Сorvin :

В несколько постов, для удобства восприятия:

                               ХИЩНИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ PANTHERA SPELAEA

Корвин, долго сюда не заглядывал, но Ваш обзор прочёл с интересом!
Труд безусловно внушительный! Вот некоторые мои впечатления:
1. Если не ошибаюсь, основной вывод можно обобщить так: пещерные львы, как и современные львы и тигры, нападали практически на любых животных (в основном на крупных копытных) которых могли одолеть и охота на которых компенсировала энергозатраты хищника. Следовательно, любые травоядные "подходящего" размера рассматриваются как потенциальная добыча живших рядом с ними пещерных львов.
2. Этот вывод, основанный на аналогиях с современными кошками, безусловно логичен и правдоподобен, но всё таки косвенный. При всех его недостатках, изотопный анализ костей пещерных львов, основанный не на аналогиях, а на исследовании древних скелетов, может добавить много полезных деталей.
3. Вы упомянули про изотопный анализ, но не очень подробно. Если интересно, мне показалась информативной статья JD Yeakel, PR Guimarães и др. The impact of climate change on the structure of Pleistocene food webs across the mammoth steppe (https://app.box.com/s/h6dzwb0z1kfnnpcbn74d). Там рассматриваются результаты изотопного анализа львов, волков и медведей (и некоторых других хищников) в Европе и Берингии на протяжении позднего плейстоцена. Один из интересных выводов: по сравнению с более ранними периодами, в самом конце плейстоцена (после максимального похолодания), северные олени стали играть намного более важную роль в рационе львов и некоторых других хищников. Можем обсудить и другие детали.
4. Немного на другую тему: меня немного удивили цифры в Вашей таблице где перечислены массы тела нескольких хищников (пещерного льва, гомотерия и тп) и максимальный вес их добычи. Масса тела хищника в данной таблице - это средний вес, вес самцов, максимальный вес? Или что-то другое? Например, для леопарда указан вес в 90 кг - насколько я знаю, это близко к максимальному весу самцов. А для арктодуса симуса, например, указан вес в 450 кг - сомневаюсь что это близко к максимальному весу самцов. А максимальный вес добычи по какой формуле вычислялся? Спрашиваю потому что данные интересные, но в таблице ссылок на источники не нашёл.

Алекс :

http://savepic.org/4255940m.png

И ведь поняла эта тигрица, что угрозу ей несёт не слон, а тот, который на нём сидит. В то время как индейцам всадники-конкистадоры представлялись чем-то единым с конём.

Кот, вопросы действительно интересные, и (хотя Вы обращались не ко мне) попытаюсь ответить.
Про соотношение полов атроксов из Ла Бреа: подробной информации не нашёл (буду благодарен если кто-то выложит), но читал статью J. A. Meachen-Samuels, W. J. Binder, Sexual dimorphism and ontogenetic growth in the American lion and sabertoothed cat from Rancho La Brea. Journal of Zoology, 2009. Они исследовали челюсти атроксов из двух музеев: LACMHC, George C. Page Museum of La Brea Tar Pits Discoveries;
UCMP, University of California Museum of Paleontology, Berkeley. Судя по половому диморфизму, они насчитали 7 самцов и 6 самок - т.е. соотношение полов примерно 1:1. При этом следует учитывать что атрокс в Ла Бреа был видимо довольно редким гостем: его кости встречались там примерно в 13 раз реже, чем кости смилодона (Brianna K. McHorse и др, The carnivoran fauna of Rancho La Brea: Average or aberrant? Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 329-330 (2012) 118–123). На мой взгляд это означает что не только самцы, но и самки атроксов достаточно часто бродили сами по себе и заходили на необжитые территории. Насколько я знаю, для самок современных африканских львов такое поведение нетипично.
Про медведей: Данные Kena Fox-Dobbs и др, Pleistocene megafauna from eastern Beringia: Paleoecological and paleoenvironmental interpretations of stable carbon and nitrogen isotope and radiocarbon records, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 261 (2008) 30–46 показывают что в Берингии в конце плейстоцена бурые медведи сосуществовали со львами и оба вида питались копытными - в частности северными оленями. Т.е. бурые медведи не прятались в лесу, промышляя там растительными кормами, а часто хищничали и были прямыми конкурентами львов. Если бы тамошние львы образовывали большие прайды, медведи либо исчезли бы, либо действительно были бы оттеснены в лес и стали бы более травоядными.
В Евразии крупные прайды пещерных львов, на мой взгляд, сделали бы крайне проблематичным выживание например малого пещерного медведя. А в Америке большие прайды атроксов думаю съели бы например среднеразмерных ленивцев весом до тонны - ведь убежать такой зверь не может, а противостоять десятку львов - тоже.
В Европе пещерные львы нападали на пещерных медведей - данные Дидриха на эту тему мы уже обсуждали. Чаще всего на пещерных медведей (медведиц с медвежатами) похоже нападали львы-самцы, но иногда и львицы, видимо специально с этой целью забиравшиеся в пещеры в голодные зимние времена. На мой взгляд эти данные напоминают нападения амурских тигров на бурых медведей в берлогах - нападали скорее одиночки, а не прайды.
По поводу того что "пещерный лев более молодой вид": на мой взгляд это не очевидно. Львы дольше жили в Африке чем в Евразии, но толком не известно когда африканские львы приобрели современную степень социальности. Вполне возможно что это произошло уже после отделения пещерных львов от южных - например во время "бутылочного горла" через которое прошли африканские львы примерно 75-200 тыс лет назад (Ross Barnett и др, The origin, current diversity and future conservation of the modern lion (Panthera leo), Proc. R. Soc. B 2006 273).

