.pk/pdf36/PJZ-120.pdf Ранний миоцен Пакистан ,гигантская разновидность амфициона !
" Из говна настоящий бульдог не получится, а вот силуэт слепить можно ". "Отрицать прошлое — это отрицать себя "
Неактивен