Объявление

"Духовный уровень человека определяется тем, как человек понимает кошку" — Бернард Шоу.
"Давайте только проявлять больше внимания, терпимости и уважения к чужому мнению — вот и всё." — Gennadius.
О размещении изображений на форуме, О рекламе на форуме

#76 23 August 2017 17:23:40

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 5845

Re: Стеноплезикты (Stenoplesictidae)

Ещё один аргумент, что стеноплезиктиды скорее предпочитали охотиться на земле, чем ловить всякую ветволазную живность – дентальные признаки. У ранних форм зубной ряд напоминает скорее канидный, чем фелоидный морфотип. И охотились они, видимо, на насекомых, амфибий, рептилий, птиц и грызунов. Однако у Asiavorator allidens из среднего олигоцена Монголии наблюдается уже тенденция к прогрессивной «гиперкарниворности»: при захвате резцами и клыками при повторном укусе в действие вступали премоляры, которые были длиннее и уже (более «лезвиеобразны»), чем у раннеолигоценовых видов, да и длина тригонида на m1 у А. altidens составляла около 70%, а это хороший показатель для миофага. Значит, этот парень запросто мого охотиться и на всякую жвачную мелочь типа археомерицид.
  Так что аридизация не всегда, получается, негативно на мелкоразмерных лесных хищников влияет. Если, конечно, у них имеется достаточный «морфоадаптационный» запас, так сказать. И, возможно, климатический стресс по сокращению лесных массивов в раннем олигоцене как раз стимулировал ковку пластичного фенотипа, из которого впоследствии появились гиено- и кошкоподобные хищники.


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#77 29 September 2017 17:13:18

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 5845

Re: Стеноплезикты (Stenoplesictidae)

Некоторые мысли по базальной позиции стеноплезиктид для некоторых последующих фелиморфных групп.
  То, что среди генералистичного «бульона» стеноплезиктовых выпестовалось морфологическая основа для Felidae, сомнений не вызывает. Неизвестными остаются отношения с Barbourofelidae – самые первые барбурофелиды известны из MN 2 Кении (Ginsburgsmilus), а также Afrosmilus из Восточной Африки и североафриканский Syrtosmilus из Ливии. Несмотря на плезиоморфность, они чётко определяются как саблезубые формы и потому являются участниками миграционного события из Евразии в Африку на олигоцен-миоценовой границе, сформировавшись в Евразии чуть раньше, т. к. в олигоцене гильдия африканских хищников представлена исключительно креодонтами.
  Также соблазнительна гипотеза о происхождении от стеноплезиктовых и Percrocutidae. Самая примитивная Percrocuta abessalomi известна из MN 5 Грузии (Беломечетская); также MN 4-5 датируется Percrocuta sp. из Греции. Несколько более ранний намибийский стеноплезиктид Africanictis hyaenoides отсутствием метаконида на m1 напоминает своеобразную морфологию рода Percrocuta. Возможно, эта линия в конечном итоге и привела к перкрокутидам. Если это так, то тогда имеется вероятность, что это семейство возникло в Африке в раннем миоцене, затем в среднем распространившись в Евразию и другие области материка.
  И, наконец, третий вопрос. В настоящее время общепринята точка зрения, что азиатские линсанги являются отдельным семейством Prionodontidae, сестринским по отношению к Felidae. Дифференцированная систематическая позиция изложена в следующих работах:
  - Gaubert et al., 2004. First molecular evidence for reassessing phylogenetic aYnities between genets (Genetta) and the enigmatic genet-like taxa Osbornictis, Poiana and Prionodon (Carnivora, Viverridae). Zool. Scr. 33, 117–129.
  - Gaubert et al., 2005. Mosaic of convergences, noise and misleading morphological phylogenies: what’s in a viverrid-like carnivoran? Syst. Biol. 54, 865–894.


  К сожалению, в них приводятся лишь данные молекулярных исследований. Однако в статье Gaubert, Veron, 2003. Exhaustive sample set among Viverridae reveals the sister-group of felids: the linsangs as a case of extreme morphological convergence within Feliformia. Proc. R. Soc. Lond. Biol. Sci. 270, 2523–2530 имеется точка зрения, что Prionodon можно полагать потомком стеноплезиктового Palaeoprionodon. Подобное предполагал ещё Хант (Hunt, 2001 Basicranial anatomy of the living linsangs Prionodon and Poiana (Mammalia, Carnivora, Viverridae), with comments on the early evolution of aeluroid Carnivora. Am. Mus. Nov. 3330, 1–24) на основе строения слухового региона. Хант считал, что таковой у Prionodon является производным от плезиоморфного морфотипа, наблюдаемого у палеоприонодона и что азиатские линсанги и Paleoprionodon имеют одинаковую евразийскую родословную. Но Гауберт и Верон (Gaubert and Veron, 2003), соглашаясь с несомненным сходством ископаемого палеоприонодона и современного Prionodon, ставят под сомнение постулируемую Хантом гипотезу о филогенетической цепочке Paleoprionodon – Prionodon – африканские линсанги и генетты, поскольку последние не демонстрируют близкого филогенетического родства с евразийскими таксонами. В работе Morales et al., 2000 New Viverrinae (Carnivora, Mammalia) from the basal Middle Miocene of Arrisdrift (Namibia). Ann. Palaeontol. 86, 243–251 обсуждается два возможных центра для этой группы – из олигоцена Западной Евразии (так как из этой области известны ранние герпестиды и стеноплезитиды) и классический вариант Юго-Восточной Азии.


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#78 03 December 2017 19:20:04

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 5845

Re: Стеноплезикты (Stenoplesictidae)

Геохронологическое распространение Stenoplesictidae

Происхождение и центры эволюционного формирования

  Центр происхождения стеноплезиктовых неизвестен и поэтому вопрос предка группы остаётся открытым. Также неясным является и центр её происхождения. Наиболее ранние находки обнаружены в отложениях эргилинской свиты (Ergil Obo). Палеогеновые отложения гряды Эргилин сопоставляются по фауне млекопитающих с нижним олигоценом и ранее бытовавшее мнение о верхнеэоценовом возрасте нижней части костеносной толщи не подтвердилось. Фаунистический состав хорошо коррелируется с нижнеолигоценовой фауной Западной Европы - Cadurcodon ardynensis очень близок к европейскому Cadurcotherium cayluxi из нижнего олигоцена фосфоритов Кверси, то же самое относится к Schizotherium и Cynodictis. На основании морфологических данных по бронтотериям возраст отложений также был датирован ранним олигоценом. Указаниями на возможность позднеэоценовой датировки можно считать мелкоразмерную форму Condylarthra, а также Pterodon и Epimanteoceras, но эти роды могли существовать и в олигоцене наряду с большинством остальных представителей фауны, характеризующих типичный ранний олигоцен: Ergilemys, Ergilomis, Ardynomys, Ardynictis, Hyaenodon, Embolotherium, Titanodectes, Colodon, Ardynia, Cadurcodon, Lophiomeryx и др.
  В то же время в эргилинской фауне демонстрируется первое появление родов, впоследствии широко представленных в среднем олигоцене: Eumys, Alagtsavbaatar, Cynodictis, Palaeoscaptor. Следовательно, в раннем олигоцене восточной Монголии можно обнаружить как преемственность с предшествующими эоценовыми фаунокомплексами, так и корни более поздних среднеолигоценовых фаун Азии. Следовательно, предположения о позднеэоценовом возрасте данной фауны несостоятельны, как и отличия в составе ориктоценозов вследствие их стратиграфической разобщённости. Геологические и палеонтологические данные указывают на одинаковый возраст всех отложений, определяемых ранним олигоценом.
  Из раннеолигоценовых слоёв фосфоритов Кверси (Aubrelong) происходит примитивный Anictis simplicidens, который демонстрирует даже более архаичную дентомандибулярную морфологию, чем Alagtsavbaatar –  таким образом, эти формы указывают если не на место происхождения то, по меньшей мере, на область древнейшего обитания группы. Следовательно, практически при синхронном появлении базальных Stenoplesictidae в Азии и Европе, объединявших в своей морфологии плезиморфные признаки, потенциально возможно предположить их происхождение в некоем восточно-азиатском регионе.
  Хронология расселения таксонов по материкам тоже указывает на то, что формирование стеноплезиктовых происходило в Азии. В раннем олигоцене они в короткий срок достигают Европы, а в миоцене, к моменту установления сухопутной связи Азии с Аравией представители семейства достигают Африки.
  Таким образом, в олигоцене уже существовало филогенетически оформленное самостоятельное семейство айлуроидных хищников, причём наиболее примитивные представители известны как в Европе, так и в Азии. Общий облик этой группы подчёркивает несомненную близость западноевропейских и центральноазиатских форм,  поэтому с большой долей уверенности можно предполагать наличие некоего восточноазиатского эволюционного «центра» стеноплезиктовых. Кроме того, предполагается, что начало интенсивной радиации Stenoplesictidae приходится именно на первую половину олигоцена.
  Также из позднего олигоцена Европы известны наиболее прогрессивные представители стеноплезиктовых: филогенетическая линия Viretictis – Stenogale, предковые формы которой в настоящий момент не обнаружены. Следовательно, известное на сегодня разнообразие Stenoplesictidae представляется фрагментарными находками результатов адаптивной радиации представителей семейства, проникавших на территории различных континентов из некоего эволюционного центра, генерировавшего производные формы на протяжении всего олигоцена.

  Стратиграфическое распространение
  Временное распространение достоверных находок стеноплезиктид охватывает интервал с раннего олигоцена до среднего миоцена.
  Олигоцен
  В горизонтах нижнего олигоцена Азии, в слоях (Tatal) формации Хсанда-Гол (Hsand Gol=Shand Gol) Монголии в 20-х годах прошлого столетия американскими палеонтологами найдены остатки Alagtsavbaatar indigenus и Asiavorator gracilis. В более молодых горизонтах Хсанда (конец раннего – начало среднего олигоцена) появляется Asiavorator altidens, а также представители эндемичного рода Shandgolictis (ранее идентифицируемые как Cynodictis), демонстрируюшие  морфологическое сходство с европейскими таксонами.
  В Европе первое появление стеноплезиктов отмечается в раннем олигоцене - Anictis simplicidens, на границе зон МР 20-21. Разница в морфологии (степень развития премолярного ряда, обширный талонид на m1 и более крупный m2) указывает на то, что Anictis обладает даже более плезиоморфными признаками. Вполне вероятно, что этот европейский род и азиатские представители Stenoplesictidae являются сестринскими формами, дивергировав от общего предка с более примитивными щёчными зубами.
  Из Европы также известны раннеолигоценовый Palaeoprionodon и представители типового рода Stenoplesictis – впоследствии наиболее многочисленной и разнообразной формы среднего и первой половины позднего олигоцена. В целом, фаунистический состав хищных млекопитающих центральной Монголии подразумевает весьма эндемичный характер фауны по сравнению с европейской: Shandgolictis и Asiavorator отличаются от европейских Stenoplesictis и Palaeoprionodon. Это подтверждает, что эти кластеры представляют собой независимые эволюционные линии.
  Стеноплезиктиды довольно широко распространены в фосфоритовых отложениях верхнеолигоценовых горизонтов западной Европы. И здесь наблюдается их дальнейшая эволюция – в терминальной форме Haplogale, продолжившей филогенетическую линию Stenoplesictis - Palaeoprionodon и адаптивной радиации, начатой родом Viretictis и знаменуемой появлением Stenogale.

  http://s013.radikal.ru/i325/1712/12/79fb2684d82b.jpg

Местонахождения раннего – среднего олигоцена. Монголия: 1- Alag Tsab, 2 – Khoer Dzan, 3 – Ergilin Dzo, 4 - Tatal, 5 - Hsanda Gol, 6 - Ulaan Khongil; Франция: 7 – Loh, 8 - Aubrelong, 9 - Lamandin, Lalbenque, Rigal-Jouet, 10 – Caylux, 11 - Belgarric, Le Garouillas, Pech-Desse, Pech-Crabit, Itardies; Германия: 12 - Espenhain, 13 – Offenbach

  Стратиграфически олигоценовое поле, обозначенное фосфоритами Кверси, можно  сгруппировать по наличию хищных млекопитающих в следующей последовательности:
  - начало нижнего олигоцена (Escamps) с архаичным Cynodictis lacustris и отсутствием виверроморфных хищников;
  - конец раннего олигоцена (Aubrelong), когда помимо Cynodictis compressidens появляются Anictis simplicidens и узкоспециализированный Amphicynodon gracilis;
  - средний олигоцен (Mas-de-Got, Itardies, Pech-Crabit, Roqueprune, La Plante 2) с доминантным Amphicynodon, нимравидами Eusmilus, Nimravus, появлением урсида Cephalogale, мустелоподобного Plesictis и ранней формой Stenoplesictis minor;
  - поздний олигоцен (Pech de Fraysse) с типовым Stenoplesictis cayluxi, прогрессивным Stenogale и эволюционно продвинутыми видами Cephalogale и Plesictis.
  Данное стратиграфическое распределение приводит к выводу, что внезапное появление большинства таксонов является результатом последовательных миграций, а не локальных эволюционных преобразований. Следовательно, их генерация происходила за пределами Европы - очевидно, в Азии. В то же время некоторые формы, возможно, являются эндемичными модифицикациями: к примеру, эволюция рода Stenoplesictis или филогенетический ряд Viretictis - Stenogale.
  Африканские Stenoplesictidae (Africanictis, Moghradictis, Mioprionodon) известны лишь по единичным находкам, причём морфологический анализ свидетельствует о несомненной эндемичности этих форм. Датировка образцов фиксируется в позднеолигоцен-миоценовом диапазоне, но хронологическая корреляция этих фаун в настоящее время несколько затруднительна ввиду неполноты и малой изученности отдельных комплексов. Возможно, остатки этих хищников более раннего возраста не обнаружены из-за недостаточной изученности континента в палеонтологическом отношении.
  Геология локации Наквай (Nakwai), из которой описан Mioprionodon, представляет собой обширную серию олигоценовых осадочных пород с костеносными линзами. Основываясь на ориктоценозе млекопитающих с наличием мигрировавших северных таксонов, более примитивными эндемичными формами и отсутствием миоценовых, это местонахождение уверенно датируется верхним олигоценом.


