VitaliVV :

Интереснейший кошак!
Еще бы реконструкцию...

Кошка не только интересная, а и энигматичная по всем показателям – от происхождения до морфологии. Евразийский аналог североамериканских смилодонтин, только не достигший такой же степени гипертрофии.
  В целом, таксономия спорна -  в массиве находок, принадлежащих мегантереону, наличествуют зоогеографические кластеры Африки, Европы и Азии, в которых можно обнаружить как популяционные отличия, так и хронологические (ранжирование плиоцен-плейстоцен). Американского Megantereon gracilis можно вычёркивать – это не мегантереон, там разница почти в «лям» лет между пендосовскими и африканскими находками.
  В «ВЕКЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ» статью следует подкорректировать (сам её писАл) – там нет упоминания о M. eurynodon, да и размещал её лет пять-шесть назад, а с тех пор многое изменилось.
  Самое забавное – этот кот, наряду с метайлуровыми, демонстрирует помимо разительного отличия от других филогенетических веток саблезубых фелид ещё и отсутствие предковых форм. Мегантереоны появились ниоткуда – как чёртик из коробки, причём уже сформированным таксоном. Да, к нему «привязывают» Promegantereon, но никаких аналитических работ  в этом направлении не проводилось. Мы с Андреем Владиславовичем тихой сапой пытаемся найти связь между ними, но это не так скоро. 
  Есть приватная гипотеза, что мегантереон, как и метайлуровые, является дифферентной филогенетической ветвью фелид на таком же уровне, что фелины, пантерины и махайродонтины – т. е., отдельным подсемейством. Но это требует глубокого изучения, споров и прочего. Со временем обязательно «прощупаем» этот вопрос глубже и обязательно поделимся выводами.

Хочется обратить внимание на ряд моментов.
    1.    Дентальная иззубренность. Это очень даже диагностичная характеристика, потому что по её степени и фракции зазубрин вполне можно судить как о таксономической принадлежности, так и эволюционных (как минимум, внутриродовых) связях у многих саблезубых кошек. Подобный «подарок» матушки-Природы хищники с длинными клыками никогда не потеряют, а будут только совершенствовать, коэволюционный пример тому – амфимахайроды/гомотерии Старого Света и североамериканские смилодоны. Жаль, что этому признаку до форумных изысканий никто особого внимания не придавал (у Андрея Владиславовича была на эту тему серия постов). Повторюсь, что у мегантереона кренатуляция отсутствовала, а посему он сформировался от некоей популяции ещё псевдайлуринных фелид, так как даже примитивная зазубренность согласно правилу Долло у него в процессе эволюции «слизаться» попросту не могла. Это всё равно, что если бы у ранних носорогов были рога, а у современных - нет. Мадам «Эволюция» слепа, жестока и конструктивна. Посему археомегантереоны, имевшие орудие умерщвления без модификаций могли эволюционировать только в сторону их гипертрофии.

    2.    Морфология хищнических зубов. А она разительна, причём деволюция/прогресс некоторых признаков наблюдается ещё с предковых форм. Позволю себе напомнить, что у Megantereon протоконовый выступ на Р4 хорошо выражен и формирует вершинку, укрепляющей карнассиальное лезвие (у кошек он позиционируется между парастилем и параконом). Если гипотезировать, что Homotherium – потомок миоценовых махайродов, то картина выстраивается следующим образом:
  - Machairodus  aphanistus - конец среднего миоцена, валлезий (MN 9-10) Восточной Европы, 10 - 7 млн лет назад. Верхний хищнический зуб (P4) имеет редуцированный, лингвально ориентированный протокон.
  - Machairodus copei - начало позднего миоцена, ранний туролий (MN 11-12) Евразии. На верхнем хищническом зубе (P4) протокон развит лучше, чем у других турольских форм.
  - Amphimachairodus  giganteus - поздний миоцен; туролий (MN 12-13) Евразии, 8,2-5,3 млн лет назад. P4 с небольшим, но заметным протоконом
  - Amphimachairodus palanderi - поздний миоцен; средний баодий/середина туролия (MN 12-13) Китая, 7,2-5,3 млн лет назад. Внутренний выступ или протокон на P4 всегда отсутствует, что является отличительной особенностью.
  - Amphimachairodus horribilis - поздний миоцен; средний баодий/середина туролия (MN 12-13) Китая, примерно 7 млн лет назад. Р4 трёхкоренной, обладает слабо выступающим протоконом, не образующим конический бугорок (однако поддерживается отдельным корнем).
  - Amphimachairodus kurteni  - поздний миоцен, туролий (MN 13) Азии. Лезвие Р4 состоит из четырёх бугорков, плосковершинный протокон выражен слабо.
  - Homotherium - от других махайродонтовых отличается отсутствием внутреннего (протоконового) выступа на Р4.

