Ничего себе. Не ожидал,что все так запутано. Мне кажется, что смилодоны и гомотерии генетически могут оказаться большими кошками.

Аплодисментно присоединяюсь – к сожалению, родственников саблезубых котов в настоящее время нет. Абсолютно. Даже фелины и пантерины филогенетически друг к другу ближе, чем гомотерии к смилодонам в филетической интерпретации – там между последними потенциальный разлёт эдак «лямов» в 15. А морфосходство объясняется конвергенцией, потому что в дентальной адаптации этот процесс работает не только на уровне гипертрофии верхних клыков: в миоцене «саблезубость» у фелид вообще в тренде была – возможно, как особенность, приобретённая в конкуренции с другими хищниками. Так что с точки зрения филогении и, согласно классической эволюционной систематике, Homotherium является кульминационной морфой Machairodontinae как финишная производная рода Amphimachairodus, а вот Smilodon должен относиться к другой группе, потому что в его родословной амфимахайродовых кошек нет. Вообще! Вот Xenosmilus – другое дело, но там разительная дентальная морфология с Homotherium. Так что - сестринский таксон, как и африканский Lokotunjailurus.
  То же касается и Megantereon: схожая картина с североамериканскими саблезубами, только экстраполяция – Африка.
  Финально в унисон с ЕвгенВалерьевичем – альтернативной систематики кладисты пока не придумали. Пока что мимикрируют и паразитируют на линнеевской. И, вообще, делаю вывод о  бесполезности дискуссий о системных классификациях на форумном уровне – ну, кому как нравится. Нет, братцы, говорить можно долго и правильно, но мы-то с Вами, уважаемые коллеги, революцию здесь уж точно не совершим.

Я лично думаю, что больших и малых кошек нужно обьединить в одно подсемейство, а гомотериев и смилодонов-в два отдельных подсемейства. Систематика современных представителей семейства кошачьих, по-моему мнению, требуется в пересмотре.
  А вот насчет саблезубых кошек-а разве нашли ДНК смилодонов и гомотериев? Я не предираюсь ни в коем случае, просто интересно.

А я против разделения Machairodontinae, во всяком случае только на основании этих исследований по смилодонам и гомотериям.

Во-первых, генетические данные же пока только по смилодону и гомотерию есть? По другим-то ничего? А вдруг завтра (верю в науку) найдут что-то по ксеносмилу, или даже "классическим" махайродам (они же, насколько помню, дожили в ЮВА до плейстоцена), и так выдаст что-то совсем другое.

Во-вторых, это вопрос к Евгению, видимо. А насколько можно вообще быть уверенными в корректности таких исследований по ископаемым останкам? Тем более в такой малой выборке. Не может ли быть ошибки?

Хотя бы с точки зрения законов статистики. Вот по современным зверушкам можно тонны материала собрать, а насколько может быть погрешность, учитывая выборку и сохранность ископаемых останков?

По современным кошкам - если правда, что мраморная кошка генетически ближе к пантерам, чем к фелидам, то или её перенести в пантер, или что?

Мраморная кошка — небольшое дикое животное из подсемейства малых кошек. Однако недавно учёные, изучившие анализы ДНК животного, сделали вывод, что оно значительно ближе к большим кошкам — пантерам, львам и т. д. Быть может, эта кошка — то самое связующее звено между двумя подсемействами.
Источник: https://kot-pes.com/koshka-mramornaya/

А в пантеринах подобным - самым близким к фелинам, но всё же пантериной - будет дымчатый леопард, или кто-то ещё?

Отредактировано дима х (04 October 2021 02:32:31)

Eugene :

Генетические данные в этом смысле абсолютно надёжны.

Спасибо, Евгений. Просто и понятно о сложных вещах. Я сам стараюсь такой скилл у себя прокачивать

А насчёт котиков, я тут подумал, особо пока Америки не открыли на самом деле. Гомотерий и смилодон и до этого же считались "двумя остриями вилки", так сказать, в линии саблезубых. Разве что они настолько друг от друга оказались удалены, в какой-то мере сюрприз.