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#79 03 December 2017 19:21:35

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 5845

Re: Стеноплезикты (Stenoplesictidae)

Миоцен
  Миоцен характеризуется постепенным утасанием разнообразия стеноплезиктов. Достоверное появление креодонтов в Африке отмечается в верхнем олигоцене, т. е. позднее, чем на других континентах. Возможно, это связано с недостаточной палеонтологической изученностью африканских фаунокомплексов данного периода, но интересно отметить, что даже самые ранние африканские представители Stenoplesictidae демонстрируют высокую степень эндемичности.
  Возраст фауны Могры с эндемичным Moghradictis оценивается как ранний миоцен, базируясь на фаунистической корреляции с териокомплексами Восточной Африки. Эта датировка предполагалась, исходя из морфологии представителей ассоциации копытных млекопитающих, однако анализ креодонтов и хищников допускает возможность среднемиоценового возраста.
  Возраст намибийской локации Аррисдрифт (Arrisdrift) оценивается началом среднего миоцена, будучи эквивалентным фаунокомплексам Восточной Африки и биозоне MN 04a Европы с датировкой около 17,5 - 17,0 млн. лет. В то же время хищники из этого местонахождения отличаются от нижнемиоценовых фаун из Восточной Африки возрастом около 20 - 17,8 млн. Обнаруженный в Намибии Africanictis также подчёркивает затруднение фаунообмена и эндемичность ряда форм. Так, Africanictis демонстрирует морфологию нижних зубов премоляр-молярной серии, сходной с образцами перкрокутид (Percrocuta tobieni) из местонахождений среднемиоценовых ярусов нгорорской свиты. Этот стеноплезиктид в гиперкарниворной специализации ещё не развил классический «гиеноподобный» морфотип, но эволюционный вектор в данном направлении вполне нагляден.
  Более поздний этап отражают фаунистические комплексы европейских местонахождений раннего – начала среднего миоцена. Из горизонтов этого времени известны последние, наиболее прогрессивные представители Stenoplesictidae.
  Интересно, что во французском местонахождении Печ-дю-Фрейсс (Pech de Fraysse) обнаружены остатки Cephalogale, Adelpharctos,  Amphictis,  Plesictis и двух видов стеноплезиктов - Stenoplesictis cayluxi и Stenoplesictis crocheti. Наряду с этим здесь фиксируется прибытие амфиционид (Haplocyon, Haplocyonopsis) и антракотериид (Microbunodon), поэтому некоторыми исследователями допускается возможность, что Amphictis и St. crocheti также являются миграционными таксонами.
  В Европе максимум таксономического разнообразия Stenoplesictidae фиксируется в позднем олигоцене: зоны MP 22 – 28. Стратиграфически последние находки стеноплезиктовых в Европе представлены находками Stenogale из Буденхейма, кореллируемые с миоценовыми зонами млекопитающих MN 2 (начало среднего миоцена, около 20 млн. лет). В этот же период среди некоторых образцов отмечается формирование специализированного челюстного аппарата хищника-макрофага (Viretictis и Stenogale), что указывает на признаки инадаптивного развития (быстрая оптимизация не всей группы, а только одной филогенетической линии).
  Возникает впечатление, что при наличии гипотетического базисного эволюционного «ядра» Stenoplesictidae на протяжении олигоцена проявляли высокую миграционную подвижность и можно предположить, что их сравнительно невысокое разнообразие связано с особенностями процесса специализации.

http://s016.radikal.ru/i336/1712/9b/a2917a4fc539.jpg

Местонахождения позднего олигоцена – миоцена. Франция: 1 - Coderet, 2 - Saint-Gerand-le-Puy, Escamps, 3 - Pech du Fraysse, Sansan, 4 - Rigal-Jouet, 5 - Mouillac, 6 - Grive-St. Alban; Германия: 7 - Budenheim, 8 - Gunzenheim; Египет: 9 - Wadi Moghra; Намибия: 10 - Arrisdrift; Кения: 11 - Chamtwara, 12 - Nakwai, Benson's Site, 13 - Songhor, Rusinga

  Как представляется, адаптивная радиация у данных айлуроидных хищников, по-видимому, последовала сразу за формированием группы, сопровождаясь как увеличением таксонов, так и расширением занимаемой области обитания. В случае же видообразования - расширением ареала с последующей дифференциацией на видовые таксоны. Такие вспышки формообразования, приводящие к расширению области обитания, были характерны для Stenoplesictis, Asiavorator и некоторых африканских форм. У других (ранние стадии Viretictis), по-видимому, преобладало филетическое видообразование, когда один вид трансформировался в другой, увеличивая число боковых линий.


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#80 11 December 2017 13:45:52

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 5845

Re: Стеноплезикты (Stenoplesictidae)

Попутные замечания по эволюции предкоренных зубов нижней челюсти стеноплезиктовых:
http://s41.radikal.ru/i093/1712/78/67283f9b038e.png
  Сверху вниз -  Anictis simplicidens (MGL PQ567), Asiavorator gracilis (AMNH № 86), Stenoplesictis minor (MNHN Qu 9399), Palaeoprionodon mutabilis (Qu 9361), Stenogale gracilis (Qu 9111).

  В отношении первого премоляра редукция от раннеолигоценового Asiavorator до позднего Stenogale налицо, причём у Stenoplesictis crocheti он вообще исчезает. По р2 интересней: здесь отмечаются два основных морфотипа – высокоронкованный, удлинённый и упрощённый, редуцированный. К первому относятся ранние стеноплезиктиды, демонстрирующие плезиоморфные признаки с высокими, хорошо развитыми и утоньшёнными премолярами (Anictis, Asiavorator, Shandgolictis, Mioprionodon) у которых высота р2 достигает высоты р3-4. Вторая группа включает более сниженные р2 (Stenoplesictis, Palaeoprionodon, Haplogale, Viretictis, Stenogale). Однако у них наряду со снижением высоты, но увеличением массивности главного бугорка, наблюдается рост дополнительных вершинок. Также отмечается уменьшение диастемальных промежутков (с/р1, р1/р2, р2/р3), что особенно наглядно у терминальных Haplogale и Stenogale.
  Скорее всего, это свидетельствует о факультативной функциональности вторых предкоренных зубов. Очевидно, возрастающая гиперкарниворность, выраженная в утолщении и изгибе нижнечелюстной ветви, развитии режущей функции хищнических зубов, сокращении лицевого отдела черепа и пр. стимулировали сокращение зубного ряда и вызвали целый комплекс морфологических преобразований. В то же время адаптивное преобразование вторых премоляров наводит на мысль, что они всё же в определённой степени участвовали в потреблении пищи – возможно, в утилизации беспозвоночных, яиц или фруктов.
  В эволюции третьих премоляров (р3) изменения не столь радикальны – заметно направление в снижении высоты коронки и его грацилизация, но более интересна эволюционная тенденция от редуцированного состояния цингулума на p3 у  Anictis к его явному выделению у Asiavorator и реверсивное снижение цингулумного пояска, начиная со  Stenoplesictis.
  Таким образом, самые примитивные из известных Stenoplesictidae  характеризуются наиболее плезиоморфным состоянием премоляров.

  P. S. Данные замечания приватны, анализ сделан лично и все шишки пусть валятся на мою голову.


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#81 14 December 2017 23:00:34

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 5845

Re: Стеноплезикты (Stenoplesictidae)

Базикраниум:
http://i013.radikal.ru/1712/f9/167b01fab385.jpg
  Слуховая область Stenoplesictis:
http://s009.radikal.ru/i308/1712/6e/1cd6b7938d0e.jpg


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#82 15 December 2017 22:55:50

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 5845

Re: Стеноплезикты (Stenoplesictidae)

Несмотря на всё, обещания следует выполнять.

shish02 :

а что там известно на счет их костного пузыря?

shish02 :

интересно к кому из современных фелиформных ближе стеноплезикты. Тут, ты прав, только базикраниум может помочь.

«Поштудировал» базикраниум с упором на слуховой регион.
  Слуховая булла стеноплезиктовых генералистично))) - фелиморфная. Аналогов среди современных хищных не имеется. В базальном плане топологически близка с Nandinia.
  Адекватный краниальный материал имеется только начиная со среднего олигоцена, а здесь уже Stenoplesictidae за экватор своей эволюционной летописи перевалили. Т. е. каковы они были у ранних форм – хрен его знает.
  У родов конца среднего-позднего олигоцена (Stenoplesictis, Palaeoprionodon, Haplogale, Viretictis, Stenogale) эктотимпаник окостеневший, внутренняя камера (энтотимпаник) – хрящевая или фиброзная. Но вопрос не только в этом, а в самой морфологии слуховой буллы и костей базикраниума – как их элементы по отношению друг к другу располагаются.
  Братцы, тут в эволюционном плане прогрессивный «тренд» заключается вовсе не в вопросе, какая камера была хрящевой, а какая оссифицированная; а в их позиции в сравнении с современными формами.
  Постараюсь объяснить вкратце – у айлуроидных хищников наличествуют слуховые буллы, сформированные тремя компонентами: эктотимпаником, ростральным энтотимпаником и каудальным энтотимпаником. Онтогенетически эти элементы сливаются, образуя полость среднего уха, но у ранних таксонов он раздельны и их дифференция приводит к нынешнему состоянию у современных семейств (Viverridae, Felidae, Herpestidae, Hyaenidae, Nandiniidae). Стоит заметить, что онтогенетическая картина роста элементов буллы в каждом семействе так же важна для идентификации этих филетических линий, как и их окончательная анатомическая конфигурация у  взрослых особей.
  Если сравнить серию «прогрессивных» черепов фелиморфов, начиная с Viretictis и Proailurus, продолжив до Pseudaelurus, то постепенное расширение буллы и её инфляция на основу базикраниума, особенно на базиокципиталь, видны чётко. И здесь стеноплезиктовые наиболее плезиоморфны.
  А на самом деле, базикраниум у Stenoplesictis и линии Viretictis/Stenogale более схож в сравнении, чем Proailurus со Stenogale, хотя бы потому что слуховые капсулы у стеноплезиктов не «давят» на окружающие кости базикраниума (бази- экцокципиталь, мастоид), который явно виден у Proailurus lemanensis.
  В то же время проайлуры базикраниально сходны со стеноплезиктовыми, подтверждая их тесную связь. Форма каменистой кости (вентрального выступа) аналогична таковой у Stenoplesictis, увеличение эктотимпаника приводит к возникновению петрозальных фасеток на промонториуме и чешуйчатой кости (чего нет у нандиний и нимравид); эти же особенности наличествуют у Stenoplesictis… да тысячи их…
  Ещё короче: в группе Stenoplesictidae имеется продвинутая линия, очень схожая с архаичными фелидами (Proailurus). В то же время если взять кластер Proailurus/Pseudaelurus, то в сравнении с ними весьма прогрессивные стеноплезиктиды (Viretictis/ Stenogale) оказываются всё же ближе к типичным представителям своего семейства, чем к очень примитивным кошакам.
  Могу разложить более подробно и иллюстративно.

  P.S. Попутно, разумеется, обновил в «оперативке» морфологию слуховых регионов гиен, герпестид, перкрокутид, виверр. Это заслуживает не отдельного поста, а даже анализа. В общем приватном воззрении: из зверушек, схожих со Stenoplesictidae, помимо кошек, возможно, появились и барбурофелиды.  Также, скорее всего, оттуда же появились перкрокутовые (если гипотезировать эволюционно), а также линзанги (Prionodontidae) – в отношении последних общих базикраниальных характеристик вполне достаточно для дискуссии.
  P.P.S. А с проайлурами тоже, оказывается не так всё просто, если образцы из Европы, Азии и СевАмерики сравнить. Со стеноплезиктами… Все эволюционные тренды будут подробно изложены в грядущем эссе, причём иллюстративно дополненными реконструкциями Романа Станиславовича.


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#83 17 December 2017 14:06:46

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 5845

Re: Стеноплезикты (Stenoplesictidae)

Интересно, что у ювенильных виверр энтотимпанная камера также образована хрящевой тканью и оссифицирует лишь с возрастом.

http://s018.radikal.ru/i505/1712/97/c0f2623b096dt.jpg

Вентральное представление базикраниума стеноплезиктовых и ранних фелид: А - [i]Palaeoprionodon[i] (MNHN Qu 9370); В - [i]Stenoplesictis cayluxi[i] (UPM PQ305); С – [i]Viretictis gracilis[i] (MNHN Qu 9114); D - [i]Proailurus lemanensis[i] (MNHN S.G. 3509a). Сокращения: А – алисфеноид, a - петрозальный «фартук», sb - задняя стенка эктотимпаника, где его каудальная часть образует подобие перегородки, ас - алисфеноидный канал, BO - базилярная часть затылочной кости (базокципиталь), BS - нижняя часть клиновидной кости (базисфеноид), b1 - передняя часть базокципитали, образованная каудальным эктотимпаником, b2 - задняя часть базокципитали, образованная каудальным эктотимпаником, ca - ямка передней ножки эктотимпаника, ce – передние границы переднего каудального эктотимпаника у [i]Proailurus[i], d - алисфеноидное сжатие лицевой стороны эктотимпаника, eo - боковая затылочная область (экцокципиталь), er – эпитимпальное углубление, F - фасетка эктотимпаника на петрозальном выступе (промонториуме), fc - лицевой канал, fo – овальное отверстие, fp - средний выступ промонториума, gf - постмыщелковое отверстие, h - подъязычное (кондилоидное) отверстие, L - среднее рваное отверстие, m – сосцевидный отросток, pp - пароксипитальный выступ, R – ростральная часть энтотимпаника, Rs - область рострального энтотимпаника, SQ – чешуйчатая кость, T – эктотимпаник, tr- углубление на медиальном крае каменистой кости для прикрепления каудального эктотимпаника, tt – углубление слухового пузыря, V - вентральный выступ промонториума, Z - контакт эктотимпанной грани с петрозальным выступом (Hunt, 1998).


