Амфицион :

Было время когда существовали синапсиды и настоящие млекопитающие? И если да, то вместе с млеками жили цинодонты или также и более архаичные синапсиды?

Дицинодонты дожили минимум до конца триаса (есть проблематичные находки и более поздних). Цинодонты, отличные от млекопитающих, жили до конца юры (опять же, есть проблематичные находки более поздних).

Новая работа на тему, когда же синапсиды стали... Ну, почти млекопитающими.
Если с шерстью все пока заглохло на стадии "похожие на волоски структурки в копролитах" и "вибриссы точно были", то вот ребята попытались найти истоки гомойотермии (теплокровности) в палеозойских и раннемезозойских синапсидах.

K. Rey et al. Oxygen isotopes suggest elevated thermometabolism within multiple Permo-Triassic therapsid clades. 2017.
https://lens.elifesciences.org/28589/

Целый ряд косвенных данных (вторичное небо, места возможных носовых турбиналий, укороченный инфраорбитальный канал, гистология костной ткани) указывал на вероятную эндотермию тероцефалов (не говоря уж о цинодонтах) и дицинодонтов: Eutheriodontia и Anomodontia, предполагая ее появление ранее 240 млн л.н (средний-ранний триас). В представленной работе авторы сравнили распределение изотопов кислорода в костях терапсид и их заведомо холоднокровных нетерапсидных современников (парейазавры, темноспондилы, архозавроморфы) предполагая отличие у животных с эндотермией.

Из пермских терапсид только дейноцефал Sinophoneus yumenensis из Китая продемонстрировад какие-то отличия от холоднокровных современников. Однако они слабо выражены и могут быть объяснены полуводным образом жизни, предполагаемым для животного. Ни одна из прочих проанализированных терапсид (Южная Африка: "базальный цинодонт", горгонопия, тероцефалы и дицинодонты) никаких отличий не явили.

Все проанализированные раннетриасовые терапсиды (цинодонты циногнат и диадемодон, аномодонты каннемейерия и листрозавр и др.) имели повышенный относительно темноспондилов метаболизм. Но он не отличался от современных им архозавроморф типа эритрозуха и протерозуха, что или говорит о холоднокровности всех, с отличиями в образе жизни, или о какой-то "переходной" эндотермии, предполагаемой рядом авторов уже и для архозавроморф.

Позднетриасовые цинодонты и аномодонты уверенно опережают по обмену веществ современных им лабиринтодонтов, но в их компанию, хоть и с низкими показателями, затесался ранний завроподоморф. Все это опять оставляет вопросы.

Конечно, есть уже множество исследований (в основном, одной и той же группы), показывающей широкое распространение эндотермии среди динозавров и даже архозавроморф тем же методом (распределение изотопов кислорода), но анализ роста даже продвинутых энанциорнисов и ранних птиц (отсутствие гомойотермии) не поддерживает эти соображения никак. И, более того, компрометирует методологию.
Вероятно, даже имея некий повышенный относительно амфибий и примитивных рептилий обмен веществ, ни архозавроморфы, ни ранние терапсиды истинной гомойотермией не обладали.

На основе полученных данных авторы предполагают два механизма появления эндотермии у терапсид: до разделения линий аномодонтов и цинодонтов или после их разделения. Авторские данные говорят о втором варианте. Только продвинутые аномодонты демонстрируют эндотермию, а базальные цинодонты нуждаются в лучшем анализе.

Таким образом, триасовые аномодонты, вероятно, приобрели эндотермию независимо, а в ряду, ведущем к млекопитающим, эндотермия появилась в поздней перми-самом начале триаса при переходе к истинным цинодонтам (Eucynodontia).

Амфицион :

Татаринова под рукой нет, поэтому спрашиваю, как дело обстояло с ушами у дейноцефалов?

Хреново. Стремечко представляло собой крупную толстую кость. Видимо, они могли слышать только звук шагов, положив голову на землю.

От кого все-таки произошли синапсиды: от амфибий или рептилий?

Janika :

Такой вопрос:
У однопроходных как известно нету вибрисс, но есть электрорецепторы. У прочих млекопитающих наоборот:
1. Связаны ли эти органы своим происхождением ?
2. Могут ли они быть связаны с органами боковой линии первых тетрапод ?