  Отсюда следует вывод, что протокон на Р4 у махайродов изначально был склонен к редукции. А то, что у M. copei он был заметен, лишь подтверждает теорию, что M.  aphanistus являлся лишь эндемичной формой саблезубых кошек европейского валлезия и к эволюции туролийских форм отношения не имел.
  Туролийские махайродовые - Amphimachairodus, произошли от котов, схожих с M. copei/romeri (Sotnikova & Noskova, 2004).
  А вот у Megantereon протокон на Р4 хорошо заметен. Следовательно, разделение произошло ещё со среднего миоцена.
  И здесь - очередная молекула в кристаллизующееся мнение о том, что Megantereon имеет происхождение от базальных псевдайлурин.
  Эх, имелись бы миоценовые «псевдомегантереоновые» находки! На данный момент известен только валлезийский Promegantereon ogygia. Такие сравнительные признаки, как не столь выраженный подбородочный выступ или малозаметная редукция третьих премоляров у этой кошки вполне объясняется последующим морфологическим прогрессом у Megantereon ))), но между ними темпоральный хиатус более, чем в 2 млн лет. А это очень много, тем более – для быстро специализирующихся фелид, обитавших в весьма конкурентной обстановке последней трети миоцена. И вот тут – самая главная дилемма.
  Андрей Владиславович провёл морфометрические изыскания, там вообще интересная картина вырисовывается, что по многим показателям Promegantereon с метайлуровыми сходен.

  Безусловно, можно аргументированно увязать ряд краниодентальных признаков Promegantereon с более продвинутыми у Megantereon, как адаптивно прогрессировавшие. Это весьма соблазнительно, но всё же спекулятивно и, наверное, бессмысленно, так как все предположения напросто рассыплются с находкой адекватного позднемиоценового образца.
  На настоящий момент единственный выход виден в подробном сравнительном анализе базикраниали. Дело в том, что её признаки очень консервативны и на протяжении очень длительного времени мало подвержены изменениям. В соответствии с приспособлениями к меняющимся экологическим условиям и специализацией могут изменяться размеры таксона, его морфология зубов, краниальная архитектура и прочее, но такие архетипичные маркеры, как иннервация или топографическое расположение основных кровеносных сосудов – очень редко подвержено радикальным изменениям. Собрать бы серию базикраниальных фото миоцен-плиоценовых фелид – и да будет нам щасте))). Тогда бы можно было уже подумать, анализировать, сопоставлять, спорить и предполагать.

  А так, на самом деле, есть уйма времени заняться филогенией собственно мегантереонов. Вопросов и проблем здесь – вагон с тележкой.