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#84 19 December 2017 17:45:12

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 5845

Re: Стеноплезикты (Stenoplesictidae)

Азиатские линсанги (Prionodon) длительное время находились в семействе виверровых и лишь в 2003 г. (Gaubert and Veron. 2003. «Exhaustive sample set among Viverridae reveals the sister-group of felids: the linsangs as a case of extreme morphological convergence within Feliformia») на основе ДНК-анализа выделены в отдельное семейство Prionodontidae, хотя об этом вещал ещё Хорсзфилд (Horsfield) в незабвенном 1822-м. И о том, что азиатские они по зубкам гораздо ближе к весьма дохленькому Palaeoprionodon, чем к азиатским виверрам, в своё время просто кричали Шлоссер (Schlosser, 1923), Пивето (Piveteau, 1943) и прочие, так как это было очевидно.
  Ну, да Дарвин с ними, справедливость всё же восторжествовала и в этом плюс паритетному слиянию морфологии с генетикой.  Посему резюмировать можно следующее:
    1.    Азиатские линзанги являются сестринским семейством (Prionodontidae) для Felidae не только благодаря генетическим или физиологическим изысканиям (Pocock, 1939), но и на основании палеонтологических доказательств.
    2.     Появление Palaeoprionodon условно (в связи со спорностью датировок местонахождений) маркируется в Европе как MP 22, в то время как типовой Stenoplesictis фиксируется с MP 23. С точки зрения геологии (оперирующей на самом деле такими масштабами, что нам и не снилось) разница не очень велика (максимум – несколько десятков тысячелетий), а биостратиграфически может быть очень существенной.
  Но дело даже не в этом. Palaeoprionodon – зверёк, по особенностям зубной и слуховой систем выглядит чуть более прогрессивней, чем Stenoplesictis, хотя фиксируется практически одновременно. Последний также впоследствии эволюционировал, но его крайняя ипостась (St. crocheti) является всё же более плезиоморфной, чем финальная производная палеоприонодонтной линии (Haplogale). И здесь сам собой напрашивается вывод о том, что Palaeoprionodon, как и Stenoplesictis являлись напросто миграционными морфами, тем самым подтверждая гипотезу об азиатском эволюционном нуклеусе, популяционно «стрелявшем» стеноплезиктовыми до позднего олигоцена.
  А позже – фелидами.
  Вплоть до плиоцена.

   P.S. По большому счёту, можно посмотреть на юго-восточного линсанга и в какой-то мере понять, каковы были ранние стеноплезикты.


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#85 23 December 2017 18:41:22

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 5845

Re: Стеноплезикты (Stenoplesictidae)

В завершение фрагментарного (в форумных постах) морфологического анализа стеноплезиктовых, гипотетические отношения между всяческими плезиоморфными представителями Aeluroidea на основе анатомии слухового региона:

http://d.radikal.ru/d12/1712/30/1f7af5227fb3.png

а) Nandinia, б) Palaeoprionodon, c) Stenoplesictis, d) Stenogale, e) Proailurus
  Узлы морфотипов (по сути, эволюционных бифуркаций) с кратким диагнозом:
  1 – верхний край пирамиды височной кости (петрозаль)  с вентральным выступом промонториума, поддерживающим боковой край базиокципитали массивен; ростральные и каудальные элементы энтотимпаника выражены слабо.
  2 – имеется фасетка на латеральной стороне вентрального выступа (промонториума) перед округлым отверстием; небольшое расширение оссифицированного (костного) эктотимпаника (инициирование эктотимпанной капсулы).
  3 - развитие лезвиеобразного выступа на медиальном крае промонториума; инициирование первичного «вздутия» каудального энтотимпаника в переднюю часть слуховой области; дополнительное расширение эктотимпаника, что впоследствии формирует более расширенную переднюю камеру.
 
  Всяческие таксономические отличия выше излагал, просто теперь «подбираюсь» к филогении.
  Понятно, что стеногал наиболее близок к проайлуровым и кошки, несомненно, произошли от какой-то азиатской формы позднеолигоцен/раннемиоценовых стеноплезиктид. Но интересно и то обстоятельство, что если по зубкам Palaeoprionodon более «хищный», чем Stenoplesictis, то по базикраниуму в некоторых признаках он его гораздо примитивней.
  И это на фоне того, что средне/позднеолигоценовый Haplogale явно ближе к палеоприонодону, чем к стеноплезикту.
  Изначальная хронологическая фиксация Palaeoprionodon - MP 22; Stenoplesictis - MP 23 (MP 22 - ? (Espenhain), St. minor). По сути, появляются одновременно и представлены сравнительно мелкоразмерными формами, вряд ли превышавшими 3 кг. Но потом, в среднем олигоцене, увеличение в размерах и явная дентальная дифферентность – на морфокластеры собственно стеноплезиктов и линии, представленной Palaeoprionodon/Haplogale. Позже это подтверждается и существенными базикраниальными отличиями.
  Следовательно, в группе европейских Stenoplesictidae помимо очень близких к фелидам Viretictis/Stenogale наличествовали весьма «продвинутые» Haplogale и Stenoplesictis crocheti - терминальная форма рода стеноплезиктов. Очевидно, последние, всё же – аппендиксные эволюционные линии. Но ведь насколько интересны адаптивно-морфологические пути, прежде чем слепая Эволюция вывела на доминантный тракт именно Felidae, не так ли? И сколько подобных «угасших» филетических побегов на ентом древе мы ещё не знаем… Восхитительно!
  Клёво Роман Станиславович Учитель стеноплезиктовых обозвал – «недокошки».
  В точку.


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#86 24 December 2017 18:08:59

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 5845

Re: Стеноплезикты (Stenoplesictidae)

Стеноплезиктиды всё же были на территории СССР - Казахстан.
  Источник:
  V. Lopatin. 1996. The Stratigraphy and Small Mammals from the Aral Formation, the Altynshokysu Locality, Northern Aral Area
  Идентифицированы как Stenoplesictinae  indet. Локация вблизи с. Алтыншокызу, датировка - ранний миоцен.
  В работе только упоминание, понятия об образцах не имею, но находки знаменательны.
  Артём Александрович, чё там ГФ Барышников, не желаешь Лопатину письмо написать? Я текст помогу составить))).

  P.S. По посткраниали стеноплезиктовых также двойственное воззрение. С одной стороны, когтевые косточки фаланг весьма сжаты, свидетельствуя о довольно развитых мускулах и, следовательно, ретракции когтей. Т. е. когти у них полноценно вбирались и выпускались.
  С другой стороны увеличение дистальных звеньев конечностей свидетельствует скорее о наземной локомоции, т. к. это более свойственно "бегающим" формам.


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#87 28 December 2017 18:37:47

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 5845

Re: Стеноплезикты (Stenoplesictidae)

Интересен ещё такой момент – в раннем олигоцене Азии стеноплезикты обнаружены вместе с нимравидами (хотя последние фиксируются и в более ранних слоях). Однако нимравиды всё же мигрировали в Северную Америку (Hoplophoneus), а Stenoplesictidae – нет.
  Особо в это не вникал, но соображения следующие: нимравиды появляются в палеолетописи раньше, чем стеноплезиктовые. И, очевидно, мигрировали на североамериканский материк раньше (насколько помню геораспространение нимравидовых, где-то в конце позднего эоцена), а потом – кирдык, установление температурного градиента между низким и высокими широтами (Berggren & Prothero 1992).
  Именно в это время появляются стеноплезиктовые и, очевидно, формирование биполярной климатической разницы в олигоцене теперь уже «подавляло» широтный прохорез среди мелкоразмерных хищников. Берингия для них ландшафтно уже слишком бореальной выглядела…
  Как и последующее охлаждение средне-высоких широт (+аридизация) монгольско-северокитайских регионов вплоть до среднего олигоцена. Очевидно, этим и объясняется отсутствие Stenoplesictidae в восточной Азии после данного периода.
  А вот гипотетический эволюционный «нуклеус» в Азии продолжал действовать, поставляя всё более прогрессивные формы.


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#88 29 December 2017 00:37:25

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 5845

Re: Стеноплезикты (Stenoplesictidae)

В небольшом аналитическом обзоре (Rasmussen & Gutierrez, 2009. A Mammalian Fauna from the Late Oligocene of Northwestern Kenya) было высказано интересное предположение о дентальном сходстве самого раннего африканского стеноплезиктового Mioprionodon с малагасийскими хищниками.
  Таким образом, Stenoplesictidae могут являться не только косвенными предками Felidae и Prionodontidae, а и формы, пока ещё неизвестные или очень к ним близкие – предтечей Percrocutidae и Eupleridae.


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#89 22 February 2018 20:54:53

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 5845

Re: Стеноплезикты (Stenoplesictidae)

Уважаемые коллеги и собратья, в преддверии праздника….

                       СЕМЕЙСТВО STENOPLESICTIDAE Schlosser, 1923
                      Подсемейство STENOPLESICTINAE Schlosser, 1923

                              Род  ALAGTSAVBAATAR Dashzeveg, 1996

  Этимология: «Alag Tsav» местонахождение голотипа, «baatar» (монг.) – «батыр», герой (миф.)
  Диагноз: отличается от европейских Stenoplesictis cayluxi и S. minor более тупым углом между протоконидом и параконидом на m1. Отличается от азиатского   
  Shandgolictis elegans  меньшим размером и более крупным талонидом на m1.
  Распространение: нижний олигоцен Центральной Азии
 
    Alagtsavbaatar indigenus Dashzeveg, 1996
  Этимология: «indigenus» (лат.) – «местный»
  Голотип: фрагмент правой ветви нижней челюсти с р4-m1 и альвеолой m2 (PSS 40-15). Коллекция отдела палеонтологии и стратиграфии Геологического института Монгольской Академии наук, г. Улан-Батор, Монголия.
  Типовое местонахождение: Алаг-Тсаб (Alag Tsab), юго-восточная Монголия, восточная часть пустыни Гоби
https://a.radikal.ru/a39/1802/54/93dac05a97f5.jpg
  Возраст: эргилинская свита, ранний олигоцен, 37,2 – 33,9 млн лет назад. Геологически граница между эоцен-олигоценовыми слоями в локациях Эргилин-Дзо и Коэр-Дзан в восточной части Гоби находится ниже эргилинской свиты, однако фаунистическая корреляция всё же позволяет предположить гипотетическое появление таксона позднеэоценовым возрастом.
  Дифференциальный диагноз: небольшой стеноплезиктид с тригонидом на m1, который букколингвально шире, чем у других форм (Anictis, Stenoplesictis, Shandgolictis, Asiavorator, Palaeoprionodon, Haplogale) за исключением Anictis. Отличается от Asiavorator меньшим размером зубов, менее развитым наружным цингулумом, менее развитым задней дополнительной вершинкой на р3, менее букколингвально сжатым тригонидом и более крупным метаконидом на m1 и хорошо развитым талонидом на обоих молярах. Отличается от Shandgolictis более развитым талонидом на m1. Отличается от европейских Stenoplesictis более тупым углом между протоконидом и параконидом.

https://b.radikal.ru/b37/1802/9f/f041bf109d19.jpg
Нижнечелюстной фрагмент Alagtsavbaatar indigenus (PSS № 40-15), голотип: A)., вид сверху; B). вид изнутри; C). вид снаружи (Dashzeveg, 1996)

  Замечания и выводы: образец демонстрирует признак, что талонид на m1 не уплощён, а имеет гребнеобразную заострённую структуру - таким образом, он не принадлежит к Stenoplesictis и должен быть отнесён к другой линии. Это также подтверждалось Хантом (Hunt, 1998) и другими исследователями (Peigne & de Bonis, 1999). Помимо прочего, отличается от Stenoplesictis диастемами между нижними премолярами, расположением цингулумной вершинки на р3-4 (в центре постериорной части); широким тригонидом, крупным метаконидом и коническим гипоконидом на m1; уменьшенным талонидом со сниженным энтоконидом на m2 и отсутствием его редукции по отношению к m1. От Haplogale отличается менее развитым «гиперкарниворным» морфотипом. Palaeoprionodon имеет такую же степень гиперкарниворности, но отличается от Stenoplesictis и Alagtsavbaatar меньшим размером и относительно небольшим талонидом на m1 и m2. Следовательно, морфологические различия между Alagtsavbaatar и европейскими родами очевидны.
  Исходя из вышеизложенного, следует вывод об отличительных особенностях Alagtsavbaatar, достойных выделения в самостоятельную таксономическую единицу родового ранга. В целом, масса тела по размерам m1 и фрагменту плечевой кости оценивается в пределах 2,6 - 5,6 кг. Ввиду архаичной морфологии и датировке остатков эта форма также может являться вероятным предком европейских и монгольских стеноплезиктовых.

                                  Род  ANICTIS Kretzoi 1945

  Этимология: «aná» (греч.) – «соответственный», «ictis» (греч.) – «хорёк»
  Диагноз: нижние предкоренные зубы грацильные и высокие; ml уплощён, его талонид редуцирован, однако гипоконид выражен хорошо. Второй коренной зуб (m2) также был длинным, а не уменьшенным, как у Stenoplesictis и Palaeoprionodon, с хорошо развитым талонидом.
  Распространение: нижний олигоцен Западной Европы
  Anictis simplicidens Schlosser, 1890
https://d.radikal.ru/d03/1802/65/a7d5e5a82dd4.jpg
  Этимология: «simplicidens» (лат.) – «простозубый»
  Голотип: Шлоссер, изучая набор из четырёх нижних челюстей в мюнхенской коллекции, найденных в Кверси, не определил типовой образец. Однако он изобразил нижнечелюстной фрагмент с р2-m2 - MGL PQ567 (Schlosser, 1888: pl. IX, fig. 54), который чётко демонстрирует характерные черты нижнего зубного ряда этой формы и вполне может быть обозначен в качестве голотипа. Образец из Ауберлонг (Aubrelong) хранится в коллекции лаборатории позвоночных Парижского университета.
  Типовое местонахождение: Ауберлонг 1 (Aubrelong 1), Франция
  Возраст: поздний олигоцен, 33,9 – 28,4 млн лет назад
  Дифференциальный диагноз: характеризуется высокими, заострёнными и утоньшёнными премолярами - в частности, р2-р3 с отсутствующими (или значительно редуцированными) задними дополнительными выступами. Отличается от Alagtsavbaatar степенью развития цингулумных поясков на премолярах и р2, который соразмерен р3 и р4.
  Замечания и выводы: впервые этот айлуроид был описан Шлоссером (Schlosser, 1890) как Viverra simplicidens и вкратце рассмотрены Тейяром (Teilhard 1915), на основе четырёх полных нижних челюстях, нескольких фрагментарных (в том числе один образец с молочными зубами), а также частичной верхнечелюстной кости с P4, М1 и альвеолой М2. Высота р2-р3 у Anictis равна p4 и напоминает этим некоторых современных виверровых (Viverricula indica). Тем не менее, нижняя челюсть Antictis крупнее, чем у малой циветты . indica и соразмерна челюстям островной V. tangalunga (Борнео и Сулавеси, базикраниальная длина черепа 10,8-11,0 см). Размерно A. simplicidens был намного меньше, чем современная крупнопятнистая циветта V. megaspila (Таиланд, базикраниальная длина черепа 14,2 см) и несколько меньше, чем большая циветта V. zibetha (Китай, базикраниальная длина черепа 13,0-13,2 см). Несмотря на ограниченность остатков Anictis, он легко идентифицируется - в первую очередь, из-за плезиоморфных характеристик нижних зубов. Эта форма дентально явно отличается от Stenoplesictis и Palaeoprionodon (размер и форма моляров, наличие полного комплекта зубов премолярного ряда и др.).