Про электрорецепторы не знаю, а вот вибриссы - это производные механорецепторов кожи. Которые и у однопроходных столь же (или даже компенсаторно более) развиты, чем у плацентарных, просто не имеют "волоска" (самой вибриссы). И боковой линии они не родственны. Эта линия имеет характерную иннервацию у анамний и её аналог мы у амниот находим: это Кортиев орган внутреннего уха (скрученная во внутричерепную спираль боковая линия головы). Иннервируется всё теми же черепно-мозговыми нервами и имеет ту же клеточную структуру.
А вот вибриссы - некий новый аналог кожных чешуй, связанный с механочувствительными нервными окончаниями. Возможно, даже не родственный волосам.

George :

Sarkastodon :

От кого все-таки произошли синапсиды: от амфибий или рептилий?

Содержательно, общий предок синапсид и диапсид размножался яйцами на суше и дышал, расширяя грудную клетку. То есть, мы бы его признали рептилией.

А можно этого "общего предка" в студию ?
Насколько я знаю строение яиц однопроходных и всех известных рептилий различается настолько, что их очень проблемно свести к чему-то общему. Возможно даже независимо пришли от нереста к яицекладкам.
Механика дыхания ранне-пермских прото- и парарептилий не походила на просто "расширение грудной клетки".

Отредактировано Janika (09 March 2020 12:18:33)

Janika :

George :

Sarkastodon :

От кого все-таки произошли синапсиды: от амфибий или рептилий?

Содержательно, общий предок синапсид и диапсид размножался яйцами на суше и дышал, расширяя грудную клетку. То есть, мы бы его признали рептилией.

А можно этого "общего предка" в студию ?

Ну, пофантазировать с определённой долей вероятности (кое- в чём большой, в чём-то малой) можно! Общий предок должен нести признаки, с одной стороны примитивные, с другой - присущие и диапсидам, и синапсидам. А такого не так и мало!
Общий план строения тела, я думаю, вопросов не вызывает: долгое время диапсиды/синапсиды в этом от продвинутых антракозавров и не отличались. Мини-крокодил с несовершенными пятипалыми лапами в раскоряку и средней уплощённостью черепа. Скорее, небольшого размера, до метра (так быстрее эволюционировать).
Рёберное дыхание - да! А значит, развитые рёбра, грудина и поддержание тела уже частично навесу. Так что лапы не такие уж недоразвитые, мощные, хоть и в раскоряку, а размер мы угадали: небольшой (тело лёгкое).
Лёгкие (по ассоциации с лёгким телом ) парные, обычного вида, развитые вполне. Однако, кожное дыхание ещё присутствует, процентов на 20-30. Значит, несмотря уже на многослойность эпителия кожи (защита от высыхания), покровы не имеют ни костных чешуй (отдельные остракодермы, на пузе и спине, например, естественно, есть), ни кератиновых. Гладкие и, если не влажные, то жирноватые. Значит, железистые (и эти железы мы даже знаем). Жир - удобно: испарение снижает, газообмену не мешает.
Почему боролся с испарением воды и не был, скажем, полуводным? А у него уже есть метанефрос - продвинутая почка и даже мочевой пузырь. То есть воду он уже экономил и обратно всасывал.
Раз есть кожное дыхание, то и с кровеносной системой понятно: сердце четырёхкамерное, но с отверстием межжелудочковым - неполной перегородкой. Расположение магистральных сосудов как раз очень легко восстановить: взять двоякодышащую рыбу, убрать всю жаберную ерунду (как - показывают хвостатые амфибии при метаморфозе), а дальше просто: у млекопитающих сохранилась и развита левая часть сосудистого русла, у птиц - правая. Надо просто совместить, а рептилийные и амфибиальные модификации с трёхкамерным сердцем сдать в утиль. Будет похоже на крокодила, но с упрощениями (он тоже себе там накрутил чуток).
Ухо имелось уже среднее с барабанной перепонкой и стремечком. Но не обязательно как слуховой костью. Слух слабый, зато рецепция вибрации нижней челюстью (старый и встречаемый, как кажется, в обеих линиях и у амфибий признак) - значит, таки был наш мини-крокодил в раскоряку, челюстью к земле, а не стоял на лапах - мы опять угадали. Глаз обычный, как у тритона. Обоняние такое же. Боковой линии, скорее всего, уже не было. Из интересного: ядовитые железы во рту. Да, это общий и очень примитивный признак. Вероятно, доставшийся от рипидистий.
Когти. Это ароморфоз и это важно! Зубы неинтересные - обычные конические, антракозавры нам в помощь.

