Подсемейство BOROPHAGINAE Simpson, 1945


  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: ореллий – бланк Северной Америки до хемфиллия Центральной.
  ДИАГНОЗ: борофагины и канины отличаются от геспероционов в дальнейшем уменьшении парастиля на M1, удлинённого переднего внутреннего цингулума на M1, редуцированного талонида на m1 и метаконида на m2, сближенного с протоконидом. По сравнению с канинами у борофагов имеются определённые синапоморфии: удлинённая мандибула, узкие и длинные разделённые диастемами премоляры, редуцированные или отсутствующие задние дополнительные вершинки на премолярах, лонгированный тригонид на m1 и удлинённые m2. Хотя не исключено, что большинство из этих символов, очевидно, появились у борофагин в процессе эволюции адаптивно и независимо.

                                                   ARCHAEOCYON Wang,1999



РАСПРОСТРАНЕНИЕ: поздний уитний - средний арикарий Северной Америки, 30-25 млн лет назад (ранний олигоцен-ранний миоцен).
  ДИАГНОЗ: в качестве базального таксона Archaeocyon демонстрирует все синапоморфии, которые объединяют подсемейства Caninae/Borophaginae и дифференцируют их от геспероционин: небольшой парастиль на M1, окружённый протоконом лингвальный цингулум на M1 спереди, базальный талонид на m1 и метаконид на m2 немного выше, чем протоконид. В отличие от Caninae Archaeocyon не имеет производных символов для этой группы и остаётся примитивным по отношению к большинству представителей борофагин.
  ОБСУЖДЕНИЕ: по-видимому, Archaeocyon является базальным таксоном как для Borophaginae, так и для Caninae. И, подобно Hesperocyon, также является парафилетическим родом, не проявляющим явной морфологической тенденции к более прогрессивным линиям. Учитывая, что зубная морфология базальных борофагов имеет тенденцию быть более консервативной (т. е. более близкой к Hesperocyon), чем их аналог в Caninae (Leptocyon), Уонг (Wang, 1999) размещает Archaeocyon в борофагинах вместе с Oxetocyon и Otarocyon, которые занимают аналогичную двусмысленную позицию в кладограмме.
  Это логично, потому что самое раннее появление Leptocyon фиксируется в ореллании (ранний олигоцен) - таким образом, маловероятно, что Archaeocyon является явным предком Caninae. Немногие прогрессивные дентальные признаки археоциона (узкий талонид, расширенный лингвальный цигулум на М1 и т. д.) направлены на первоначальную тенденцию к гиперкарниворности относительно такового состояния в Hesperocyon. Подобная тенденция позволила впоследствии борофагам занять более высокие трофические ниши в сравнении с геспероционинами.

                                                  Archaeocyon pavidus
  ГОЛОТИП: LACM-CIT 466, раздробленная передняя половина черепа и нижняя челюсть из Калифорнии.
  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: поздний уитний - ранний арикарий Северной Америки.
  ОБСУЖДЕНИЕ: помимо некоторых дентальных особенностей, которые объединяют его с борофагинами, A. pavidus скорее схож с Hesperocyon по размеру и пропорциям. A. pavidus был признан, возможно, как очень примитивным борофагином. Уонг и Тедфорд (Wang and Tedford, 1996) даже временно именовали его как Cormocyon pavidus, отмечая базовую «барофагинность».

                                                    Archaeocyon leptodus


  ГОЛОТИП: MCZ 2878 - левый частичный череп со сравнительно полным зубным рядом
  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: ранний арикарий Северной Америки.
  ОБСУЖДЕНИЕ: образцы A. leptodus трудно отличаются от уитнийской формы как по морфологии, так и по метрике. Основное отличие заключается в нескольких нюансах: более заднеориентированный парокципитальный выступ, чуть более крупная булла, гипокон на M1 позиционируется более постериорно, на M2 нарушена связь между метаконулем и внутренним цингулумом, m1 более удлинённый. Таким образом, наличествует две сходных, но морфологически различимых формы.

                                        Archaeocyon falkenbachi


Archaeocyon falkenbachi (FAM 49029), голотип

  ГОЛОТИП: FAM 49029, фрагментарный череп с частичным зубным рядом.
  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: средний арикарий Северной Америки.
  ОБСУЖДЕНИЕ: небольшой износ на вершинах верхних коренных зубов и наличие низкого, но отчётливого сагиттального гребня свидетельствует, что образец принадлежит половозрелой особи и маловероятно, что его брахицефальные краниальные пропорции обусловлены ювенильностью. Таким образом, A. falkenbachi представляет собой отдельную филогенетическую линию, отличающуюся от A. leptodus.

                                              OXETOCYON Green, 1954

Oxetocyon cuspidatus (SDSM 2980), голотип

  ДИАГНОЗ: в отличие от Archecheocyon, Oxetocyon разделяет с Otarоcyon такие производные характеристики, как более высокий парастиль на P4, раздельные энтоконид и метаконид на m1 и метаконид больше, чем протоконид. Кроме того, Oxetocyon обладает несколькими аутапоморфиями, связанными с его специфической адаптивностью к гиперкарниворности: увеличенные и квадратные верхние моляры, массивный передний цингулум на M1 и выраженный метаконуль на M1. Oxetocyon примитивен по отношению к Rhizocyon и более прогрессивным борофагинам в отсутствии связи между метаконулем и задним лингвальным цингулумом на M2, а также отсутствием протостилида на m1.

                                                Oxetocyon cuspidatus
  ГОЛОТИП: SDSM 2980 (AMNH cast 80132), левый верхнечелюстной фрагмент с M1 и альвеолами P4 и M2.
  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: уитний – ранний арикарий Северной Америки.
  ОБСУЖДЕНИЕ: представляет собой одну из первых тенденций к гиперкарниворности в подсемействе Borophaginae. Отсутствие связи между метаконом и лингвальным цингулумом на M2 и отсутствием протостилида на m1 указывает только на базисную связь с флаоциноидной кладой, несмотря на то, что гипокон на M1 присутствует у всех форм.
Уонг (Wang, 1999) признаёт Oxetocyon и Otarocyon как два разных рода, хотя не исключает возможность, что они могут быть сестринскими таксонами.

                                                     OTAROCYON Green, 1954



  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: арикарий-орелланий Северной Америки
  ДИАГНОЗ: виды Otarocyon объединяются многими синапоморфиями: гипертрофированная слуховая булла, сплющённый в передне-заднем направлении парокциптальный выступ, крупная надвисочная ямка, укороченный рострум, расширенная мозговая капсула, увеличенный протокон на P4, высокий лингвальный цингулум на M1, конический энтоконид m1, отделённая от метаконида глубокая выемка и пр.
  ОБСУЖДЕНИЕ: явно специфический внешний вид Otarocyon без какого-либо очевидного предка представляет проблему филогенетической интерпретации. Несмотря на то, что Otarocyon разделяет с Archaeocyon прогрессивные характеристики борофагин (уменьшенный парастиль на M1, более массивный талонид m1 и высокий энтоконид на m2), эволюция, благодаря которой эти признаки были достигнуты, как кажется, предполагают независимое развитие этих символов.
  При всей своей уникальной морфологии у Otarocyon есть живой аналог - фенек (Vulpes (Fennecus) zerda), разделяющий с Otarocyon множество прогрессивных признаков. В то же время фенек отличается от Otarocyon дополнительными деталями, сближающими последнего скорее с борофагинами.

Otarocyon macdonaldi
  ГОЛОТИП: AMNH 38986 - череп с зубным рядом и нижней челюстью.
  ОБСУЖДЕНИЕ: несмотря на фиксацию в ореллании и временной хиатус с арикийским видом O. cooki (по крайней мере, в 2 млн лет), O. macdonaldi в основном, демонстрирует все морфологические специализации, присутствующие у O. cooki. Другими словами - после того, как в процессе эволюции были получены основные адаптивные признаки, линия Otarocyon оставалась практически неизменной.

Otarocyon cooki


Otarocyon cooki (FAM 49020)

  ГОЛОТИП: SDSM 54308, фрагментарная правая нижнечелюстная ветвь с p4-m2.
  ОБСУЖДЕНИЕ: более ранняя, арикарийская форма.

                                                     RHIZOCYON Wang,1999


Rhizocyon oregonensis (AMNH 6879), лектотип

  ТИПОВОЙ ВИД: Rhizocyon oregonensis Merriam, 1906.
  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: ранний арикарий Северной Америки.
  ЛЕКТОТИП: AMNH 6879 - череп со сравнительно полным зубным рядом.
  ДИАГНОЗ: отличается от вышеописанных форм более широкой лобной областью, квадратными верхними молярами с переднерасширенным лингвальным цингулумом и связью лингвального цингулума с метаконулем на M2. Отличается от представителей трибы Phaoocyonini морфологией слуховой буллы, задненаправленным парокципитальным выступом, редуцированным метаконулем на M1 и отсутствием протостилида на нижних молярах.
  ОБСУЖДЕНИЕ: ранее упоминался как Hesperocyon gregarious, позднее относился к Archaeocyon pavidus. Кладистический анализ предполагает, что Rhizocyon представляет собой базального борофагина (Wang, 1999).

                                                     Триба Phlaocyonini
  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: ранний арикарий – ранний барстовий (30-16 млн лет назад) Северной Америки (поздний олигоцен – средний миоцен).
  ДИАГНОЗ: прогрессивные символы, выделяющие флаоционов, включают крупный метаконуль на M1 и наличие протостилида на m1. Также отличаются от Cormocyon наличием примитивного укороченного тригонида на m1.

                                       CYNARCTOIDES McGrew, 1938
  ТИПОВОЙ ВИД: Cynarctus acridens
  ДИАГНОЗ: прогрессивные формы демонстрируют развитый рострум, длинные челюсти, узкие и длинные премоляры, конические и высокие бугорки на нижних коренных зубах, удлинённые вторые премоляры и пр.
  ОБСУЖДЕНИЕ: все дискуссии о систематике Cynarctoides были, в основном, основаны на нескольких экземплярах и морфологические пробелы оставляли место для спекулятивных гипотез. В настоящее время имеется большое количество образцов в широком спектре географических и геологических локаций. Кроме того, описаны новые виды, которые в совокупности представляют собой почти непрерывную серию промежуточных ступеней развития к своеобразной форме, совершенно отличающейся как от Phlaocyon, так и от Cynarctus.

                                              Cynarctoides lemur
  ГОЛОТИП: AMNH 6888 - череп с альвеолами I1-C1 и рядом P1-M2.
  ОБСУЖДЕНИЕ: протостилид на m1 традиционно использовался для дифференцирования Cynarctoides от современного ему Phlaocyon, однако более поздние наблюдения предполагают, что протостилид, по-видимому, присутствует у обоих видов. Таким образом, протостилид является синапоморфией клады.
  Фрагментарные материалы, относящиеся к Phaoocyon achoros, по-видимому, относятся к этому же виду.

                                                            Cynarctoides roii


Cynarctoides roii (SDSM 53321), голотип

  ГОЛОТИП: SDSM 53321 (AMNH 129863) - частичная правая нижнечелюстная ветвь из Южной Дакоты.
  ОБСУЖДЕНИЕ: очень мелкая борофагина. Её малый размер и примитивная морфология в сопоставлении с C. lemur и C. harlowi позволет предположить, что C. roii, C. harlowi и, возможно, C. lemur, образуют собственную небольшую кладу, в пределах которой уменьшение размера, по-видимому, является основной тенденцией.

                                                Cynarctoides harlowi
  ГОЛОТИП: ACM 31-34 (AMNH 48830) - частичная правая нижнечелюстная ветвь из Вайоминга.
  ОБСУЖДЕНИЕ: борофагина небольшого размера. Высокая степень износа моляров и плохая сохранность голотипа делают определение его таксономического статуса сложным. Несмотря на то, что ACM 31-34 хорошо согласуется с некоторыми образцами C. roii, его гораздо более молодой возраст (поздний арикарий) и отличия в пропорциях нижних зубов предполагают валидность отдельного вида.

                                                Cynarctoides luskensis
  ГОЛОТИП: FAM 49005, частичный череп и фрагментарная мандибула из Вайоминга.
  ОБСУЖДЕНИЕ: в настоящее время идентифицируется как переходная форма, демонстрирующая филогенетическую связь между прогрессивными видами Cynarctoides и примитивным C. lemur. Утоньшённая нижнечелюстная ветвь и структура нижних зубов отличаются от продвинутых Cynarctoides, тогда как верхние моляры сходны с C. lemur

                                            Cynarctoides gawnae
  ГОЛОТИП: FAM 49249, частичный череп с фрагментарной нижней челюстью из раннего хемингфордия Нью-Мексико.
  ОБСУЖДЕНИЕ: в неопубликованной диссертации по геологии и палеонтологии Гауна (Gawne, 1973) описан новый вид Cynarctoides, который ранее никогда официально не публиковался. Данный таксон является примером переходной формы, соединяющей C. acridens, который обладает многими передовыми характеристиками рода, с C. luskensis. Эта комбинация переходных признаков позволяет понять эволюционные преобразования, проявляемые видами Cynarctoides в приобретении их своеобразной морфологии. Тот факт, что самые ранние находки C. acridens фиксируются в позднем арикарии Новой Мексики и Небраски, подтверждают, что C. gawnae, должно быть, также имел исторические корни в арикарии.

                                          Cynarctoides acridens
  ГОЛОТИП: AMNH 82558 (HC 144), фрагментарная правая нижнечелюстная ветвь из Небраски.
  ОБСУЖДЕНИЕ: несмотря на почти одинаковый размер и форму голотипов C. acridens и C. mustelinus, Мэтью (Matthew, 1932) считал C. mustelinus отличающимся от первого и морфологически ближе к C. lemur. Однако недостаток материала в то время позволил Мэтью ориентироваться скорее на стратиграфию, потому что в настоящий момент  ясно, что C. acridens имел почти непрерывный диапазон распространения от среднего арикария до раннего барстовия Великих равнин и юго-западных Соединенных Штатов как с точки зрения географического ареала, так и геологического распределения.

