Все так, но все равно крупнчк остался и после конца плейстоцена, вплоть до хоботных.

Амфицион :

Все так, но все равно крупнчк остался и после конца плейстоцена, вплоть до хоботных.

Думаю дело в количестве: например можно предположить что средний вес волка зависит от среднего веса его добычи. В плейстоцене средний вес добычи был больше чем в голоцене, т.е. кормовая база для крупных волков была лучше и преимущество было на стороне ужасного волка. А в голоцене кормовая база уменьшилась и преимущество получил серый волк. Если бы не было серого, возможно ужасный успел бы уменьшится в размерах, но наличие серого конкурента вызвало его вымирание.

Амфицион :

Гоша, логично. Но дело в том что даже для убийства современного бизона лучше подходит ужасный волк. Серые редко нападают на взрослых и то, только на самок. Думаю посели сейчас в Америке ужасного  волка - серым пришлось бы перейти на более мелкую добычу. В свое время на юг дирус серого не пускал, хотя добыча была разная, не только здоровенные бизоны, но и лошади и друкгие более мелкие копытные.

Да, теоретически в голоценовой Америке до прихода европейцев, когда бизоны уже восстановили численность и бродили огромными стадами, возможно могли бы выжить и ужасные волки и львы и арктодусы.  Но они вымерли раньше, когда на протяжении нескольких веков или тысячелетий условия были самыми неблагоприятными - численность крупной добычи обвалилась (если правильно помню, бизоны прошли через бутылочное горлышко), впервые появились люди и тп. В этих неблагоприятных условиях из двух похожих видов волков выжил один - более мелкий и более пластичный в выборе добычи.

А по поводу охоты волков на бизонов: ведь серый волк мог бы и увеличиться в размерах после вымирания ужасного, если бы его эволюцию направляла охота на бизонов. Поэтому предполагаю что ужасные волки весили больше серых потому что корма вообще (количества доступного мяса, не только бизоньего) в плейстоцене было больше чем в голоцене.

Не прямая конкуренция - конкуренция за разные, но взаимосвязанные ресурсы. Так мы не конкурируем с лосем прямо за пищевые ресурсы, скажем, за осиновые ветки. Но увеличивая зоны культурного земледелия - нашего пищевого ресурса - сокращаем осинники, т.е. пищевые ресурсы лося. Или ель, прямо конкурируя за микроэлементы и пространство с березой, не прямо угнетает все сообщество березового леса.

Спасибо за теоретический экскурс, это полезно, но здесь действительно вопрос терминологии. Я понимаю, что есть устойчивые штампы употребления терминов, которые и декларируются в учебниках, однако остаются частные мнения, в рамках которых можно быть не согласным и с прописными истинами.
Конкуренция буквально значит "состязание за". Если отталкиваться от прямого значения слова, то получится, что люди с лосем прямые конкуренты не за пищу, но за территорию.
А вот сообщества двух разных типов лесов - это только сателлиты, которые вообще не являются конкурентами друг другу, поскольку разнесены во времени и пространстве и никогда не сталкиваются непосредственно. Конкурент, и очень сильный - это ель, остальные члены сообщества елового леса просто следуют за ней в благоприятную для них среду и вымирают мгновенно, как только вырубают ельник.
По аналогии с этим в паре человек-лось человек является эдификатором, видом, активно формирующим среду обитания на данной территории, т.е. "елью", а его ячмень - простым сателлитом.
Поэтому мне трудно согласиться с этой трактовкой непрямой конкуренции. С моей т.з. это лишь адаптация сообщества к среде, а действующий фактор тут один, не более того. И именно он и является конкурирующим агентом, причем конкурирующим прямо.
Но ок, такое понимание - это мои личные проблемы.

Прямая конкуренция - конкуренция за один и тот же ресурс. И тут полное совпадение ресурсных запросов не нужно, частичного, чтобы сказать, что это прямая конкуренция, достаточно. Но, естественно, чем больше перекрытие использования ресурса - перекрытие ниш - тем конкуренция выше. И размеры и физическая сила представителей вида тут никакого значения не имеют. Имеет значение успешность потребления этого самого ресурса.
Так мышь домовая является прямым конкурентом человека за зерновые продукты земледелия. Или, например, саранча.

