lesha74 :

Да я в курсе про объяснение "Фостер предложил простое объяснение, согласно которому более мелкие существа увеличиваются в размерах, когда давление хищников ослабевает из-за отсутствия некоторых хищников на материке, а более крупные существа уменьшаются в размерах, когда пищевые ресурсы ограничены из-за ограничений по площади суши.[7]" (ru.wikipedia.org/wiki/Правило_Фостера). Но оно мне кажется не очень убедительным по части "крупные существа уменьшаются в размерах, когда пищевые ресурсы ограничены из-за ограничений по площади суши": пищевые ресурсы - всегда ограничены какова бы не была площадь суши. В этом объяснении, конечно, что-то есть, но, по-моему, не так всё очевидно, как может показаться на первый взгляд. Я воспользовался случаем и хотел обсудить вопрос на конкретном примере лемура.

Давайте разбираться!
Пищевые ресурсы ограничены на материке и острове по-разному. Казалось бы, нигде нет бесконечных бананов, но бананы острова ограничены пространственно с явно очерченным лимитом: больше, скажем, чем десять тысяч деревьев, на острове не вырастет. Несмотря на самые оптимальные для них условия.
А на материке? А на материке бананы, на самом деле, ограничены не пространством, а теми, кто их ест и с ними конкурирует. Потому что климатические зоны, теоретически ограничивающие пространство роста бананов, их не ограничивают: климат колеблется, меняется очень плавно, и всегда есть возможность создания чуть более, скажем, холодостойкой популяции и продвинуться на север ещё чуть-чуть. У каждого, любого вида. Почему этого не происходит, и экспансии бананов на север нет? Только из-за конкуренции: там уже растут свои "бананы", для которых эти условия - оптимум, и потому в соревновании на своей оптимальной территории они неуверенного "захватчика с юга" легко бьют.
Итак: островная популяция ограничена размерами популяции, заранее известными (мы их можем посчитать даже), а материковая - адаптивностью и, соответственно, зоной своего оптимума проживания.

Тогда направление эволюции крупного животного материка - увеличение размера: это уход от конкуренции, давления хищников и расширение ресурсной площади. А островного крупного животного - наоборот. Уменьшение размеров с ростом количественным. Чем больше популяция, тем устойчивей, и 200 средних животных проживут дольше, чем 20 крупных. Значит, в ограниченных ресурсах лучше быть мельче, но многочисленней. Кроме того, по тому же правилу крупные хищники на острове не живут: их число заранее меньше числа крупных жертв, а значит, там где жертв было 200, хищников стало 5 и они все умерли (неэффективный размер популяции). Потому фактор увеличения размера для ухода от давления хищника работать на острове перестаёт. Можно и нужно быть средним и небольшим.

Однако для мелких животных вся картина выглядит несколько иначе: для них и на острове ограничивающим фактором остаётся конкуренция и давление хищников. Их заранее больше видов и война идёт не за весь остров, а, условно, за каждый овраг и ярус леса. И их хищники никуда не деваются: эффективная популяция мелкого хищника на острове с миллионами / миллиардами мышей - не проблема. Один из самых частых методов ухода от этой конкуренции и давления известен: увеличение размеров. Оно же даёт выход на ресурсы всего острова, а не одного яруса леса и один овраг. Но это ограничено крупными хищниками, для которых подросшая мелочь становится заметна... на материке! Но на острове, мы только что выше сказали, они вымерли. Значит, уходу в среднеразмерный класс мелких животных на острове препятствует только конкуренция таких же средних животных (возникших из мелочи и из крупных). Удастся разделить ниши - победа. Нет - останется кто-то один.

Гигантский лемур, пользуясь отсутствием давления крупных хищников, просто вышел из конкуренции мелких лемуров за ярус леса на освоение ресурсов всего острова, хоть и ресурсов определённой растительности. А бегемот, пользуясь тем же отсутствием давления крупных хищников, уменьшил размеры с увеличением эффективного размера популяции. Оба выиграли. Всё просто.