                                              Cynarctoides emryi
  ГОЛОТИП: UNSM 25455 (FAM 96711) - частичная правая нижнечелюстная ветвь из раннего хемингфордия Небраски.
  ОБСУЖДЕНИЕ: сосуществовал с C. acridens, но интересно отметить, что более примитивные C. acridens пережили C. emryi и выжили в раннем барстовии, а также имели гораздо более широкий ареал зоогеографического распространения.
  Как терминальный член рода, C. emryi является наиболее гипокарниворным из всех видов. Фактически, морфология зубов этого небольшого псового во многом вышла за пределы обычного диапазона гипокарниворного хищника и демонстрирует приспособления к насекомоядности или всеядности вследствие его довольно селенодонтных нижних коренных зубов. Подобная специализация чрезвычайно редко встречается среди представителей Carnivora и известна только у лофоциониновых вивверовых из европейского моцена.

                                                  PHLAOCYON Matthew, 1899



  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: ранний арикарий – поздний хемингфордий (поздний олигоцен – ранний миоцен) Северной Америки (30-16 млн лет назад).
  ДИАГНОЗ: синапоморфии, которые объединяют представителей Phaoocyon, заключаются в наличии массивных премоляров, расширенных p4, квадратных и удлинённых верхних коренных зубов и широким талонидом на m1.
 
                                                  Phlaocyon minor


Phlaocyon minor (F:AM 49054)

  ГОЛОТИП: AMNH 12877 - частичные нижнечелюстные ветви из позднего арикария Южной Дакоты.
  ОБСУЖДЕНИЕ: ранее образцы объединялись с Cynodesmus (Cook and Macdonald, 1962) и путаница продолжалась довольно длительное время. Теперь Cynodesmus признан принадлежащим Hesperocyoninae (Wang, 1994).

                                                          Phlaocyon latidens
  ГОЛОТИП: AMNH 6896 - частичный череп с левой нижнечелюстной ветвью из раннего арикария Орегона.
  ОБСУЖДЕНИЕ: на протяжении длительного времени со времени их первоначального описания Коупом (Cope, 1879), Cynarctoides lemur и Phlaocyon latidens рассматривались как близкие друг к другу виды. Действительно, их сходные размеры и многочисленные общие примитивные символы затрудняют дифференциацию множества фрагментарных образцов. В свете современной филогении признаётся ряд производных признаков у P. latidens, которые индивидуально могут выглядеть гомоплазийными или примитивными, но в значительной степени указывают на принадлежность к данному роду.

                                                Phlaocyon annectens
  ГОЛОТИП: CMNH 1602 (AMNH 89668), левые и правые верхнечелюстные фрагменты из позднего арикария Небраски.
  ОБСУЖДЕНИЕ: Уонгом синонимизирован с P. willistoni (Wang, 1999). Общий размер и форма голотипа P. willistoni довольно близка с образцами P. annectens, однако этот образец имеет более крупный P4 с более выраженным протоконом и небольшим гипоконусом. По Уонгу, эти особенности находятся в пределах обычного диапазона видовых вариаций и представляют собой промежуточные стадии в тенденции к более продвинутым таксонам (например, P. leucosteus и P. marlandlandensis). Ещё один экземпляр относится к P. willistoni согласно размеру и массивности p3. Также имеются и другие образцы, интерпретируемые Петерсоном (Peterson, 1924) как принадлежащие к данному таксону, но в настоящее время материал вида P. willistoni разделён между Cynarctoides roii и P. annectens.

                                                Phlaocyon achoros


Phlaocyon achoros (UF 18389), голотип

  ОБСУЖДЕНИЕ: последний анализ показывает, по крайней мере, три таксона среди мелкоразмерных канид: Cynarctoides lemur, Phlaocyon achoros и Cormocyon copei (представленный M2), которые, как минимум, коэволюционно связаны с P. achoros. К тому же имеется образец, демонстрирующий повышенный парастиль на P4 и зарождающееся развитие дополнительного выступа между метаконулем и метаконом на M1 -  здесь может возникнуть соблазн проследить эволюцию от  achoros до multicuspus.

                                              Phlaocyon multicuspus
  ГОЛОТИП: FMNH UC1482 (AMNH 108069), частичный череп с альвеолами передних зубов и рядом щечных из позднего арикария Вайоминга.
  ОБСУЖДЕНИЕ: МакГрей (McGrew, 1941) отметил, что «сходство в общей структуре черепа и основной схеме зубов между Phlaocyon и Aletocyon не оставляет сомнений в том, что эти два таксона тесно связаны». Исходя из предполагаемых морфологических расстояний, очевидно, что род Aletocyon может быть использован для представления небольшой клады, состоящей из родов achoros-multicuspus.

                                              Phlaocyon leucosteus

Phlaocyon leucosteus (AMNH 8768), голотип

  ГОЛОТИП: AMNH 8768 - череп с нижней челюстью и фрагментарная посткраниаль из позднего арикария Колорадо.
  ОБСУЖДЕНИЕ: см. общий диагноз для рода.


Реконструкция Phlaocyon leucosteus

                                        Phlaocyon marslandensis
  ГОЛОТИП: FMNH P26314 (AM5H 95585), левая частичная верхнечелюстная кость с почти полным зубным рядом из раннего хемингфордия Небраски
  ОБСУЖДЕНИЕ: МакГрей (McGrew, 1941) предположил, что P. marslandensis является более прогрессивной формой P. leucosteus частично из-за предполагаемой разницы в возрасте между двумя видами. Однако такой связи в настоящее время противоречат аутопоморфии у P. leucosteus; расширенный p4 и более выраженный протостилид.

                                            Phlaocyon yatkolai
  ГОЛОТИП: UNSM 62546, правая нижнечелюстная ветвь с полным зубным рядом (и альвеолой m3) из раннего хемингфордия Небраски.
  ОБСУЖДЕНИЕ: несмотря на отсутствие переходных форм между голотипами P. yatkolai и P. mariae (главным образом верхние зубы), налицо сестринская взаимосвязь этих двух видов.

                                            Phlaocyon mariae
  ГОЛОТИП: F: AM 25466, верхние и нижние зубы и краниальные фрагменты из раннего хемингфордия Небраски
  ОБСУЖДЕНИЕ: плохая сохранность голотипа препятствует более полной оценке филогенетических отношений, но ясно, что это необычный таксон со смесью мозаичных признаков. Наличие гиперкарниворных признаков в преимущественно гипокарниворной кладе вызывает недоумение и вызывает сомнения относительно его филогенетического положения. Возможно, P. mariae демонстрирует пример крупноразмерной формы, вследствие этого ставшей более хищной.

Подтриба Aelurodontina

  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: ранний барстовий – поздний кларендоний (средний миоцен) Северной Америки (16-10 млн л.н.).
  ДИАГНОЗ: всех представителей Aelurodontina объединяет синапоморфная особенность: равномерно увеличенные нижние премоляры с развитыми дополнительными бугорками. Продвинутые члены этой клады дополнительно демонстрируют производные такие характеристики, как расширенное нёбо, высокий сагиттальный гребень, сжатый латерально затылочный гребень и целый реестр дентальных символов. В то же время у них обычно отсутствуют производные признаки трибы Borophagina.

                                             TOMARCTUS Cope, 1873



  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: барстовий Северной Америки.
  ДИАГНОЗ: единственный прогрессивный признак, который объединяет Tomarctus и  Aelurodon - расширенные премоляры. Также отличается от Protomarctus большими размерами, более широкой лобной частью; от Aelurodon сниженным сагиттальным гребнем уменьшенной слуховой буллой и рядом дентальных характеристик.
  ОБСУЖДЕНИЕ: Tomarctus является одним из самых запутанных таксонов в исследованиях третичных канид. Эта путаница возникла из ранних филогенетических синтезов с Canidae (Matthew, 1930), которые следовали схеме с двумя дихотомическими линиями канид и схемы Мэтью придерживалось большинство последующих исследователей. Из филогенетического анализа Уонга (Wang, 1994) ясно, что даже допуская горизонтальную (градационную) классификацию, некоторые виды, относящиеся к Tomarctus (sensu lato), занимают базальные позиции в различных кладах борофагин и далеки от любых Caninае. Кладистически Tomarctus выглядит парафилетическим родом и относится только к трибе Aelurodontina.

                                          Tomarctus hippophaga


Tomarctus hippophaga (FAM 61156)

  ГОЛОТИП: AMNH 13836, правая нижнечелюстная ветвь из раннего барстовия Небраски.
  ОБСУЖДЕНИЕ: после ревизии Мэтью (Matthew, 1924) Т. hippophaga почти исчез из литературы, хотя Мэтью всё ещё питал некоторые сомнения в отношении этого решения. Дело в том, что наличествует некоторая разница в размерах голотипов T. brevirostris и T. hippophaga, а также разница в материале из некоторых местонахождений с образцами T. brevirostris, которые предполагают, что там наличествует более одного вида. Таким образом, восстановление этого таксона Уонгом является попыткой объяснить данные количественные и качественные различия.

                                        Tomarctus brevirostris
  ГОЛОТИП: AMNH 8302, правый нижнечелюстной фрагмент из раннего барстовия Колорадо.
  ОБСУЖДЕНИЕ: до тех пор, пока Мэтью (1924) не описал полный образец, валидность данного таксона игнорировалась некоторыми исследованиями. Этот материал сыграл важную роль в позиционировании T. brevirostris в качестве примитивного предка почти для всех поздних борофаговых.

                                                     AELURODON Leidy, 1858


Aelurodon asthenostylus (LACM-CIT 781), голотип

  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: поздний кларендоний - ранний барстовий Северной Америки.
  ДИАГНОЗ: виды Aelurodon обладают многими производными признаками, которые отличаются от Tomarctus: высокий сагиттальный гребень, увеличенная булла, увеличенный мастоидный отросток, увеличенные парастиль на p4, уменьшение защёчных зубов и пр.
  ОБСУЖДЕНИЕ: очень робустные череп и зубы Aelurodon, во многом сходные с черепно-зубными адаптациями костнодробящих гиеновых, всегда привлекали внимание палеонтологов. Это привело к высокому числу видовых именований, впоследствии подвергавшихся неоднократной ревизии.

                                        Aelurodon asthenostylus
  ГОЛОТИП: LACM-CIT 781 (LACM-CIT 2816), частичный краниум и фрагментарная нижняя челюсть из барстовия Невады.
  ОБСУЖДЕНИЕ: большинство прогрессивных признаков, которыми обладает A. asthenostylus, относятся к традиционной концепции рода. По-видимому, он постепенно эволюционировал до A. ferox и, если это так, разделение этих двух форм отражает скорее анагенетическое, а не кладогенетическое событие. С другой стороны, налицо большая морфологическая разница между Tomarctus brevirostris и A. asthenostylus.

                                        Aelurodon mcgrewi


Aelurodon mcgrewi (FAM 22410), голотип

  ГОЛОТИП: AMNH 22410, фрагментарный череп с левой нижнечелюстной ветвью из позднего барстовия Небраски.
  ОБСУЖДЕНИЕ: по мнению Уонга, образцы из Railway quarries, ранее приписываемые A. stirtoni, представляют собой примитивную форму - A. mcgrewi, которая преодолевает морфологический разрыв между A. stirtoni и другими видами.

                                                Aelurodon stirtoni



  ГОЛОТИП: UCMP 33473, левая фрагментарная нижнечелюстная ветвь из позднего барстовия Небраски.
  ОБСУЖДЕНИЕ: своеобразная морфология М1 первоначально привела Уэбба (Webb, 1969) даже к обозначению нового рода Strobodon. M1 настолько уникально сформирован среди Borophagini, что даже в с сравнении с голотиповыми образцами новый род выглядел вполне валидным.


Скелет Strobodon

  Теперь имеется дифферентность клады A. mcgrewi-stirtoni, связанной с кладой A. ferox-taxoides. Среди ограниченного материала кластера A. mcgrewi-stirtoni наблюдается довольно отчётливая морфологическая трансформация от A. mcgrewi до A. stirtoni. В то же время геологически более ранний A. mcgrewi ближе по морфологии к A. asthenostylus и гипотетическому предку A. ferox.
  Относительно короткий хронологический промежуток в датировке находок подразумевает, что морфологическая трансформация от A.mcgrewi до A. stirtoni, очевидно, произошла быстро - менее чем за 500 000 тлн.

                                                Aelurodon ferox

[url=https://radikal.ru][/url


  ГОЛОТИП: USNM 523 (AMNH 9960), правый изолированный P4.
  ОБСУЖДЕНИЕ: изолированный P4 USNM 523 - голотип A. ferox, был источником разочарования для многих палеонтологов, причём даже затрагивался вопрос о валидности Aelurodon (Baskin, 1980). Такая неопределённость в отношении голотипа, возможно, была стимулирована общим нежеланием большинства исследователей отнести обширный объём образцов к этому виду.
  Несмотря на отсутствие чёткой концепции видовой типизации, Aelurodon столь широко использовалось, что даже авторы, которые рассматривали голотип как специфически детерминированные, не захотели отказаться от A. ferox, чтобы иметь возможность продолжить использование родового именования. В свете филогенетического исследования Уонга диагноз Баскина (Baskin, 1980) остается наиболее достоверной характеристикой крупных гиеноподобных борофагов. Тем не менее, многие спорные вопросы по-прежнему остаются в силе – выглядит так, что решение сохранить A. ferox в отличие от A. taxoides выглядит несколько произвольным и призвано лишь обозначить эволюционную стабильность.

                                        Aelurodon taxoides



  ГОЛОТИП: YPM-PU 10635 (AMNH 97777), левая нижнечелюстная ветвь из кларендония Небраски.
  ОБСУЖДЕНИЕ: в качестве конечного представителя линии к гиеноподобным адаптациям A. taxoides обладает очень выраженной кранио-дентальной морфологией. Его крупные размеры и массивные премоляры позволяют легко распознать эту форму. Таким образом, относительно хорошо сохранившийся голотип позволяет избежать таксономических сомнений, связанных с другими видами Aelurodon.
  Отличительная морфология поляризует эту группу с массивными премолярами за счёт уменьшения моляров (например, редукция тригонида на m1). Противоположная характеристика, как правило, присуща группе Epicyon-Borophagus, у которых передние премоляры значительно уменьшены, но моляры остаются практически нередуцированными.