Все верно за исключением того, что ты в качестве поясняющего примера приводишь взаимодействие в паре систематически и экологически очень далеких организмов с совершенно разными жизненными стратегиями. А анализ идет по двум родственным видам с почти идентичными размерами, морфологией, физиологией, с близким поведением и стратегиями жизнеобеспечения.
Люди побеждают мышей - если побеждают - как все, за счет блокирования доступа к пищевым ресурсам. В случае человека это культурные адаптации в виде керамических зернохранилищ.
В случае некультурных видов - это прямой перехват ресурсов: "пришел-увидел-съел и добычу, и охотника" вариант два "пришел-увидел охотника-убил его и съел, чтобы не замал твою добычу в будущем".
Именно поэтому существует универсальная стратегия ВСЕХ млекопитающих хищников - убивать конкурентов во всех возможных случаях, когда это не опасно для здоровья и оправдано энергетически. Даже при том, что в большинстве случаев они не поедают после этого своих жертв. Именно поэтому собаки убивают хорьков и кошек, а серые волки убивают лисиц и койотов. Именно поэтому ужасные волки, как члены рода Canis, наиболее вероятно, разыскивали логова и душили волчат серого волка, даже если не в состоянии были угнаться за взрослыми.
Больше того, к истреблению детенышей видов-конкурентов прибегают даже травоядные - все дикие лошадиные уничтожают всех новорожденных парнокопытных, кого обнаруживают в траве. Тот же самый принцип.
И вот эта стратегия и позволяет более сильному конкуренту сбалансировать контрстратегию более слабого - за счет прямого убийства и разорения гнезд блокируется будущий захват ресурсов более слабым, но быстро размножающимся видом. В свою очередь, высокая скорость размножения балансирует прямое давление более сильного вида, однако при прочих равных слабейший всегда вытесняется за пределы оптимума сильнейшего. Именно это наблюдается на всем протяжении существования серого волка в плейстоцене Америки.
В противном случае - это уже третий повтор - не одичавшие ослы вытесняли бы овец из горных пустынь Калифорнии, а овцы ослов, и не тигр бы сводил до нуля число леопардов на своих участках в Приморье, а леопард уничтожил бы тигра.

Так и в случае волков. Прямая конкуренция двух волков - это не драка за нору или трупик. Это не кто кому уступает в прямом конфликте.
Это съеденный серыми волками больной бизон, что оставляет для волка ужасного на одного доступного бизона меньше.

Переверни картину.

И если бизонов становится меньше и один из волков от этого вымирает, а второй, временно переключаясь на недоступных первому зайцев, выживает и продолжает есть бизонов, значит, конкуренцию за ресурсы он выиграл. Прямую конкуренцию за бизонов как ресурс, благодаря широте своей ниши. Остался их единственным потребителем. Тем, что конкурируя за бизонов, вытесняя в этом конкурента (сокращая его пищевую базу), он продолжал использовать и другие ресурсы.

Ошибка.
Обобщенно - ты настаиваешь на том, что генералист (вид с более широкой нишей по умолчанию является генералистом по отношению к виду с более узкой нишей, которая входит в нишу генералиста) выигрывает в прямой конкуренции за ресурс, на потреблении которого специализирован конкурент.
Это невозможно по определению, т.к. сущность специализации заключается в эволюционном перехвате ресурсов у генералистов, на этом строится прогрессивное усложнение экосистем и дробление ниш с уходом от конкуренции, ты знаешь это лучше меня.

Ситуация, когда генералист выигрывает у специалиста, возможна, если животные относятся к группам разного уровня организации - генералисты-козы полностью съедают корма специалистов-черепах на островах, обрекая последних на смерть от голода и разыгрывая в миниатюре фарс на тему коллизии динозавров и опоссумов. Но здесь речь о видах одного эволюционного уровня да еще и о близких родственниках.

Обобщенно №2 - родственный специалист никогда не уступит генералисту свой ресурс, т.к. он эволюционировал в качестве его потребителя. Поэтому генералист, выживающий за счет экологических лакун в моменты кризиса, НЕ выигрывает "прямую конкурецию за целевой ресурс". Он делает ровно то, что указано - выживает за счет сторонних ресурсов, не более того.

