Плюс ещё пришли люди. Причина это или нет, вызывает много обсуждений. Но конечно же (по моему мнению), это не сыграло решающую роль. Однако нельзя не признать, что они тоже их добивали.

Некоторые гигантские травоядные просто вымерли, а некоторые ушли на север.

Predator :

Некоторые гигантские травоядные просто вымерли, а некоторые ушли на север.

"Ушел на север, просьба не беспокоить. Ваш гигантский травоядный."

А мы уйдем на север,
А мы уйдем на север
И переждем!
Когда же мы вернемся,
Не будет никого
И даже Лягушонка
И косточек его,
И косточек его...

Что, и в Евразии тоже?

Может эта статья частично прояснит ситуацию о взаимоотношениях ужасных волков с серыми. Выводы вроде такие: сначала сосуществовали ужасный волк и койот. Койот уменьшился в размерах чтобы избежать конкуренции с ужасным волком. Потом "вклинился" серый волк, но он оставался малочисленным пока не вымер ужасный. Изменения ареалов всех этих видов плохо коррелируют с климатическими данными, поэтому авторы делают вывод что взаимодействия между ними (видимо конкуренция) играли более важную роль.

Biotic responses of canids to the terminal Pleistocene megafauna extinction
MI Pardi, FA Smith - Ecography, 2016 - Wiley Online Library

Our findings indicate that interactions among survivors within the canid community dramatically changed after the end Pleistocene event. Overall, species changed their spatial distribution, but did not track climatic niche space (Fig. 3-6), which suggests a role for changing biotic interactions within the community. Additionally, we identify a net increase in niche partitioning among surviving canids after the Pleistocene that is independent of climate (Fig. 7), following the extirpation of their largest competitors.

The differing biogeographic histories of the three largest canids in our study system may help explain the patterns we observe from our niche modeling approach. Unlike Canis dirus and Canis latrans, which are long time endemics in North America with a history of interaction, Canis lupus was a relative newcomer to the scene in the Late Pleistocene (Merriam 1912, Dundas 1999). Canis lupus occurred in low densities relative to C. dirus during the Late Pleistocene, and their numbers increase following the extinction of C. dirus (Merriam 1912). Canis latrans was larger during the Pleistocene and would have been similar in size to C. lupus when it initially expanded into North America (Meachen and Samuels 2012, Meachen et al. 2014), so these two species may have initially been competing more directly for resources. The increased abundance of a competitor with a similar dietary niche may have promoted partitioning of resources by C. latrans and induced a shift in its niche during the Holocene. This hypothesis is consistent with other studies that identify body size reduction and morphological changes towards omnivory in coyotes in the Holocene (Meachen and Samuels 2012, Meachen et al. 2014). These are physical responses that might be expected in a species that is drastically changing its niche and ecological function.

In this study we asked whether the niches of endemic North American canids were conserved following the end Pleistocene event. We find that niches were not conserved for any of the species we analyzed.

New Fossil Fox Discovered in South Africa, Co-Existed with Australopithecus
http://www.sci-news.com/paleontology/article00840.html

Ископаемый череп американского корсака и череп современной американской лисицы Vulpes macrotis.
https://www.utep.edu/leb/pleistnm/taxaMamm/Vulpes.htm

Сункахетанка - прикольое название. Что означает? Почему ксеноцин ближе к дхолям, а не гиеновым собакам? Это же их наиболее вероятный предок. Этого Cuon'а куда только не суют, как я посмотрю. В любом случае они очень дальние родственники. Посуди сам: у обоих видов прогрессивная окраска, но у ликаона она разноцветная, а у дхоля одноцветная. Куон в процессе эволюции потерял ненужные моляры, ликаон ненужные пальцы. Соц. организация схожа, так как это псовые "нового образца".