                                                Подтриба Borophagina
  ТИПОВОЙ ВИД: Borophagus Cope, 1892.
  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: поздний хемингфордий – поздний бланк (ранний миоцен-ранний плейстоцен) Северной Америки (16-1,8 млн л.н.).
  ДИАГНОЗ: прогрессивные признаки, объединяющие Borophagina как монофилетическую группу, включают дорсально увеличенную куполообразную лобную область, редукцию или отсутствие цингулумных бугорков на премолярах и протокона на Р4. Обычно у Borophagina отсутствуют такие производные признаки Aelurodontina как высокий сагиттальный гребень, боковые бугорки на резцах, увеличение премоляров и пр.

                                           PARATOMARCTUS Wang,1999

Paratomarctus temerarius (USNM 768), голотип

  ТИПОВОЙ ВИД: Paratomarctus euthos McGrew, 1935.
  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: поздний хемингфордий - поздний кларендоний
  ДИАГНОЗ: отличается от Aelurodontina следующими производными признаками: куполообразный лоб, уменьшенные или отсутствующие цингулумные бугорки и др. Отличается от кластера Carpocyon-Borophagus следующими примитивными характеристиками: булла небольшая, парастиль на P4 не увеличен. Аутапоморфия заключается в равномерном уменьшении премоляров.

                                          Paratomarctus temerarius
  ЛЕКТОТИП: USNM 768, правый нижнечелюстной фрагмент с m1 из позднего барстовия Небраски.
  ОБСУЖДЕНИЕ: лектотип (два каталогизированных образца, из которых USNM 768 был избран лектотипом) и приписываемые к этому таксону образцы из других местонахождений все ещё оставляют место для дискуссий о дивергенции данного вида на две формы -  каноничную Р. temerarius и Р. optatu как более раннюю.

                                                    Paratomarctus euthos
  ГОЛОТИП: UCMP 29282, череп с альвеолами I1-I2 и I3-M2 из позднего барстовия Небраски.
  ОБСУЖДЕНИЕ: Р. euthos изначально позиционировался как форма, ведущая непосредственно к Canis (McGrew, 1935). Впоследствии также немало споров вызвала диагностика образцов, представляющих собой несвязанные гнато-краниальные фрагменты из разных местонахождений. В настоящее время  по мнению Уонга (Wang, 1994), отсутствие аутоапоморфий у P. temerarius и стратиграфическая непрерывность между P. temerarius и P. euthos указывают на линейную связь между этими таксонами.

                                              CARPOCYON Webb, 1969


  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: ранний барстовий - поздний хемфилий (16-5 млн) Северной Америки.
  ДИАГНОЗ: некоторые синапоморфии объединяют Carpocyon с кладой Epicyon-Borophagus и отличают его от Paratomarctus и более примитивных таксонов: увеличенная булла, укороченность наружного слухового прохода, боковые бугорки на I3, уменьшенные дополнительные бугорки и увеличенный парастиль на p4.
  ОБСУЖДЕНИЕ: имеет некоторое сходство с Cynarctus из-за сходных адаптаций к гипокарниворности. В анализе Уонга он отличается от Cynarctus наличием заметного куполообразного лба, выраженного парастиля на P4 и более массивного p4 - характеристик, которые указывают на связь с кластером Protepicyon-Borophagus.

                                              Carpocyon compressus
  ГОЛОТИП: AMNH 8543, левая фрагментарная нижнечелюстная ветвь из позднего барстовия Небраски.
  ОБСУЖДЕНИЕ: таксономическое обоснование Уонга обосновано филогенетическим анализом, который предусматривает две переходных формы, C. webbi и C. robustus, связывающие начальных и терминальных представителей рода.

                                              Carpocyon webbi

Carpocyon webbi (FAM 61328), голотип

  ГОЛОТИП: FAM 61328, череп из позднего барстовия Небраски.
  ОБСУЖДЕНИЕ: C. webbi достигает наибольшего размера из представителей рода Carpocyon и, в среднем, дентальная морфометрия у C. webbi на 16% больше, чем у других видов. В то же время аналогия между образцами из Нью-Мексико и Небраски остаётся сомнительной.

                                                Carpocyon robustus
  ГОЛОТИП: UCMP 33569 (AMNH 80158), фрагментарный скелет с частичными нижнечелюстными ветвями из кларендония Калифорнии.
  ОБСУЖДЕНИЕ: филогенетический анализ предполагает, что C. robustus, возможно, эволюционировал независимо от основной линии Carpocyon. Не исключено, что столкнувшись с такими  конкурентными крупноразмерными и более многочисленными хищниками как Epicyon и Aelurodon, C. robustus снизил размер в сравнении с предковой формой C. webbi, трофически «переключившись» на грызунов и зайцеобразных.

                                                    Carpocyon limosus
  ГОЛОТИП: UF 12069 (AMNH 97775), два верхнечелюстных фрагмента из позднего хемфиллия Флориды.
  ОБСУЖДЕНИЕ. ввиду ограниченного хроногеографического ареала описание данного таксона неполное и, возможно, является финальным представителем гипокарниворной ветви борофагин.

                                               PROTEPICYON Wang,1999

  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: поздний барстовий Северной Америки.
  ДИАГНОЗ: в отличие от Carpocyon и Paratomarctus, прогрессивные признаки, которые Protepicyon разделяет с кладой Epicyon-Borophaus, включают высококонечный паракон на M1 и широкий p4 относительно p2-p3. Примитивные признаки, отличающие Protepicyon от Epicyon: меньшая редукция премоляров, дифферентность протокона и парастиля Р4 и пр.

                                                        Protepicyon raki

Protepicyon raki (FAM 61705), голотип

  ГОЛОТИП: FAM 61705, фрагментарный череп с частичной правой нижнечелюстной ветвью из барстовия Калифорнии.
  ОБСУЖДЕНИЕ: таксон имеет короткий хроногеографический диапазон, совпадая с Aelurodon asthenostylus. При этом оба вида имеют примерно одинаковый размер и трудноразличимы при фрагментарности образцов. Как промежуточная форма, Protepicyon является предком Epycon.

Игорь ,спасибо за проделанную работу !  Эпицион Хаудена -скелет . 

Подсемейство Caninae Fischer de Waldheim, 1817

  Диагностические синапоморфии включают небольшие и утоньшённые горизонтальные ветви нижней челюсти; узкие и удлинённые премоляры; задние бугорки на p2-p3 редуцированные или отсутствуют; Р2-Р3 и p2-p4 разделены короткими диастемами; P4 утоньшённый с небольшим протоконом, тригонид на m1 удлинённый (особенно параконид); парокциптальный выступ направлен вентрально и слитый с буллой - эти особенности приобретаются поэтапно в период ранней истории Caninae с узкими и удлинёнными премолярами, обозначающими начальную дивергенцию канин от борофагов.
  Филогенетический анализ, включая ископаемые таксоны, демонстрирует, что большинство признаков были приобретены в ходе эволюции базальным родом Leptocyon.

                                          LEPTOCYON Matthew, 1918


  ТИПОВОЙ ВИД: Leptocyon vafer Leidy,1858.
  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: ореллий – поздний кларендоний (средний олигоцен – конец среднего миоцена) Северной Америки (30-10 млн л. н.)
  ДИАГНОЗ: Leptocyon отличается от лисьих следующими примитивными характеристиками: большое посторбитальное сужение; с I1-I3 с медиальными бугорками; M1 и M2 с крупными парастилями и пр.
  ОБСУЖДЕНИЕ: когда Лейди (Leidy, 1858) первоначально описывал эту форму, то указал, что она мало отличается от современной рыжей лисицы. Данное мнение присутствовало до работы Мэтью (Matthew, 1918), позиционировавшего его как переходная форма от Canis к Vulpes. Несколько видов, которые считаются принадлежащими к Leptocyon (включая L. mollis, L. vulpinus, L. gregorii) первоначально были описаны как Nothocyon. Уэбб (Webb, 1969) первым выделил морфологические функции, которые следует использовать для выделения Leptocyon в отдельный таксон.
  Синапоморфии, объединяющие Leptocyon и Vulpes в первую очередь -   нижнечелюстной изгиб и удлинённая область премоляров с диастемой, в то время как у геспероционов и борофагин премоляры имеют бОльшую тенденцию к редукции.

                                              Leptocyon sp. A


  МАТЕРИАЛ: UNSM 25354, левый нижнечелюстной фрагмент с p3-p4 и m1 из ореллия Небраски.
  ОБСУЖДЕНИЕ: этот образец является единственным доказательством наличия Leptocyon [/i] и, следовательно, Caninae в олигоцене. Премоляры являются наиболее диагностическими элементами. Этот образец немного меньше, чем голотип и образцы L. douglassi, отличаясь отсутствием заднего выступа на p3, относительно коротким m1 с редуцированным и лабиально спроецированным параконидом (напоминая олигоценовых геспероционовых) и пр.

                                     [i] Leptocyon mollisMerriam, 1906
  ГОЛОТИП: UCMP 90 (AMNH 129683) череп с зубным рядом из раннего ариакария Небраски.
  ДИАГНОЗ: отличается от L. douglassi большим размером и пропорционально более крупными М1 и М2; от L. vulpinus меньшими коронками премоляров; от L. gregorii более широким черепом и крупными P3-Р4.

                                Leptocyon douglassi Tedford et al., 2009


Leptocyon douglassi (CMNH 1264), фрагмент голотипа

  ГОЛОТИП: CMNH 1264, передняя часть черепа и фрагмент левой нижнечелюстной ветви из раннего арикария Монтаны.
  ДИАГНОЗ: отличается от всех других арикарийских видов прогрессивной морфологией p3, m2 с   длинным талонидом (90% длины тригонида) и отсутствием параконида на m2.
  ОБСУЖДЕНИЕ: редукция заднего бугорка на р3 является производной функцией этого раннего вида Leptocyon. P4 имеет крупный протокон и небольшой парастилярный гребень как у L. mollis и L. vulpinus, но отличаясь от тонких верхний карнассиалов у L. gregorii. M1 пропорционально меньше, чем у L. mollis, хотя морфологически с ним сходен.

                                Leptocyon vulpinus Matthew, 1907


Leptocyon vulpinus (AMNH 12883), фрагмент голотипа

  ГОЛОТИП: AMNH 12883, левая нижнечелюстная ветвь из среднего арикария Южной Дакоты.
  ДИАГНОЗ: отличается от L. douglassi и L. gregorii большим размером, выраженным парастилем на M1, пропорционально крупным m2 с большим параконидом; от L. mollis размером и высококоронкованными премолярами.
  ОБСУЖДЕНИЕ: Макдональд (Macdonald, 1963) размещал этот вид в Cynodesmus согласно морфологии m1, однако другими признаками Leptocyon [/i] сильно отличается от геспероционовых. Также эта форма отличается от L. gregorii из слоёв эквивалентного возраста более широким P4 и крупным парастилем на M1.

                                      [i] Leptocyon delicatus Loomis, 1932

  ГОЛОТИП: ACM 31102, фрагмент левой нижнечелюстной ветви из среднего арикария Южной Дакоты.
  ДИАГНОЗ: отличается от других видов очень небольшими размерами (примерно на 40%); премолярные и цингулумные бугорки меньше, чем у современных таксонов; метаконид на m1 пропорционально больше и выше относительно размера и высоты протоконида; на m2 отсутствует параконид.
  ОБСУЖДЕНИЕ: по данному образцу Макдональд (Macdonald, 1963) описал новый род Neocynodesmus, дифференцировав от Cynodesmus, но отметил, что эта форма, возможно, эволюционировала от более старых форм.
  Большинство из признаков L. delicatus аналогичны Leptocyon: морфология энтоконида на m1, узкие и удлинённые премоляры; p4 с редуцированным задним бугорком; отделённые диастемой премоляры и пр.

                                        Leptocyon sp. B

  МАТЕРИАЛ: FAM 97247, правый фрагмент нижнечелюстной ветви из позднего хемингфордия (? раннего барстовия) Небраски.
  ОБСУЖДЕНИЕ: M1 выглядит более прогрессивным по отношению к L. delicatus в том, что тригонид более открыт и удлинён по отношению к длине талонида, а параконид менее заострённый. Морфологически образец несколько сходен с L. douglassi.

                                        Leptocyon gregorii Matthew, 1907


Leptocyon gregorii (FAM 49063)

  ГОЛОТИП: AMNH 12879, задняя область черепа с частью зубного ряда и фрагменты нижней челюсти из среднего арикария Южной Дакоты.
  ДИАГНОЗ: отличается от других лептоционов меньшим размером и несколько примитивными дентальными характеристиками.

                              Leptocyon leidyi Tedford et al., 2009


Leptocyon leidyi: A–С ранний барстовий Колорадо (FAM 28345), D–F поздний барстовий Калифорнии (FAM 27535)

  ГОЛОТИП: UNSM 25715, частичный череп из раннего хемингфордия Небраски
  ДИАГНОЗ И ОБСУЖДЕНИЕ: отличается от других видов зубными признаками, выраженными в морфологии вторых коренных зубов. Однако дентальные особенности L. leidyi в большинстве случаев оказывается плезиоморфными по отношению к L. vafer, и в этом отношении L. leidyi можно считать предковым для поздних видов Leptocyon.

                                Leptocyon vafer Leidy, 1858


Leptocyon vafer (FAM 62763)

  ДИАГНОЗ: отличается от L. leidyi большим размером, m2 короче m1 с увеличенным цингулумом и крупным метаконидом. Отличается от L. tejonensis более удлинённой лицевой частью черепа и более длинными премолярами, от L. matthewi - меньшим размером и морфологией коренных зубов.
  ОБСУЖДЕНИЕ: впервые описан Лейди (Leidy, 1858) как небольшой вид койота. Позднее Мэтью (Matthew, 1918) признал, что морфология нижней челюсти и зубной ряд отличался как от Canis, так и от Vulpes, обозначив C. vafer как новый род, Leptocyon.