Попробую поиграть в "бабу Ваенгу" и предсказать, что если получат данные по мегантереону, может оказаться, что мегантереоны Старого Света смилодону не родственники, и вся их эволюция происходила в Северной Америке с миоцена.

Dinofelis :

Попробую поиграть в "бабу Ваенгу" и предсказать, что если получат данные по мегантереону, может оказаться, что мегантереоны Старого Света смилодону не родственники, и вся их эволюция происходила в Северной Америке с миоцена.

Что ж, дружище, посмотрим, кто более «нострадамустее» … Я ещё в 2016 царапал грудь, доказывая, что мегантереон не входит в трибу Smilodontini и что пресловутый североамериканский Megantereon hesperus должен принадлежать к другому роду, который от лица форумного сообщества именовал как Еоsmilodon . Морфологические и хроногеографические доказательства тому есть.
  С миоцена в СевАмерике происходила эволюция смилодоновых котов. А вот мегантереоновых – скорее всего, в плиоценовой Африке. Здесь имеется в виду именно линия Megantereon и форм, очень к ним близким, без учёта Promegantereon. Самая ранняя находка мегантереона – M. ekidoit (Кения, ок. 3,5 млн). Однако из Торос-Меналлы (Чад) фиксируется мандибулярный образчик, очень схожий с морфотипом мегантереона (Bonis et al., 2010), вот только его датировка – 7 млн… А эта находка, с учётом её хроногеографии при детальном сравнении с Promegantereon  и M. ekidoit в потенциале может дать вообще новый род – ну, пусть Plesiоmegantereon   («вангую») …

Eugene :

линии гомотерия и смилодона это не две плейстоценовые кошки северного полушария, а именно древнее раннемиоценовое разделение махайродонтин на американских и Старого Света. То есть генетика должна быть подкреплена географией. При том, что разделение на махайродонтин и фелин (включая пантерин) само произошло на границе миоцена / олигоцена.

Жень, разреши и свою лепту внести…
  Коллеги, дело в том, что все вышеупомянутые кошки ведут свою родословную от представителей подсемейства Pseudaelurinae, которые уже в раннем миоцене (20 млн) имели космополитическое распространение. Такие псевдэйлюрины, как Styriofelis и Miopanthera, соответственно считаются предковыми для Felinae и Pantherinae (последние, миопантеры, известны с 16 млн). Типовой род, Pseudaelurus,- «трендовый» для саблезубых кошек. Однако очень схожие с ним формы, североамериканские Hyperailurictis, описаны с 18 млн. Т. е. разделение на «старосветских» и американских саблезубов произошло примерно в это время, а дальше эволюционные котлы фелид «варились» независимо в разных полушариях, потому что ближайшее берингийское объединение с Новым Светом приурочено уже лишь к позднему миоцену (7-5 млн).
  Вообще, братцы, советую обратиться к давней работе Christiansen, 2012 «Phylogeny of the sabertoothed felids (Carnivora: Felidae: Machairodontinae)». Для своего времени считаю это революционной работой, в которой обоснована парафилия Machairodontinae. Хотя бы:



  Данная парзимональная схема наиболее полно (где-то на 70%) иллюстрирует моё местечковое понятие о филогении саблезубых кошек , потому что считаю целесообразным разделение на подсемейства Metailurinae (абсолютно в этом уверен, но для вящей убедительности, безапелляционной аргументации и собственного успокоения следует ещё провести дотошный анализ базикраниума и слухового региона – намётки-то есть; а в плане дентокраниума и прочего – доказательств достаточно); затем типового Machairodontinae (объединяющего саблезубов Старого Света) и Eumachairodontini (эндемичные американские саблезубы, ведущие родословную от миоценовых псевдэйлюров).