                              Род ASIAVORATOR Spassov & Lange-Badrе, 1995

Этимология: «Asia» + «vorator» (лат.) – «пожиратель»
Диагноз: нижний коренной зуб (m1) с заострённым тригонидом, редуцированным метаконидом и укороченным талонидом. Судя по морфологии зубов и в сравнении с другими архаичными представителями Stenoplesictidae, не состоит с ними в тесном родстве, идентифицируясь как отдельный таксон (Spassov & Lange-Badré, 1995).
Распространение: олигоцен Центральной Азии

    Asiavorator gracilis Matthew and Granger, 1924
  Этимология: "gracilis" (лат.) - "стройный, утоньшённый"
  Голотип: AMNH 19123: изолированные правые нижние зубы (р4, m1, m2) и части скелета (плечевая, лучевая, локтевая, таранная и плюсневая кости). Коллекция Американского музея естественной истории, Нью-Йорк
  Типовое местонахождение: локация Лох (Loh) формации Хсанда-Гол (Hsanda Gol), Монголия
https://d.radikal.ru/d31/1802/9f/873b804f02d6.jpg
  Возраст: ранний-средний олигоцен (Ergil Obo – Tatal Gol), 38 – 28,1 млн лет назад
  Дифференциальный диагноз: несколько сходен в гнатодентальных особенностях со Stenoplesictis, у которого гиперкарниворные признаки выражены более отчётливо. Отличается от Stenoplesictis увеличенным p2, более развитым цингулумом на внешней стороне p3-m1 (Hunt, 1998), а также размерами – крупнее S. cayluxi и почти вдвое превосходит S. minor. Также отличается от европейских форм укрупнённым метаконидом на m1 и удлинённым m2, от монгольских (Shandgolictis и Alagtsavbaatar) – более массивными молярами.
https://a.radikal.ru/a23/1802/8b/63510f5f46bc.jpg
  Правая нижнечелюстная ветвь Asiavorator gracilis (PSS no. 27-25), Ergil Obo, Монголия; слева - Dashzeveg, 1996; справа - Egi et al., 2016

  Замечания и выводы: данный вид отличается от большинства форм сравнительно крупными размерами и более массивным талонидом на m1. Размеры m1 подобны таковым у St. crocheti, но отличаются большим метаконидом. Также отличия заметны в несколько сниженном паракониде в сравнении с европейскими таксонами (Stenoplesictis, Proailurus, Palaeoprionodon, Haplogale, Stenogale), у которых протоконид является самым высоким бугорком. Кроме того, талонид на m2 больше, чем у европейских Stenoplesictis - таким образом, этот вид не может принадлежать к европейским олигоценовым фелиформам и, вероятно, близок к линии Alagtsavbaatar.

  Asiavorator sp.
  Palaeoprionodon sp. Huang, 1993
  Типовое местонахождение: Улан-Татал (Ulantatal) Монголии
  Возраст: средний олигоцен
  Гиподигм: V 10525.1 – фрагмент левой нижнечелюстной ветви с p2-p4, V 10525.2 – фрагмент правой нижнечелюстной ветви с корнями р2-3 и рядом р4-m1, V 10525.3 - правый m1.
https://a.radikal.ru/a35/1802/4b/1b2ba73dd934.jpg
  Нижнечелюстные фрагменты Asiavorator[/i] sp: 1 – V 10525.1, 2 - V 10525.2, 3 - V 10525.3; Улан-Татал (Ulantatal), Монголия (Huang, 1993)

  [b]Замечания и выводы
: Ультразвуковые образцы похожи и меньше, чем у   Palaeoprionodon в морфологии. Лингвальный изгиб нижних зубов щек, особенно m1 Palaeoprionodon, более развит, тогда как он прерывается посередине ультататальных образцов. Передние и задние пятки более развиты в последнем, чем в первом.

  Asiavorator altidens Spassov & Lange-Badrе, 1995
  Этимология: "altidens" (лат.) - "высокозубый", имеется в виду высота предкоренных зубов
  Голотип: № FM 487-95: фрагменты двух горизонтальных ветвей нижней челюсти: с /C – m1 (правая ветвь) и р2 - m1 (левая ветвь), принадлежащие одной особи. Коллекция Национального музея естественной истории в г. Софии, Болгария
  Типовое местонахождение: локация Лох (Loh), «Долина озёр», Монголия, горизонты формации Хсанда-Гол (Hsanda Gol)
  Возраст: средний-верхний олигоцен (28,4 млн лет назад). Типовые образцы были обнаружены в бассейне реки Шанд-Гол в горизонтах, интерпретируемых основанием верхнего олигоцена как по срезу геологических отложений, так и по фаунистической ассоциации с индикаторным таксоном Indricotherium
  Дифференциальный диагноз: горизонтальная ветвь низкая, удлинённая, с короткой диастемы между первыми премолярами. Наличествуют два подбородочных отверстия – под р1 и р3. Премоляры утоньшённые, последние два очень высокий; р1 редуцирован; р2 достигает высоты р3-4. Главный бугорок (протоконид) на р3-4 увеличен. Первый коренной (m1) удлинённый, с широко открытым тригонидом, параконид и протоконид размерно примерно равны, метаконид снижен и спозиционирован слегка назад к протокониду; талонид укорочен, узкий и заострённый.
  Замечания и выводы: из олигоценовых горизонтов локации Лох были описаны несколько хищников по фрагментарным образцам (Matthew & Granger, 1924), которые нуждаются в таксономической ревизии. Некоторые эти таксоны имеют совершенно иную морфологию от Asiavorator, будучи несомненно, связаны с псообразными (Cynodictis) менее открытым тригонидом на коренных зубах с более толстым протоконидом и длинным, широким талонидом. При более подробном изучении образцов часть из них, ранее описываемая как принадлежащая Palaeoprionodon, была отнесена к Asiavorator, а сам таксон синонимизирован с последним. В то же время, несмотря на сходство P. gracilis и A. allidens, заметны отличия в позиции подбородочных отверстий, расстоянии между передними премолярами и их размерах.
 
                           Род  SHANDGOLICTIS Hunt Jr., 1998

  Этимология: «Shand Gol» - местонахождение таксона (предпочтительное именование взамен «Hsanda Gol» в МНР); «ictis» (греч.) – «хорёк»
  Диагноз: отличается размерами р2, сжатыми и упрощёнными p3 без дополнительных вершинок, главный выступ p4 выглядит массивным и хорошо отделённым, спозиционированным несколько  наружу.
  Распространение: средний олигоцен Азии
https://a.radikal.ru/a35/1802/4b/1b2ba73dd934.jpg
   Нижнечелюстные фрагменты Shandgolictis elegans: A) – правая ветвь с р1, p3-4 и альвеолой р2 (AMNH 19016, № 69) - голотип, B) -  левая ветвь с с-р2 (AMNH 19016, №. 69), предположительно той же особи; Хсанда Гол (Hsanda Gol), Монголия

  Shandgolictis elegans Matthew & Granger 1924
  Этимология: «elegans» (греч.) – «стройный, изящный»
Голотип: фрагмент правой ветви нижней челюсти с р1, альвеолой р2 и сохранившимися p3-p4 а также фрагмент левой ветви нижней челюсти с рядом c-p2, AMNH 19016. Коллекция Американского музея естественной истории, Нью-Йорк.
  Типовое местонахождение: локация Лох (Loh) формации Хсанда-Гол (Hsanda Gol), Монголия
  Возраст: конец раннего-средний олигоцен (33,9 – 28,4 млн лет назад)
  Дифференциальный диагноз: отличается от Cynodictis более сжатой формой премоляров; нижнечелюстные ветви утоньшённые; клыки небольшие; р1 однокорневой со сжатой коронкой; р2 двухкорневой, с крупным параконидом; главный бугорок р4 хорошо обозначен и сравнительно массивен; тригонид на m1 высокий и заострённый; m2 гораздо меньше, с развитым тригонидом. Отличается от Stenoplesictis размерами р2. Отличается от Alagtsavbaatar менее широко расставленными премолярами, не столь удлинённой нижней челюстью и отсутствием задней дополнительной вершинки на р3.
  Замечания и выводы: Мэтью и Грейнджер (1924) первыми дали описание двух хищников, Cynodictis elegans и Viverravus constans, из олигоценовой свиты Хсанда-Гол. Позже Меллет (Mellett, 1968) синонимизировал эти таксоны. Яновская (1970) описала несколько форм цинодиктисов из Татал Гол, указав, что отсутствие m3 является диагностическим показателем филогенетической дивергенции у хищников и в этом случае он служит отличительным признаком Stenoplesictis от типичных Cynodictis. В конце концов Хант (Hunt, 1998) предположил, что два образца небольших  фелиморфных хищников из эоцена Монголии, описанные Дашзэвэгом (Dashzeveg, 1996), принадлежат Shandgolictis.
 
  Shandgolictis sp.
  Cynodictis elegans Huang, 1993
  Типовое местонахождение: Улан-Татал (Ulantatal) Монголии
  Возраст: средний олигоцен
  Гиподигм: V 10526.1 - передняя часть левой вети нижней челюсти с фрагментом клыка, альвеолой р1 и p2-p4; V 10526.2 - фрагмент правой нижнечелюстной ветви с p3-4.
  Замечания и выводы: очевидно, образцы представляют собой S. elegans, так как очень напоминают материал из Хсанда-Гол с однокорневым p1, р2 и р3 без дополнительного бугорка, отчётливой дополнительной вершинкой на p4.

  Shandgolictis constans Matthew & Granger 1924
  Этимология: «constans» (лат.) – «постоянный»
  Голотип: AMNH 19130, фрагмент правой нижнечелюстной ветви с m1-2. Коллекция Американского музея естественной истории, Нью-Йорк
  Типовое местонахождение: локация Лох (Loh) формации Хсанда-Гол (Hsanda Gol) Монголии
  Возраст: средний олигоцен (33,9 – 28,4 млн лет назад)
  Дифференциальный диагноз: размеры несколько меньше, чем у представителей рода Viverravus, хотя зубы демонстрируют общие признаки в высоком, несколько сжатом тригониде и крупном паракониде m1, m2 с довольно высоким тригонидом треугольной формы, m3 отсутствует. Отличается от Stenoplesictis морфологией m2. Отличается от Alagtsavbaatar более сниженным параконидом по отношению к протокониду и талонидом без наружного цингулума на m1, а также m2 без наружного цингулумного пояска. Отличается от S. elegans меньшими размерами.
  Замечания и выводы: на основе фрагментарного гнатодентального образца Мэтью и Грейнджер (Matthew & Granger, 1924) описали новый вид, атрибутировав его принадлежность к роду Viverravus – V. constans. Меллет (Mellett, 1968) относил эту форму (как и Cynodictis elegans) к роду Cynodictis. В итоге, Хант (Hunt, 1998) на этой основе выделил новый род Shandgolictis.

Примечания: Род Shandgolictis был обозначен Хантом (Hunt, 1998) из фоссильного материала, первоначально описанного как принадлежащего роду Cynodictis. Большинство азиатских образцов Cynodictis до сих пор диагностировано лишь по основным признакам и в работах исследователей упоминаются только в фаунистических списках - таким образом, обсуждать их таксономическую атрибутику затруднительно. Типовые образцы Shandgolictis описаны из раннеолигоценовой локации Лох (Matthew & Granger, 1924) на основе дентомандибулярных фрагментов. Согласно диагностике Дашзэвэга (Dashzeveg, 1996), явная удлинённость нижней челюсти, сравнительные размеры р2, отсутствие m3, высокий и остроконечный тригонид на m1, а также наличие хорошо развитого тригонида и суженной задней области на m2 являются плезиоморфными признаками для таких прогрессивных стеноплезиктоидов, как Stenoplesictis, Palaeoprionodon, Stenogale и Haplogale - следовательно, [i]Shandgolictis является отдельным и более архаичным таксоном.


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#90 22 February 2018 21:24:59

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 5845

Re: Стеноплезикты (Stenoplesictidae)

Род  MIOPRIONODON Schmidt-Kittler, 1987

  Этимология: mio - «meiōn» (греч.) – «меньше»; prionodon – (греч.) – «пилозубый», совр. линсанг.
  Диагноз: в общих гнатодентальных чертах схож со Stenoplesictis, но меньше размером, также отличаясь менее удлинённым Р4, более крупным М1, двухкорневым р1, сниженным тригонидом и менее редуцированным метаконидом на m1, а также наличием m2.
  Распространение: поздний олигоцен - ранний миоцен Африки (Кения)

  Mioprionodon pickfordi Schmidt-Kittler, 1987
  Этимология: в честь д-ра Мартина Пикфорда (M. Pickford), внёсшего весомый вклад в изучение ископаемых хищников миоценовой Африки.
  Голотип: KNM-S0-15972, фрагмент левой ветви нижней челюсти с частью /С, р1, альвеолой р2 и р3- m1; коллекция Национального музея Кении (Найроби).
  Типовое местонахождение: Сонгхор (Songhor), Кения
  Возраст: ранний миоцен (орлеаний), 20-19 млн. лет назад
  Дифференциальный диагноз: отличается от Stenoplesictis и Palaeoprionodon менее выраженной тенденцией к фелоидной специализации. Также отличается от соразмерного виверроида Semigenetta наличием верхнего М2 и крупным m2.
https://a.radikal.ru/a28/1802/ac/d4001ef922cf.jpg
  Нижнечелюстной фрагмент Mioprionodon pickfordi (S0-15971), паратип (Rasmussen & Gutierrez, 2009)

  Замечания и выводы: как указано в диагнозе, данная форма отличается от Stenoplesictis и от Palaeoprionodon рядом дентальных особенностей, демонстрируя менее гиперкарниворные признаки хищнических зубов и некоторую редукцию молярного ряда. Тем не менее, эти европейские формы верхнего олигоцена морфологически более сходны с ним, чем виверриды. Во многих особенностях Mioprionodon явно выглядит сравнительно примитивной формой.