                                Leptocyon matthewi Tedford et al., 2009

Leptocyon matthewi (FAM 25198), голотип

  ГОЛОТИП: FAM 25198, нижняя челюсть с зубным рядом из позднего кларендония Небраски.
  ДИАГНОЗ И ОБСУЖДЕНИЕ: резко отличается от [i]L. vafer крупным m1 без какого-либо совпадения в размерном диапазоне. Кроме того, все диагностические признаки легко отличают L. matthewi от L. vafer и других видов Leptocyon.

                                      Leptocyon tejonensis Tedford et al., 2009

  ГОЛОТИП: LACM 16719, фрагмент правой нижнечелюстной ветви из раннего кларендония Калифорнии.
  ДИАГНОЗ И ОБСУЖДЕНИЕ: прогрессивные признаки, которые отличают L. tejonensis от L. leidyi и L. vafer заключаются в укорочении лицевой части, редукции премоляров, уширении р4, талониде на m2 более 90% тригонида и пр. Премоляры, однако, заметно отличаются от всех других видов большей укороченностью и уширенностью. Этим и укрупнённостью метаконида на m2 он сходен с прогрессивными Metalopex или Urocyon, включая протостилид на m1 – коэволюционно приобретёнными характеристиками.

                                     Триба Vulpini Hemprich and Ehrenberg, 1832

  Современные лисьи и ископаемые таксоны, с  ними связанные, филогенетически вполне группируются, отличаясь от других Caninae широким парокципитальным выступом, иной позицией метаконуля и постпротокристы на М2, увеличением метаконида на m2 (превышающем размер протоконида) и другими признаками.

                                         UROCYON (серая лисица) Baird, 1857


  ТИПОВОЙ ВИД: Urocyon cinereoargenteus Schreber, 1775.
  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: средний хемфиллий (поздний миоцен) – ныне
  ДИАГНОЗ: отличается от других лисьих следующими апоморфиями: более расширенное сжатие на дорсальной поверхности заглазничного выступа, лобная область более уширенная, медиальные выступы на I1-I2 отсутствуют; клыки небольшие; энтоконид и гипоконид на m1 обычно связаны гребнями, гипоконулид несколько укрупнён; тригонид на m2 короче параконида и пр.
  ОБСУЖДЕНИЕ: считается сестринским таксоном для Metalopex в отличие от других Vulpini - у него имеется протостилид на m1 и m2 и выраженный наружный цингулум на m2. Площадь этого зуба небольшая, хотя наличествует паракристид. У наиболее прогрессивных уроционов морфология моляров несколько отличается от ископаемых таксонов.

                                      Urocyon webbi Tedford et al., 2009

  ГОЛОТИП: UF 19407, правая нижнечелюстная ветвь из среднего хемфиллия Флориды.
  ДИАГНОЗ: отличается от видов Metalopex следующими апоморфиями: P4 с хорошо развитым передним цингулумом и m2 c относительно крупным параконидом, редукцией р2 и пр.
  ОБСУЖДЕНИЕ:  является примитивней по отношению к другим видам, но очень схож с таковыми в форме премоляров. Нижняя челюсть U. webbi крупнее и массивнее, чем у других Urocyon.

                                          Urocyon progressus Stevens, 1965

  ГОЛОТИП: UMMP 37157, левая теменная кость из раннего бланка Канзаса.
  ОБСУЖДЕНИЕ: диагноз Стивенса (Stevens, 1965) может быть сомнителен ввиду отсутствия других образцов кроме типового. Впрочем, Бьорк (Bjork, 1973) упоминал о частичном гнатокраниальном материале, возможно относимом к U. progressus. Однако наличествуют отличия в морфологии теменной кости.

                              Urocyon galushai Tedford et al., 2009

  ГОЛОТИП: FAM 63104, правая и левая фрагментарные нижнечелюстные ветви из позднего бланка Аризоны.
  ДИАГНОЗ: отличается от U. citrinus большими премолярами; меньшим m2 с более короткими тригонидом и талонидом, от U. minicephalus и U. cineroargenteus более крупными, высококоронованными премолярами и удлинённым m2.
  ОБСУЖДЕНИЕ: Гетц (Getz, 1960) описывал U. atwaterensis, основываясь на отличительной морфологии M2, сходной с серией образцов современного U. cinereoargenteus. В тоже время степень развития метаконуля этого зуба у уроционов достаточно вариативна и при сравнении с U. minicephalus и U. cinereoargenteus он выглядит примитивней. С другой стороны, U. galushai уникален в удлинённости горизонтальной нижнечелюстной ветви наряду с большими передними премолярами и прочими признаками, которые позволяют выделить эту форму в отдельный таксон видового ранга.

                                Urocyon citrinus Tedford et al., 2009

ГОЛОТИП: UF 18060, фрагментарные связанные нижнечелюстные ветви из раннего ирвингтония Флориды.
  ДИАГНОЗ: аутапоморфии Тедфордом (Tedford et al., 2009) не распознаны, но данный вид морфологически принадлежит к этому таксону, отличаясь от других форм некоторыми плезиоморфными признаками.
  ОБСУЖДЕНИЕ: схож с U. webbi, но это сходство скорее, основано на примитивных характеристиках группы. Диагноз акцентируется на прогрессивных морфологических признаках, которые U. citrinus разделяет с другими видами Urocyon.

                                      Urocyon minicephalus Martin, 1974

Urocyon minicephalus (UF 13146), голотип

  ГОЛОТИП: UF 13146 почти полный череп из позднего ирвингтония Флориды.
  ДИАГНОЗ: отличается от U. citrinus следующими апоморфиями: менее удлинённым m1, относительно меньшим m2 с коротким тригонидом и отсутствующим параконидом. Отличается от U. galushai меньшими и низкокоронкованными премолярами; укороченным тригонидом на m2; от U. cinereoargenteus меньшим черепом, более заметным посторбитальным сужением, M1 с низкокоронованными параконом и метаконом, редуцированным протостилидом на m1; отличается от U. c. scotti меньшими размерами с относительно широкой мордой, большем посторбитальном сужении, узким затылком и пр.
  ОБСУЖДЕНИЕ: Мартин (Martin, 1974) описал череп U. minicephalus как отличающийся от современной серой лисицы краниальными признаками и серией дентальных – в целом, они выглядят несколько примитивнее, чем у современных.

                                  METALOPEX  Tedford and Wang, 2008

  Гипокарниворный Metalopex и его сестринский таксон Urocyon образуют кладу, объединённую удлинённым талонидом на m2, высокоронкованными премолярами, протостилидом на m1-m2, более квадратной формой верхних коренных зубов и своеобразной изоляцией p2 удлинёнными диастемами. Возможно, данные признаки несколько объединяют эти таксоны с Protocyon и Otocyon.

  ТИПОВАЯ ФОРМА: Metalopex merriami Tedford and Wang, 2008.
  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: поздний кларендоний – ранний хемфиллий (поздний миоцен) Северной Америки (11-9 млн л.н.)
  ДИАГНОЗ: прогрессивные признаки, которые отличают Metalopex от Vulpes: крупный мастоидный отросток, кубоидная форма коренных зубов и другие дентальные характеристики.
  ОБСУЖДЕНИЕ: главным образом отличается от Vulpes и Urocyon в уникальной морфологии М2 с отсутствующей постпротокристой, но наличествующим метаконусом; а также в сохранении примитивной формы верхних резцов с медиальным бугорком на I3, в относительно прогрессивном расширении мастоидного отростка (в сравнении с Leptocyon), увеличенном m3.

                                  Metalopex macconnelli Tedford et al., 2009


Metalopex macconnelli (LACM 55237), голотип


  ГОЛОТИП: LACM 55237, череп с зубным рядом из позднего кларендония Калифорнии.
  ДИАГНОЗ: отличается от M. merriami меньшим размером, позицией височных и затылочных гребней, крупной буллой, боковыми выступами на резцах, формой коренных зубов.
  ОБСУЖДЕНИЕ: морфологические особенности по большей части напоминают Leptocyon, но относительное расширение мастоидного отростка подобно голотипу. Аналогично, мандибула является удлинённой и тонкой, весьма отличаясь морфологией восходящей ветви. Хотя некоторые образцы (к примеру, NMNH 23883), приписываемые этому таксону, отличаются от типового образца M. macconnelli, Тедфорд (Tedford et al., 2009) считает вариативность в морфологии р4-m3 признаками, демонстрирующими хроноклинальные отличия в размерах и морфологических вариациях (популяционные, половые, возрастные и индивидуальные).

                            Metalopex merriami Tedford and Wang, 2008


Metalopex merriami (FAM49282), голотип

  ГОЛОТИП: FAM 49282, частичный череп с зубным рядом из раннего хемфиллия Орегона.
  ДИАГНОЗ: отличается от M. macconnelli более крупным размером, расширенной лицевой областью, топологией затылочной, расширенными буллами, боковыми бугорками на резцах, иной морфологией бугорков на коренных зубах.
  ОБСУЖДЕНИЕ: существуют значительные различия в размерах и морфологии с M. macconnelli из разных местонахождений. За исключением одного образца из Black Hawk Ranch, который демонстрирует явные морфологические аспекты Urocyon, имеющийся ископаемый материал из разных локаций указывает на значительную размерную вариативность и морфологическую интерградацию, предполагая анагенетические изменения от позднего кларендония до раннего хемфиллия для данного таксона.

                                Metalopex bakeri Tedford et al., 2009

  ГОЛОТИП: FAM 62970, левая фрагментарная нижнечелюстная ветвь из среднего хемфиллия Техаса.
  ДИАГНОЗ: отличается от M. merriami более короткими премолярами и укороченным премолярным рядом без выраженных диастем (кроме отделяющих p2); укороченный тригонид на m1 и пр.
  ОБСУЖДЕНИЕ: зубной ряд M. bakeri отличается многочисленными аутапоморфиями. Премоляры заметно короче и более высокоронкованы, чем у М. merriami; P2 отделён диастемой, которая короче, чем у M. merriami; M1 очень массивен - ширина талонида равна или пропорционально больше в сравнении с тригонидом, чем у М. merriami и прочие признаки. Также в черепе налицо характеристики, формирующие мнение о более крупном и удлинённом лобном сжатии, чем у большинства вульпин, кроме того налицо явная разница в топологии сагиттального и затылочного гребней.

                                                 PROTOTOCYON Pohle, 1928

  ТИПОВОЙ ВИД: Prototocyon recki Pohle, 1928
  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: поздний плиоцен – ранний плейстоцен (2.0–1.7 млн) Танзании
  ДИАГНОЗ: небольшая лисица, близкая к Otocyon; лобные пазухи и сагиттальный гребень отсутствуют; премоляры небольшие; хищнические зубы с редуцированным парастилем, моляры относительно крупные.
  ОБСУЖДЕНИЕ: известен на основе материала нескольких особей из Olduvai, Главным отличием от Otocyon являются более примитивные дентальные характеристики. Остатки сходных псовых также регистрируются в Laetoli, но принадлежат ли они Prototocyon, ещё предстоит выяснить.

                                OTOCYON (большеухая лисица) Müller, 1835


  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: 300 тлн (ср. плейстоцен) – ныне, Африка
  ДИАГНОЗ: мелкоразмерные лисицы с гипертрофированным числом коренных зубов, премоляры небольшие; P4 и m1 гипокарнировидные; m1 с редуцированным тригонидом и удлинённым талонидом; P4 с очень коротким метастилем.
  ТИПОВОЙ ВИД: O. megalotis Desmarest, 1822
  ОБСУЖДЕНИЕ: ископаемые образцы O. megalotis известны только из местонахождения Лайньямок (Lainyamok) Кении.

                                 VULPES (обыкновенная лисица) Frisch, 1775


Vulpes stenognathus (FAM 49284), поздний хемфиллий Невады

  ДИАГНОЗ: Vulpes отличается от Leptocyon следующими синапоморфиями, объединяющими их с высшими Caninae: отсутствие боковых бугорков  на I3; скуловая кость сильно изогнута; парастиль на M1 очень редуцирован; метакон на M2 наличествует; задние конечности по отношению к передним удлинены и пр.
  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: 7 млн (поздний миоцен) – ныне, Палеарктика.
  ИСКОПАЕМЫЕ ВИДЫ: Vulpes riffautae de Bonis et al., 2007; V. skinneri Adam Hartstone-Rose et al., 2013; V. kernensis Tedford et al., 2009; V. velox Say, 1823; V. stenognathus Savage, 1941; V. rueppelli Schinz, 1825; V. hassani Geraads, 2011; V. praeglacialis Kormos, 1932
  ОБСУЖДЕНИЕ: линия вульпин весьма богата разнообразием, демонстрируя высокую адаптивность в процессе эволюции. Древнейшие известные ископаемые Vulpes известны как V. riffautae из позднего миоцена Чада (Toros-Menallа) – самая ранняя фиксация лисьих в Старом Свете, чьи морфологические характеристики отличают этот образец от всех остальных лисиц. Наличие Vulpes и Eucyon в Африке, а также на юго - западе Европы в конце миоцена может свидетельствовать о том, что эти псовые мигрировали в Европу из Африки через транссредиземноморской маршрут. Гипокарниворными характеристиками V. riffautae очень отличается как от современных лисиц, так и от феннеков. Другая африканская лиса – V. skinneri из раннего плейстоцена Южной Африки. В статье, описывающей образцы, авторы утверждают, что «экземпляры достаточно отличаются, чтобы относиться к новому виду». В то же время она моложе V. riffautae на 5 млн лет и единственным, несколько связующим звеном, является V. hassani из миоцен-плиоцена в северо-западной Африке. Это тоже энигматичная форма – морфологически она мало чем отличается от современной серой лисы V. rueppelli, однако большинство образцов метрически крупнее нынешней формы и это не позволяет объединить их в один таксон.
  Из Европы известна V. praeglacialis – эндемичная форма из раннего плейстоцена Греции. В Северной Америке – мелкоразмерный позднемиоценовый (хемфиллий) V. kernensis. Плиоценовый V. stenognathus широко распространён по всему материку от тихоокеанского побережья до Флориды в бланкских местонахождениях, хотя встречается редко. V. kernensis известен только из раннего хемфиллия Калифорнии, отличался от сосуществовавшего V. stenognathus длиной зубного ряда, укорочением премоляров и пр. Раннеирвингтонский V. velox выглядит единственным представителем лисиц с раннего по средний плейстоцен Северной Америки, так как V. vulpes и V. lagopus появляются только в его конце.
  ПРИМЕЧАНИЯ: Фенек V. zerda иногда причисляется к особому роду Fennecus (Fennecus zerda Zimmermann, 1780).