Eugene :

интригующим является позиция мегантереона по отношению к гомотерию, сравнение его американских и евразийских образцов, и место ксеносмила относительно смилодона

Жень, а вот мне кааца, что прародители мегантереона одновременно с ранними махайродами (предками гомотерия) победное знамя собственной эволюции подняли. Собственно, некие предпосылки к этому есть – псевдэйлюровые Diamantofelis и Namafelis из среднего миоцена (17 млн) Африки. Возможно, гипотетически ещё одно подсемейство. Но здесь нужно скрупулёзно отработать и лично изучить образцы. Во всяком случае, черепа мегантереонов и метайлуровых в Москве/Питере есть – найти бы время с ними подробно ознакомиться.
  Ксеносмил вряд ли имеет отношение к смилодону. Насколько его «облизывал» (морфологический анализ) - ближе к гомотерию, но вовсе не его производная форма. Скорее всего, отпочковался от североамериканских амфимахайродов (типа Amphimachairodus coloradensis), так как с ним даже больше сходных признаков, чем с ранними гомотериями. По этому поводу у нас с Шишом даже где-то дискуссия была – с фотками, сравнением признаков и пр.
  А меня ещё интересует позиция нимравидеса – тоже интересный кот и какой-то многогранный в признаках различных видов – что-то типа динофелиса.

Eugene :

очень интересный экологический казус -  проникновение гомотерия в плейстоцене (плиоцене?) в Америку, где уже существовали не очень родственные, но экологически близкие махайродонтины

Женёк, их было, наверное, два – первый в  плиоцене: Homotherium ischyrus (2.5 млн), который конспецифичен с евразийским  H. crenatidens; и позднеплейстоценовый H. serum – весьма сходный с H. latidens (das ist вторая экспансионная волна).

Eugene :

И вот тут я это и имел в виду: позиция ксеносмила - кто он, американский конвергент с гомотериями или представитель "американской линии" - кажется мне очень интригующей.

Жень, здесь бы генетический анализ пришёлся очень даже кстати, потому что Xenosmilus ооочень специфичен. Постараюсь ниже лаконично аргументировать и заранее извиняюсь за приведение морфологических признаков:
  В настоящее время Xenosmilus включён в трибу Homotheriini, объединющей так называемых ятаганозубых кошек со сравнительно укороченными и широкими верхними клыками. И такие плезиоморфные особенности (тут спасибо кладистике, оперирую её терминами), как отсутствие антериорного углубления массетерной ямки, два отверстия челюстного канала и др., позволяют позиционировать его как близкого к продвинутым амфимахайродам и к примитивным представителям гомотериевых. Однако он отличается от гомотерия следующими признаками:
  - явная долихоцефальность черепа Xenosmilus, в то время как у Homotherium крайне брахицефальный;
  - лобные кости Xenosmilus гораздо уже, чем у Homotherium;
  - мыщелковая артикуляция нижней челюсти у Xenosmilus широкая и прямоугольная с длинным и низким засуставным отростком, в то время как у Homotherium она узкая, с крупным засуставным отростком треугольной формы.
  Также по краниуму, дентали и посткраниали имеется масса отличительных характеристик, бессмысленно все их приводить и перегружать пост (потому что он будет длинный).
  Второй козырь – датировки находок. Архаичный H. ischyrus появляется в СевАмерике ок. 2.5 млн, Xenosmilus - примерно 2 млн.
  «Полляма» достаточны для образования новой морфы у фелид, но не для Xenosmilus, так как этот таксон демонстрирует комплекс особенностей, которые отсутствуют у всех других саблезубых – гипертрофия височной области, вследствие чего затылочный гребень у Xenosmilus явно нависает над затылочным мыщелком, тогда как у всех остальных саблезубых кошек затылок имеет тенденцию к вертикализации. И то, что вертикальный угловой выступ мыщелка нижней челюсти у Xenosmilus не направлен внутрь, как у Homothеrium или и других кошачьих. Но самое главное - своеобразная топография зубов верхнего ряда, компонующего выдвинутую вперёд дентальную группу, в которой клыки и резцы расположены по дуге, образуя единую режущую поверхность. Подобный морфотип столь уникален, что для этой комбинации предлагается термин «cookie-cutter» (по принципу форм для вырезания печенья).
  Т. е. даже при бешеном и спорадичном развитии эволюционировать от гомотерия он не мог, уж слишком велик «морфоразлёт» при наличии сходных базальных признаков с котами амфимахайродной группы. Единственное, что логично при суммарности всех фактов – становление нового морфотипа от некоего амфимахайрода примерно 6-5 млн. Пример тому есть в Старом Свете – африканский Lokotunjailurus, 7 млн - выглядит прогрессивней, чем Amphimachairodus kurteni (потенциальный предок Homothеrium), который датируется 6,5 млн.
  Ну, это я так думаю и прошу прощения за «яканье», - но хотя бы потому, что по линии махайродонтных пока что лично ознакомлен только с гомотериями, динофелисом, смилодоном и фрагментарно с амфимахайродами и метайлурами. Мало, конечно, сам сетую, однако всё спереди…
  Понятно, что Xenosmilus эволюционировал исключительно на территории Неарктики. И его исключительное своеобразие (сходство с гомотерием и амфимахайродами можно объяснить конвергенционными факторами) не исключает возможность эндемизма по типу смилодона, это безусловно. Жень, вот только данный сценарий для меня первоначально выглядит маловероятным - уж слишком высока специализация ксеносмила, чтобы её как-то привязать хотя бы к стремительно радиировавшим в позднем миоцене представителям рода Nimravides, потому что от подобных эндемичных кошек линии смилодонов он отличался  столь же, как и от гомотериев.
  Посему Xenosmilus следует выделить в отдельную трибу – Xenosmilini. stat. nov. ЕвгенВалерьевич, без тени сарказма, а прошу консультации – я правильно именовал данный таксон на латыни и его позиционировал?