Про размножение и яйца...
Есть у его зародыша амнион. Это и есть главный и присущий обеим линиям ароморфоз. Значит, зародыш условно устойчив к высыханию. Яйцо полилецитальное - очень богато желтком - это тоже очень примитивный признак и синапсид, и диапсид (от рыб). Что нам это говорит? Что откладывались яйца в условно влажную среду и организм должен был выйти не в воду, а уже развитым (затем и желтка гора), способным не пересохнуть, жить на суше и не нуждаться в метаморфозах и прочей ерунде.
Есть свидетельства (с аргументами), что живорождение в некоем виде возникло в обеих линиях весьма рано. И даже вот на этом этапе как раз. Очень может быть. Это объясняет как мог плавно возникнуть амнион (в половых путях самки), а не скачком: мол, просто решили откладывать яйца (икру, на тот момент) на суше, давай зародыш, придумай что-нибудь. Потому как придумал зародыш, а не, скажем, мать "сделала" оболочку хориона икринки (кожистой капсулы с водой, где зародыш плавает) полу-герметичной (да просто твёрдой), что напрашивается как бы и, как видим у потомков, вполне несложно...
Нет, амнион "придумал" и развил зародыш. Значит, имел время и место. И потому идея живорождения. Богатство яйца желтком этому не противоречит: обеспечивает развитие зародыша без участия организма самки, не напрягая её, не заставляя выкинуть яйца побыстрее. Ну и такое допущение (о живорождении) объясняет имеемое разнообразие яйцевых оболочек (тех самых модифицированных хорионов) в обеих линиях: каждый их потом изобретал независимо.

Как-то так! Что ещё про общего предка я забыл упомянуть?

ПС. По боковой линии. Нет, это очень специализированная рецепторная система: это ухо, фактически, только ещё снаружи, и да, их несколько, именно линий - тяжей, развивающихся независимо - а нашими ушами стали только две. И в другую рецепциторную систему "превратиться" ухо не может. Те же электрорецепторы у рыб формируют на голове просто параллельную, иную сеть. Как если на голову одеть две авоськи разного цвета. Система вибрисс млекопитающих кажется мне третьей авоськой (к сожалению, с потерей первых двух).

Janika :

1. Пятипалыми они стали потом, позже. Шестой палец хоть в каком-нибудь виде есть почти у любого даже раннепермского гада, у всяких ихтиостег их ещё по 6-7
2. Реберное дыхание было, но явно не только реберное. На каком-то этапе явно было и глоточное дыхание через остатки внутренних поверхностей жабр - неспроста же пропало первичное небо. Развитые шейные ребра тоже намекают на то, что могли быть мышечные мешки для вдоха-выдоха - наша диафрагма по данным эмбриологии происходит от мышц коими изначально нагнетали воду к жабрам, а этапе "только-только встали на ноги" она могла быть этим самым мешком. Лёгкие от рыбных предков ещё же паршивые были. То что щель между "щекой" и височными костями долго не зарастала может указывать, что подвижное сочление там было для чего-то нужно.
3. Кровеносная система - ее различия и синапсид и диапсид могут указывать на то, что либо у общего предка уцелели только бывшие аорты 4-й пары жабр, либо вообще недалеко ушла от рыбьей и переделывали ее уже порознь. Кожного дыхания у них наверное никогда не было.
4. Собственно момент когда у них развились приличные лёгкие скорее знаменуется зарастанием щечного соединения с оставлением на некоторых участках бывшего шва окон. А так оно зарастало по разному у всех и напрашивается выводы о частичной конвергенции.