Жили они одновременно, как и вымерли. Большинство остатков субфоссильные. Cryptoprocta spelea из Ambolisatra датируется 1500 лет назад, а согласно Goodman et al, 2004 "On the specific identification of subfossil Cryptoprocta (Mammalia, Carnivora) from Madagascar" они вообще примерно только 600 лет назад исчезли. Кстати, по Godfrey, 2017 "Megaladapidae", Megaladapis из Ankilitelu тоже этим возрастом датируется.
  Вымерли вместе с общим обрушением малагасийской мегафауны. Человек? Всегда был противником доминантного влияния антропогенного фактора - Хомо на Мадагаскаре ещё в раннем голоцене появился (Anderson et al., 2018 "New evidence of megafaunal bone damage indicates late colonization of Madagascar") и несколько тысячелетий прожил бок о бок вместе с эпиорнисами и гиппопотамчиками. Европейцы с их огнестрельным оружием появились в 1500 году, когда большинство таксонов уже угасало.

lesha74 :

Евгений, очень плохо понял приведённые Вами рассуждения ….

Eugene :

Чем больше популяция, тем устойчивей, и 200 средних животных проживут дольше, чем 20 крупных.

Это, по-моему, как раз и надо показать (что это так), для того, чтобы объяснить островное уменьшение размеров. Само по себе, это, по-моему, совсем не очевидно.

Да нет, это как раз очевидно и давно показано. Если вас 10 штук, то потеря одного - это потеря 10% популяции. И 10% генетического разнообразия. А потеря двух - инбридинг оставшихся и смерть вида. А если вас 10000, то и потеря 100 штук - не беда. И даже 10% популяции несут менее 10% генетического разнообразия, потому что отбираются на смерть случайно, а не все одинаковые.

По-моему, это всегда палка о двух концах: и большой размер с малой численностью и большая численность с малым размером имеют свои преимущества и недостатки.

Я вам их написал. Устойчивость популяции - один из плюсов малого размера. У большого такого плюса нет.

Eugene :

Итак: островная популяция ограничена размерами популяции, заранее известными (мы их можем посчитать даже), а материковая - адаптивностью и, соответственно, зоной своего оптимума проживания.

Мадагаскар – это просто гигантский остров и не очень понимаю почему и там нет ограничений по адаптивности.

Потому что "гигантский остров" весь лежит в единственной климатической зоне. Все приспособленные к ней осваивают его территорию в равных условиях.

На Мадагаскаре, по-моему, пищевых ресурсов даже для десятков тысяч слонов хватило бы (это сообразил на том основании, что где-то слыхал, что раньше слонов в Африке жило не менее миллиона и если пересчитать по площади Мадагаскара, то получается очень много). И для крупных хищников – тем более…

Жизнь показала, что это не так.