И ещё раз к вопросу дентальной иззубренности. Приватно выглядит довольно значимой характеристикой, т. к. функционально, вроде бы, улучшает «режущую» способность.
  Кренатуляция отсутствует у современных фелин и пантер. Добывание крупноразмерных жертв у пантерин и крупноразмерных Felinae обеспечивается собственными габаритами (мускульная сила), робустными особенностями зачерепного скелета и краниальной архитектурой, вкупе с утолщением клыков (а также утолщением и удлинением их корневой части) позволяя сваливать и умерщвлять крупных копытных.
  То же, наверное, в эволюционном плане наличествовало и у метайлуровых котов – достаточно взглянуть на терминальную форму, Dinofelis.
  А вот у большинства других саблезубов зазубренность присутствует. Исключение составляет североамериканский Nimravides – крупный хищник размеров тигра. В моём воззрении – нечто вроде спустившегося с дерева дымчатого леопарда, обожравшегося гормона роста ))).
  И, особняком, - Megantereon без признаков кренатуляции. При всём скудоумии, несколько обезображенном фантазией и эмбрионами творческих мыслЕй, видится следующая картинка. На исходе миоцена – заре плиоцена гильдия крупных африканских хищников состояла из реликтовых креодонтов, амфиционид и гиеноморфных форм. Из кошек главенствовали махайродонтные таксоны, также начинали набирать мощь динофелисы. Для выживания в этой плеяде предкам мегантереонов нужно было переходить в другой размерный класс. Именно отсутствие иззубренности, как вспомогательной функции, и стимулировало конкурентно-адаптивный эволюционный взрыв, который проявился в могучем экстерьере и определённой трофической гегемонии мегантереона в соответствующих биотопах.
  Для наглядности, наверное, лучше в нескольких сообщениях, дабы не загромождать фундаментальными излияниями )) и лучшего визуального восприятия.

Ещё хотелось бы обратить внимание на серию постов Андрея Владиславовича по сравнению мегантереонов со смилодонами (ввиду того, что их до сих пор объединяют в одну кладу и с этим мнением уже не первый год борюсь) и другими кошками в таком специфическом показателе, как «робустность» (robusticity) костей, используемом при реконструкции габаритных значений, внешнего вида, а также характеризующем мощь и силу хищника.
  Индексальные значения по позициям приведены, к тому же имеется таблица с номерами каждого образца, его промерами и источником информации. В определении индекса робустности использовались различные параметры, в основном – классические: промеры диафиза/дистального конца по отношению к длине самой кости.
    1.    Плечевая кость  Megantereon выглядит более робустной, чем у Smilodon gracilis. Динофелис по робустности схож с мегантереоном.
    2.    Локтевая кость  Megantereon так же робустна, как и у S. gracilis, но у S. fatalis промеры выше. Лев занимает промежуточное положение между леопардом и саблезубыми кошками.
    3.    Лучевая кость S. fatalis не столь массивнее, чем у Megantereon и Dinofelis, показатели робустности примерно одинаковы. Леопарды и львы в сравнении с саблезубыми кошками более грацильны.
    4.     Метакарпальные кости Megantereon менее робустны в сравнении со S. gracilis, метакарпаль львов примерно такая же, леопард здесь уступает мегантереонам в ширине проксимального и дистального конца, но массивность диафиза аналогична.
    5. Бедренные кости Megantereon по сравнению со S. gracilis более робустны, приближаясь к значениям S. fatalis. Динофелисы грацильней, а лев ближе к S. gracilis, леопард же наиболее «поджарый».
    6. Большеберцовая кость Megantereon в сравнении со S. gracilis выглядит чуть более робустной, но не как у S. fatalis. Также массивна эта кость у Dinofelis aff. piveteaui. Львы немного уступают мегантереонам, леопарды опять занимают нижнее место.
    7. Метатарзальные кости Megantereon робустностью не уступали таковым S. gracilis. Динофелисы демонстрируют большой разброс значений, леопарды сильно уступают саблезубым котам в массивности диафиза.

  Вывод в том, что мегантереон, по сути, робустностью несколько превосходил Smilodon gracilis. Но если в роде Smilodon заметна тенденция к гипертрофии данного признака (S. fatalis/S. gracilis/S. populator), то у Megantereon этого не наблюдается и явной разницы в показателях робустности M. cultridens и M. whitei не отмечено.
  В силу этого опять-таки очевидно, что это были абсолютно разные кошки (ещё одна соломинка на спину верблюда в вопросе родства мегантереонов и смилодонов) с изначально очень отличающимся набором морфоадаптивных характеристик (возможно, даже на генетическом уровне), чьё сходство обусловлено лишь конвергенцией и не более того.
  Поклон Андрею за интереснейший анализ. Подобного исследования нигде не встречал, и это действительно значимое морфометрическое исследование на интересную тему, заставившее лично меня отнестись к метрическому анализу с очень большим уважением, отринув прошлый скептицизм. Браво!