Верно рассуждаешь. Положение (нынешнее) в систематике этих двух шакалов меня сильно удивляет. Насчет ликаона посмотри это Hartstone-Rose, A.; Werdelin, L.; De Ruiter, D. J.; Berger, L. R.; Churchill, S. E. (2010). "The Plio-Pleistocene Ancestor of Wild Dogs, Lycaon sekowei n. sp". Journal of Paleontology. Он известен из позднего плиоцена, значит по времени с ксеноционом пересекался. Тот вроде тоже не известен раннее чем из позднего плиоцена неизвестен. А L. lycanoides более поздний, чем этот ликаон.

3-4 млн. лет назад, согласно диаграмме, отделилась ветвь гиеновых собак. За это время появляются и эволюционируют все новые виды рода Canis, а род Lycaon отпочковывается от Canis намного позже. Как так? Ведь 3-4 и даже 2 млн. лет назад предки гиеновых собак не выделились из Canis.

Crazy Zoologist :

как-то давно писал о дхолях на Кавказе. Откуда инфа?

Поиск занял ровно минуту. Взгляни работы Барышникова и Оводова. Куонподобные волки на Урале, в Сибире и Приморье тоже наличествовали.
  Странно - если в Европе найдены, то на Кавказе их не было, сам понимаешь.

Коллеги, моё искреннее почтение и всех с Новогодьем!
  За десятилетие присутствия на Форуме почти не узрел толковых постов по дохлым собачкам, хотя иногда «высверки» бывали. Ввиду собственного пробела по этой группе как-то пытался менторски стимулировать пару способных и интересующихся вымершими псовыми форумчан приобщить к анализу, но уже более года, как «выхлопа» НЕТ. Посему «старая гвардия» решила взять инициативу в собственные руки. Итогом является серия нижеизложенных постов, иллюстрирующих систематику канид в современном воззрении.
  Сразу скажу, что изначальной задачей было первичное ознакомление с имеющимся информационным массивом, а в итоге - лишь «пробег», конечной целью которого являлось выявление основных морфологических тенденций в семействе. Группа интересная и в ней надо «сидеть», тут очень много нюансов.
  Посты «суховаты» в освещении морфологических отличий и сравнительного анализа между таксонами – не стал текстово перегружать, а кто желает узнать подробнее – пжалте в «личку», имеющейся информацией с удовольствием поделюсь. Также не стал громоздить осмотры современных таксонов – к примеру, эволюционная история хотя бы енотовидной собаки заслуживает отдельного обзора как минимум, так как она начинается ещё в миоцене, ареал охватывал всю Палеарктику (Европу и Африку в том числе), а до наших дней из всего разнообразия дожил всего один дальневосточный вид. То же самое касается Xenocyon – такое впечатление, что эта форма (возможно, породившая куонов и ликаонов) была в плиоцен-раннем плейстоцене столь же морфовариативна, как Canis. Впрочем, как и Eucyon – по большому счёту, эта группа в систематике Canidae вообще отдельной подтрибы заслуживает.
  Диагнозы также «кастрированы» - согласитесь, кому интересно кроме пары-тройки интересующихся парней читать о морфологических нюансах? Вот только нередко именно на их основе и вычленяется новый таксон.
  Признаю, что придерживался «академичности», но иногда позволял приватные ремарки в плане собственного мнения - это в тексте видно. Также признаю некоторую субъективность с моей стороны, так как основное внимание уделено именно ископаемым таксонам. Но ведь без анализа таковых невозможно адекватно рассуждать об эволюции современных, не так ли? При рассмотрении таксонов в ОБСУЖДЕНИИ – собственные приватные мыслишки.
  Скажу, что даже при беглом осмотре в эволюционной истории канид имеется гораздо больше «белых пятен», чем у кошачьих. И очень негативен тот вопрос, что 2/3 эволюции псовых происходило на территории Северной Америки.
  Огромное спасибо Роману Станиславовичу, как всегда, альтруистично присоединившемуся к этому проекту.
  Также не исключено, что при дальнейшем изучении точки зрения могут несколько измениться, поэтому в анализе радикальность собственного мнения старался минимизировать.