Необобщенно - позднеплейстоценовый кризис Северной Америки имел катастрофические масштабы, потеряна была практически вся фауна континента. Даже самые гибкие в экологическом отношении виды - пума и возможно койот - заселяли буквально пустой континент из рефугиумов южной и центральной америки. Копытные предположительно в мизерном числе сохранялись в нескольких точках в севера. До этого события люпус не преуспевал в полноценных экосистемах Нового Света точно также, как в угнетенном состоянии находился в них бурый медведь.

Факторов много, наиболее важный, насколько я понимаю - это давление американского льва и ужасного волка, т.к. эти два вида представляли собой наибольшую угрозу физически и были наиболее близки серым волкам экологически, т.е. были именно прямыми конкуренты.
Твои утверждения о том, что серые волки более успешны в качестве охотников на крупную добычу, чем дирусы, еще более голословны, чем мои. Надеюсь, расписывать не нужно, это самоочевидные вещи.
И желательно, настаивая на превосходстве серого волка по всем показателям, не выбрасывать из головы еще одну простую экологическую закономерность: если более слабый вид охотится успешнее, то он активно подкармливает более сильного конкурента. С возвращением волков в Йеллоустоун успешность выживания медведей в парке повысилась. И львы в присутствии гиен живут куда сытнее, нежели в одиночку.

В данном же случае нет абсолютно никаких доказательств, что люпус охотился на потенциальную добычу дируса успешнее последнего - никаких, кроме твоей упертости.Ты предпочитаешь не слышать того, что тебе пытается объяснить уже весь форум, говоря об опасности охоты на СОВРЕМЕННЫХ бизонов, овцебыков и диких лошадей для серого волка. Более того, ты даже не пытаешься учесть факт, который бросается в глаза: при полной гильдии хищников плейстцоена их жертвы проходили жесточайший отбор на защищенность. Плейстоценовые бизоны были в 1,5 раза больше современных, имели колоссальную вооруженность (рога 2 м в размахе против 40-50 см у современной формы) и наиболее вероятно использовали стратегию активной обороны, а не бегства. Эти копытные рассчитаны на борьбу со львом и арктодусом, а не с шакалом.

Касательно падальничества - то же самое, ты не слышишь. Специалисты по морфологии не один раз писали: у Canis dirus нет ярко выраженных адаптаций к трупоядению. Более того, крупные формы не в состоянии прожить на одной падали, они неизбежно будут охотиться. Но вновь продолжается горячечная сказка про белого бычка о "катастрофически редко встречающейся падали крупных животных из-за чего дирус умер голодной смертью".

Ты прав в том, что серый волк усилил совокупное конкурентное давление на дируса и последнему стало труднее, т.к. хоть и шакал полудохлый, но свою долю мяса ворует.
Однако не серый волк был фактором угазания дируса и не он теснил - я попытался опять изложить обоснования, хотя и понимаю, что конкретно в твоем случае бесполезно, ты слышишь только себя - ХЗ зачем я это делаю. Видимо, тоже хочу, чтобы последнее слово осталось именно за мной.

Однако договорю уже, раз твои реплики, став более серьезными в последнем сообщении, заставили меня опять раскрыть рот: при успешном вселении более сильного конкурента возникает картина, обратная тому, что видно по находкам плейстоценовых костей двух видов волков.
Серая американская и рыжая евразийская белки, американская и европейская норки — вытеснение слабейшего происходит за несколько десятилетий на громадных территория, в последнем случае на всем континенте. Континенте, который в 3 раза больше Северной Америки.

А вообще в финале ты безусловно прав, Евгений. Признаю свою ошибку. Дирус - тупой падальщик и его вытеснил серый волк.

Отредактировано Miracinonyx (24 October 2017 00:52:44)

Gosha01 :

ведь серый волк мог бы и увеличиться в размерах после вымирания ужасного.

Наверно если серый волк увеличил бы свою масу до масы ужасного тогда ему было бы более невыгодно охотится на мельких грызунов и таким образом он потерял бы свою универсальность - его главный козырь. Крупное тело требует больше калорий.