  Mioprionodon hodopeus Rasmussen & Gutierrez, 2009
  Этимология: «hodopoieos» (греч.)  - «пионер», первый колонизатор новых территорий
  Голотип: KNM-NW 46827 – фрагмент левой горизонтальной ветви нижней челюсти с m1-2; коллекция Национального музея Кении (Найроби).
  Типовое местонахождение: местонахождение Бенсона (Benson's Site) в долине рифтового разлома, Наквай (Nakwai), Кения
  Возраст: поздний олигоцен; 28,4 – 23,03 млн. лет назад
  Дифференциальный диагноз: небольшой хищник с массивным, заострённым нижним первым коренным зубом и небольшим вторым моляром в комплекте с тригонидом и талонидом. Отличается от Mioprionodon pickfordi, типового представителя рода, в том, что паракристид и протокристид расположены ближе друг к другу и их направленные друг к другу грани спрямлены, а не изогнуты.
  Замечания и выводы: основные особенности M. hodopeus в сравнении с другими небольшими африканскими хищниками раннего миоцена заключаются в заострённости карнассиальных лезвий параконид-протоконида, редуцированности метаконида, умеренной редукции талонида с дистальными вершинками и наличии небольших, но хорошо сформированных и функциональных m2.

  Примечания: Mioprionodon - небольшие стеноплезиктидные хищники из Восточной Африки, схожие со Stenoplesictis, Semigenetta и Palaeoprionodon в гнатодентальной морфологии системы, но меньше размером и демонстрирующие не столь прогрессивные гиперкарниворные характеристики. Фактически, отличается от вышеуказанных таксонов на основе плезиоморфных признаков и, вероятно, является одним из базальных представителей группы.

          KENYAPLESICTIS (sensu lato STENOPLESICTIS) Schmidt-Kittler, 1987
gen. nov. (?)

  (?) Kenyaplesictis (Stenoplesictis) muhoronii Schmidt-Kittler, 1987
  Stenoplesictis muhoronii Schmidt-Kittler, 1987:113-115
  Этимология: «Kenya» - Кения + «plesios» (греч.) – «близкий» + «ictis» (греч.) – «хорёк»; Muhoroni - деревня близ находки типового образца
  Голотип: KNM-SO-15970: правый верхнечелюстной фрагмент с элементами базикраниума, частичным Р3, Р4-М1 и альвеолой М2; коллекция Национального музея Кении (Найроби)
  Типовое местонахождение: Сонгхор (Songhor), Кения
  Возраст: ранний миоцен (MN4-5), 20-17 млн лет назад (орлеаний)
  Дифференциальный диагноз: размеры небольшие, сравнимы со St. cayluxi. M1 пропорционально крупнее, чем у европейских видов; метаконид выражен слабее. М2 менее снижен. Очевидно, лицевая часть была сравнительно узкой; слуховая область со вздутым эктотимпаником, контактирующим с базикраниумом; каудальный энтомпаник не окостеневший; двупластинчатая перегородка слуховой капсулы составляет примерно половину её высоты; боковые края базикраниума вентрально сжаты. P3 с небольшой, но отчётливой задней вершинкой. M2 уменьшен, но двухкорневой, как у ранних форм. P3-4 с выраженными задними дополнительными вершинками; задний цингулум нижних премоляров не заострён. Метаконид m1 уменьшен, но относительно крупнее и не столь редуцирован, как у Palaeoprionodon и Haplogale; талонид несколько уплощён, с высоким буккальным гребнем, на котором расположен заметный гипоконид. Второй моляр (m2) редуцирован, однокорневой, с выраженным протоконидом на тригониде.
  Замечания и выводы: в сравнительно недавних публикациях (Morlo et al., 2007) предполагалось, что Stenoplesictis является парафилетическим таксоном, как указывалось ещё в 1931 году Пилигримом (Pilgrim, 1931) и подтвердилось ревизией Пэйна и Бониса (Peigne & de Bonis, 1999). В самом деле, сходство родов Stenoplesictis, Alagtsavbaatar и Shandgolictis обусловлено дентальной конвергенцией.
  Очевидно, что как и остальные африканские стеноплезикты – Africanictis и Moghradictis, Kenyaplesictis (S.) muhoronii был азиатским мигрантом. Действительно, эти таксоны не похожи на европейские формы. От Moghradictis он отличается размерами, от Africanictis – дентальной морфологией. С другой стороны, описание базируется на двух фрагментарных остатках верхней и нижней челюсти из разных, хотя и близлежащих местонахождений и сходство основывается лишь на размерных соотношениях и близкой морфологии с соразмерной европейской формой. В любом случае для более явного утверждения о тождественности этих образцов или принадлежности к конкретному таксону необходимо наличие дополнительного материала.

                                  Род  MOGHRADICTISMorlo et al., 2007

  Этимология: «Moghra» - местонахождение таксона, «ictis» (греч.) – «хорёк»
  Диагноз: крупные стеноплезиктиды, отличающиеся m1 с небольшим метаконидом в сочетании с длинным талонидом, который имеет высокой гипоконид при отсутствии энтоконида; отличаются  от европейских стеноплезиктид параконом на р4, спозиционированном в обратном направлении; отличаются от «Stenoplesictis» muhoronii более крупными размерами и постпаракристидом на m1, расположенным более кпереди.
  Распространение: ранний миоцен Северной Африки

  Moghradictis nedjema Morlo et al., 2007
  Этимология: «nedjem» (древнеегипет.) – «сладкий», Nedjem - кот фараона Тутмоса III
Голотип: DPC 4069, левый нижнечелюстной фрагмент с альвеолой с, р2, альвеолой p3, фрагментом p3, р4 - m1, альвеолой m2; Коллекция университета Дьюка, отдел ископаемых приматов, г. Дарем (Durham), шт. Северная Каролина, США
  Типовое местонахождение: Вади Могра (Wadi Moghra), локация 83-E, Египет
  Возраст: ранний миоцен, 18 – 17  млн лет назад
  Дифференциальный диагноз: крупный стеноплезиктид, отличающийся небольшим метаконидом с длинным талонидом, который имеет гипоконид без признаков энтоконида. Отличается от всех европейских стеноплезиктовых параконом на р4, спозиционированным в обратном направлении. Отличается от Africanictis m1 с более высокими показателями индекса длины/ширины и однобассейным талонидом без внутреннего цингулума (в сравнении с А. meini) и р4 с выраженным внутренним цингулумным пояском (в сравнении с А. schmidtkittleri). Отличается от "Stenoplesictis" muhoronii (у которого талонид на m1 неизвестен) более крупными размерами и постпаракристидом на m1, позиционируемым более кпереди.
  Замечания и выводы: наиболее диагностическим признаком Moghradictis является острогранный и относительно длинный талонид на m1. Такое сочетание отличает его от других стеноплезиктид, в том числе от ранне-среднемиоценового африканского рода Africanictis. В целом, Moghradictis явно фелиморфен в морфологии премоляров, а также благодаря выс

        Род  AFRICANICTIS Morales, Pickford, Soria & Fraile, 1998

  Этимология: «Africa» - местонахождение таксона + «ictis» (греч.) – «хорёк»
  Диагноз: p1 редуцирован; предкоренные высокие и узкие; m1 с высоким тригонидом и укороченным талонидом, на котором имеется небольшой гипоконид; P4 узкие и удлинённые, с выраженным парастилем и коническим протоконом; M2 небольшой (неизвестен у А. schmidtkittleri); M1 с хорошо развитой парастилярной зоной, укороченный у типового таксона.
  Распространение: ранний – средний миоцен Северной Африки (Кения, Намибия), 20 – 17 млн лет назад

  Africanictis meini Morales et al., 1998
Этимология: в честь д-ра Пьера Мэйна (Dr. Pierre Mein)
  Голотип: PQ AD 1791, фрагмент верхнечелюстной кости с P3-M1 и альвеолой M2; Коллекция музея геологической службы Намибии, г. Виндхук (Windhoek)
  Типовое местонахождение: Аррисдрифт (Arrisdrift), Намибия
  Возраст: начало среднего миоцена (MN04a), 17,5 млн лет назад
https://d.radikal.ru/d26/1802/02/e313b65acc9b.jpg
  Дифференциальный диагноз: стеноплезиктид крупного размера. M1 укорочен.
https://d.radikal.ru/d33/1802/6f/d50edf590b12.jpg
  Нижняя челюсть Africanictis meini (AD 100'95), A – вид изнутри, B – вид снаружи, С – вид сверху (Morales et al., 1998)

  Замечания и выводы: вид стеноплезиктид, в настоящее время известный только из Намибии и некогда считавшийся представителем форм, демонстрирующих морфологическую связь между стеноплезиктами и перкрокутовыми, так как морфология его зубов схожа такими с примитивными гиеноморфными хищниками, как Protictitherium и Tungurictis. В целом, Africanictis демонстрирует сниженность зубов, что также сближает его с такими перкрокутами, как Percrocuta tobieni.

  (?) Africanictis hyaenoides Morales et al., 2003
  Этимология: «hyaenoides» - (греч.) – «гиеноподобный»
  Голотип: AD 241 '99, левый m1; Коллекция музея геологической службы Намибии, г. Виндхук (Windhoek)
  Типовое местонахождение: Аррисдрифт (Arrisdrift), Намибия
  Возраст: ранний миоцен, 18 – 17  млн лет назад
  Дифференциальный диагноз: крупнее, чем А. meini. Тригонид высокий, без метаконида, параконид высокий и вертикально позиционированный, протоконид высокий и массивный, талонид редуцирован. Отличается от A. meini потерей метаконида и более высоким и массивным тригонидом.
  Замечания и выводы: A. hyaenoides выглядит более специализированной формой, чем A. meini. Возможно, они даже должны классифицироваться в разные роды, но недостаток материала не позволяет предположить о подобной гипотезе. Наиболее заметные различия видны в отсутствии метаконида, большей высоте тригонида и талониде с более секториальным гипоконидом. В целом, А. meini и А. hyaenoides различаются структурой m1, так как последний во многом схож с примитивными Percrocuta.

(?) Africanictis schmidtkittleri Morales et al., 1998
  Этимология: в честь д-ра Норберта Шмидт-Киттлера.(Dr. Norbert Schmidt-Kittler)
  Голотип: KNM CA 303, верхний четвёртый премоляр (P4); Коллекция Национального музея Кении, г. Найроби
  Типовое местонахождение: Чамтвара (Chamtwara), Кения
  Возраст: ранний миоцен (Chamtwara Formation), 20 млн лет назад.
  Дифференциальный диагноз: стеноплезиктид небольшого размера с небольшим парастилем на P4 и М1 треугольной формы. Отличается от А. meini меньшим размером (ввиду меньшего парастиля на P4 и более крупным М1, что считается примитивными признаками). Отличается от европейского Stenoplesictis массивностью парастиля и заострённостью протокона на Р4, большей лезвиеобразностью этого зуба в целом, а также более крупными размерами М1.
  Замечания и выводы: образцы, по всей вероятности, принадлежат одной форме, хотя их морфология указывает на несколько иную специализацию, чем у других видов стеноплезиктовых, сравнимых с ней по размерам. P4 довольно прогрессивен в уменьшении протокона и в то же время выглядит примитивным из-за увеличенного паракона и очень небольшого парастиля.
   Примечания: размер и общий вид нижнечелюстного материала рода Africanictis довольно схож с остатками примитивного гиеноморфного таксона среднего и верхнего миоцена Европы, Protictitherium crassum. Тем не менее, при детальном рассмотрении отмечаются различия между стеноплезиктидом Africanictis и иктитериидом Protictitherium. К примеру, премоляры первого менее массивны. с более сниженными основными бугорками. Но более сильно отличается структура М1 с тригонидом, который довольно высок по отношению к редуцированному талонид-метаконидному комплексу и с отсутствующим энтоконидом. который у европейских гиеноморфов почти такого же размера, как метаконид.