В целом я конечно не пытаюсь доказать что пещерные львы были одиночками как например леопарды, но думаю что косвенные данные вроде перечисленных выше указывают на то что социальность у пещерных львов была не так развита как у современных африканских. Т.е. их группы в среднем не были такими многочисленными и сплочёнными, а самцы и даже самки нередко бродили и охотились сами.

Что касается времени когда львы начали вести соц. образ жизни я лично думаю это произошло тогда, когда гоминиды стали наиболее прогрессивными и могли толпой при помощи оружия отогнать от добычи даже самого крупного льва. Плюс ко всему этому - стайные гиены и больший успех коллективной охоте на крупных, а также быстрыйх животных на открытых равнинах.

Gosha01 :

Кот :

Ты уверен, что среди останков равное или примерно равное число самцов и самок? Что скажет на этот Андрей (Шиш) и Корвин?
Невытесенение каких медведей? Бурых было мало. Они вероятно в основном жили в лесу. Пещерные в горах.
В степи коллективная охота эффективнее в степи эффективнее. Чем больше добычи тем больше стаи хищников. И на отрытых ландшафтах в коллективе легче отбиваться от других хищников. В данном случае арктодусов, которые были сильнее пещерного льва и пещерных гиен, которые жили кланами. И пещерный лев более молодой вид. Эволюция льва шла к его коллективному образу жизни (помимо всего прочего).

Ты представь если современные львы жили по одиночке. Тогда над ними полностью доминировали гиены. Неужели пещерная гиена доминировала над пещерным львом?

И кстати, даже у одиночных кошек (и не только их) число самок должно быть больше, чем самцов. Хотя бы потому что на территории одного самца тигра, леопарда и т.п. обитает 2-3-4 (а то и 5) самки.

Кот, вопросы действительно интересные, и (хотя Вы обращались не ко мне) попытаюсь ответить.
Про соотношение полов атроксов из Ла Бреа: подробной информации не нашёл (буду благодарен если кто-то выложит), но читал статью J. A. Meachen-Samuels, W. J. Binder, Sexual dimorphism and ontogenetic growth in the American lion and sabertoothed cat from Rancho La Brea. Journal of Zoology, 2009. Они исследовали челюсти атроксов из двух музеев: LACMHC, George C. Page Museum of La Brea Tar Pits Discoveries;
UCMP, University of California Museum of Paleontology, Berkeley. Судя по половому диморфизму, они насчитали 7 самцов и 6 самок - т.е. соотношение полов примерно 1:1.

Эти данные никак не могут указывать на реальное соотношение полов. Ибо, если мне не изменяет память, авторы данной работы прямо писали, что использовали только целые половины нижних челюстей с полным набором зубов. А сколько там их всего - Бог весть...

Алекс :

Андрей ,а возможно самки атрокса редкие гости в Ла бреа ,потому что это место обитания смилодонов и дирусов с большой плотностью популяции -это так же можно причислить к косвенным доказательствам !

Александр, возможно, что не только самки, но и атроксы в целом, как вид, были по-просту более осторожными и "смышлёными" в сравнении со смилодонами, вся морфология которых, свидетельствующая об охоте на сравнительно малоподвижную, маломаневренную, а значит более крупную и потенциально опасную добычу, не могла не сказаться на их поведении, сделав их более "храбрыми" (менее осторожными, чем львы вообще и чем львицы в особенности). Это же самое вполне допустимо отнести и к дирусам, чьи поведенческие реакции не могли не отличаться от таковых у люпусов, к примеру. Отсюда разница по количеству находок в ловушках Ла Бреа.