                                          (?) ALOPEX (песец) Linnaeus, 1758

  СИНОНИМИЧЕСКИЕ ЗНАЧЕНИЯ: Vulpes lagopus
  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: поздний плейстоцен циркумарктического региона – ныне
  ДИАГНОЗ: характерно увеличение режущих частей нижнего и верхнего хищнических зубов и удлинение моляров. В верхнем зубном ряду функциональные особенности маскируют корреляции, возникающие в результате общей истории развития морфологических структур. Дентальная морфология между континентальными и островными формами вариативна
  ОБСУЖДЕНИЕ: ранее определялся в монотипичный род Alopex, но последние генетические данные помещают его в род Vulpes. В то же время до сих пор не имеется консенсусного мнения о генезисе этой формы. Ввиду находки Vulpes qiuzhudingi (Wang et al. , 2014) из позднего плиоцена Тибета с выраженной гиперкарниворностью хищнических зубов имеется гипотеза о происхождении песцов именно из этой области. 

  ВЫВОД: дентальная морфовариативность канид «лисьей» группы стимулирована высокой конкурентностью с другими хищническими таксонами, с диапазоном от омнио- и инсектофагии в южных и средних широтах к карнофагии в высоких. Пример – феннек: большие отличия в краниуме ввиду расширенных булл и сопутствующие изменения, резко отличающие его от других вульпин. Или песец - архетипически он, конечно, тоже - лисица, но зубки-то чуть другие. И подчас даже меньшими отличиями руководствуются исследователи, отделяя один род псовых от другого.
  К слову, аналогичная картина наблюдается у медведей – краниодентальная морфология белого медведя резко отличается от остальных урсид.

Подтриба Cerdocyonina

  Эти таксоны могут быть диагностированы следующими синапоморфиями: угловой выступ нижней челюсти может быть лишён крючкообразного конца; задний бугорок р3 редуцирован или отсутствует; иная морфология гипоконида и энтоконида на m1; а также отсутствие второго заднего дополнительного бугорка между цингулумом и первым бугорком, что объединяет Cerdocyonina с Eucyon и Canina.

                                  CERDOCYON (саванновая лисица) Smith, 1839


  ТИПОВОЙ ВИД: Cerdocyon thous Linnaeus, 1766 (современный)
  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: ранний плиоцен (6 млн) – ныне, Новый Свет
  ДИАГНОЗ: синапоморфии, объединяющие Cerdocyon с Atelocynus и Speothos и отличающие его от более плезиоморфных южноамериканских канин (Dusicyon, Pseudalopex, Lycalopex) включают расширение углового выступа нижней челюсти, укороченные клыки небольшого диаметра и пр. Cerdocyon отличается от большинства видов подтрибы в том, что его нёбо не продлено дальше зубного ряда. То же самое относится к ископаемым видам Nyctereutes.
  ОБСУЖДЕНИЕ: C. texanus и C.(?) avius обладают прогрессивными дентогнатальными признаками, отличающими их от других таксонов – изогнутыми кзади клыками, моляры с мезоконидом, крупный коренной зуб в пропорции к Р4 – все эти признаки очень схожи с раннеплиоценовыми  Nyctereutes.

                              Cerdocyon texanus Tedford et al., 2009


Вверху: C. texanus (FAM 62985), голотип; внизу – C. thous (AMNH(M) 14636), современный образец из Колумбии

  ГОЛОТИП: FAM 62985, левая частичная нижнечелюстная ветвь с зубным рядом из позднего хемфиллия Техаса.
  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: ранний плиоцен Техаса и Нью-Мексико.
  ДИАГНОЗ: аутопоморфии, отличающие C. texanus от C. thous: I3 более сжатый; P1-P3 удлинённый и более высокоронкован; P4 удлинён с увеличенным протоконом; p1 крупный и двукоренной; тригонид на m1 длиннее карнассиала  и пр.
  ОБСУЖДЕНИЕ: из гнатодентальных сравнений очевидно, что C. texanus напоминает C. thous и раннеплиоценовые евразийские  виды Nyctereutes - N. donnezani и N. tingi. Наличествует много специфических особенностей C. texanus, но суммарно они находятся в морфологической орбите Cerdocyon.
  Этот таксон отнесён к Cerdocyon, но вполне может представлять собой представителя группы в кладогенезе Cerdocyon и сестринского таксона Nyctereutes.

                              Cerdocyon (?) avius Torres and Ferrusquıa, 1981

  ГОЛОТИП: IGM 2903,фрагментарная нижнечелюстная ветвь без вертикальной ветви с зубным рядом и посткраниальный материал из раннего бланка Калифорнии.
  ДИАГНОЗ: отличается от C. texanus наличием p1; меньшим размером зубного ряда; m1 с редуцированным метаконидом и пр.
  ОБСУЖДЕНИЕ: хотя описание и сравнения этого таксона содержатся в тезисах Торреса (Torres, 1980), в резюме отмечено, что ряд гнатодентальных особенностей, несмотря на явные морфологические признаки Cerdocyonina, демонстрируют метрические пропорции Canini.

                                    ATELOCYNUS (малая лисица) Sclater, 1883

  ВКЛЮЧЁННЫЕ ПОДВИДЫ: [i]A. microtis microtis, A. m. sclateri
  ОБСУЖДЕНИЕ: эндемик тропических лесов амазонского бассейна. Очевидно, что предков  Atelocynus следует искать среди раннеплиоценовых псовых, мигрировавших из Северной Америки в рамках Великого американского обмена. Несмотря на явные адаптиационные особенности приспособленности к обитанию в лесных биотопах, морфологически с кустарниковой собакой, похоже, не связана.

                          (?) PSEUDALOPEX (южноамериканская лисица) Gray, 1837

  ТИПОВОЙ ВИД: Pseudalopex griseus Gray, 1837
  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: южные районы Южной Америки
  ОБСУЖДЕНИЕ: таксономия и систематика южноамериканских лисиц до сих пор дискутивна. Официально признаны три вида - андская лисица Р. culpaeus, номинативная P. griseus и парагвайская P. gymnocercus. Однако в последнее время имеется мнение, что последние две формы представляют собой лишь географические вариации отдельного рода и должны быть объединены в Lycalopex gymnocercus.

                                                 LYCALOPEX Burmeister, 1856

  СОСТАВ РОДА:
    Lycalopex vetulus Бразильская лисица Lund, 1842
    Lycalopex sechurae Секуранская лисица Thomas, 1900
    Lycalopex fulvipes Дарвиновская лисица Martin, 1837
  ОБСУЖДЕНИЕ: мнение о таксономии до сих пор дискуссионно  - одни считают их вполне валидным таксоном, другие до сих пор считают Pseudalopex и Lycalopex синонимичными, причём морфологически сходными с фолклендской собакой (Dusicyon australis). Скорее всего, эволюционировали примерно в конце плиоцена (2,5 млн лет назад), сохранив гипокарниворный морфотип даже в реликтовых или эндемичных формах.

                                         THERIODICTIS Mercerat, 1891

  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: плиоцен – поздний плейстоцен Неарктики
  ДИАГНОЗ: гипоконы на М1- M2 редуцированы; M2 относительно M1 небольшой с уменьшенным метаконом; венечный отросток удлинён; угловой отросток расширен дорсовентрально; метаконид на m1 отсутствует, но сохранён небольшой энтоконид; м2 относительно m1 небольшой.
  СОСТАВ РОДА:
    Theriodictis floridanus Tedford et al., 2009 – бланк-ирвингтоний (ранний – средний плейстоцен)
    Theriodictis platensis Mercerat, 1891 – энсенадий-луханий (ср-поздний плейстоцен)
    Theriodictis tarijensis Ameghino, 1902 – энсенадий-луханий (ср-поздний плейстоцен)


Theriodictis floridanus (UF 19324), голотип

  ОБСУЖДЕНИЕ: образцы Theriodictis демонстрируют ряд диагностических особенностей Cerdocyonina, сближающих их с Protocyon и Dusicyon. Североамериканский T. floridanus отнесён к этому таксону на основе сходства коренных зубов и нижней челюсти в сравнении с плейстоценовыми боливийскими и аргентинскими видами, но метаконид на m1 у него ещё присутствует.

                                             SPEOTHOS (кустарниковая собака) Lund, 1839



  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: поздний плейстоцен – ныне
  СОСТАВ РОДА: Speothos pacivorus Lund, 1839 – вымерший, S. venaticus – современный
  ДИАГНОЗ: череп короткий с широкими пропорциями, сагиттальный гребень низкий; височные гребни хорошо развиты. Постборбитальное сужение небольшое, носовая область укорочена, слуховые капсулы расширены. S. pacivorus отличается от S. venaticus большим размером, хорошо развитыми метаконом и гипоконом на M1, наличием M2.


Speothos pacivorus UZM L"406"180

  ОБСУЖДЕНИЕ: первоначально Лунд (Lund, 1839) описывал S. pacivorus как Icticyon, отличающийся от Speothos наличием M2 и лишь позже синонимизирован Краглиевичем (Kraglievich, 1930) наряду с Abathmodon в один таксон. Биогеографическая история Speothos, похоже, полностью связана с Южной Америкой и находки S. pacivorus предполагают Бразилию как зону происхождения этой группы. Впоследствии во время позднего плейстоцена Speothos дифференцировался на два вида.

                                      CHRYSOCYON (гривистый волк) Smith, 1839



  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: плиоцен – ныне Неарктики
  ДИАГНОЗ: разделяет синапоморфии с остальными представителями Cerdocyonina, включая широкие скуловые арки, морфологию короноидного выступа, M1-M2 квадратной формы в окклюзии и пр.
  СОСТАВ РОДА:
    Chrysocyon  nearcticus Tedford et al., 2009 – бланк (ранний плиоцен)
    Chrysocyon brachyurus Illiger, 1815 – энсенадий (ср. плейстоцен) - ныне


C–D. Chrysocyon nearcticus (UA 12610), голотип; E–F. Chrysocyon brachyurus AMNH(M) 36962

  ОБСУЖДЕНИЕ:  открытие ископаемых форм, близко напоминающих современные виды в раннем плиоцене ясно указывает на степень филетической дифференциации Canini в то время. К примеру, диагностирование C. nearcticus опирается только на гнатодентальную морфологию и, следовательно, в диагнозе отсутствуют многие черепные и посткраниальные символы, признанные для рода. В определённой степени гнатодентальные особенности представляют собой ряд коррелированных характеристик, общих для долихоцефальных канид (Canis или Vulpes).  Тем не менее, соответствие в морфологических деталях не представляет особых сомнений в таксономической принадлежности ископаемого материала.

                                                       DUSICYON Smith, 1839



  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: поздний плиоцен - ранний плейстоцен  Южной Америки
  ДИАГНОЗ: затылок более округлой формы, чем у Canis, скуловые кости расширены, лобные пазухи увеличены, зубы сравнительно массивны (премоляры имеют тенденцию к редукции), клыки несколько массивны. M1 с выраженным цингулумом и укрупнённым параконом в то время, как m1 имеет более остроконечный тригонид и редуцированные метаконид с энтоконидом.


A: Dusicyon avus (CEHA 5131). B: D. australis

  СОСТАВ РОДА:
    Dusicyon cultridens Molina, 1782 – среднеплиоценовая форма Аргентины
    Dusicyon avus Burmeister, 1866 – типовой позднеплейстоценовый вид
    Dusicyon sechurae Thomas, 1900 - позднеплейстоценовый вид  из Эквадора
    Dusicyon australis Kerr, 1792 - Фолклендская лисица

                               NYCTEREUTES (енотовидная собака) Temminck, 1839


Nyctereutes terblanchei 

  ТИПОВОЙ ВИД: Nyctereutes procyonoides Gray, 1834.
  ДИАГНОЗ: лисоподобные каниды с укороченными конечностями, лицевая область узкая с низкой лобной частью, теменные бугорки с небольшим гребнем, нижняя челюсть с выраженным округлым субтреугольным выступом на заднем крае, карнассиальная область небольшая, энтоконид и гипоконид на m1 почти одинакового размера, а моляры относительно увеличены (m2 и m3 очень крупные).
  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: 9 (?) млн – ныне, Палеарктика


Nyctereutes procyonoides (AMNH 249766)

  ИСКОПАЕМЫЕ ВИДЫ: N. abdeslami Geerards, 1997; N. donnezani Depéret, 1890; N. megamastoides Pomel, 1842; N. sinensis Brass, 1904;  N. tingii Tedford & Qiu, 1991; N. terblanchei Ficcarelli et al., 1984; N. vinetorum   Bate, 1937; N. lockwoodi Geraads et al., 2010
  ОБСУЖДЕНИЕ: Остатки N. donnezani, предковой формы, были обнаружены в позднеплиоценовых местонахождениях Западной Европы (Италия, Франция, Венгрия и Румыния). Более крупная форма N. megamastoides фиксируется в том же районе в раннем плейстоцене и, очевидно, была конспецифична средне-плиоценовой . sinensis из Китая (прохорез в Азию ?).
  Nyctereutes появился в Евразии в плиоцене и широко распространился в Палеарктическом регионе. Плиоценовые енотовидные собаки представлены N. donnezani и N. megamastoides в Европе, а также N. tingii и N. sinensis в Азии. Среди плиоценовых форм примитивные N. donnezani и N. tingii схожи с более прогрессивными N. megamastoides и N. sinensis в структуре и пропорциях черепа, хотя у N. donnezani и N. tingii значительно менее выраженный угловой отросток нижней челюсти и относительно большие и более четырёхугольные моляры. По сравнению с современными представителями ископаемые формы имели больший размер и более гипокарниворный морфотип, а именно -  большие и расширенные коренные и относительно короткий верхний хищнический зуб.
  Позднеплейстоценовая форма из Палестины, N. vinetorum, также, возможно, была связана с N. megamastoiodes. Европейская форма вымерла в плейстоцене, в то время как N. sinensis эволюционировала в современный вид (Kurten, 1968).
  Фоссилии из плиоцен-плейстоценовых отложений Южной Африки были описаны как N. terblanchei (Ficcarelli et al., 1984),  N. lockwoodi из Эфиопии (Geraads et al., 2010) и N. abdeslami из Марокко (Geerards, 1997). Однако они отличаются дентальными характеристиками как от европейских форм, так и хронологически – между собой. Возможно, это свидетельствует о локальной эволюции.