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#91 22 February 2018 21:58:01

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 5845

Re: Стеноплезикты (Stenoplesictidae)

Род  STENOPLESICTIS Filhol, 1880

  Этимология: «Stenos» (лат.) – «узкий, сжатый»» + «plesios» (греч.) – «близкий, схожий» + «ictis» (греч.) – «хорёк»
  Диагноз: род, отличающийся от других ранних фелоидных хищников уникальной комбинацией дентальных и черепно-мозговых признаков – череп с уплощённой сверху лицевой областью и более широкой мордой, чем у Haplogale. Границы бокового выступа базикраниума контактируют со слуховой капсулой. Слуховая область отличается от: Palaeoprionodon более завышенным эктотимпаником, предполагая большую площадь контакта между этим элементом и базикраниумом, каудальный энтотимпаник не окостеневший, более глубоко «вдавленный» в петрозаль; отличается от Stenogale отсутствием уплощённого в переднезаднем направлении вентрального отростка промонториума.
  Распространение: олигоцен Европы (МР 23-28), 31-25,8 млн лет назад

  Stenoplesictis cayluxi   Filhol, 1880
  Этимология: Caylux – город во Франции, близ которого был обнаружен типовой образец
  Голотип: MNHN Qu 9374: левая нижнечелюстная ветвь с /С, p2, альвеолой р3 и p4-m2, коллекция Кверси, лаборатория палеонтологии Национального музея естественной истории, Париж
https://d.radikal.ru/d18/1802/95/ab1f70e7cc1b.jpg
Череп (UPM PQ305) и типовой экземпляр нижней челюсти (Qu 9374) Stenoplesictis cayluxi
  Местонахождения: фосфориты Кверси (Quercy Phosphorite): Belgarric  (MP 25), Le Garouillas (MP 25), Caylux (MP 25), Pech du Fraysse (MP 28), Pech Desse (MP 28) – Франция; Offenbach (MP 25) - Германия
  Возраст: средний олигоцен – начало позднего (MP 24-28); 28,5 - 24,6 млн лет назад
Дифференциальный диагноз: очень сходен с Palaeoprionodon, но в отличие от него крупнее и демонстрирует более развитый метаконид на m1. Также заметна разница в диастеме между p2 и p3 (диастема p1-р2 сокращена ещё больше) и обычно отсутствует выраженность тригонидного бассейна на m2. Ввиду развитости метаконида на m1, этот зуб широкий, особенно в задней области тригонида. Иногда наблюдается  отдельный бассейн в центральной области тригонида m2, но эти отличия выражены очень слабо. Основное отличие – сохранение в талониде на m1 гипоконида у Stenoplesictis, в отличие от Palaeoprionodon. Также, большинство образцов Palaeoprionodon либо не имеют, либо сохраняют зачаточный признак задней дополнительной вершинки на p3, в то время как данный признак всегда присущ Stenoplesictis. Кроме того, имеются отличия в m2, которые отличаются от Palaeoprionodon тем, что m2 у Stenoplesictis демонстрирует базальный тип тригонида – небольшой и уплощённый, окружённый гребнеобразными структурами. Он более развит, чем у Palaeoprionodon ввиду большей ширины коренных зубов (как m1, так и m2) у Stenoplesictis.
  Замечания и выводы: Несмотря на то, что m2 у Stenoplesictis редуцирован, общая форма и талонид m1 St. cayluxi свидетельствуют о двух разных направлениях у стеноплезиктин – первая приводит к Palaeoprionodon; другая к Stenogale. Основные изменения проявились в удлинении талонида на этом зубе, что впоследствии могло привести к появлению Haplogale и Stenogale/Proailurus.

  Stenoplesictis minor Filhol, 1882
  Этимология: «minor» - (лат.) «меньший»
  Лектотип: MNHN Qu 9399 – фрагмент правой ветви нижней челюсти с p2-m2, коллекция Кверси, лаборатория палеонтологии Национального музея естественной истории, Париж
  Местонахождения: Эспенхайн (Espenhain), МР 22 – Германия; фосфориты Кверси (Quercy Phosphorite): Mounayne (МР 23), Pech-Crabit (MP 23), Itardies (МР 23), Rigal-Jouet (МР 25)  - Франция
  Возраст: средний – начало позднего олигоцена, 32-28,2 млн лет назад
  Дифференциальный диагноз: форма, промежуточная в размерах между Stenoplesictis cayluxi и St. crocheti. Кроме размеров, Фильол (Filhol, 1882) не указывает других морфологических отличий от St. cayluxi, также не обозначая какой-либо образец в качестве голотипа. Поскольку образец MNHN Qu 9399 демонстрирует все признаки рода, он был определен как лектотип.

https://b.radikal.ru/b17/1802/7a/63e7778d85e1.jpg
Нижнечелюстной фрагмент Stenoplesictis minor (MNHN Qu 9399), лектотип, масштаб линии 1 см (Peigne & de Bonis, 1999)

  Замечания и выводы: St. cayluxi и St. minor рассматриваются в качестве отдельных видов, однако отличия между типовыми образцами очень небольшие. Все характеристики материала из Rigal-Jouet аналогичны экземплярам St. minor из Pech-Crabit (MP 23).

  Stenoplesictis crocheti Peigne & de Bonis, 1999
  Этимология: в честь д-ра Крочета (J-Y. Crochet), обнаружившего в 1971 г. французскую локацию Пеш дю Фрайсс (Pech du Fraysse)
  Голотип: PFRA 417 – фрагмент правой нижнечелюстной ветви с /С-m2; лаборатория геобиологии, биохронология и палеонтологии университета г. Пуатье (Франция)
  Типовое местонахождение: Пеш дю Фрайсс (Pech du Fraysse), Кверси, Франция
  Возраст: поздний олигоцен (MP 28); 26,9-25,8 млн лет назад

https://a.radikal.ru/a05/1802/3e/65b0bd5ad7b0.jpg
  Дифференциальный диагноз: размерно крупнее, чем St. cayluxi и с более массивной зубочелюстной системой, р1 и Р1 отсутствуют. Наличествует значительная диастема между р2-р3 и Р2-Р3. Нижние моляры (m1) пропорционально более удлинённые и узкие, чем у St. cayluxi с более редуцированным метаконидом и укороченным талонидом; m2 гораздо меньше. P4 более удлинённые, чем у St. cayluxi, М2 однокорневые.
  Замечания и выводы: в отличие от St. cayluxi, р2 более асимметричный; P3 шире, с небольшим базальным утолщением на внутренней поверхности. Задне-внешняя область M1 не вогнутая, m2 относительно более снижен; в слуховой области эктотимпаник менее вздутый, базисфеноидное поле не столь выступает, задняя стенка эктотимпаника (перегородка) расположена более косо и каудальная часть энтотимпаника более удлинена. В целом, St. crocheti выглядит более прогрессивной формой, чем St. cayluxi, и известен только из зоны МР 28 верхнего олигоцена.

  Примечания: Род Stenoplesictis основан на образцах, найденных в фосфоритах Кверси (Франция), но до сих пор было сравнительно мало, что известно об их точной датировке, так как в старых коллекциях смешаны находки из нескольких местонахождений возрастом от конца эоцена до позднего олигоцена. Новые анализы позволили датировать находки более точно.
  В то же время сомнительно, что St. cayluxi существовал в течение восьми миллионов лет без существенных изменений. На этом основании предлагается предварительное допущение таксоно-стратиграфического разделения рода на St. minor как малый хроновид начала среднего олигоцена, среднеолигоценовую типовую форму St. cayluxi и прогрессивный вид начала позднего олигоцена St. crocheti.

                             Род  PALAEOPRIONODON Filhol, 1880

   Этимология: «palaios» (греч.) - «древний»; prionodon (греч.) – «пилозубый», совр. линсанг
  Диагноз: лицевая область удлинённая; Р3 ниже, чем паракон P4, задняя дополнительная вершинка снижена; парастиль P4 выражен слабо; М2 двухкорневой; Р1 и р2 значительно снижены, между ними заметная диастема; p3 примерно той же высоты, что и p4; задний цингулум р3 и р4 небольшой; р3 значительно короче, чем p4; метаконид m1 более редуцирован; m2 однокорневой, тригонид открытого типа, с обозначенными вершинками, его талонид сведён к бугорку.

  Palaeoprionodon lamandini  Filhol, 1880
  Этимология: Lamandin – город во Франции, близ которого был обнаружен типовой образец
  Голотип: Qu 9361 – левая ветвь нижней челюсти с альвеолами /С, р1 и зубным рядом р4-m2, коллекция Кверси, лаборатория палеонтологии Национального музея естественной истории, Париж
  Местонахождения: фосфориты Кверси (Quercy Phosphorite): Lamandin, Lalbenque, Caylux (Франция)
  Возраст: средний олигоцен (MP 22-25), 33,9-28,4 млн лет назад
  Дифференциальный диагноз: тригонид m1 у Palaeoprionodon закрыт, его длина составляет от 75 до 80% от общей длины зуба, как и у Stenoplesictis; метаконид на m1 очень снижен и отклонён кзади, как у Haplogale, крайняя  степень редукции сравнима с таковой у Haplogale и Proailurus в отличие от других форм.
  https://b.radikal.ru/b36/1802/89/7403d1606d3c.jpg
  Череп (Qu 9348) и нижняя челюсть (Qu 9323) Palaeoprionodon lamandini (Hunt, 1998)

  Замечания и выводы: морфологически, Palaeoprionodon представляет собой промежуточную форму между классически типовым Stenoplesictis и более прогрессивным Haplogale. Stenoplesictis отличается от Palaeoprionodon более развитой внутренней вершинкой на m1. Также Haplogale отличается от Palaeoprionodon большей редукцией m2 и внутренней вершинки на m1.

                                 Род  HAPLOGALE Filhol, 1882

  Этимология:  «Haploos» (греч.) - «простой» + «galē» (греч.) – «кошка, ласка»
  Диагноз: нижняя челюсть массивна и имеет значительную длину, восходящая ветвь образует с зубным рядом зубах очень тупой угол, расположение зубов схоже с Palaeoprionodon, Р4 с дополнительной передней вершинкой, М2 двухкорневой, m1 с редуцированным талонидом
  Распространение: олигоцен Западной Европы (MP 24-28); 28,5 - 24,6 млн лет
назад
https://b.radikal.ru/b41/1802/fc/9fadc9990512.jpg

  Haplogale media Filhol, 1882
  Этимология:  «media» (лат.) - «посредник»
  Голотип: MNHN Qu 9422: левая нижнечелюстная ветвь с альвеолами  /С- p2, зубным рядом р3-m1 и альвеолой m2; коллекция Кверси, лаборатория палеонтологии Национального музея естественной истории, Париж
  Типовое местонахождение: фосфориты Кверси (Quercy Phosphorite), Франция
  Возраст: средний-поздний олигоцен (MP 24-28); 28,5 - 24,6 млн лет назад

https://d.radikal.ru/d42/1802/8e/81c2c485592d.jpg


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#92 22 February 2018 22:17:02

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 5845

Re: Стеноплезикты (Stenoplesictidae)

Подсемейство STENOGALIINAE Hunt, 1998

                            Род  VIRETICTIS Bonis, Peigné & M. Hugueney, 1999
   Этимология:  в честь Дж Вирета (J. Viret), за его вклад в изучении фауны Лимани (Limagne)
   Диагноз: череп с укороченной лицевой частью, который резко расширяется на уровне P3; сагиттальный и затылочный гребни развиты хорошо. Слуховая булла делится на две части перегородкой, контактирующей с вентральной стороны с каменистой частью височной кости; вентральный выступ мыса височной кости образует сплющенную костную пластину в поперечном направлении и прилегает к затылочной кости. Р1-Р2 редуцированы;  бугорки P3 менее высокие, чем паракон P4, с очень небольшой задней дополнительной вершинкой; парастиль P4 хорошо развит; М1 в поперечном направлении и пропорционально длиннее, чем у Stenoplesictis или Palaeoprionodon; M2 отсутствует. Нижний зубной ряд: р1-р2 редуцированы; р3 меньше р4 и снабжён небольшой дополнительной задней вершинкой; задний цингулум р3 и р4 небольшие. Метаконид на m1 более развит, чем у Stenogale; талонид шире и более пологий, разделённый гипоконидом и с наличествующим энтоконидом, который несколько снижен, но конической формы и хорошо заметен у основания задне-внутренней поверхности метаконида; m2 редуцирован.
  Распространение: поздний олигоцен (MP 30) - ранний миоцен (MN 2a) Франции

  Viretictis gaillardi Viret, 1929
  Этимология: «gaillard» (франц.) – «небольшой»
  Голотип: FSL 97707, фрагмент левой ветви нижней челюсти с зубным рядом с-m2. Палеонтологическая коллекция научного факультета университета г. Марсель, Франция
  Типовое местонахождение: карьер Кодерет (Coderet), вблизи Бранса (Bransat), Франция
  Возраст: поздний олигоцен - ранний миоцен (MP 30 - MN 2a), 23 – 21  млн лет назад
  Дифференциальный диагноз: небольшой вид размерных пропорций, сравнимых с Palaeoprionodon  mutabilis с удлинённым талонидом на М1, протоконом на P4 больше, чем у V. julieni и M1 поперечно-вытянутыми в меньшей степени, чем у [i]V. julieni и с более обозначенными бугорками.
  Замечания и выводы: В целом, морфология зубов сходна с родом Stenogale и оба вида Viretictis дентально гомологичны. Нижние премоляры Viretictis gaillardi немного крупнее, чем у V. julieni, а метаконид-талонидный комплекс на m1 более развит.

  Viretictis julieni Fllhol, 1879
  Этимология: «julieni» (греч.) – «ювенильный, подростковый»
  Лектотип: череп (MNHN-SG 3210) и левая ветвь нижней челюсти (MNHN-SG 3209) – очевидно, принадлежащая этому же образцу; Коллекция Национального музея естественной истории г. Париж, Франция
  Типовое местонахождение: Сен-Жеран-ле-Пюи (Saint-Gerand-le-Puy), Франция
  Возраст: ранний миоцен (MN 2а), 21  млн лет назад
  Дифференциальный диагноз: череп с довольно массивной куполообразной областью. Сагиттальный гребень хорошо развит. Затылочная область сходна с таковой у Viverra, однако основание черепа более напоминает Cryptoprocta. Восходящая ветвь нижней челюсти значительно изогнута в обратном направлении. Нижний m1 обладает кроме переднего и заднего основных утолщённых бугорков дополнительную сравнительно высокую вершинку на внутренней стороне.
https://d.radikal.ru/d24/1802/2d/6cca372f502a.jpg
  Viretictis julieni: (голотип) MNHN-SG 3210 (Hunt, 1989)

  Замечания и выводы: данная форма изначально описывалась по фрагментарному материалу из Кверси  с учётом наличия m2 как близкая к Proailurus. К сожалению, первоначальный голотип утерян и данная форма в настоящий момент как типовой образец консолидировано можно рассматривать как nomen nudum.
  Примечания: первоначально Фильол (Filhol, 1879) описал виды Proаilurus lemanensis и Р. julieni. Последняя форма долгое время рассматривалась как принадлежащая к роду Proаilurus, хотя Шлоссер (Schlosser,1890) упоминал о возможности его отнесения к Haplogale. Вирет (Viret, 1929) описал Stenogale gaillardi и лишь в конце ХХ века Бонис и соавт. (Bonis et al., 1999) объединили оба таксона в один род, Viretictis.