Осмелюсь прервать дискуссию.Интересно шла эволюция приматов в Южной Америке.
В плейстоцене там появились и вымерли несколько групп достаточно крупных обезьян. В основном их окаменелости известны по находкам в пещере Тока- да- Боа- Виста в Бразилии (штат Баия). Кстати, это крупнейшая пещера на материке, ее длина 71 км.
Protopithecus -  род крупных обезьян, вес до 22,6 кг (50 фунтов).  Руки   немного длиннее ног, напоминали паукообразных обезьян, но конечности были почти вдвое толще. Голова больше похожа на голову обезьяны- ревуна, у которой нижняя челюсть выдвигается вперед, чтобы вместить голосовой мешок размером с яблоко. В этом отношении протопитеки могли кричать, как они. 
Его большой размер привел к предположению, что он мог быть частично или преимущественно наземным, Halenar (2011) не обнаружил никаких приспособлений к наземным передвижениям в скелете Protopithecus , который имеет морфологию, характерную для древесных обезьян. Хотя с учетом веса можно предположить, что он, будучи древесным животным, периодически спускался на землю, как ископаемые лемуры. https://www.academia.edu/1832433/Paleob … rom_Brazil
Caipora - вымерший род крупных обезьян, содержит единственный вид - Caipora bambuiorum .  Caipora bambuiorum известен по почти полному скелету взрослой особи, обнаруженной в пещере в 1992 году группой спелеологов Grupo Bambui de Pesquisas Espeleologicas. 
Кайпора была крупнотелой обезьяной: несмотря на малолетний возраст типового экземпляра, ее посткраниальный скелет крепче, чем у любой современной обезьяны Нового Света, но не такой массивный, как протопитек. По оценкам, эта особь весила около 20,5 килограммов. Ее верхние конечности очень длинные, а краниум более округлый, чем это типично для обезьян Нового Света.
Среда обитания протопитека и кайпора неясна. Считается, что в верхнем плейстоцене большая часть Бразилии была покрыта открытой тропической растительностью- серрадо, но если Protopithecus и Caipora были древесными животными, можно предположить, что в регионе мог существовать густой тропический влажный лес. Возможно, что на протяжении всего периода в позднем плейстоцене здесь сухие саванны чередовались с влажными лесами.
Cartelles  coimbrafilhoi- похоже, самая большая обезьяна Нового света. Масса тела до 30 кг, 1,70 м в длину. Нашли только в 2017 году.  Ее   голосовой аппарат подобен обезьяне- ревуну. Можно представить, как они кричали, если обычного ревуна слышно за 5 км. Они имели, повадки, предполагается, схожие с поведением павианов. Поэтому было бы неудивительным, если бы эти животные также использовали свои незаурядные вокальные данные, чтобы отпугнуть хищников!
[img]

[/img]
По логике, лесные гиганты должны были выжить- леса стало только больше. Но нет, исчезли.

Верхний плейстоцен, куда уж точнее. Тогда и вымерли, до голоцена не дотянули. В Тока - да - Боа - Виста найдены окаменелости , кроме обезьян,  Arctotherium brasiliensis, ленивцы Catonyx cuvieri и  Nothrotherium maquinense, Protocyon troglodytes, Smilodon populator, гигантский муравьед Myrmecophaga tridactyla, ошейниковый пекари Dicotyles tajacu , майконг, еноты, скунсы , гуанако.
Уж извините, приматы не особо интересуют ( кроме современного человека), поэтому и и нфы минимум.

Отредактировано kimon943 (03 May 2021 11:21:01)

Прошу прощения за оффтоп, но не удержался. Велизар Симеоновски, фауна Мадагаскара, которую мы потеряли. [img]

































[/img]

Eugene :

lesha74 :

Eugene :

Да нет, это как раз очевидно и давно показано. Если вас 10 штук, то потеря одного - это потеря 10% популяции. И 10% генетического разнообразия. А потеря двух - инбридинг оставшихся и смерть вида. А если вас 10000, то и потеря 100 штук - не беда. И даже 10% популяции несут менее 10% генетического разнообразия, потому что отбираются на смерть случайно, а не все одинаковые.

Так устойчивость определяется не только генетическим разнообразием, но и способностью защищаться от опасностей. А более крупный размер способствует росту такой защиты.

Не так. Вы, мне кажется, путаете адаптивность с устойчивостью популяции. Любая популяция живущего вида представляет собой животных, адаптированных к данным условиям, включая хищников и пр. Колебания условий ведут к колебаниям численности. При этом чем популяция больше, тем устойчивей к любым внешним воздействиям: меньше теряет при условиях неблагоприятных, быстрее восстанавливается при благоприятных. Это очевидно.
Увеличение размера популяции при этом как раз один из способов "роста защиты" - механизмов адаптивности. Можно защищаться размерами тела, можно размерами популяции - то есть её устойчивостью. Второй способ даёт больше шансов выжить в перспективе изменения условий. Потому, если нет давления хищника на увеличение размера тела, все всегда выбирают размер популяции на той же территории. То есть больше штук на единицу ресурса. Вот и вся островная карликовость.