  По сути, Canidae выделяются от других Carnivora в особенностях морфологии слухового региона, наличии задних дополнительных бугорков на премолярах; редукции парастиля на М1 и исчезновении M3.
  Большинство базальных характеристик присущи всем представителям Canidae (за исключением амфицидонид, которые морфологически более арктоидны). Систематически на уровне семейства в консервативном воззрении наличествует дифференция на три подсемейства и в настоящее время эта точка зрения формирует основные рамки филогенеза канид. Как бы то ни было, несмотря на их высокое специфическое разнообразие, каниды демонстрируют ограниченный диапазон морфологических моделей на протяжении всей их истории – схожие дентальные структуры появляются у разных групп независимо. Таким образом, филогенетические анализы часто оказываются разочаровывающими.
  Также возможно, что в подсемействах Hesperocyoninae и Borophaginae присутствуют миоценовые «аппендиксные» таксоны, иллюстрирующие их полифилетичность. К примеру, подсемейство Hesperocyoninae, очерченное Тедфордом (1978), строго не определено – Тедфорд просто объединил в одну группу самых примитивных канид, объединённых морфологическими характеристиками, которые по большей части примитивны для всех псовых.
  Из базальных форм внимания заслуживают следующие:

  Canidae incertae cedis

                                              LYCOPHOCYON Tomiya, 2011


Lycophocyon hutchisoni (UCMP 85202), голотип

  ТИПОВОЙ ВИД: Lycophocyon hutchisoni
  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: Калифорния, дюшений (средний эоцен)
  ДИАГНОЗ: отличается от каноидных не полностью окостеневшим энтотимпаником, прочно приросшим к базикраниуму, от других хищников - широкой и плоской петрозалью, морфологией М1, третьих премоляров и пр.
  ОБСУЖДЕНИЕ: классифицируется как каниморфный хищник на основе результатов кладистического анализа, хотя принадлежность к определённому семейству в настоящее время с нынешним знанием форм и базальной филогении хищных млекопитающих остаётся под вопросом.

                                       PROHESPEROCYON Wang, 1994


Prohesperocyon wilsoni (TMM 40504-126), голотип

  ТИПОВОЙ ВИД: Hesperocyon wilsoni Gustafson, 1986.
  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: юго-западный Техас, чадроний (поздний эоцен).
  ДИАГНОЗ: обладает типичной базовой краниодентальной морфологией канид, отличной от миацид: наличие полностью окостеневшего энтотимпаника, медиальное расширение петрозали, наличие задних бугорков на р3, уменьшение внутреннего цингулума и парастиля на М1, отсутствие М3 и пр.
  ОБСУЖДЕНИЕ: на сегодняшний день является самым примитивным ископаемым псовым, а его общая морфология довольно близка к североамериканскому Procynodictis vulpiceps (=Miacis gracilis) . Густафсон (Gustafson, 1986) указал, что P. wilsoni уже является истинным канидом, что подтверждает наличие полностью окостеневшего энтотимпаника наряду с другими основными чертами.

  К слову, известны находки базальных канид из Монголии, но некоторыми исследователями они, вроде бы, относятся к амфиционидам. В любом случае многие ископаемые находки лишь подтверждают, как мы мало знаем о том эволюционном разнообразии, которого никогда уже не увидим.

OSBORNODON Wang, 1990





  ТИПОВОЙ ВИД: Osbornodon fricki
  ДИАГНОЗ: даже в самых примитивных формах Osbornodon имеет 3 синапоморфии, отличающих его от остальных геспероционов: вентральная направленность парокципитального выступа; более квадратные верхние моляры и увеличенные вторые коренные зубы. Впоследствии виды Osbornodon постепенно приобретают дополнительные производные символы: относительно удлинённый рострум; куполообразность лобной области, расширяющийся назад парокципитальный выступ и увеличенный p4.
  ОБСУЖДЕНИЕ: несмотря на то, что виды Osbornodon легко отличить от других родов Hesperocyoninae, примитивные формы морфологически гораздо менее отчётливы, особенно при диагностике изолированных зубов. Осборнодон параллелен подсемейству Caninae в некоторых особенностях черепа и зубов: тонкий рострум, удлинённые премоляры и пр.. Талонидный бассейн принципиально отличается от такового у Borophaginae и Caninae, у которых отсутствует поперечный гребень между гипоконидом и энтоконидом. Талонидный бассейн у Osbornodon окружен гребневидным энтоконидом на медиальной стороне, а не выступом, как у борофагов и канин.