CANIS Linnaeus, 1758

  ДИАГНОЗ: синапоморфии, объединяющие Canis с Cuon, Lycaon и Xenocyon, при морфологическом анализе одновременно выглядят отличительными признаками: увеличение лобного региона; на p4 есть дополнительная вторая постериорная вершинка; на m1 энтоконид соединён с гипоконидом и пр.
  В принципе, род Canis по отношению к вышеуказанным таксонам выглядит несколько примитивнее вследствие относительно крупных клыков и отсутствия таких гиперкарниворных дентальных признаков, как удлинённость метаконида или редукция энтоконида на m1 – m2; редукции гипокона на M1 – M2 и пр.

  СЕВЕРНАЯ АМЕРИКА:

                                            Canis edwardii Gazin, 1942


Canis edwardii (FAM 63100), ирвингтоний Аризоны

  ГОЛОТИП: NMNH 12862, фрагментарный череп с неполным зубным рядом из среднего плейстоцена Аризоны
  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: бланко – ирвингтоний (ранний - средний плейстоцен) Северной Америки (Калифорния, Флорида, Аризона, Небраска, Техас).
  ДИАГНОЗ: отличается от C. edwardii и C. ferox комплексом синапоморфических признаков, разделяющих их с койотами и волками – топологией вершинок на хищнических зубах. Также крупнее койотов и отличается от них как позицией сагиттального гребня, так и пропорцией в дистали передних конечностей.
  ОБСУЖДЕНИЕ: эндемичная форма Северной Америки – в гипотезе Сяомина и Тедфорда является потомком койотоподобного Eucyon davisi к C. lepophagus до койота (возможно, даже линейная эволюция). Возможно, C. edwardii, C. latrans и C. aureus даже образуют вместе некую кладу.

                                  Canis cedazoensis Mooser and Dalquest, 1975

  ГОЛОТИП: ТММ 41536-41, частичная правая верхняя челюсть с P3 – M1 и M2
  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: ранчолабрий (поздний плейстоцен) Мексики
  ДИАГНОЗ: отличается от C. aureus и C. thooides в морфологии M1 (относительно длины Р4 со сниженным гипоконом и внутренним цингулумом); альвеола М2 указывают на меньший размер относительно М1.
  ОБСУЖДЕНИЕ: морфология предполагает экстерьер койотоподобной собаки с большими гиперкарниворными тенденциями, чем у C. thooides и C. feneus.

                                      Canis feneus Tedford et al., 2009

  ГОЛОТИП: (FAM 25515) нижнечелюстные ветви из позднего ирвингтония Небраски
  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: поздний ирвингтоний (конец среднего плейстоцена) Небраски
  ДИАГНОЗ: отличается от C. thooides и C. aureus утоньшёнными нижними премолярами; р4 меньше по отношению к m1 (особенно в области метакона), m 1 с редуцированным парастилем, р4 с чётко выраженным дополнитеьным задним бугорком, m 2 с увеличенным параконидом и пр.
  ОБСУЖДЕНИЕ: почти современник C. cedazoensis, демонстрирующий более мезокарниворные (скорее даже гипокарниворные) признаки или, может быть, даже гипокарнитивные признаки. Известен только по фрагментарным остаткам отдельных особей и, если диагноз поставлен правильно, его присутствие свидетельствует о том, что до сих пор нераскрытое разнообразие шакало/койотоподобных псовых оккупировало весь североамериканский материк ещё в раннем – среднем плейстоцене.

                                    Canis thooides Tedford et al., 2009

  ГОЛОТИП: FAM 63101, нижние челюсти с зубным рядом и посткраниаль из бланко Аризоны
  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: ранний плейстоцен (бланко) Аризоны
  ДИАГНОЗ: отличается от C. lepophagus и C. ferox, будучи более сходным с прогрессивным Canis в широких премолярах (морфология р4), а также топологии коренных зубов. 


Canis thooides (AMNHM, 81041)

  ОБСУЖДЕНИЕ: интересно рассмотреть койота/шакала как продукт раннеплейстоценовой дивергенции (бланко)  – радиацию этих форм Canis в Северной Америке. Видимо, это целая эволюционная клада, начавшаяся с C. cedazoensis и C. feneus. Возможно, близкая к C. aureus и, видимо, столь же космополитичная, как и волк/собака – у Арамбурга (Arambourg, 1979) упоминается C. anthus primaevus = C. aureus из раннего плейстоцена Марокко.

                                      Canis armbrusteri Gidley, 1913


Canis armbrusteri (NMNH 11886)

  ГОЛОТИП: NMNH 7662, часть левой нижней челюсти с щечными зубами из позднего ирвингтония Мэриленда.
  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: ранний ирвингтоний – ранчолабрий (1,9 млн – 240 тлн); ранний – поздний плейстоцен
  ДИАГНОЗ: отличается от C. lupus морфологией премоляров, от C. dirus – отсутствием некоторых гиперкарниворных признаков – к примеру, губного цингулума на М1.
  ОБСУЖДЕНИЕ: Новак (Nowak, 1979) полагал, что C. armbrusteri эволюционировал от C. edwardii и эта дивергенция произошла в начале плейстоцена. C. edwardii действительно имеет сходные синапоморфии с волками и койотами - редуцированность метаконида на m2; иная топология премоляров и пр. Тем не менее, краниальные пропорции C. edwardii весьма отличны от C. armbrusteri, который, в свою очередь, близок с C. dirus и C. lupus.
  Очевидно, C. armbrusteri представляет первую линию волкоподобных канин в северной Америке – гипотетически, несколько связанной с C. chihliensis.

                          Canis ferox Miller and Carranza-Castaneda, 1998


Canis ferox (FAM 49298), паратип

  ГОЛОТИП: IGM 1130, почти полный, но сильно фрагментированный череп с зубным рядом и связанной посткраниалью из позднего хемфиллия Мексики.
  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: поздний хемфиллий – ранний бланко (прим. 5 млн – 0,2 тлн) Северной Америки
  ДИАГНОЗ: расширенный лобный синус, увеличенный угловой отросток нижней челюсти, топология затылочной области – явная дифференция C. ferox от Eucyon и С. lepophagus.
  ОБСУЖДЕНИЕ: по - видимому, C. ferox является прямым предком C. lepophagus – возможного предшественника современного койота C. latrans (Miller et al., 2015).
  Из-за сильно раздробленного состояния этого черепа его сходство с монгольской собакой трудно установить, хотя их краниальный размер, по-видимому, совпадает полностью. Кроме того, они разделяют длинную и узкую область посторбитального сужения, небольшие альвеолы верхнего клыка и раздвоенный гипокон М1. С другой стороны, четкий треугольный контур надокиситального щита с острой и заостренной вершиной отличает C. ferox от N. chonokhariensis и позволяет идентифицировать его как истинного члена группы Canis.

                                         [i] Canis lepophagus Johnston, 1938


Canis lepophagus (WTUC 881), голотип

  ГОЛОТИП: WTUC 881, череп с зубным рядом из позднего плейстоцена Техаса
  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: ранний бланко (ранний плейстоцен) - Невада, Небраска, Техас, Канзас, Небраска, Калифорния, Нью-Мексико, Аризона, Айдахо, Флорида и северо-западная Мексика.
  ДИАГНОЗ: прогрессивные признаки, отличающие C. lepophagus от E. davisi – больший размер и более массивный череп и челюсти; расширенная лобная пазуха; сагиттальный гребень выше; от C. latrans – более посторбитальное сужение и не столь явная гипертрофированная гиперкарниворность зубов.
  ОБСУЖДЕНИЕ: в описании C. lepophagus Джонстон (Johnston, 1938) описывал этот таксон как более грацильным в общих пропорциях черепа и скелета, чем C. latrans. Хотя C. lepophagus сохраняет ряд общих черт с Eucyon, это более продвинутая канида, разделяющая немало прогрессивных признаков с более крупными видами Canis: расширение лобных пазух, дорсально суженная затылочная область, морфология нижней челюсти, зубов, посткраниали и пр.

                                            Canis dirus Leidy, 1858

   
Canis dirus (FAM 25511M, FAM 25511, FAM 25509) ирвингтоний Небраски

  РАСПРОСТРАНЕНИЕ:: поздний ирвингтоний – ранчолабрий Северной Америки (Калифорния, Небраска, Канада, Мексика, Венесуэла, Эквадор, Боливия и Перу)
  ДИАГНОЗ: выделяется рядом аутапоморфий, связанных с гиперкарниворностью: исчезновение передненаружного цингулума на m2,  значительное снижение метаконида и энтоконида на m1 – m2; редукция гипоконов на M1 – M2 и пр.
  ОБСУЖДЕНИЕ: в 1974 году Новак, Куртен и Берта предположили, что C. dirus всё же не является близкородственным C. lupus, что позже подтвердили такие маститые специалисты по псовым, как Сяомин и Тедфорд, которые выдвинули гипотезу о происхождении C. dirus из C. armbrusteri. Ранний волк из Китая – C. chihliensis, возможно, был предком как C. armbrusteri, так и C. lupus. И неожиданное появление C. armbrusteri в раннем плейстоцене Северной Америки предполагает, что это был иммигрант из Азии.
  Большинство окаменелостей с востока Северной Америки - C. d. dirus датируются от 125 000 до 75 000 тлн, но западные C. d. guildayi не только меньше размерно, но и более поздние темпорально - таким образом, возможно, что guildayi эволюционировал от dirus. К слову, в Южной Америке образцы C. dirus, относящиеся к позднему плейстоцену, были обнаружены вдоль северного и западного побережий, но не обнаружены в Аргентине - в районе, где найдены C. gezi и C. nehringi.
  В 2009 году высказывалось предложение о том, что C. armbrusteri был общим предком как для палеарктических, так и для этих южноамериканских волков. Позднее даже выдвигались гипотезы, что C. dirus и C. nehringi были одним и тем же видом…
  Анализ географических отличий показал разницу в кранио-дентальных особенностях подвидов «лютоволка» - C. d. guildayi и C. d. dirus – в пропорции посткраниали, как минимум: у «дируса» лапы были длиннее в диапазоне 10-15%.

                                                  Canis priscolatrans Cope, 1899


Canis priscolatrans (NMNH 7660), ранний ирвингтоний, Мэриленд

  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: поздний ирвингтоний - ранчолабрий (Калифорния, Колорадо, Небраска, Арканзас, Техас, Западная Вирджиния и Мэриленд)
  ОБСУЖДЕНИЕ: Новак (Nowak, 1979) дал очень качественный и всесторонний обзор позднеплейстоценовых койотов, сравнивая ранних койотоподобные формы с современными. Согласно его исследованию, C. priscolatrans меньше современных форм и также демонстрирует высокую вариативность, но более робустный в общем экстерьере. Не исключено, что к этому кластеру относятся также C. irvingtonensis и «C.» texanus.
  Вообще, C. priscolatrans напоминал C. rufus размерно и в пропорциях черепа, но с более сложной дентальной топологией.
  Куртен полагал, что C. priscolatrans эволюционировал от C. lepophagus и представляет собой популяцию крупных койотов, которые были предками ранчолабрийских и современных C. latrans. Он отмечал, что C. arnensis Европы демонстрирует поразительное сходство с C. priscolatrans и они мог бы представлять голоарктическую популяцию шакалов/койотов. Новак с этим не согласился, считая, что C. priscolatrans является аналогом европейского C. etruscus. Позднее Куртен предположил, что C. priscolatrans и C. etruscus были частью группы, которая привела к C. lupus, но не был уверен в том, что они развились отдельно от C. lepophagus или возможного общего предка, который от него эволюционировал.

                                                Canis lupus Linnaeus, 1758
  ОБСУЖДЕНИЕ:  морфологически среднеплейстоценовые находки очень схожи с современными и, если геологическая атрибуция этого материал верна, их возраст составляет ок. 1,0 млн.

  ЮЖНАЯ АМЕРИКА:

                                      Canis gezi Kraglievich, 1928
  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: энсенадий (конец раннего – средний плейстоцен) Бразилии

                                    Canis nehringi Ameghino, 1902
  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: луханий (средний – начало позднего плейстоцена) Аргентины
  ОБСУЖДЕНИЕ: являются сестринскими или производными таксонами, соответствующими позднему бланко и ирввингтонию Северной Америки. Учитывая их сходства и хронологию, было предложено, что C. gezi был предком как C. nehringi, так и позднеирвингтонского С. dirus nebrascensis (предполагаемый ранний «лютоволк»), хотя C. nehringi более схож с ранчалобрейским C. dirus. Возможно, C. armbrusteri являлся общей предковой формой для обеих клад.

  ВЫВОДЫ: самые ранние остатки псовых Северной Америки, которых однозначно можно отнести к роду Canis, фиксируются в позднем хемфиллии. В то же время, возможно, C. ferox морфологически является промежуточным звеном между Eucyon davisi и C. lepophagus. Хотя C. ferox очень схож с европейским C. arnensis, в Азии эта группа, вероятно, появилась несколько раньше, чем в Европе (Rook & Azzaroli, 1996).
  Джонстон (Johnston, 1938) изначально описывал и считал C. lepophagus предшественником современного койота. C. lepophagus отличается от C. latrans примитивными характеристиками - меньшим размером, более узкой мозговой областью, узкой областью посторбитального сужения и менее высокими буллами. В то же время C. lepophagus обладает некоторыми особенностями группы Canis, которые отсутствуют у азиатских форм - удлинённой лицевой частью черепа, почти трёхугольной формой надокиситального щита и относительно узким и длинным P4.
  В среднем плейстоцене североамериканские собаки стали крупнее и C. priscolatrans, видимо, дивергировался от крупного C. armbrusteri. Мартин считал, что C. armbrusteri был связан с волком, в то время как Новак полагает, чтобы C. armbrusteri ближе к [i]C. priscolatrans, который затем породил C. dirus. Тедфорд предположил, что [i]C. armbrusteri является общим предком C. gezi, C. nehringi  и C. dirus  – на основе того, что морфологически китайский плиоценовый волк C. chihliensis, возможно, был предком как для C. armbrusteri, так и для C. lupus  до их миграции в Северную Америку.