Да: действительно, путал устойчивость и адаптивность. А разве это, примерно, не одно и то же? Разве рост устойчивости не приведёт к росту адаптивности? Иначе как без роста адаптивности могло бы происходить уменьшение размеров и с ростом устойчивости? И обратно: разве рост адаптивности не приведёт к росту устойчивости?   
  Однако, у меня нет уверенности, что с увеличением численности за счёт соответствующего уменьшения размеров произойдёт рост устойчивости: с уменьшением размера снижается эффективность использования ресурсов в силу поверхностного эффекта охлаждения: из-за него теплопотери на единицу массы, с уменьшением размеров, увеличиваются пропорционально уменьшению размеров. Что работает на снижение адаптивности и, по-моему, не может не работать на снижение устойчивости. И почему один фактор (снижение размеров) будет сильнее другого (снижение устойчивости/адаптивности за счёт менее эффективного использования ресурсов из-за снижения размеров) мне не очевидно.

Eugene :

Eugene :

Я вам их написал. Устойчивость популяции - один из плюсов малого размера. У большого такого плюса нет.

По-моему, Вы сами себе противоречите: с одной стороны соглашаетесь, что это – «палка о двух концах», но тут же пишите, что есть только один «полюс», а второго нет (т.е. как бы не «палка о двух концах»).

Никакого противоречия нет. Размер животного - палка о двух концах. А размер популяции - это один из плюсов на одном конце. У него никаких "двух концов" нет.

По-моему, в отношении размеров, вторым полюсом может быть увеличение эффективности использования ресурсов на единицу массы с ростом размеров. Плюс у более крупных размеров снижаются энергопотери на перемещение единицы массы тела животного на единицу расстояния пропорционально размеру за счёт того, что у более крупных - крупнее шаг. А это позволяет перемещаться на более широкие пространства, что увеличивает устойчивость в случае, если в одном регионе, по какой-то причине, пищи стало меньше и что поставит угрозу, скажем, (утрирую) голодной смерти: крупняк быстрее/эффективнее перейдёт в другое место и там меньше достанется более мелким, если они туда смогут добраться (что будет сложнее). Я бы не исключал, что есть какие-то ещё другие факторы преимущества больших размеров, повышающих устойчивость/адаптивность (приспосабливаемость). 

Eugene :

Eugene :

Потому что "гигантский остров" весь лежит в единственной климатической зоне. Все приспособленные к ней осваивают его территорию в равных условиях.

Если лежал бы, по какой-то причине (например, из-за гор), в разных климатических зонах, то гигантизма у лемуров не было бы?

На этот вопрос нет ответа. Как мы выяснили, островное положение лишь один из факторов гигантизма. Есть и другие. Правильное утверждение: островное положение и единство климатической зоны Мадагаскара гигантизм части лемуров стимулировало.

Ну тогда, вроде, выходит, что единство климатической зоны Мадагаскара – это не тот фактор, который мы обсуждаем в отношении причины уменьшения размера крупняка (и увеличения размера лемура) и увеличения мелкоты: мы же обсуждаем именно фактор малой территории как причина этих явлений. Конечно, могут быть и другие факторы. Но мы же сейчас не их пытаемся осмыслить …
Так же мне не понятно как единство климатической зоны может работать на измельчение крупняка (и увеличения мелочи): если будут много разных климатических зон, то это же, вроде, будет похоже (с экологической точки зрения) на разбивку на отдельные острова. А ведь островная изоляция работает на уменьшение размера крупняка и увеличения размера мелочи. Ведь тут важна же не сама по себе изоляция водной преградой, а экологическая изоляция, которую создаёт водная преграда. А если экологическая изоляция возникает и без водной изоляции, то это, по-моему, всё равно должно давать похожий эффект с островной изоляцией. Может, в меньшей степени (т.к. изоляция – меньше), но, по-моему, всё равно …