                                        Osbornodon fricki


Образец Osbornodon fricki (FAM 27363), голотип

  ГОЛОТИП: FAM 27363 - череп с почти полным зубным набором и частичная посткраниаль.
  ОБСУЖДЕНИЕ: демонстрирует прогрессивные зубные характеристики, свойственные гиперкарниворным хищникам - удлинённый Р4, массивный p4, уменьшенный метаконид на m1. С другой стороны, O. fricki обладает зубными особенностями, характерными для мезокарниворных канид: квадратный М1, относительно увеличенный М2 и m2, а также талонид на нижних коренных зубах.



                                                    Osbornodon renjiei
  ГОЛОТИП: RAM 63316 - верхнечелюстные и нижнечелюстные фрагменты с клыками и премоляр-молярными рядами.
  ОБСУЖДЕНИЕ: как отдельный таксон в значительной степени признан по морфологии зубов. 

                                                  Osbornodon sesnoni
  ГОЛОТИП: LACM 17039 - частичный череп и нижняя челюсть, посткраниальные фрагменты.
  ОБСУЖДЕНИЕ: Макдональд (Macdonald, 1970) выводил род Brachyrhynchocyon с двумя видами B. sesnoni и B. douglasi. Однако не сформулировал морфологическую основу этих присвоений, на основании чего изученный им материл был распределён в амфициониды и каниды - Cynodesmus thooides и данная форма как валидный таксон.

                                    Osbornodon iamonensis
  ГОЛОТИП: USNM 8836 (ранее FGS 5082) - правый верхнечелюстной фрагмент с P4-M2.
  ОБСУЖДЕНИЕ: Симпсон (Simpson, 1932) установил вид Cynodesmus nobilis по восьми образцам из одной локации и указал, что он «очень схож с Mesocyon iamonensis» (на основе крупного М2). Вообще, таксономическая история этой формы довольно забавная и длинная – к примеру, её выделяли в отдельный вид Paradaphaenus tropicalis на основе большого гипоконида на m1 (White, 1942), причём диагноз Уайта почти полностью противоположен Симпсону.
  В свете довольно гомологичной черепной морфологии в образцах Флориды и Небраски Уонгом (Wang, 1990) они считаются конспецифичными и сведены в общую форму. O. iamonensis является филогенетически первым прогрессивным представителем рода и многие производные символы можно увидеть в завышенном лобном синусе, высоком сагиттальном гребне, расширенном парокциптальном выступе, увеличенном р4, уменьшенном Р3, удлинённом Р4 и увеличенном М2.

                                      Osbornodon brachypus
  ГОЛОТИП: AMNH 8140 - череп и нижние челюсти плюс большая часть посткраниального скелета.
  ОБСУЖДЕНИЕ: Коуп (Cope, 1883) сравнивал описанного им Canis brachypus с современным койотом (C. latrans) и интерпретировал его как «самый старый вид нынешних псовых, известный мне из американских форм». Ему вторили Скотт (Scott, 1895) и Петерсон (Peterson, 1910), использовавшие его в качестве примера вида, близкого к «истинной» линии канид, в отличие от более аберрантного Daphoenodon superbus. В то же время большинство синапоморфий, объединяющих O. brachypus и O. fricki, явно выделяют его из родословной канин.

                                           PARAENHYDROCYON Wang, 1990


Paraenhydrocyon wallovianus (AMNH 81086)

  ТИПОВОЙ ВИД: Paraenhydrocyon wallovianus
  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: ранний - поздний арикарий Северной Америки
  ДИАГНОЗ: представители Paraenhydrocyon отличаются от других родов геспероционин высокими и остроконечными основными бугорками и редуцированными вспомогательными на премолярах, а также редуцированным тригонидным бассейном на M1 (для приёма гипоконида m1).
  ОБСУЖДЕНИЕ: Paraenhydrocyon разделяет тенденцию Enhydrocyon в развитии гиперкарниворности хищнических зубов. Однако общая форма премоляров и общие пропорции черепов настолько различны между Paraenhydrocyon и Enhydrocyon, что они явно принадлежат к разным эволюционным линиям. Это также подтверждается различной топологией парокципитальных выступов – в целом, уникальная комбинация канидных и амфицидонодоподобных признаков делает Paraenhydrocyon уникальным таконом, весьма отличающимся от остальных геспероционов.