  АФРИКА:

  Диагностически, найденные на территории африканского материка (Алжир, Эфиопия, Кения, Марокко, Южная Африка, Танзания, Замбия) ископаемые образцы рода Canis в большей степени принадлежат шакалам и ликаону. Самая ранняя находка - Canis sp. из верховьев южной Турквел (Turkwel) ок. 3,5 млн лет. Современные африканские представители рода являются примитивными и очень адаптированными формами, что объясняет их относительный дефицит в палеонтологической летописи. Особый интерес представляет m2 из местонахождения Aın Boucherit, принадлежащий африканскому золотистому волку Canis anthus, описанный как С. а. primaevus (Arambourg, 1979), сходный с африканским L. paralius и европейскими C. accitanus, C. adoxus и C. aureus, однако некоторые отличия исключают явную идентификацию с этими видами.

  ЕВРАЗИЯ:
  Наличествуют несколько таксонов, требующих радикальной таксоно-систематической «привязки», если можно так выразиться.
  Canis adoxus   Martin, 1973 – в морфологии коренных зубов более сходных с родом Vulpes. В настоящее время очевидно, что C. adoxus  не является  представителем группы Canis. Тем не менее, определение C. adoxus  в Eucyon  также сомнительно - отсутствие поперечного гребня на талониде m1, увеличенный I3, хорошо расширенный лобный синус – всё это сходно с Nurocyon. Скорее всего, N. chonokhariensis и C. adoxus являются сестринскими таксонами и не исключено, что его следует отнести к новому роду.
  Испанская форма Canis cipio Crusafont, 1950 – ну, здесь даже хронологически (туролий) с канисами никакой связи быть не может.
  Эта форма отличается от Eucyon в пропорциях верхних зубов, структуры M1 и в большем размере. По сравнению с Nurocyon, C. сipio также демонстрирует поперечно расширенные верхние моляры размером, равным размеру монгольской формы. Верхние моляры Nurocyon меньше, чем у C. cipio, но разделяет с ней такие примитивные черты, как крупный протокон и выраженные внутренние цингулумы. С другой стороны, C. сipio очень схож с Canis морфологией верхних коренных зубов.

                                              Canis arnensis del Campana, 1913

  ГОЛОТИП: IGF 867, череп и нижняя челюсть от двух особей
  МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ: верхнее Вальдарно, Тоскана (Италия), ранний плейстоцен (1,5 млн).
  ОБСУЖДЕНИЕ: этот таксон был описан на основе многочисленных образцов и, хотя увязывался как с шакалами (Тоrrе, 1967) или «койотоподобными собаками» (Kurten, 1974), формально так и не диагностировался.

                                            Canis senezensis Martin 1973

  МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ: два верхнечелюстных фрагмента из Сенез (Франция), ранний плейстоцен (2,0 млн).
  ОБСУЖДЕНИЕ: исследование, основанное на образцах C. arnensis, показало, что пропорции и морфология зубов C. senezensis подтверждают морфологический тип этого таксона как ранняя форма C. arnensis. Однако это оспаривается рядом исследователей и его таксономический статус остается спорным.

                                      Canis accitanus Garrido and Arribas, 2008


Canis accitanus (FP1-2001-0434), голотип

  ГОЛОТИП: FP1-2001-0434 – череп с зубными рядами
  МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ:  Фонелас (Испания), ранний плейстоцен (1,9-1,7 млн)
  ДИАГНОЗ: небольшая собака с малоразвитым сагиттальным гребнем. Общая архитектура черепа и дентальные характеристики отличают его от Eucyon или Vulpes. Тем не менее, морфологические характеристики черепа и зубов аналогичны представителям рода Canis.
  ОБСУЖДЕНИЕ: сравнение черепа C. accitanus с C. lupus, C. latrans, C. adustus, C. mesomelas и C. simensis показывает, что он имеет явные видовые особенности.

                                              Canis etruscus Major, 1877


Canis etruscus, Италия: A. - IGF 12867 (AMNH 89779), голотип; B–E. - IGF 12334 (AMNH 89777)



  ГОЛОТИП: IGF 12867, череп
  МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ: верхнее Вальдарно, Тоскана (Италия), ранний плейстоцен (1,5 млн).
  ДИАГНОЗ: описавший этот таксон Мэйор (Major (1877) не предоставил формального диагноза, но последующие исследователи, анализировавшие ископаемых псовых из Тосканы, указали на средний размер, удлинённую лицевую часть черепа и некоторые дентальные особенности премоляр-молярного ряда.
  ОБСУЖДЕНИЕ: Торре (Torre, 1967) признал синонимию [i]C. majori/C. olivolanus с С. etruscus, однако как и в описании C. arnensis, выдал, в основном, лишь метрические определения, что изначально создавало некоторую путаницу. К примеру, образцы из Эскель (Франция), приписываемая Бонифэем (Bonifay, 1971) к C. etruscus, расценивается как промежуточная форма между C. etruscus и C. lupus у Торре, в то время как Сотникова (2001) относит их к мосбахским волкам. На самом деле, упрощение понятий о C. etruscus и C. arnensis как о волко- и шакалоподобных собаках соответственно, не всегда верно, потому что C. arnensis больше похож на C. lupus, чем C. etruscus в отношении некоторых краниальных признаков, в то время как C. etruscus, очевидно, проявляет более широкий набор вариативных особенностей.
  Недавние генетические исследования подтверждают, что  этрусский волк представляет собой ключевой таксон и является самым старым «истинным» представителем рода Canis в Европе.
  Одновременно в Европе встречались и такие волки, сведённые с ним в синонимию. Они были описаны под разными названиями - С. olivolanus или гомбасцогский С. strandi. Вообще, этрусский волк  широко распространён по всей Европе, начиная с раннего виллафранка и обычен в лесных фаунах (Оливоль, Вальдарно, Эрпфинген), но редок в степных. Здесь интересно отметить, что с ним сближают С. falconeri из позднего виллафранка Италии (Вальдарно) - с крупными зубами, позволяющими предполагать у него преимущественное питание падалью. Возможно, что в систематическом отношении он был близок к С. dirus (Kurten, 1968).

                                    Canis apolloniensis Koufos and Kostopoulos 1997

  МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ: пещ. Петралона (Греция), ранний плейстоцен
  ДИАГНОЗ: небольшого размера; диастема между премолярами отсутствует; выраженный и хорошо разделённый протокон; М1 длинный с относительно коротким тригонидом.
  ОБСУЖДЕНИЕ: сравнительно недавнее исследование (Geraads, 2011) предположило наличие двух флогенетических линий: одна линия - C. arnensis, C. accitanus, C. senezensis, другая - C. etruscus, C. appoloniensis. Действительно, диагноз Коуфоса и Костопулоса (1997), слабо оправдывает возведение нового таксона. В то же время выделение этого вида согласуется с мнением Рука и Торре (Rook and Torre, 1996) о наличии терминальной виллафранкской формы Средиземноморья, отличающейся от типичного C. arnensis.

                                            Canis mosbachensis Soergel, 1925

  ГОЛОТИП: так и не выбран из коллекции в составе пяти нижнечелюстных образцов, изученных Зоргелем в 1925 году в музее Майнце.
  МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ: Мосбах (Германия), начало среднего плейстоцена
  ДИАГНОЗ: мелкоразмерные собаки – менее современного C. rufus. Тениус и Арго считают C mosbachensis подвидом C. lupus, однако другие исследователи не видят ясной связи между C. mosbachensis и C. etruscus полагая, что C. mosbachensis более похож на C. arnensis и что он имеет размер и дентальную морфолгию, более схожую с шакалоподобными псовыми.
  ОБСУЖДЕНИЕ: Зоргель в сравнительном исследовании выделял из этого таксона форму C. neschersensis, Тениус (1954) считал его примитивным C. lupus, Сотникова (2001) считает его полноценным таксоном видового ранга из среднего плейстоцена Германии.
  Остатки мелкоразмерных волков, также определяемых как С. mosbachensis, древнейшие находки которого относятся к «до-кромер»-ской эпохе (700 тлн) из Германии (Мосбах, Мауэр, Зюссенборн, Фойгтштедт), Австрии (Хундсгейм) и Венгрии относятся к С. etruscus. Однако в этом случае этрусский волк доживает в Европе до минделя. Размеры зубов у обоих форм действительно перекрываются и найти достоверные различия между ними, учитывая большую вариабельность дентальных признаков затруднительно, но при более широкой трактовке С. etruscus мелкий С. mosbachensis представляет собой отдельную, менее специализированную эволюционную ветвь.

                                              Canis variabilis Pei, 1934

   ЛЕКТОТИП: большая часть оригинальных образцов утрачена во время 2-й Мировой, в результате чего именование variabilis стабилизируется на основе гиподигмы из коллекций 1934 года.
  МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ: Чжоукоудянь 1 (Zhoukoudian), средний плейстоцен Китая
  ДИАГНОЗ: обладает более короткими носовыми костями и изменениями в морфологии верхних коренных зубов. Череп отличается от типичного волка гораздо меньшим размером с более грацильной лицевой областью и заметно уменьшенным сагиттальным гребнем. Кроме того, нижняя граница некоторых челюстей C. variabilis сильно выпуклая, как и у С. familiaris.
  ОБСУЖДЕНИЕ:  краниодентальные характеристики более прогрессивны и указывают на то, что он был более гиперкарниворен, чем C. chihliensis, C. etruscus, C. arnensis, но менее, чем C. lupus. Он не является прямым предком волка, но был близким родственником.
  Нынешние исследования предполагают, что именно C. variabilis может быть предком современной собаки (Wang, 2012). Анализ Уонга показал, что C. variabilis был «очень странным» в сравнении с другими китайскими Canis, поскольку он имел гораздо меньшие черепно-зубные размеры, чем C. lupus. Гипотетическое сходство с C. familiaris несколько подтвердил и анализ митохондриальной ДНК  в 2015 г., подтвердив немаловажный вклад в родословную современной домашней собаки от этих псовых.

                                                  Canis antonii Zdansky, 1924


Canis antonii (FAM 97052), Нихэвань (Китай)

  ГОЛОТИП: M3514, фрагментарный череп с зубным рядом
  МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ: в раоне дер. Яншао округа Миньчи, провинции Хэнань (восточно-центральный Китай), ранний плейстоцен.
   ДИАГНОЗ: отличается от большинства канид менее хорошо развитым протоконом на P4 и увеличенным M1. Хотя C. antonii и C. chihliensis сопоставимы по размеру, C. chihliensis имеет более массивный протокон на P4 и М2, который меньше снижен относительно такового на M1, подразумевая, что этот вид является более примитивной формой.
  ОБСУЖДЕНИЕ: родственный таксон группы C. armbrusteri, отличаясь от таковой аспектами дентальной морфологии, сохраняющей плезиоморфные особенности в топологии премоляр-молярного ряда зубов верхней и нижней челюсти.

                                        Canis chihliensis Zdansky, 1924


Canis chihliensis (IVPP V 18333), Нихэвань

  ГОЛОТИП: M3496, правый верхнечелюстной фрагмент с премоляр-молярным рядом.
  МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ: провинция Чихли (ныне Хэбэй), ранний плейстоцен.
  ДИАГНОЗ: крупноразмерная собака, сагиттальный гребень высокий и длинный, I3 массивный, P4 удлинённый и с хорошо развитым протоконом, M1 мезиодистально сжат, m1 с метаконидом и энтоконидом, M2 и m2 крупнее относительно M1 и m1 соответственно.
  ОБСУЖДЕНИЕ: де Шарденом и Пивето (Teilhard de Chardin and Piveteau, 1930) признавалось три морфотипа ископаемых канисов из Нихэвань – C. chihliensis (типовая форма), C. chihliensis var. palmidens и C. chihliensis var. minor.
  Однако эти обозначения были поставлены под сомнение рядом последующих авторов. Так C. chihliensis palmidens был повышен до уровня вида (Tedford et al., 2009), некоторые образцы C. chihliensis из Loc.18 обозначены как C. teilhardi (Qiu и др., 2004). Два зуба из Danangou – Р4 (IVPPV 7252-1) и M1 (V 7252-2), первоначально идентифицированные как C. c. minor слишком малы, чтобы быть включёнными в этот список. Кроме того, протокон на P4 слишком уменьшен и расположен слишком далеко впереди, а лингвальная область M1 очень узкая – скорее всего, эти зубы принадлежат представителю рода Vulpes.

                        Canis palmidens Teilhard de Chardin and Piveteau, 1930

  ЛЕКТОТИП: TNP 00198, череп
  МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ: Нихэвань (ныне Хэбэй), ранний плейстоцен.
  ДИАГНОЗ: значительно меньшего размера, чем C.chihliensis с пропорционально явно более крупными премолярами.
  ОБСУЖДЕНИЕ: в то время, как его авторы указывали на близкое сходство с C. arnensis и C. nescherensis, предполагая, что таксономическое выделение C. palmidens основывалось главным образом на его географическом положении, Торре (Тоrrе, 1976) придерживался несколько другой точки зрения с учётом хронологических диапазонов. Согласно анализу Гераадса (Geraads, 2011), образцы C. palmidens из Нихэвань вполне достойны выделения в отдельный видовой кластер.