Интересное мнение, спасибо! Но не соглашусь со многим.
1) Пятипалыми являются все истинные тетраподы, включая темно-, лепоспондилов, амфибий, антракозавров, синапсид и диапсид. Такими они, нынешние, являются и в эмбриогенезе, хотя механизм дупликации пальцев открыт давно (не закрывался никогда). То есть, первые тетраподы имели 5-8 пальцев, но истинные тетраподы, все, произошли от пятипалого таксона с атрофичным шестым пальцем. Потому предок всех амниот был, конечно, давным давно пятипалым (с иногда проявляющимся шестым, прибылым). Миллионов лет 20 как.
2-3) Конечно, не только рёберное дыхание! Кожное! Почему? Это очевидно: у первых тетрапод оно было - затем они и потеряли чешую рыбью. Было оно и у антракозавров. Есть оно и у млекопитающих, давая некоторым до 15% газообмена. И потому очевидно, что у предка синапсид, а значит и эволюционно в этом продвинутых диапсид, кожное дыхание было. Собственно, потому у диапсид и не было никогда истинно четырёхкамерного сердца. Так и осталось с дырой в перегородке. Используется уже для других нужд, но это наследие кожного дыхания.
А вот жабр не было, конечно. Жабры для животного на суше без оперкулюма - смерть. За пару часов. А не только никакого оперкулюма у антракозавров не было, первая амниота была наземной! Почему? Ответ таков: амнион, почки и мочевой пузырь (!!!), когти. Да, когти нужны, чтобы в силе тяжести суши толкать по скользкой земле тело ползком. У водных лабиринтодонтов когтей не было.

Такой он, первый амниот, последний антракозавр в нашем роду...

Janika :

У лабиринтодонтов кожного дыхания точно не было - они сохраняли даже не чешую (не было её ещё у тогдашних рыб) дентиновый панцирь. А вот как и когда от неё избавились - на стадии выполза из воды или позднее - это вопрос интересный.

Да нет, что вы. Космоидная чешуя - таксономическая характеристика лопастепёрых рыб. Это на две ступени раньше в эволюции, чем костная чешуя Teleostei и на шаг впереди плакоидной (дентиновой, как вы написали) Chondrichthyes и Placodermi. Отпечатков кистепёрых в ней просто тысячи. И пандерихтис, и, тиктаалик - все в чешуе космоидной, а вот акантостега уже нет. И лабиринтодонты, конечно же, нет.
Никакой чешуи. Думаю, вы перепутали с остеодермами и костными пластинами. Только это внутрикожные окостенения, покрытые эпителием, к космоидной чешуе как и к плакоидной, отношения, конечно, не имеющие. Они и ныне у диапсид есть.
А потеря чешуи, покрывающей кожу (!!!) связана, конечно, только с кожным дыханием. Которому остеодермы не помеха.

В просторечии оперкулярный насос - это жаберная крышка. Она подвижная кость с мышцами просто, но даже у антракозавров она ещё не срослась с другими черепными костями. Заметьте - у всяких темноспондилов она срослась даже ещё раньше, но жабры ещё оставались у очень многих из них, что только подтверждает, что механизм прокачивания воды стал другим.

Что ещё за жаберная крышка у антракозавров и темноспондилов? Удивился и специально посмотрел литературку. Последние оперкулюм и преоперкулюм уже атрофичные у ихтиостеги. Тут, кажется, вы тоже несколько запутались.
Жабры у лабиринтодонтов, конечно, оставались. Есть теперь мнение, что не только внешние, а как и у ихтиостеги внутренние, а брызгальце на прокачку воды работало вовсю. Но у рептилиоморф это всё уже совсем не так. Стремя сформировано, брызгальце перекрыто. То есть, внутренних жабр не было. Наружные? За всех антракозавров не скажу, не помню и пальцем в небо попасть не хочу, а по теме... Я уже обосновал, наш герой, первая амниота, уже был наземным. Никаких жабр, ни внутренних (уже десяток млн лет как), ни наружных не имел.

Janika :

У ранних темпоспондилов чешуи точно были, а у поздних оставались на многих участках тела. Вдобавок ко вторичному панцирю из кожных чешуй. Вопреки вашему мнению остеодермы кожному дыханию очень даже помеха - недаром потом беспанцирные земноводные приобрели мягкую проницаемую кожу и вывели почти прямо под нее крупные кровеносные сосуды.