                                      Paraenhydrocyon wallovianus
  ГОЛОТИП: AMNH 6858 - измельченная ростральная часть черепа с сохранившимися зубными рядами.
  ОБСУЖДЕНИЕ: P wallovianus является самым крупным и, насколько пока известно, терминальным членом рода. Наблюдается прогрессивный эволюционный тренд в морфологии m1-m2 (линия P. robustus - P. wallovianus). Однако не исключено, что они являются сестринскими таксонами. Интересно замечание Стивенса (Stevens, 1991), изучавшего его посткраниум, что P. wallovianus не являлся ярко выраженным курсориальным хищником, а вполне мог даже изредка взбираться на деревья.

                                                  Paraenhydrocyon josephi

Paraenhydrocyon josephi (YPM 12702)

  ГОЛОТИП: AMNH 6878 - передняя половина черепа с полными верхними зубами, кроме клыков и резцов.
  ОБСУЖДЕНИЕ: довольно вариативный вид, так как образцы из раннего арикария (конец олигоцена) демонстрируют размерный «разброс» слуховой буллы, развитие вспомогательных премолярных бугорков, а также размер и форму верхних коренных зубов. Образцы из позднего арикария (ранний миоцен), представленные хорошо сохранившимися черепами, уже показывают небольшое увеличение размера и случайные вариации, которые похоже, не ведут в каком-либо конкретном эволюционном направлении.

                                            Paraenhydrocyon robustus
  ГОЛОТИП: AMNH 12884 – верхнечлюстные фрагменты с почти полными зубными рядами.
  ОБСУЖДЕНИЕ: первоначально именовался как Mesocyon hortulirosae (Schlaikjer, 1935), но впоследствии образцы согласно более производной морфологии коренных зубов отнесены Макдональдом (Macdonald, 1963) к отдельному таксону, позже консолидированных с P. robustus,

                                               CAEDOCYON Wang, 1990


Caedocyon tedfordi (10251), голотип

  ТИПОВОЙ ВИД: Caedocyon tedfordi
  ГОЛОТИП: UW 10251 - ростральная часть черепа с левыми I3-M1 и правыми C1-M2.
  ОБСУЖДЕНИЕ: филогенетические связи C. tedfordi озадачивают главным образом из-за неполного знания черепной и зубной анатомии и отсутствия промежуточных форм. Без этого знания, по большому счёту, даже его принадлежность к канидам, как таковым – под вопросом. Однако его чрезвычайно редуцированный М2 свидетельствует о его маловероятной принадлежности к амфиционидам, так как зубы Caedocyon скорее всё же каниморфны.
  Принадлежность к канидам выводится по гомологичным признакам кладистики, которые сближают Caedocyon с Paranenhydrocyon – по дентальным и черепным признакам. Уонг признаёт, что нынешний предварительный морфологический паритет Caedocyon с Paranenhydrocyon лишь не что иное, как предположение, ожидающее проверки по более полным материалам.

                                                 ECTOPOCYNUS Wang, 1990


Нижние челюсти Ectopocynus (голотипы): А: Е. antiques (FAM 54090); B: E. intermedius (FAM 27580); C: E simplicidens (FAM 25431)