Теперь, уважаемые, об упомянутом образце Megantereon sp. в одном из вышележащих постов. Коллеги, это чрезвычайно интересный экземпляр! Описан в статье Bonis et al., 2010 "New sabre-toothed cats in the Late Miocene of Toros Menalla (Chad)". Там аксиально описан новый вид Lokotunjailurus fanonei и, попутно, данный образчик, на который почему-то никто внимания не обратил и ссылок не встречал.
  ТМ 160-05-02. Обеззубленная правая ветвь нижней челюсти. Местонахождение - Toros Menalla, пустыня Джураб, поздний миоцен (7 млн), Чад.



  Передняя часть нижней челюсти отломана но, судя по фрагменту, подбородочный выступ имелся, хотя его форма неизвестна. Горизонтальная ветвь неглубокая. Всё это вкупе – диагностические признаки мегантереона, отличающие его от амфимахайродовых кошек. Однако венечный отросток, который прогрессивно снижен как у многих прогрессивных махайродонтов типа Homotherium и явных Megantereon, он не имеет явную крючковидную форму, как у M. ekidoit (Верделин и Льюис 2000, 2002).
  В сравнении со всеми саблезубыми:
  - р2 нет, так что это не реликт псевдэйлюров и не барбурофелида. Первый премоляр p3 редуцирован (судя по альвеолам); коронка p4 «слизана», двукоренной; оба премоляра по отношению к m1 имеют тенденцию к уменьшению (также прогрессивный признак). m1 тоже двукоренной и стёрт, но, судя по сохранившейся задней части коронки, талонида нет.
  - отличается от Lokotunjailurus помимо меньшего размера, более редуцированным премоляром (p3) и венечным отростком. Это также диагностичные признаки хотя бы визуально и они прогрессивные, хотя бы потому, что позднемиоценовые Amphimachairodus и Lokotunjailurus крупнее размером и менее производные по форме и размеру короноидного отростка и позиции нижнечелюстного мыщелка.
  При более глубоком сравнении:
  - от Metailurus/Dinofelis, Paramachairodus, Promegantereon явно отличается меньшим p3 и формой венечного отростка нижней челюсти;
  - от Amphimachairodus и Homotherium отличается размерами и менее утоньшённой/неглубокой горизонтальной нижнечелюстной ветвью.
  - сходен с Megantereon в редуцированности p3 (отсутствующего у M. ekidoit) и уменьшенности венечного отростка нижней челюсти.
  Морфометрия: диаграммные исследования свидетельствуют, что на основе длины p4 и m1 M. ekidoit – размерно самый маленький образец, а ТМ 160-05-02 близок к образцам M. cultridens. Соотношение длины m1/глубина нижней челюсти составляет 0,68 для M. ekidoit и M. cultridens, 0,56 для M. whitei, но достигает 0,8 для образца из Toros Menalla.
  Таким образом, даже навскидку, чадский образец принадлежит к линии Megantereon, но не может принадлежать к этому роду. Следовательно, он относится к роду, который до сих пор не был описан из позднего миоцена центральной Африки.
  На самом деле это предварительная идентификация, «диагноально» и «шапочно», так как образец из TM не демонстрирует зубного ряда и большинство дентальных измерений ассоциировано с размерами альвеол. Однако есть ещё «полумегантереончики» - Lukeino, 5,7 млн лет (Morales et al., 2005) или Южное Турквеле, 3,58–3,2 млн (Werdelin, Lewis, 2000) – хотя последний образец чересчур молоденький...
  Так что эволюция мегантереона пока в «разработке».