                                 Род  STENOGALE Schlosser, 1888

  Этимология: «Stenos» (лат.) – «узкий, сжатый»» + «galē» (греч.) – «кошка, ласка»
  Диагноз: дентальный ряд характерен утоньшённостью и заострённостью зубов. Передние премоляры редуцированы, задние цингулумы на р3 и р4 - укорочены и несколько возвышены. Талонид на m1 в виде высокого острогранного гребня, но с весьма сниженным энтоконидом. Однокорневой m2 очень небольшой, с едва выраженными бугорками. У прогрессивного Stenogale bransatensis талонид-метаконидный комплекс более редуцирован.
  Распространение: поздний олигоцен – ранний миоцен Западной Европы
https://a.radikal.ru/a14/1802/68/d472a40bfcc3.jpg

  Stenogale intermedia Schlosser, 1888
  Этимология: «intermedа» (лат.) – «промежуточный»
  Типовое местонахождение: фосфориты Кверси (Quercy Phosphorite): Ригаль-Жуэ (Rigal-Jouet) - Франция
  Возраст: поздний олигоцен – ранний миоцен (МР 25 - MN 2; 28,4-20,0 млн лет назад) Франции и Германии
  Дифференциальный диагноз: размерно близок к видам Stenoplesictis. Зубной ряд укорочен ввиду отсутствия диастемы между передними премолярами (р1 и р2). Задние премоляры (р3 и р4) имеют заострённые задние дополнительные вершинки и небольшие талониды. Коренные зубы: m1 с редуцированным метаконидом, как и у Stenoplesictis, но значительно меньше, чем у Palaeoprionodon. Талонид m1 короткий и узкий, особенно в задней части, с высоким и заострённым гипоконидом и сниженным, слегка выступающим внутренним гребнем; m2 очень редуцирован, но параконид отличается от протоконида формой метаконида у некоторых экземпляров, образующего гребень, соединяющий его с талонидом.
Замечания и выводы: Stenogale intermedia первоначально был обозначен Филголом (Filhol, 1876) под именованием рода Pseudailurus на основе образцов из фосфоритов Кверси и позднее выделен Шлоссером в качестве отдельного рода, однако он официально не определил голотип. В качестве материала фигурировали многочисленные образцы из национального музея Парижа и Шлоссер явно подразумевал, что образцы из Кверси, дифференцируемые им виды S. gracilis и S. intermedia, являются основным «ядром» рода. Причём S. gracilis контекстно имеет даже приоритет, поскольку S. intermedia описывается после.

  Stenogale gracilis Schlosser, 1888
  Этимология: «gracilis» (лат.) – «стройный, изящный»
  Лектотип: MNHN Qu 9111: правая нижнечелюстная ветвь с зубным рядом р2-m2, коллекция Кверси, лаборатория палеонтологии Национального музея естественной истории, Париж
  Типовое местонахождение: фосфориты Кверси (Quercy Phosphorite): Муйяк (Mouillac) – Франция
  Возраст: начало позднего олигоцена (МР 25; 28,4-27,6 млн лет назад) Франции

https://b.radikal.ru/b16/1802/0a/8e5012f98b5e.jpg
Нижняя челюсть Stenogale gracilis Qu 9111, лектотип (Teilhard de Chardin, 1915)

  Дифференциальный диагноз: отмечаются несколько меньшие размеры, чем у S. intermedia, более высокий р3 и обозначенную переднюю дополнительную вершинку на р4. Метаконид-талонидный комплекс на m1 редуцирован, талонид небольшой и остроконечный, тригонид хорошо выражен; m2 однокорневой, скруглён, параконид практически отсутствует. Отличается от Palaeoprionodon и Stenoplesictis более заострёнными зубами, от S. intermedia – более крупным метаконидом.
  Замечания и выводы:  таксономическая позиция S. gracilis более сложна - образец MNHN Qu 9342, упомянутый Фильолом, не соответствует его описанию и вполне может принадлежать Palaeoprionodon. Некоторые нижнечелюстные образцы из Парижского музея (MNHN Qu 9109, 9110), приписанные S. intermedia, вполне укладываются в морфометрический диапазон S. gracilis и для лектотипа был избран экземпляр Qu 9111, представляющий особь небольшого размера с укороченной массивной челюстью фелинного типа.

  Stenogale bransatensis Bonis et al., 1999
  Этимология: Бранса (Bransat) - местонахождение, в котором был обнаружен типовой образец
  Голотип: FSL 97870, фрагмент левой ветви нижней челюсти с р3-m1 и альвеолами р1-р2; коллекция факультета наук ун-та г. Лион
  Типовое местонахождение: карьер Кодерет (Coderet) вблизи Бранса (Allier), Франция
  Возраст: поздний олигоцен (MР 30; 23.3-22,9 млн лет назад)
  Дифференциальный диагноз: немного меньше размером, чем S. intermedia; высота р3 значительно меньше, чем р4, метаконид на m1 более редуцирован, снижен и спозиционирован кзади, несколько крупный талонид короче, чем у S. intermedia.
  Замечания и выводы: Stenogale является проблематичным таксоном из-за неопределённости, связанной с идентичностью голотипа. Анализ промежуточной группы из фосфоритов Кверси выявил эволюционную тенденцию, выраженную в упрочении и укорочении нижних челюстей, редукции р1-2 и m2, формации параконид-протоконидного лезвия хищнических зубов, уменьшении метаконида и заострённости талонида – признаков, присущих архаичным фелидам типа Proailurus. В этой линии вид S. bransatensis, как производный от S. intermedia, с точки зрения дентальной морфологии является наиболее прогрессивной формой.

  Примечания: данный таксон представляет собой небольшого хищника с укороченным лицевым отделом черепа и массивными нижними челюстями фелидоморфного типа. Очевидно, Stenogale является терминальной формой филогенетической линии Viretictis и, как фенотипически, так и морфологически весьма отличается от параллельной эволюционной линии стеноплезиктовых с удлинённой лице-носовой частью черепа: Stenoplesictis/Palaeoprionodon/Haplogale, в дентальной морфологии будучи очень сходен с примитивным представителем Felidae – Proailurus. В таксономическом плане помимо архетипичного S. intermedia и демонстрирующего более развитые гиперкарниворные признаки S. bransatensis, обсуждается вопрос валидности S. gracilis как морфологически тождественному S. intermedia. Однако ввиду меньшего размера, более ранней датировки избранного лектотипа, темпоральной продолжительности существования S. intermedia (более 6 млн лет) и некоторым примитивным характеристикам предполагается, что S. gracilis может быть признан таксономической единицей, как минимум, хроновидового ранга.

                                  Род  (?)PSEUDICTIS Schlosser, 1887

  (?) Pseudictis guntianus Schlosser, 1887
  Этимология: «Pseudo» (греч.) – «ложный, мнимый, неподлинный» + «ictis» (греч.) – «хорёк»; Guntianu – н/п во Франции, близ которого был обнаружен типовой образец
  Голотип: фрагмент задней части нижней челюсти с двумя хорошо сохранившимися коренными зубами (m1-2); лаборатория палеонтологии Национального музея естественной истории, Париж
  Типовое местонахождение: Гунтиан (Guntianu), Франция
  Возраст и распространение: конец среднего миоцена Западной Европы
  Дифференциальный диагноз: челюстной фрагмент несколько грацилен и схож с Stenoplesictis. Нижний хищнический зуб (m1), имеющий сравнительно значительную высоту (пропорционально Palaeoprionodon), демонстрирует наличие относительно длинный и закрытый талонид.

https://b.radikal.ru/b25/1802/b0/b90b8a0da12b.jpg
  Образец Pseudictis guntianus, вид снаружи (по Schlosser, 1887)

  Замечания и выводы: таксономический статус сомнительного рода. Помимо типового образца Фильол (Filhol, l88l-82) приписывает этой форме нижнечелюстной фрагмент небольшого хищника из ла-Грив сен-Албан (Grive-St.-Alban), однако идентификация не представляется возможной, так как коренные зубы полностью отсутствуют. Не исключено, что этот образец принадлежит Stenogale (Schlosser, 1887), либо же к реликтовому представителю этой группы.
  Финально можно резюмировать, что каждый из представителей семейства демонстрирует комплекс апоморфных и плезиоморфных признаков, свойственных только этому таксону. В составе семейства выделяются два подсемейства: Stenoplesictinae и Stenogalinae, отличающихся по строению зубов и морфологии черепа. Последние, как правило, имеют широкий и укороченный лицевой отдел, тогда как у более архаичных форм (Stenoplesictinae) - умеренно удлинён. По типу черепа, челюстного аппарата и морфологии зубного ряда представители Stenogalinae - наиболее прогрессивные рода, имеющие наибольшую близость с кошачьими: укороченный и широкий лицевой отдел, сокращённый ряд щёчных зубов и форма хищнических, повторяющая форму зубов Felidae.


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#93 22 February 2018 22:21:56

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 5845

Re: Стеноплезикты (Stenoplesictidae)

Гипотетическая филогения Stenoplesictidae

  Многие закономерности филогенеза фелидоморфных хищников особенно ярко проявляются в эволюции их базальных форм. Для их выявления большое значение имеет история развития семейства Stenoplesictidae, помогая выявить выраженные и распространённые параллелизмы между сестринскими семействами, отдельными подсемействами в пределах семейства, а также между отдельными родами. Ранние этапы эволюции стеноплезиктид на данный момент неизвестны, а промежуточные и конечные звенья филогенетических рядов разделены несколько отличающимися морфологическими признаками и хронологическими промежутками. Однако, согласно закону гомологических рядов (Dollo, 1895) можно предположить степени развития ряда характеристик, свойственных неким бифуркационным стадиям эволюции стеноплезиктовых.

  Общая концепция Stenoplesictidae
Хотя стеноплезикты как подсемейство было впервые упомянуто в качестве Stenoplesictinae Шлоссером (Schlosser, 1923); концепция союзной группы родов, включая Stenoplesictis, впервые появилась в классической монографии Тейяра. Это представление ассоциировало группу небольших хищников из Кверси на основе аналогичных дентальных признаков: «я объединяю под именованием Stenoplesictoides очень однородную, но в то же время проблематичную группу форм, как правило, небольшого размера, характеризующихся общими эволюционными признаками зубного ряда - по крайней мере, в нижней челюсти, сходной с таковой у Felidae: p3-4 треугольного типа с дополнительными бугорками; укрупнённым m1 с метаконидом и очень сниженным талонидом; m2 очень редуцированным или отсутствующим».
  Далее Тейяр объясняет свою концепцию подробнее: «так как Stenoplesictoides демонстрируют эволюционную тенденцию прогресса от упрощённого дентального морфотипа, где сходство неизбежно, следует обратить особое внимание на определённые [морфологические] детали, часто очень незначительные, и на [эволюционные] пути, которыми они следовали… Подобное исследование имеет больше шансов к более правильной классификации форм, чем просто группировка ископаемых [таксонов] на основе факторов аналогии или упрощения…»
  Большинство авторов использовали дентальные характеристики для определения Stenoplesictis в одно из современных семейств. Однако в середине девятнадцатого века в систематике Carnivora было подчёркнуто значение слуховой области. В связи с этим обратили внимание на аналогичные характеристики базикраниального региона у ископаемых и примитивных современных таксонов, демонстрирующих сходный генерализованный морфотип - от плезиоморфной структуры слуховой области до более прогрессивных эволюционных закономерностей, характеризующих современные семейства. Так, в качестве базового морфотипа айлуроидов по степени прогрессивности петрозального региона и слуховой области была определена ныне живущая африканская пальмовая циветта Nandinia binotata. Сравнение Nandinia с олигоценовым Stenoplesictis продемонстрировало схожесть, указывающую на архаичность морфологии циветтовых. Также был исследован ряд стеноплезиктовых и фелидных таксонов (Palaeoprionodon, Stenoplesictis, Stenogale, Proailurus), обладающих в большинстве признаков ассоциативно общим морфотипом.
  Стоит признать, что независимо от того, на каком таксономическом уровне позиционируется понятие группы Stenoplesictidae, её близкородственность с некоторыми чётко очерченными семействами Feliformia несомненна. Также несмотря на широкий спектр дентальных и краниальных адаптаций в Aeluroida, базисные морфотипы у представителей Stenoplesictidae являются весьма сходными и, одновременно, консервативными. Кроме того стоит отметить, что олигоценовые представители Herpestidae и Hyaenidae неизвестны из европейских и монгольских локаций – следовательно, на подобном стратиграфическом уровне связи между ними вряд ли возможны. Базикраниальная структура современных Herpestidae не распознаётся в этих олигоценовых формах, однако морфологические признаки примитивных герпестоидов не оставляют сомнений в том, что мангусты всё же генерализованно связаны с этими формами. Также интересно, что слуховая булла Stenoplesictis демонстрирует модель, который можно было бы ожидать у базальных Hyaenidae. Расширение эктотимпаника исключает присутствие каудальных элементов энтотимпаника в передней камере буллы, а также небольшая каудальная энтотимпанная (задняя) камера представляет собой прогрессивный анатомический коррелят гиенидного слухового пузыря.