Коллеги, "поднимать" ветку в одно лицо несколько парадоксально - тем более, что обращаюсь к ней лишь факультативно.
  Пантера Пардус, Вы где? Теоретизирузируйте, задавайте вопросы, делитесь изысканиями, на то и Форум. В конце концов, если создали тему, то и хорда дискуссии на Вас возлежит - Вы в какой-то степени за неё отвественны. Посему Вам слово.

По фото – к провайдеру, у меня всё нормуль.
  Относительно чётко дифференцированных форм именно сейчас не готов ответить, к сожалению. Но постараюсь. Во-первых, Педивикии не стоит слепо доверять – статью в ней Вы сами можете со временем написать. Из спортивного интереса заглянул – там целая дюжина таксонов, из которых часть официально невалидна ещё с начала 200-х – и после этого Вике верить? Гм…
  Роберт (если позволите так к Вам обращаться), к видовому ранжированию вымерших таксонов каждый подходит по-своему, потому что критериев тут много.
  Первый, конечно, темпоральный: тут действительно три формы выделяются - Megantereon ekidoit среднего плиоцена, затем базальный плио-плейстоценовый М. cultridens и более «продвинутый» М. whitei.
  Второй – хроногеографический. Здесь можно отметить хотя бы азиатских позднеплиоценового M. falconeri или раннеплейстоценового M. microta. Тождественные формы (с таксономической позиции) в Африке (M. eurynodon) и Европе (хотя бы на уровне подвидов M. cultridens) тоже обозначить можно. Все они экстерьерно и с точки зрения метрики различны.
  Третий – морфологический. Здесь отмечается, что в общем массиве у некоторых образцов наглядны проявления прогрессивных эволюционных характеристик: редукция третьих премоляров, иное развитие симфизной области или верхних клыков (в сторону гипотрофии), отличающаяся топография зубов нижней челюсти - р4 и m1 и пр.
  А вот последний критерий и будет осевым на фоне суммарности предыдущих. Вот отсюда и можно уже будет рассуждать о резонности доказательств коллег, аргументированности их доводов по таксономическому разделению и всё прочее.
  Поэтому первоначальная задача в том, чтобы сперва собрать максимально информативную базу по всем описанным образцам мегантереона. Язык оригинала неважен, разберёмся. И даже если находка только упоминается в некоей локации, но описания пока нет, тоже пойдёт – пригодится хотя бы в рассмотрении зоогеографического ареала. А также всяческие фото – разумеется, по возможности, с указанием данных экспонирования образца. Помимо иллюстраций очень желательны ссылки на источник.
 
  Дело в том, коллеги, что мегантереон морфологически в эволюционном и палеогеографическом плане очень отличается от всех других саблезубых кошек. Интересно его  хотя бы виртуально рассмотреть. Превентивные направления - сравнить его с промегантереоном и метайлуровыми, дабы обозначить/исключить родственные связи.
  А посему изначально следует "набрать" информационный базис.

Предлагаю от рассуждений перейти к информативности. Вкратце пройтись по каждой форме.

  Megantereon ekidoit
  Формация Начукуи (Nachukui), поздний плиоцен, 3.5-3.2 млн, северная Кения.
  Типовой образец KNM-ST 23812 представляет собой самую раннюю африканскую находку Megantereon.


Правая ветвь нижней челюсти Megantereon ekidoit  (KNM-ST 23812), голотип

  Краткое описание: мандибула утоньшённая (чуть утолщена в области зубов), с хорошо развитым венечным отростком крючкообразной формы. Подбородочный выступ хорошо развит, симфиз высокий. Массетерная ямка неглубокая, достигает заднего конца m1. Мандибулярный мыщелок располагается ниже зубного ряда. Нижний клык небольшой, заклыковая диастема удлинённая, следов наличия p3 нет. Четвёртый премоляр (р4) небольшой, с передним выступом; m1 крупнее, с развитым параконидом и более длинным протоконидом.
 