  Жень, старина, сейчас просто выплёскиваюсь в изысканиях хотя бы по саблезубым кошкам; так-то фелидообразных идей ваашпе выше моего полулысого черепа...  Просто некие юноши сгоряча смеют вещать о снижении темпа форумного общения, хотя сами к обогащению контекста усилий не прилагают.
  Как бы кукан у старого подполковника не бомбанул

В припадке альтруизма (да и самому интересно было) всё же провёл экспресс-морфоанализ вышеупомянутого образца HAFO 1145 из Хагерман в сравнении с другими плиоценовыми саблезубыми кошками Северной Америки.  Заодно поглядывал на H. serum и Panthera atrox, к мегантереону не обращался, т. к. это не неарктический таксон.
  Дистальная часть плечевой кости из HAFO столь же массивна и быстро расширяется книзу, как у Xenosmilus; однако тоньше, чем у Smilodon, но более массивная, чем у Homotherium или пантер (P. atrox). Ниже, слева направо и сверху вниз  - образец HAFO 1145, Xenosmilus hodsonae, Smilodon gracilis, Homotherium ishirus:


  1. Медиальный (внутренний) надмыщелок (место прикрепления мышц-сгибателей предплечья) HAFO сильно вытянут каудально и выступает вперёд, напоминая формой таковой у Xenosmilus и Smilodon. У Homotherium ishirus этот надмыщелок  заметно грацильнее и не спускается вниз, отличаясь от других саблезубых степенью развития этого признака.
  2. Надмыщелковое отверстие (место прохождения срединного нерва и плечевой артерии) у кошки HAFO скорее овальной формы, как у Smilodon и Homotherium, в то время как у Xenosmilus более каплевидной и более крупное размерами. Позиция отверстия у H. ischyrus заметно проксимальнее, чем у Smilodon (и H. serum), но его границы у этих форм чётко очерчены, в то время как у Xenosmilus дистальная граница размыта, сливаясь с внешней стороной медиального надмыщелка – подобное состояние наблюдается и в материале из HAFO. Прикрывающий отверстие костный мостик (внутренний надмыщелковый гребень) хорошо выражен, у Smilodon (и P. atrox) шире и более наклонен, чем у HAFO, Xenosmilus и Homotherium. Также нависает крышеобразно, как у Xenosmilus, демонстрируя явное первоначальное состояние, более явно выраженное у ксеносмила.
  3.    Блок плечевой кости (место сочленения с блоковидной вырезкой локтевой кости) вытянутый в поперечном к оси кости направлении, суставная поверхность цилиндрическая. Формой кость из HAFO больше всего близка к Homotherium. Головка блока также сходна со Smilodon, однако Smilodon и Xenosmilus резко отличаются большей глубиной блока и его внутренней частью, в целом демонстрируя асимметричное сочленение, которое предполагает большую степень свободы для боковых движений предплечья в сочетании со сгибанием. Блоковая ассиметричность у Xenosmilus вообще достигает крайней степени, выраженная в укорочении/вздутости головки блока и удлинённости заднего выступа, который пропорционально длиннее, чем у Smilodon.   
  4.    Латеральный (наружный) надмыщелок (место прикрепления большинства мышц-разгибателей предплечья) у HAFO хорошо развит, как у Xenosmilus и более выпуклый, чем у Smilodon и Homotherium.