Ладно, я уверен, что никаких космоидных чешуй у тетрапод не было, но спорить не буду.
А вот про остеодермы выскажусь! А там и почему не было таки чешуи обосную.
И рыбы, и афибии имеют несколько слоёв неороговевающего, железистого эпителия кожи. Разница в том, что у рыб под ним в дерме лежит чешуя. В случае лопастепёрых - космоидная. И разница с остеодермами, также формирующимися в толще дермы, под эпителием, что чешуя - не кость. Это костная ткань, но не имеющая строения кости. Как и зубы (её производные). Что это значит? Сосуды кожи не проходят через чешую к железистому эпителию, а питают только её пульпу, нижний слой. А потому, покрывая чешую, эпидермис дыхательную функцию нести не может.
А вот остеодермы пронизаны сосудами насквозь, как любая кость, потому кожному дыханию не мешают. Потому у лабиринтодонтов остеодермы были, а чешуи - нет.

Про амфибий всё просто: это неотенические темноспондилы. У них череп не окостеневает (потому нельзя гомологию костей с остальными тетраподами установить) и конечности дистальные. Какие уж тут кожные окостенения? Тем более в мелком размерном классе это вообще ни к чему. Все, кто их ест, едят целиком, а не "кусают за бочок", чему остеодермы бы мешали.
Но у их предков, диссорофид, остеодермы (в отличие от чешуи, конечно) были (размер позволял). Несмотря что тоже кожей дышали, ведь не редукция же лёгких в эволюции амфибий случилась? Нет. Самые примитивные группы амфибий имеют самые недоразвитые лёгкие и наибольшую долю кожного дыхания.

Eugene :

Ладно, я уверен, что никаких космоидных чешуй у тетрапод не было, но спорить не буду.
А вот про остеодермы выскажусь! А там и почему не было таки чешуи обосную.
И рыбы, и афибии имеют несколько слоёв неороговевающего, железистого эпителия кожи. Разница в том, что у рыб под ним в дерме лежит чешуя. В случае лопастепёрых - космоидная. И разница с остеодермами, также формирующимися в толще дермы, под эпителием, что чешуя - не кость. Это костная ткань, но не имеющая строения кости. Как и зубы (её производные). Что это значит? Сосуды кожи не проходят через чешую к железистому эпителию, а питают только её пульпу, нижний слой. А потому, покрывая чешую, эпидермис дыхательную функцию нести не может.
А вот остеодермы пронизаны сосудами насквозь, как любая кость, потому кожному дыханию не мешают. Потому у лабиринтодонтов остеодермы были, а чешуи - нет.

Кожное дыхание для крупных темноспондилов было просто энергетически невыгодно - слишком неблагоприятное соотношение площади тела к его объему. Вдобавок отпечатки чешуй (по крайней мере на животе) по крайней мере для некоторых лабиринтодонтов все-таки известны. Недаром они сохраняли жабры. Попытки перейти к кожному дыханию конечно были - диссофориды и всякие вытянутотелые-змеевидные с отчаянной попыткой улучшить соотношение площадь-объем.

Eugene :

Про амфибий всё просто: это неотенические темноспондилы. У них череп не окостеневает (потому нельзя гомологию костей с остальными тетраподами установить) и конечности дистальные. Какие уж тут кожные окостенения? Тем более в мелком размерном классе это вообще ни к чему. Все, кто их ест, едят целиком, а не "кусают за бочок", чему остеодермы бы мешали.
Но у их предков, диссорофид, остеодермы (в отличие от чешуи, конечно) были (размер позволял). Несмотря что тоже кожей дышали, ведь не редукция же лёгких в эволюции амфибий случилась? Нет. Самые примитивные группы амфибий имеют самые недоразвитые лёгкие и наибольшую долю кожного дыхания.

У некоторых саламандр же случается редукция легких вплоть до исчезновения и даже сохранения жабр во взрослом состоянии. Вполне могли деградировать и вторично. Преимущественно кожное дыхание видимо не архаика, а специализация.
Есть подозрения, что и современные земноводные и их предки диссофориды были уклоняющимся в развитии таксоном уже с карбона.

Отредактировано Janika (12 March 2020 07:02:07)

П.с. Попробую предположить, что у однопроходных строение яиц может отличаться и неслабо от их предков терапсид, не говоря о более ранних.

Если можнопоподробнее, пожалуйста.
И если так, то однопроходные стали яйцекладущими вторично, что ли?