  В отношении этого таксона наличествует интересная дискуссия. Дело в том, что при описании M. ekidoit (Werdelin and Lewis, 2000. Carnivora from the South Turkwel hominid site, northern Kenya) указывалось на отсутствие р3, что исключает его из эволюционных ряда потомков африканского вида M. whitei, так как одной из характеристик последнего является уменьшение размера р3 в сравнении с другими формами. Однако товарищ Палмквист (Palmqvist. 2002. On the presence of Megantereon whitei at the South Turkwel hominid site, northern Kenya) подверг новый вид критике, атрибутировав образец к M. whitei. Авторы ответили (Werdelin and Lewis, 2000. Species identification in Megantereon: A reply to Palmqvist), что согласно ряду мандибулярных характеристик M. ekidoit всё же не является синонимом M. whitei, к тому же явное отсутствие всяческих следов р3 на костной ткани в месте расположения этого зуба вряд ли выглядит как индивидуальность отдельной особи (как позиционировал этот признак Палмквист).
Так или иначе, но пока других находок, относимых к M. ekidoit нет. В самом деле, постериорная область мандибулы M. whitei несколько другой кофигурации и сама эта форма ярко проявляется лишь на полмульёна лет позже. Да, по метрике р4 и m1 ekidoit находится в нижних пределах whitei, но этого авторы и не отрицали.
  Судя по фото (пусть и без окклюзионной проекции и довольно говённого качества) выглядит, что морфология зубов ekidoit очень близка с whitei. Здесь можно уверенно полагать, что уж на морфологические отличия оппоненты обратили бы внимание. Лишь сомнительно, что господин Пол (который Палмквист) сам эту челюсть «шшупал». В любом случае (пусть умные дядьки сами между собой дерутся) фиксацию и особенности образца для себя стоит обозначить.
  Ревизовать находки и списать таксон в утиль никогда не поздно. Да и хорошо сохранившихся африканских образцов M. whitei с клёвыми зубками навскидку не припомню. Так что дискуссия не закрыта.

Очень интересно.
Если следов p3 нет, значит сзади остаются только p4 и m1.
У меня к вам очередной вопрос.
Насколько "малозубость" может компенсировать слабую челюсть?  Ведь с меньшим количеством зубов давление будет сосредоточено в меньшую площадь.
Слышал что у тех же псовых сила укуса слабее чем у кошачьих, потому что у собак челюсть длиннее,а у вторых укорочена, соответственно вся мощь идет в одну точку.
Кроме того у мегантереона эти зубы "острые".

Отредактировано Пантера Пардус (11 May 2018 08:36:33)

Megantereon problematicus
  Макапансгат (Восточная Африка), плиоцен, примерно 3 млн лет назад.
  Типовой образец No. M.8280, неполный череп с левым зубным рядом С-М1 и нижней челюстью.
  Краткое описание: череп значительно фрагментирован, однако зубы и нижняя челюсть прекрасно сохранились, позволяя точно диагностировать образец. Верхние клыки сильно сплющены с боков, умеренно длинны; P3 значительно редуцирован; P4 с рудиментарным протоконом и хорошо развитым парастилем; M1 небольшой, округлой формы. Нижняя челюсть имеет глубокий симфиз, развитый подбородочный выступ; короноидный отросток значительно сокращён. Нижние клыки сравнительно небольшие и раположены выше уровня щечных зубов; р3 очень рудиментарен; р4 с хорошо развитыми дополнительными вершинками; m1 обладает рудиментарным метаконидом.


  Общий вид согласуется со всеми признаками рода Megantereon. Однако образец M.8280 определяется как новый вид на основе определенных зубных признаков, которые не наблюдались у других форм. Это была крупная особь, чьи хищнические зубы длиннее и уже, чем у любых ранее описанных видов. Отношение их ширины к длине составляет 1: 3, в отличие от всех видов Megantereon, у которых это отношение не превышает 1:2.
  Следует перепроверить морфометрические данные, но в это время уже существовали европейские и азиатские виды, так что африканские формы вполне могли эволюционировать независимо от плиоценовой евразийской группы, достигнув более высокой специализации.

Нашел промеры под этим же номером М 8280 ,только написано гомотерий . р4 невероятного размера 53 мм .

https://archive.org/details/annalsofsouthaf631974sout  150 страница.