                            Canis teilhardi Qiu, Deng and Wang, 2004

  ГОЛОТИП: HMV 1144, череп и ассоциированная левая плечевая кость
  МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ: восточный склон Лонгдань, 2,5 км к югу от Валеси, провинция Ганьсу (северный Китай), начало раннего плейстоцена
  ДИАГНОЗ: очень сходен с C. chihliensis, однако отличается менее прогрессивным морфотипом Р4, M2 и m2 меньше по сравнению с размерами M1 и m1 соответственно, и выраженным метаконулем на M1.
  ОБСУЖДЕНИЕ: имеется широкая выборка из типового местонахождения (остатки 40 особей), подтверждая таксономическую валидность этой формы. Морфологический анализ ставит C. teilhardi в качестве сестринского таксона к C. chihliensis.

                                        Canis vitastensis Kotlia, 1987


Canis vitastensis (VPL/B 3001), голотип

  ГОЛОТИП: VPL/B 3001, фрагмент левой нижнечелюстной ветви с m2.
  МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ: палеорусло в 12 км от и Кашмира, средний плейстоцен
  ДИАГНОЗ: ветвь стройная, параконид на m2 слабо развит, чем отличается от C. curvipalatus и C. cautleyi; метаконид остроконечный; протоконид высокий; гипоконид развит плохо; энтоконид ниже гипоконида; талонид треугольный и небольшой; тригонид меньше талонида; m3 наличествует.
  ОБСУЖДЕНИЕ: соотношение переднезаднего диаметра зубов сходно с Canis и отличается от представителей Amphicyoninae. Кроме того, m2 легко отличается от других видов Canis, имеющих более развитый передний цингулум (по сравнению с параконидом) и обладают округлым энтоконидом - более высоким, чем гипоконид.

                                    Canis tamanensis Vereshchagin, 1957

  ГОЛОТИП: PIN 1249/621, нижнечелюстной фрагмент с карнассиальным рядом
  МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ: Синяя Балка (Краснодарский край), начало раннего плейстоцена
  ДИАГНОЗ: отличается от C. lupus меньшими размерами, более высоким и прямым положением p4 относительно m1 и наличием заднего базального цингулума в p4 - эти признаки объединют его группой таких канид, как C. etruscus, C. arnensis и C. mosbachensis. Однако имеются отличия в более сниженной позиции p4 относительно m1 и несколько отличающейся морфологии коренных зубов. В целом, C. tamanensis хорошо соответствует характеристикам C.mosbachensis.
  ОБСУЖДЕНИЕ: при создании C. tamanensis Верещагин (1957) указал на сходство новой формы с современной группой куонов-ликаонов ввиду отсутствия m3. Современные исследования всё же  указывают на некоторое сходство с мелким европейским волком C. mosbachensis. Принимая во внимание аберрантность структуры m1 у других ископаемых канид этого временного интервала и отсутствие других образцов, C. tamanensis остаётся валидным, пока не будет доступен дополнительный материал о псовых из этой области.

                                              Canis aureus Linnaeus, 1758

  Наиболее ранние находки происходят из среднего и позднего плейстоцена Северной Африки и Италии. Из позднего плейстоцена Палестины определены остатки своеобразного С. lupaster (Kurten, 1965). Этот обитатель аридных ландшафтов встречается в Египте и Передней Азии. В систематическом отношении его сближают то с С. aureus (Ellerman, Morrison-Scott, 1951), то с С. lupus (Ferguson, 1981) – хотя, скорее всего, он является самостоятельным видом. К тому же это подтверждает, что шакалы не составляют однородную генетическую группу, несмотря на их большое морфологическое сходство.
  В Европе ископаемые остатки мелких псовых известны из Италии. Франции, Германии, Австрии, Венгрии и т. д., - их обычно сближали с шакалами (Freudenberg, 1914). Последующие исследования показали, что большинство их них относится к некрупным плейстоценовым волкам – к примеру, С. mosbachensis. Также как и С. arnensis также долгое время относили к группе шакалов.
  На Азиатском материке шакало-(койото)подобным формам принадлежат ископаемые остатки из Таджикистана (Куруксай), Забайкалья (Береговая), Монголии (Шамар, Диске) и Китая. Таким образом, койоты, являющиеся в настоящее время эндемиками североамериканского континента, в плейстоцене встречались по всей северной половине Голарктики.
  По большому счёту, отчётливо наличествуется значительная обособленность группы койотов/шакалов, подтверждая воззрения на их подродовой статус (Огнев, 1931), так как эволюционно явно выделяются две плейстоценовые линии развития волкоподобных и койото/шакалоподобных собак.

                                            Canis lupus Linnaeus, 1758
  Волки появляются в Европе примерно в среднем плейстоцене (миндель-рисское межледниковье) – фиксируется в  Люнель-Вьель южной Франции.
  Центр происхождения вида установить сложно ввиду высокой вариативности морфологических признаков, обилию современных подвидов, обширностью современного ареала и его исключительной эвритопностью. Тем не менее, при сопоставлении названных критериев при обзоре палеонтологических сведений есть основание считать, что родина волка находилась в пределах юга Восточной Европы и Передней Азии.
  В морфологической эволюции волка подмечена тенденция в развитии прогрессивного хищнического типа строения черепа и зубной системы - происходило относительное укорочение ряда зубов за счёт утеснения предкоренных, сокращения длины мозговой капсулы и увеличения длины височного сужения (Верещагин. 1951). В то же время мнения современных палеонтологов о родословном древе волка разноречивы.
  В современных исследованиях по истории четвертичных волков Евразии разными исследователями описано свыше десятка ископаемых форм, различия между которыми нередко не превышают диапазона индивидуальной или половой изменчивости потому сомнительно может быть поставлена в ряд эволюционных изменений рода Canis. Ещё Фрейденберг (Freidenberg, 1914), основываясь на европейских палеонтологических материалах, утверждал, что остатки мелких волков типа C. neschersensis, С. kronstadtensis свойственны раннему плейстоцену, а остатки крупных волков группы С. lupus появляются лишь в среднем. Русскими учёными установлено, что от грузинских (С. tengisii) бинагадинских (С. l. apscheronicus) и кавказских (С. l. cubanensis) волков ископаемые формы отличались меньшими размерами и рядом архаичных признаков (индексом талонида, формой метаконида на m1, его строением и т. д.).
  Очевидно, что эти формы видовой, или чаще подвидовой, таксономической значимости являются большей частью результатом морфометрических упражнений на фрагментарном материале. Впрочем, это отнюдь не отрицает реального существования палеогеографической изменчивости популяций на протяжении плейстоцена. Очевидно, напросто широкие географические связи популяций обусловили нивелировку некоторых дивергенций, стимулированных зональными условиями обитания.
 
  ВЫВОДЫ: в первую очередь при рассмотрении рода Canis следует узреть проблемы, возникающие при идентификации C. arnensis в качестве койота. Торре (Torre, 1967) провел исследование по верхним коренным зубам, показав, что шакалы и волки отличаются этими характеристиками и что в этом признаке C. arnensis сходен с шакалами. Это действительно так, но койоты и шакалы не сходятся в этом признаке (за исключением крупных образцов) и C. arnensis близки с койотом. Точнее, C. arnensis демонстрирует очень большую схожесть с ирвингтонийским C. priscolatrans, но азиатский материал, соединяющий две популяции ещё очень скуден. Будущие исследования могут подтвердить преподложение, что [i]C. arnensis и C. pristolatrans являются частями единой голарктической популяции койотов и в этом случае C. arnensis следует рассматривать как синоним или подвид C. priscolatran.  Энигматичная азиатская форма, которая может оказаться связующим звеном в цепи популяции койотов – C. chihliensis. Тем не менее, доступные данные указывают, что эта форма может быть несколько более крупнее и, возможно, более тесно связанной с C. etruscus.
  Средний плиоцен («волчий исход») – радиация представителей рода Canis в Азии происходила значительно раньше, чем в Европе. Появление примитивного С. sр. [i]etruscus фиксируется в Китае (Юше), примерно 3,4 млн лет. Материал представлен черепом FAM-97050, который отличается от C. etruscus более развитой лобной областью и более крупными замыщелковыми отростками, в то время как щечные зубы не превышают таковые у C. etruscus и C. mosbachensis. Первое появление истинных Canis в Европе близки к форме C. arnensis (3,1 млн) – следовательно, формы размером с волка появились на евразийском континенте практически одновременно в раннем виллафранке.
  Поздний плиоцен - диверсификация Canis в позднем плиоцене Азии (2,6 млн) - самые распространённые и разнообразные коллекции известны из северо-западного Китая – C. teilhardi, C. longdanensis, C. brevicephalus. Таким образом, все базовые компоненты Canis плейстоценовой фауны Евразии уже «сложились» к позднему плиоцену на востоке Евразийского континента – койото- и волкоподобные формы, демонстрирующие гиперкарниворный морфотип.
  Следующая значимая дата – центральная Азия и восточная Европа.  Куруксай (Таджикистан) - небольшая форма  [i]C. kuruksaensis, чья морфология несколько похож на C. brevicephalus из Лонгдана, отличаясь меньшими хищническими зубами и примитивной морфологией коренных зубов. Другой важный случай фиксации каниса размером с волка регистрируется в хапровской фауне южной России – из Хапров и Ливенцовки. Размер зубов хапровского волка находится в пределах верхнего диапазона C. arnensis, верхние зубы морфологически ближе всего к C. senezensis, в то время как широкий и короткий талонид на m1 больше схож с куруксайским, чем с C. arnensis или C. etruscus.
  Волко/койото-размерные каниды плио-плейстоцена Западной Европы являлись представителями групп C. etruscus и C. arnensis и их родственными формами  - C. accitanus и C. apolloniensis. C. etruscus датируется примерно ранним плейстоценом и отличается рядом плезиоморфных особенностей - массивностью лобной области, относительно короткой областью посторбитального сужения, позицией нижних премоляров относительно коренных зубов и т. д. И здесь следует обратить внимание на Кавказский регион - возможно, что кавказские волки этого периода представляют собой отдельную линию плио-плейстоценовых представителей рода Canis и именно эту территорию следует рассматривать в поисках родословной C. lupus. В плейстоцене группа азиатских волков продолжала включать в себя формы, обладающие как гипо-, так и гиперкарниворным морфотипом – C. antonii, C. chihliensis и др.
  К концу раннего плейстоцена разнообразие видов волка заметно уменьшилось  - преобладающими формами были C. mosbachensis и C. variabilis. Ассоциация этих хищников была широко распространена в Евразии от Англии до Греции в Европе и от высоких широт Сибири до Китая и Таджикистана в Азии.


  Ну, пока что всё...
  Конечно, наибольший «афган» с родом Canis. И хотя я не сторонник огульной таксономической консолидации, но здесь мне несколько непонятно – почему до сих пор хотя бы современные представители этого рода не централизованы в подроды типа волко-шакало-койотоморфных собак? Ведь тогда бы насколько Гордиев узел этой систематики оказался хоть частично развязан… Спасибо, хоть африканскую линию чепрачных шакалов в отдельный таксон вычленили. А по большому счёту, койото-шакалы всё же должны быть хоть подродом обозначены.

  Ещё раз всех с 2019-м!!!

Ребята, на самом деле с  поста с 948.
  Вот теперь собачек более-менее знаю.

Ископаемые серые волки. Верхний плейстоцен Южной Италии. Шкала- 5 см.






Сколько см в длину крупнейший из известных черепов волка? Вот достаточно крупный, более 26 см. Плейстоцен Флориды.


Как я уже писал, у плейстоценовых волков челюсти были немного шире, а хищнические зубы массивнее, чем у современных. Размеры как у крупных современных, то есть в среднем намного больше. Но, справедливости ради, надо сказать, что у гиеновой собаки и челюсти и хищнические зубы еще более усилены, по сравнению с волчьими. Если смотреть на краниодентальные характеристики, то ликаон получается более падалеяден (костедробилен), но на практике это не так. Волки в среднем убивают животных такой же весовой категории, а некоторые популяции валят и более крупных животных, чем гиеновые собаки. Зимой волки едят падали, я думаю, поболее, чем ликаоны и утилизируют более крупные кости. Трухлявого лося утилизируют в Евразии в первую очередь волки, а в Африке трупы животных такого размера достаются лишь более крупным хищникам, ну и, конечно же, птицам-падальщикам.
Волк убиваетболее крупных животных и разгрызает более крупные кости, нежели ликаон, лишь по причине более крупных размеров. Ликаон в Африке занимает нишу небольшого коллективного хищника и в более тяжелую весовую категорию не лезет. Кстати, волки из той же широты, что и ликаоны - мельче последних. Среди Canis'ом жару лучше всего переносят, походу, шакалы (даже койот не особо).
Черепа волка и гиеновой собаки в сравнении:

Отредактировано Crazy Zoologist (12 April 2019 17:08:01)

Спасибо за конкретный цифры, как всегда. Самый крупный череп из таблицы - 27 см (из Таймыра). Если общая на пару см больше, то получается 29. Череп с линейкой выше по-моему чуть более 30 см. Это очень крупный волк.

Алекс :

Crazy Zoologist :

Спасибо за конкретный цифры, как всегда. Самый крупный череп из таблицы - 27 см (из Таймыра). Если общая на пару см больше, то получается 29. Череп с линейкой выше по-моему чуть более 30 см. Это очень крупный волк.

https://d.radikal.ru/d06/1904/66/b689a1df5f65t.jpg
26 см не больше.

Сколько такая особь будет весить? И эти данные о 90 кг волках достоверны?

Средний вес крупнейших попуяци волков составляет чуть менее 50 кг, 70-ые кг волки известны, но 90 кг, думаю, перебор. Как он загонять добычу будет. У волка туловище довольно стройное и грацильное. Дикие псовые они такие. Вот например, если снять с лисицы шкуру, то она будет очень напоинать левретку.

[img]







[/img]Найдена голова волка в Сибири. Возраст- 40 тыс. лет. Обнаружили  еще год назад. Странно, на снимках он на гиеновую собаку похож. Нет?  https://phys.org/news/2019-06-perfectly … beria.html

Отредактировано kimon943 (16 June 2019 09:22:03)

Crazy Zoologist :

Вот например, если снять с лисицы шкуру, то она будет очень напоминать левретку.

А если кошку бросить в воду, она удивительно похожа на выдру.