Алекс :

Сомневаюсь ,что смилодоны (если они социальные) пустили к себе на территорию даже крупного самца!

Даже крупный самец атрокса, наверняка превосходил в скорости и маневренности смилодонов и волен был выбирать: вступать ему в открытую самоубийственную схватку с их группой или нет. Только внутривидовая территориальная агрессия, как наиболее сильная, может заставить хищника-самца сражаться с равным по силам соперником.

Отредактировано Бирюк (30 July 2013 12:45:25)

Владиславович ответил достаточно полно. Ведь и так понятно, что имеющийся ископаемый материал пока не может исчерпывающе ответить на этот вопрос. Пещерный лев, занимавший верхушку трофической пирамиды, в сборах попадается достаточно редко и, например, его черепа по пальцам можно пересчитать. Находки остатков хищников нередко фрагментарны (а столь высокого порядка – вообще замечательны, свидетельствуя хотя бы о его присутствии в данном регионе) и потому не всегда позволяют определить его половую принадлежность. Поэтому гипотезировать о его социальности на основании имеющихся фоссильных остатков, братцы, затруднительно. Они дадут информацию о половом диморфизме, но не о групповом образе жизни.
  В Западной и Центральной Европе, по данным Дидриха, из определимых по данному признаку костей чаще признаётся всё же паритет. Но здесь, опять-таки: по общему количеству материала вроде бы преобладают самцы (в соотношении почти 2:1); однако если взять зонированно то, к примеру, в пещерах Перрика чаще попадаются кости самцов, в пещере Кепплера – самок, а в пещере Бильштейна – примерно одинаково. 
  В отношении Panthera atrox картина, на мой взгляд, искажена. Приватно считаю позднеплейстоценовую Калифорнию в районе Ранчо ла-Бреа охотничьей территорией смилодонов, а появления там львов – эпизодичными. Поэтому соотношения самцов и самок вполне могут быть1:1.

  P. S. Сергей, старина, какие «обиды» - бросьте, сударь, я сам далеко не вьюноша и вполне адекватен. А то, что не всегда успеваю ответить – дык отпуск: лето, дача, стройка (+ девчата, пряники, гармошка) … Я скорее отреагирую на явный нонсенс или бред, чем на нормальный, толковый пост, с которым вполне согласен.
  Да, на замечания по скоростным и прыжковым характеристикам большое спасибо, учту.

Кот, я думаю про взаимоотношения современного льва с бурым медведем Вы пишите вполне логично - лев вытесняет медведя. Но именно поэтому и интересны данные например из Берингии, где бурый медведь вполне уживался с пещерным львом и даже продолжал хищничать. На мой взгляд это было бы невозможно, если бы тамошние львы образовывали крупные устойчивые прайды. Кроме того, такие прайды съели бы малого пещерного медведя в Евразии и среднеразмерных ленивцев в Америке.
А про рацион берингийского арктодуса - согласен, специализация на северных оленях скорее всего особенность именно этой популяции, а не всего вида в целом.

Пещерные львы )

Кот :

Они обитали там в одно и то же время? Следует еще учесть вот какие факторы:
1. Каков был рельеф Берингии, были ли там хоть какие-то горы? Более-менее обширные леса, болота?
2. Было ли там так же много добычи, как в других местах ареала этих зверей?
3. Насколько крупны были тамошние медведи?

И кстати, в современной Индии с тигром прекрасно уживается губач. Тоже пища для размышлений.

Малый пещерный медведь был насколько я понял не только равнинным но и горным животным. Что меня удивляет. По Барышникову крупные размеры медведей позволили им освоить открытые пространства. А тут мы видим обратную картинку. Большой пещерник более горный чем малый. Возможно малый обитал на равнинах там где было меньше хищных, а стало быть и жвачных - его конкурентов? А в горах жил, если в округе было много хищников, что заставляло подниматься его в горы - там и конкурентов среди жвачных поменьше. Только бараны и козлы. В первую очередь бараны, а потом козлы.



А теперь к слову о равном соотношении самок и самцов пещерного льва. Вот у волков вроде примерно одинаковое количество самок и самцов (вроде бы). А они социальные. Правда, что немаловажно и соц. организация стаи у них другая.