  Позиция Stenoplesictidae в Feliformia (Aeluroida)
  Европейские палеонтологи, изучавшие олигоценовых хищников Кверси, рассматривали стеноплезиктовых как ранних представителей Viverridae – и, тем не менее, морфология базикраниума последних (особенно слуховой области) является анатомически и эволюционно отличающейся от виверровых. Это позволяет предположить гораздо более близкое сходство стеноплезиктовых с фелидами, чем с вивверидами. В то же время современные кошачьи имеют морфологически однородную форму петрозали, у которой отсутствует срединный выступ промонториума, наличествующего у Proailurus и Viretictis/Stenogale.
  Изначально в группу стеноплезиктовых на основе дентальных характеристик также включались представители группы Palaeogaliidae. При сравнении Palaeogale с ранними айлуридами типа Stenoplesictis и Palaeoprionodon налицо коэволюционное тождество и, хотя Тейяр предполагал адаптационное сходство в дентальной морфологии между, как он полагал, виверрообразными Stenoplesictis/Palaeoprionodon, и мустелоподобным Palaeogale, им не было учтено их отличия от более позднего Stenogale.
  Род Proailurus можно рассматривать как один из самых примитивных Felidae. Однако, в свете морфологии стеноплезиктов как раз интересно пересмотреть атрибуцию предковых форм фелид в сравнении с родами Haplogale, Stenoplesictis, Palaeoprionodon, Viretictis и Stenogale. Типовой образец Proailurus lemanensis известен из материала бассейна Сен-Геранд-ле-Пюи (St-Gerand-le-Puy) и, если первоначально его рассматривали как промежуточный таксон между кошачьими, то в настоящее время он общепризнанно считается архаичным представителем Felidae и это не подвергается сомнению.
  Последние молекулярные исследования свидетельствуют, что линзанги, представители Prionodontidae, являются современной сестринской группой по отношению к Felidae. Одновременно с этим можно наблюдать как дентальные, так и базикраниальные морфологические изменения, так как Palaeoprionodon действительно демонстрирует существенное сходство с азиатским Prionodon. В целом, данное тождество подтверждает диверсификацию этой группы около 20 млн. лет назад от гипотетического регионального эволюционного «ядра», включавшее стеноплезиктид, иктитериид и архаичных герпестид в юго-восточной Азии. Теоретически постулируется, что Prionodon эволюционировал из плезиоморфного морфотипа, близкого к Paleoprionodon и предполагаемые даты диверсификации свидетельствуют о том, что азиатские линсанги и Paleoprionodon являются потомками единой родословной.
  Морфологически стеноплезиктовые близки и с мадагаскарскими хищниками - Eupleridae, так как Cryptoprocta ferox хотя бы в позиции нижнего молочного хищнического зуба (D4)  демонстрирует более упрощённый талонид, очень схожий с таковым у Stenoplesictis.
  Также возможны, хотя и гипотетичны ввиду фоссильных доказательств, связи Stenoplesictidae с Percrocutidae. В отношении этой группы наличествует онтогенетичекое тождество с Felidae в топологии d4 у Percrocuta, топологическая структура которой явно отличается от общей картины у виверрид-гиенидной группы. Что касается морфологических деталей, то они также гораздо более схожи с фелидным морфотипом – в частности, с особенностях метаконид-талонидного комплекса. Здесь можно предположить, что тенденция к конвергенционной адаптации зубного ряда к гиеноподобному морфотипу уже наличествовала как в конце олигоцена Евразии (Stenoplesictis, Palaeoprionodon), так и в раннем миоцене восточной Африки. (Africanictis). Гипотеза о близких филогенетических отношениях между Percrocutidae и Stenoplesictidae подтверждаются тем, что образцы представителей этих групп очень схожи в онтогенетических характеристиках – в частности, в морфологии d4.
  Что касается взаимосвязи Stenoplesictidae с Barbourofelidae, то она весьма гипотетична ввиду отсутствия признанных базальных образцов барбурофелид.

  Гипотетическая филогения Stenoplesictidae
  Вследствие дефицита и фрагментарности образцов Stenoplesictidae, явную филогенетическую связь их таксонов в настоящий момент описать затруднительно. В то же время имеющийся материал всё же позволяет гипотетически реконструировать эволюцию группы. 
  Самые ранние айлуроиды на сегодняшний день известны из палеонтологической летописи Западной Европы и Монголии. Наиболее обильные образцы найдены в фосфоритовых карстах Кверси (Quercy) на юго-западе Франции. Эти остатки были впервые описаны Жерве (Gervais, 1872-1876) и Фильолом (Filhol, 1872-1894) в многочисленных публикациях. В тот же период Шлоссер (Schlosser, 1887-1890), работавший в Германии, также изучал материал из Кверси, завершив исследование монографическим обзором. Первоначальное открытие азиатских айлуроидов произошло чуть позже, в 1922 году, где среди небольших хищников был обнаружен ряд специфических остатков, описанных Мэтью и Грейнджером (Matthew & Granger, 1924). В настоящее время эти образцы из Кверси и Хсанда-Гол являются наиболее архаичными представителями стеноплезиктовых, демонстрируя наличие тесно связанных линий данной группы в этих районах. Последующее распространение Stenoplesictidae в Евразии и Африке на протяжении олигоцена предполагает, что ареал обитания этого семейства ограничивался Старым Светом, так как их образцы из Америки до сих пор неизвестны.
  Наиболее аргументированно как семейство Stenoplesictidae определяется и идентифицируется на основе черепной анатомии - в частности, базикраниальной области, позволяющей достаточно хорошо группировать черепа ранних айлуроидных хищников по однородным морфологическим характеристикам и сравнивать их с современными. Хотя черепные остатки стеноплезиктовых из Монголии ещё не описаны, известны сравнительно полные краниальные образцы из Кверси. Они демонстрируют общий тип базикраниальной структуры в плезиоморфности слухового региона, что предшествует появлению более производных закономерностей, характеризующих современные (пост-олигоценовые) семейства.
  Также стоит обратить внимание на терминальные европейские формы. Haplogale некогда описывался как Proailurus medius, однако ряд признаков вполне оправдывали создание нового рода. Одно время Haplogale даже считался предком проайлуровых, но оснований для данных отношений имеется очень мало, так как морфологические отличия весьма затрудняют подобное родство. Помимо того, что характеристики, которые дифференцируют Haplogale, в основном, плезиоморфны, морфология нижней челюсти также предполагает несколько иную биомеханику нижней челюсти, чем у Proailurus.
  В целом, дефицит азиатских образцов Stenoplesictidae объясняется малым количеством остатков и небольшим количеством местонахождений. Судя по всему, их эволюция началась в азиатских регионах, т. к. наиболее ранние остатки обнаружены в северных районах Восточной Азии и в Западной Европе, где они найдены совместно с представителями Nimravidae.
https://d.radikal.ru/d11/1802/0d/ed9a2137fcea.jpg

  В общем плане основополагающие данные свидетельствуют о том, что Stenoplesictidae - монофилетическая группа, состоящая из хищников, демонстрирующих базисную айлуроидную морфотипическую структуру. В отношении терминальных Haplogale и Stenogale признаётся, что они принадлежат к довольно отличающимся линиям, причём первый принадлежит к более генерализованной филогенетической линии. Линия Palaeoprionodon, возможно, является сестринской по отношению к Haplogale и Stenogale.


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#94 22 February 2018 22:29:23

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 5845

Re: Стеноплезикты (Stenoplesictidae)

ВЫВОДЫ

  1. Центр происхождения Stenoplesictidae и формирования большинства таксонов находился в Азии – Южной или Юго-Восточной. Тот факт, что стеноплезиктиды известны с раннего олигоцена, несомненно, показывает, что они до этого времени прошли сложную эволюцию в формировании своих приспособлений и в образе жизни, заняв определённое место среди других хищных млекопитающих.
  2. В течение олигоцена стеноплезиктиды расселились по территории Евразии, а в миоцене проникли в Африку в период существования континентального контакта. Расцвет стеноплезиктовых в Европе, вероятно, можно объяснить благоприятной обстановкой - попавшие в Европу формы оказались лабильными, стали быстро изменяться и приспосабливаться к новым условиям, приобретая новые морфологические изменения. Все известные в Африке роды эндемичны, что показывает на их обособленность и независимое от европейских форм развитие.
  3. В олигоцене Stenoplesictidae входили в состав большинства фаунистических комплексов. Благодаря высоким темпам эволюции и интенсивному рассеиванию, время существования отдельных их групп может служить репером определенных возрастных интервалов при стратиграфических корреляциях, а также играть важную роль в фаунистических корреляциях.
  4. Данные по стратиграфическому распространению стеноплезиктид позволяют выделить в их истории несколько последовательных этапов, характеризующихся определёнными эволюционными уровнями. Первый охватывает ранний олигоцен и включает появление ранних представителей семейства. Во втором этапе происходило формирование ряда форм в ходе адаптивной радиации и их расселение по Евразии. Третий связан со специализацией некоторых родов и вымирание семейства.
  5. Специализация зубной системы у стеноплезиктовых шла в направлении редукции ряда зубов премоляр-молярной группы, а также увеличении карнассиальных лезвий и высоты хищнических зубов. Основным направлением развития последних является их латеральное сжатие, удлинение тригонидного лезвия и редукция метаконид-талонидного комплекса. Наиболее примитивные представители семейства (Anictis, Alagtsavbaatar) представляют исходный морфологический тип для всей группы. Сходные изменения зубов у некоторых сосуществующих таксонов, не связанных близкородственными отношениями (Stenoplesictis/Haplogale/Stenogale) происходили в одном направлении, что свидетельствует о разнообразии параллелизмов у Stenoplesictidae.
  6. Диагностическая интерпретация большинства видов и родов основана на гнатодентальных характеристиках. Анатомическое сходство базикраниального региона стеноплезиктид (Viretictis, Stenogale) и архаичных фелид (Proailurus) указывает на необходимость выделения самостоятельного подсемейства (Stenogaliinae). Взаимоотношения между другими и, особенно, взаимосвязь между ранними и прогрессивными представителями Stenoplesictidae затруднены из-за дефицита азиатских образцов.
  7. Семейство Stenoplesictidae в настоящее время систематически логично структурировать на трибы, ассоциированные по дентальным характеристикам, ареалу обитания и хронологическому диапазону. Африканский Stenoplesictis muhoronii не похож на европейские формы и, следовательно, принадлежит к  отдельному таксону родового уровня.
  8. Исходными для развития стеноплезиктид были раннеолигоценовые формы, дав начало остальным филетическим линиям. Предложенная филогенетическая схема включает гипотетические таксоны, уточняющие некоторые моменты эволюции и являющихся, по сути, рубежами формообразования. Как правило, к ним приурочены вспышки адаптивных радиаций вновь возникающих линий и очередное формообразование на новой территории.
  9. Представляется весьма вероятным, что представители Stenoplesictidae являлись предковыми эволюционными моделями для базальных форм и Prionodontidae. Не исключена близкородственная связь с Percrocutidae и Eupleridae, а также сестринская – с Barbourofelidae.
  10. Масса стеноплезиктид находилась в размерной категории 1-20 кг, но большинство экземпляров вряд ли превышало 4 кг. Очевидно, что представители этой группы занимали экологические ниши хищников небольшого размерного класса и играли роль в биоценозах как консументы второго порядка.
  11.  В первой половине среднего олигоцена Stenoplesictidae вымерли в Азии - возможно, в это время резко изменились условия в первоначальном месте распространения, которые вели к сокращению кормовой базы. В миоцене стеноплезиктиды исчезают также в Европе и Африке.

  P. S. Коллеги, засим завершаю свои изыскания.
  Со стеноплезиктами – финиш, alles misch masch. На сегодняшний момент всё, что мог на протяжении года по этой группе узнать, выжал
  Финально в серии вышеизложенных постов представился по распространению, морфологии и прочему, а более полно приватно изложено в форме эссе и разослано приватно.
  Громадное спасибо Роману Станиславовичу Учителю за иллюстративное обрамление. Братцы, эффектно-выгодная подача текста чуть ли не на 50% зависит от внешнего представления. И здесь – поклон Роману, который на протяжении нескольких месяцев (ещё до Новогодья) не просто принимал мои пожелания в реконструкциях, а и поправлял и меня и себя. И продолжал присылать коллажи, заставляя возвращаться, перечитывать, переосмысливать, неоднократно их переиначивая, экспериментируя с экстерьером и окрасом – только у меня каждой зверушки по паре вариантов имеется. Представляю, как Рома их «куролесил»... 
  То, что стеноплезикты – предки фелид, это однозначно. Но путь к трофической гегемонии был довольно тернист, он ещё с раннего олигоцена начался; стеноплезикты несколько раз к нему пытались взойти, вот только из четырёх попыток одна удачной оказалась – та, которая в итоге к кошкам и привела. Так-то, по моему разумению, даже род европейских  Stenoplesictis - дифилетичен.
  Также они предки линсангов. Не то, чтобы уверен безапелляционно, здесь просто нужно «буквари» почитать; может, когда-нить, к этому вернёмся (имею в виду себя и Р.С. Учителя) 
  Возможно, они имеют немаловажное отношение к эуплевридам. Ну, во всяком случае, других наиболее приемлемых «базалов» для мадагаскарских хищников пока нет. И не только хроногеографически - сходство обнаружил на уровне идентичности молочных карнассиалов. Конечно, эта гипотеза требует более глубокого изучения. Тут - ещё один интересный «зачин» для исследований.
  Не исключено, что стеноплезикты имеют в определённой степени отношение и к перкрокутовым. Безусловно, африканикты - не предковая форма. Но, чем Дарвин не шутит, а может – несколько близкая к таковым?  Периферийные анализы это несколько подтверждают, но явных доказательств пока нет. Здесь очень не хватает фоссильного материала из Азии. Сиваликские образцы схожих хищников – лишь виверры, к сожалению.
  А может, всё это на самом деле, лишь палеофантазия... И не зря АртёмСаныч будет сардонически усмехаться)))
  Роману Станиславовичу Учителю – низкий поклон, всегда приятно общаться и работать. Сколько с ним уже ваяем – года эдак с 2012 уж стопудово (эссе по эволюции тигра), а то и раньше… Никогда сбоев не было, машина просто… по-моему, Ромка даже не спит))) Станиславович – гениален, ребята, он ведь просто интуитивно подчас «схватывает» такие нюансы в изображениях, которые не всегда можно эпистолярно описать, а тут: на тебе, сударь, как раз то, что я словесно «мычал». Мля, на каком-то ноосферном уровне, чесслово… И очень внимателен к мелочам, которые подчас составляют волшебство реальности: помимо «встроенности» в пейзаж, а также игры бликов и теней - ошмётки грязи, засаленность шерсти, семенники самцов и пр.

  С 23 февраля, братцы! Россияния и Украина поздравляет всех "хищнолюбов" со 100-летием Красной Армии и Военно-морского Флота!
  Ур-р-р-а-а-а!!!!!!


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#95 23 February 2018 13:01:51

Banderass
Модератор
Зарегистрирован: 05 May 2013
Сообщений: 3928
Вебсайт

Re: Стеноплезикты (Stenoplesictidae)

Игорь, весьма масштабно!
Спасибо за эссе, пока не прочел, так что дискуссию поддержать не могу. И Роману Станиславовичу спасибо за наглядный материал!


Я вижу тонкие миры, там демоны, парят силуэтами эфимерными... ©

Неактивен

 

Board footer

©2006 – 2017, Зоологический форум

При поддержке программы Ministry