Отредактировано lesha74 (03 May 2021 14:32:14)

Размышления над тем, почему на островах, обычно, мельчает крупняк, а мелочь – крупнеет мне, в первую очередь, навели на мысль (и это согласуется со «стандартным объяснением»: для крупняка на островах – меньше еды) о том, что мельчать вынуждает то преимущество, которое даёт относительно высокое генетическое разнообразие: если оно слишком низкое, то это уменьшает ресурс по возможным вариациям эволюционных изменений, в случае, если в них возникает необходимость.
  А мелось (например, лемуры на Мадагаскаре), соответственно, растёт потому, что уменьшается крупняк.
  Но такое объяснение для Мадагаскара мне не очень нравится потому, что остров – уж больно большой. И мне, интуитивно, трудно себе представляется, что генетическое разнообразие крупняка (даже типа слонов) там будет столь низким, что снизит  приспосабливаемость. Напомню, что там, грубо, вполне могли бы (по ресурсам острова) жить десятки тысяч даже слонов.
  В связи с этим мне приходит в голову ещё один механизм объяснения явления: чем меньше остров – тем преимущество крупняка, связанное с перемещением на большие территории (например, из-за того, что эффективность перемещения у крупняка - выше) уменьшается: образно говоря, перемещаться особо и так некуда из-за  относительно малых территорий, а, поэтому, большой размер становится ненужным и происходит измельчение.
  У меня такое подозрение, что на Мадагаскаре больше этот, второй, механизм должен был работать и, в конце концов, привёл к появлению гигантского лемура (из-за того, что конкурентный к нему крупняк измельчал по упомянутой причине).
  А преимущество, которое связано с уменьшение крупняка, подозреваю, может быть не обязательно связано с преимуществом более высокого генетического разнообразия (по крайней мере, для Мадагаскара): это, например, может быть и преимущество относительно быстрой смены поколений. Ведь чем она быстрее – тем, потенциально, таксон способен быстрее приспособиться к новым условиям (именно из-за недостатка медленной смены поколений и вымирает в вымираниях, в первую очередь, крупняк: ему дольше всех потребуется приспосабливаться). Может, есть и другие преимущества уменьшения размера.
  В общем, у меня такое подозрение, что для Мадагаскара объяснение может быть далеко не обязательно с тем, что на острове меньше ресурсов и, поэтому идёт измельчение крупняка. И, может, этот механизм там даже не основной, если вообще играет заметную роль.

в период 400 тысяч-700 тысяч ,то есть один бубуин в 333 года не похоже на массовое истребление . Да и убийство не обязательно ,эректусы могли отбивать убитых бубуинов у саблезубых ,приносить в пещеру и разбивать череп и трубчатые кости.

Исследовательская группа также обнаружила признаки систематической разделки туш павианов. Доктор Шипман отметил, что антропологи знают, как кости древних животных разрушаются естественным путем, когда животное убито, съедено другим животным или умирает после падения с дерева.
«Но здесь мы обнаружили другую закономерность, - сказала она, - и мы должны предположить, что работало что-то еще. В костях были странные трещины, в отличие от тех, что были обнаружены в костях обезьян, где, как известно, не было никаких гоминидов ''.

У всех особей бабуинов были разбиты головы. Было обнаружено, что другие кости тела были сломаны в частях тела, которые могли быть поражены орудиями охотников. По словам доктора Шипмана, такие находки свидетельствуют о деятельности гоминидов.

Она отметила, что взрослые особи вымерших гигантских бабуинов были примерно такими же большими и тяжелыми, как самки горилл, и весили до 140 фунтов, что примерно в два раза больше современных бабуинов. Считается, что они могли нападать на более крупных животных и в большинстве случаев успешно защищались. Гигантский бабуин, Theropithecus oswaldi, был обезьяной старого мира, которая около 45 миллионов лет назад отделилась от обезьян на филогенетическом дереве человека.