Вопросы интересные!
Судя по датировкам в статье Fox-Dobbs и др, бурый медведь и лев сосуществовали в исследованном районе Берингии начиная примерно 20 тыс лет назад, вплоть до вымирания льва:



По поводу остальных пунктов деталей не знаю (может те кто лучше осведомлены подскажут). Но предполагаю что Берингия была частью позднеплейстоценовой "тундростепи" с достаточно высокой плотностью копытных. Львы кстати там продержались дольше, чем во многих других местах.
Раз тамошние бурые медведи (как и львы) охотились на северных оленей (это показывает изотопный анализ из той же статьи), думаю они жили там же где и львы - на открытых пространствах. И вряд ли они были особо крупными.
Но снова повторю - в деталях не разбираюсь, буду рад если кто-то добавит полезной информации на эту тему.

По поводу губача и тигра - думаю дело в том что оба живут в лесу и губач вполне может избегать тигра. А малый пещерный медведь на равнине вряд ли смог бы спрятаться от прайда львов - от одного льва или пары львиц мог бы отбиться, но большой прайд его сожрал бы (особенно самку с медвежонком).

Гоша,

с достаточно высокой плотностью копытных.

Может поэтому львы там особо мишек не теснили? Те и травку ели. Зачем львам нападать на медведя, если есть другие животные? Но иногда ели, я так считаю.
Да, и медведь еще в спячку зимой впадает. И конкуренция сводится вообще на ноль.

Раз тамошние бурые медведи (как и львы) охотились на северных оленей (это показывает изотопный анализ из той же статьи), думаю они жили там же где и львы - на открытых пространствах. И вряд ли они были особо крупными

Ну наверное бурый медведь как-то сосуществовал со львами. Как губач с тигром. Но был, как и губач в случае с тигром, в его тени. Насчет размеров. Некоторые плейстоценовые подвиды бурого медведя были очень крупными, такими же, как кодьяки, если не больше (незначительно). Правда я не помню где именно они обитали. Помню только один подвид U. a. kamiensis. Он был очень крупным, обитал, судя по названию, в Удмуртии. Река Кама протекает ведь там?

По поводу губача и тигра - думаю дело в том что оба живут в лесу и губач вполне может избегать тигра. А малый пещерный медведь на равнине вряд ли смог бы спрятаться от прайда львов - от одного льва или пары львиц мог бы отбиться, но большой прайд его сожрал бы (особенно самку с медвежонком).

Но губач и тигр часто находятся рядом, тигр его отгоняет, но ловит и ест очень редко.
Что касается малого пещерника, то как я уже говорил, возможно он спукался на равнину в тех местах где было мало хищников. И возможно он был полностью ночным животным. Лев не полностью ночной. Тем более с такую холодрыгу ему вовсе необязательно все время охотиться ночью. Да, и кстати, малый пещерник вымирает раньше большого пещерника и даже медведя Денингера.

Про данные из Ла Бреа могу навскидку предположить что самцы атроксов, будучи более крупными и агрессивными чем самки, были больше склонны драться с другими хищниками за туши влипших в битум травоядных, и в итоге чаще влипали сами.

Весьма логично! Спасибо.

Отредактировано Кот (31 July 2013 02:15:51)

Кот :

Господа, мне так и не ответили на простой вопрос.

АртёмСаныч, это почти ни о чём не говорит – бОльшая часть остатков пещерного льва, известных на сегодняшний день, неидентифицируема по половому признаку. Так что среди таковых, как и остального «костного мусора» львов, возможно, как раз «львиная» доля самкам и принадлежит. А так… доля истины в словах Гоши немалая – среди хищников всегда высокая смертность именно среди самцов, причём в любом возрасте.
  Gosha01, тёзка, по большому счёту меня интересует морфология Panthera atrox, а не его предполагаемая бихевиористика.
 

Бирюк :

Мы зачастую смотрим на находки, как на арифметическую данность, пытаемся откопать истину там, где её нет и никогда не было.

Золотые слова, которые в мраморе нужно высечь и транспарантом в шапке Форуме вывесить. Серьёзно. Сегодня же Антону Андреевичу предложу.

Бирюк :

такая археологическая удача.

Сергей, может, не археологических, а палеонтологических?

Кот, я всё таки думаю что самое простое объяснение - группы пещерных львов были в среднем небольшими и одиночная охота была более частым явлением (особенно для самцов), чем у современных африканских львов. А большие прайды (допустим 10 и больше особей) если и возникали, то редко. Такая модель может объяснить сосуществование пещерных львов с медведями и среднеразмерными ленивцами, вполне согласуется и со слабо развитой гривой самцов.
Про Ла Бреа: не за что!