  5.    Латеральный надмыщелковый гребень (место прикрепления мышц, пронирующих и супинирующих предплечье) у HAFO выпуклый, как у Xenosmilus и Smilodon, однако у Homotherium более сглаженный (как и у P. atrox). В то же время на дистальном крае заметны углубления для крепления трицепса – в виде насечек у Homotherium и Smilodon, хорошо выраженные у Xenosmilus, но отсутствующие в материале HAFO. Кроме того, его спиральная кривизна  проявляется более явно, чем у Xenosmilus, простираясь вентрально дальше, чем у Homotherium, однако у Smilodon он продлён по стволу кости гораздо дальше.   
  6. Ямка лучевой кости (артикуляция с венечным отростком лучевой кости) формой напоминает таковой у Homotherium, в то же время демонстрируя небольшой дистально-медиальный изгиб, хорошо выраженный у Xenosmilus. У Smilodon fossa coronoidea разделяется на две области.
  7. Ямка локтевого отростка (сочленение с крючковидным отростком локтевой кости) кошки из HAFO глубокая и в форме равнобедренного треугольника, как у Homotherium; у Xenosmilus и Smilodon она более удлинена медиально. Место артикуляции с локтевой костью цилиндрическое на протяжении всей длины, как у Homotherium, а не скошена внутрь, как у Xenosmilus и Smilodon. Но широко закруглённый выступ (место крепления пронатора m. teres) в ямочном углублении расположен в более проксимальной позиции, чем у Homotherium, тогда как у Xenosmilus и Smilodon он утоплен не столь глубоко.

  Финально – саблезубая фелида размером с ягуара. По большинству признаков её плечевая кость близка к Xenosmilus. Некоторые сходные признаки со Smilodon объяснимы аналогичной локомоцией при наличии тождественного экстерьера; определённые подобия с Homotherium вполне истолкуемы базальными связями с Amphimachairodus (такие характеристики, как форма блокового сочленения или локтевой ямки) – тем более, на примере H. ishirus. С Megantereon сравнивать не стал, так как считаю его исключительно палеарктическим таксоном. К сожалению, посткраниаль Rhizosmilodon неизвестна. Как и предковой формы Smilodon (Eosmilodon), хотя вышеописанный эволюционный тренд в сравнении образца HAFO 1145 в сторону S. gracilis выглядит сомнительным (судя по морфологии надмыщелкового отверстия, латерального надмыщелка и пр.). Также, к сожалению, пока недоступен морфометрический анализ в плане индексации, так как промеров этого образца пока нет, а указанной в статье размерной шкале не доверяю.
  Посему на сегодняшний момент полагаю считать данный образец принадлежащим гипотетической форме саблезубой кошки, близкой к предковой форме Xenosmilus.
  P.S. Упущение с моей стороны, что в анализ не включил колорадского амфимахайрода, всё было спорадичным, но как-нить обязуюсь исправить…

    Возможно эта плечевая кость амфимаайрода колорадского ? статья  Coexistence of Indarctos and Amphimachairodus (Carnivora)
in the Late Early Hemphillian of Florida, North America

Кто это? Machairodus aphanistus? Или кто-то из смилодонов? Хвост и длина клыков говорят в пользу первого.

Отредактировано Antey (03 December 2021 21:08:41)