Для того, чтобы гоминиды успешно поймали и убили бабуинов, требовалось тяжелое оружие. Такое оружие - каменные топоры с лезвиями длиной в фут - было найдено недалеко от места разделки мяса, что подтверждает теорию о том, что черепа павианов были раздавлены такими инструментами в руках гоминидов.

Хотя исследование команды не дает никаких ключей к разгадке того, как были пойманы и убиты бабуины, доктор Шипман отметил, что другие исследователи наблюдали современные методы, когда африканцы в Танзании собирают и забивают бабуинов на мясо, костный мозг, сухожилия и шкуры.

Они окружают деревья, на которых обитают павианы, вытесняют обезьян, стреляя стрелами и издавая громкие звуки, а затем забивают их до смерти, когда они пытаются вырваться из человеческого круга. Обычной добычей считается от шести до десяти бабуинов. Подобные способы поимки обезьян также используются в настоящее время в местообитаниях приматов в Южной Америке и Азии.

Хотя такие методы, возможно, использовались Homo erectus, доктор Шипман указал, что гигантские павианы были настолько крупнее современных видов, что были бы гораздо более устрашающими животными.

Интересно, чем же не угодили эректусам кроткие, красивые создания? Им чем-то мешали?

Это уже вполне могли быть гейдели. Как раз тогда, по-моему, должна была стремительно развиваться гейдельбергская революция.
  Теряюсь в догадках по поводу того почему так много и в одном месте … Ведь если их забили в разное время, то, наверняка, делали это они в разных пространственных местах и, поэтому, тогда почему-то должны всё сносить в одно и то же место. Но зачем? Какая-то стоянка было полупостоянная что-ли?
  Если так, то это было бы очень интересно: такие стоянки, достоверно, известны лишь в гораздо более молодые времена.
  Но в сообщении ничего не говорится об основательной стоянке. И её трудно было бы не заметить. И тогда бы в сообщении о ней, по-моему, сказали бы.
  А если это не стоянка, то зачём надо было всё переть в одно место?
  Может, просто какое-то удобное место (в районе обитания бабуинов) типа дерева с тенью, ручьём? Но тогда, по идее, там же должны были и съедать. Тогда там и костров, по идее, не мало должны были найти. Но ничего не говорить в заметке о таковых. Были бы – по-моему, сказали бы: вещь - примечательная.
  Иначе тогда приходится думать, что забили столько много одновременно … Но это же тога какие гигантски группы охотников должны собираться даже по современным меркам!?
  Такое у аборигенов Тасмании бывало: собирались вместе типа на праздник … может, решили устроить гигантскую облаву на бабуинов …
  Но это тога говорило бы об очень продвинутой социальной организации. Но у гейделей такое могло и быть ….
  Склоняюсь к этому последнему варианту как наиболее вероятному. Но тогда это – свидетельство уникального события для своего времени, свидетельство продвинутой социальной организации. Тасманийские аборигены, обычно, бродили небольшими группами от нескольких человек до десятка, но, иногда, собирались сотнями. Вот, может, собрались и «покрошили» бабуинов. Огнём тогда пользовались для приготовления – относительно не часто и в этот раз, может, и не разводили… да и от одного раза, может, не очень то углей много останется, чтобы это можно было сейчас заметить …

Синантроп :

Когда изучал историю, то узнал, что геноцид устраивали по отношению к врагу сильному, умному и могущему набрать былой вес и страх.

А можно убивать подростков по штуке раз в пару месяцев и кушать. Почему именно молодых бабуинов? Потому что только их и могли добыть. Взрослый - он, как вы пишете, и в репу встречно дать может. Самые мелкие - с матерями. А юные бабуины могут быть отбиты от стада по штуке и справиться с ними можно.
Иногда простые объяснения скучны, зато гораздо вернее.