Кстати Гоша, я тоже думаю что американский лев вполне мог бы продержатся на современных бизонов поселив его где нибудь в американские прерии в 18 веке (или в том же Йелоустоне сейчас), пума тоже наверно могла бы теоритически за 10 000 лет увеличит свои размеры до размер львицы. Но это было совершенно ненужно Природе поскольку работа американского льва (идет речи о прерийных бизонов) вполне мог сделат и делает серый волк - этот универсальный "хищник-матрёшка". С другой стороны ужасный волк, сказали бы старые англичане по душе был "тори" (членом Консервативной партии).

Eugene :

[ Ибо кто в здравом уме назовет этого волка с его линейными размерами "ужасным"? Никто.

Ну если назвали бы его "пушистым волком" или "не-ужасным волком" никто в Америке по вечерам не смотрел бы фильмы National Geographic и Discovery, каждый смотрел бы только NBA и NHL.

Traper :

Eugene :

[ Ибо кто в здравом уме назовет этого волка с его линейными размерами "ужасным"? Никто.

Ну если назвали бы его "пушистым волком" или "не-ужасным волком" никто в Америке по вечерам не смотрел бы фильмы National Geographic и Discovery, каждый смотрел бы только NBA и NHL.

Именно так. Это пример того, как годзиллизация и прочий популистский флер приходит в науку. И все, стереотип задан. Это как бы волк, но лучше и "ужасней" по умолчанию. Крутой волк. Который тяжелее на 30% при той же или меньшей длине конечностей, но "точно" бегал не хуже. Он же крутой. Серый его вытеснить никак не мог.

На самом деле, в разговоре шла постоянная подмена понятий, мол, не бегать, как писал я, а "охотиться" повышенный вес ужасному волку не мешал. Конечно, не мешал. Как-то же он, очевидно, успешно охотился на что-то там, на что он охотился 150 т.л. Хватало. Но все познается в сравнении, а мы именно сравниваем. И после 70 т.л. сравнивать стали все: и жертвы, и сами волки. И выяснилось, что кто-то делает что-то чуть лучше, потому он распространяется без сопротивления и конкуренции в этом, а кто-то - нет. Потому что в этом конкурировать не может. Ну и, видимо, еще в чем-то. А потом выяснилось, что и его специализация в меняющихся условиях вообще не работает.

Потому что это, на самом деле, не "ужасный", а "архаичный американский волк".

Это всего про две цифры, без "ля-ля", как хотел Игорь.

Лично в мой ответ цифры вписываются слабо, и мне интересна теоретическя демагогия. Собственно ответ был вызван именно необходимостью прояснить понятийный аппарат.

Если тебе нужна конкретика по измерениям - можно обратиться к Алексу, он кладезь любых детальных данных. Далеко не все обладают способностями запоминать и анализировать цифровые массивы, далеко не у всех есть потребность сверять цифры в диалогической речи. И лично я не уверен, что всегда следует затыкать простым пользователям рот, переводя форум в режим сипозиума докторантов, Игорь.

Хорошо, я тебя услышал.
Что известно мне:

Останки ужасного волка обнаружены в 137 местонахождениях Северной Америки и в трех местонахождениях горной северной части Южной Америки. Ареал вида занимал территорию от холодно-умеренной зоны в южной части Альберты (Канада) до тропических горнолесных экосистем Южной Боливии.
Распределение высот по местонахождениям: от уровня моря до 2300 м;
Экологическая пластичность вида высока, т.к. останки обнаружены в рамках палеоэкосистем бореальных хвойных лесов Канады, горных лесов, экотонов юга США и Мексики, включавших мозаику приречных лесов, лугов, болот и сухих кустарниковых зарослей и участков пустыни, однако максимальная концентрация находок показывает предпочтение ужасным волком луговых и степных сообществ.

Рамки температурного оптимума ужасного волка по сравнению с серым волком и даже по сравнению с койотом сдвинуты в сторону высоких температур, т.к. этот вид сумев преодолеть экологический фильтр Центральной Америки, как правило непроницаемый для бореальных видов, и заселить тропические зоны Северных Анд, одновременно с этим C. dirus, в отличие от серого волка, не заходил в высокие широты Северной Америки, далеко не достигая Аляски.