  ТИПОВОЙ ВИД: Ectopocynus simplicidens
  РАСПРОСТРАНЕНИЕ: поздний арикарий Северной Америки
  ДИАГНОЗ: имеет короткие, тупые и прочные нижние премоляры с чрезвычайно уменьшенными/отсутствующими дополнительными выступами и цингулумными бугорками. За исключением одного образца, все нижние первые премоляры у всех утрачены. Метакониды m1-2 редуцированы даже в самых примитивных формах, в отличие от других линий геспероционов, у которых метакониды уменьшаются только в крупноразмерных прогрессивных формах.
  ОБСУЖДЕНИЕ: материал наситывает только шесть экземпляров, представляющих три вида этой чрезвычайно редкой линии геспероционов в течение геологического интервала примерно около 12 миллионов лет от уитния до среднего хемингфордия (? !!!).
  Филогенетическая связь Ectopocynus неизвестна. Отсутствие знаний о его краниальной анатомии затрудняет её подтверждение родство к канидами. Но на самом деле, в сравнении с хемингфордийским Aelurocyon имеются отличия в более сниженном венечном отростке, маловыраженном внутреннем гребнем углового выступа, крупном М2, удлинённом m2 и наличии m3. И здесь разумно предположение Уонга (Wang, 1990), что Ectopocynus принадлежит к Hesperocyoninae.
  В то же время имеющийся ограниченный материал не позволяет более точно оценить филогенетическое положение Ectopocynus внутри Hesperocyoninae. Никакая синапоморфность не объединяет его с каким-либо другим конкретным родом, хотя некоторые некоторые характеристики, связанные с нижней челюстью и зубами (например, потерей метаконидов, потерей p1 и m3 и т. д.) также обнаруживаются в прогрессивных видах Enhydrocyon.

                                        Ectopocynus simplicidens
  ГОЛОТИП: RAM 25431, полная правая нижнечелюстная ветвь с зубным рядом.
  ОБСУЖДЕНИЕ: мандибулярные экземпляры, составляющие ископаемый материал морфологически, в основном, контрастируют с Enhydrocyon.

                                          Ectopocynus antiquus
  ГОЛОТИП: F: AM 54090, частичная правая ветвь нижней челюсти с i3-cl, p2, p4-m3.
  ОБСУЖДЕНИЕ: Уонг (Wang, 1990) больше обращает внимание на сравнение с типовым экземпляром некоторых других образцов, упирая на морфологию m1. Одновременно аргументированно доказывая сходство с геспероционинами.

                                            Ectopocynus intermedius
  ГОЛОТИП: FAM 27580, верхнечелюстные фрагменты с левым и правым P4-M2 и фрагмент левой нижней челюсти с p2-m3.
  ОБСУЖДЕНИЕ: предполагаемая симпатрия согласуется с морфологическими доказательствами на основе морфологии коренных зубов.

  ОБЩИЙ ВЫВОД: Hesperocyoninae рассматриваются различными маститыми исследователями на протяжении почти полутора веков. Последняя работа - X. Wang, 1990. Phylogenetic systematics of the Hesperocyoninae (Carnivora: Canidae). На мой приватный взгляд – лучшая попытка после статей гениальнейшего Тедфорда разобраться в этой группе.
  Вывод в том, что монофилия этого подсемейства в филогенетическом анализе вовсе не поддерживается. К сожалению… И на самом деле статус как подсемейства, в основном, определяется отсутствием лишь синапоморфных характеристик в сравнении с двумя другими подсемействами: Borophaginae и Caninae.
  Однако в группе наличествует некоторая эволюционная линия для монофилии Hesperocyon-Mesocyon-Enhydrocyon. К этой кладе могут также добавиться Sunkahetanka-Philotrox и сестринская клада с терминальным [i]Osbornodon.
Paraenhydrocyon в Hesperocyoninae включён условно, так как он может быть непосредственно эволюционировать от Hesperocyon напрямую.
  Плохая сохранность материалов Caedocyon и Ectopocynus также пока не позволяет провести адекватную оценку их филогенетического положения… К тому же эти геспероционины – поздний арарикарий, а это уже ранний миоцен и их связь с более-менее очерченной группой Hesperocyoninae из раннего арарикария выглядит несколько зыбкой.
  К тому же, коллеги, до сих пор имеется напросто некислая (простите за жаргонизм) разница в датировке олигоцен-миоценовых местонахождений североамериканских местонахождений - отсюда и идут споры в таксономической интерпретации многих образцов.