Самые обильные скелетные находки C. dirus обнаружены в асфальтовых ловушках Ля Бреа, где открыто более 3 тыс. особей, что ставит вид в число самых многочисленных и хорошо изученных животных американского плейстоцена.

Фаунистические комплексы, в которые входил ужасный волк:
Мексика, позднеплейстоценовая Сонора — останки зверя обнаружены в комплексах субтропического и тропического типа с сопуствующими представителями крокодилов, глиптодонтов и пампатериев, а также лошадей и бизонов. В слоях близлежащих местонахождениях найдены также крупные виды вилорогов и верблюды. По мексиканским данным, ужасный волк являлся единственным многочисленным хищником региона, занимая нишу хищника-преследователя.

http://www.allthingscanid.org/Dire%20Wo … Sonora.pdf

По другим местонахождениям у меня данных нет. Указано, что ужасный волк найден в одних и тех же местонахождениях с полными сериями других псовых Северной Америки — серым волком, красным волком, койотом, рыжим волком и лисицами.

Соответственно можно сделать вывод, что вид не являлся аллопатричным, что для рода Canis возможно при условии разделения ниш с конкурентами по предпочитаемым видам добычи, времени активности и типам ландшафтов и грунтов.

Размеры C.dirus находятся в диапазоне 35-70 кг, "хотя требуется переоценка". В среднем ужасный волк был сопоставим с крупнейшими формами серого волка и совпадал с размерным диапазоном пятнистой гиены из Центральной Африки (гиены ЮАР крупнее).

Эта ситуация на фоне сдвига ядра ареала к югу по сравнению с другими крупными псовыми позволяет строить любопытные спекуляции относительно систем поддержания температуры тела и сброса избыточного тепла у ужасного волка.

Это тем более замечательно в связи с тем, что псовые как семейство демонстрируют высокую холодостойкость и адаптивность к низким температурам и очень неэффективный теплосброс, в результате чего они не в состоянии эффективно конкурировать в тропических регионах с гиенами и кошками, упираясь в физиологический потолок размеров. Возможно, Canis dirus эту проблему решил.

Морфоанализ
http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1 … x/abstract
показывает замечательную степень конвергенции между евразийской и американской линиями волкообразных канисов в лице их терминальных форм: и череп, и зачерепной скелет ужасного и серого волка исключительно похожи, отличаясь лишь общей массивностью останков ужасного волка по сравнению с серым.
Из 15 значимых параметров оценки черепа ужасный волк отличался от серого только по четырем показателям. Ни один из этих показателей не доказывает большую специализацию к разгрызанию костей у ужасного волка.
Де-факто выходит, что оба вида волка имеют адаптации нижней челюсти к дроблению костей, которые превышают таковые у кошек, однако очень далеко не достигают показателей гиен и уступают даже показателям борофагов, хотя последние занимают лишь промежуточную позицию между данной парой волков и пятнистой гиеной.
При этом нужно обратить внимание, что костедробящие адаптации ужасного волка ниже, чем серого (бездоказательно):
http://library.sandiegozoo.org/factshee … rewolf.htm

Данные по промерам зубов ищите сами, кого это волнует, я этим заниматься не намерен. Выводы из промеров черепа и зубов и анализа состояния эмали следующие:

Строение черепа показывает сходную морфологию у обоих видов волков, отличие дируса состоит в большем скуловом диаметре, большем сагитталльном гребне и больших размерах височной мышцы.

В совокупности с увеличением размера верхних хищнических зубов и их режущей способности и одновременно относительном сокращении костедробящей способности плюс значительном увеличении массивности и поперечной устойчивости клыков ужасного волка к изгибающим нагрузкам это, на мой взгляд, говорит о ярко выраженной специализации ужасного волка как активного преследующего охотника со сдвигом спектра предпочитаемой добычи в сторону более крупных размеров по сравнению с предпочтениями серого волка. Диапазон типовых масс жертв ужасного волка оценивается 300-600 кг.

Анализ состава стабильных изотопов костей ужасного волка показывает предпочтение жвачных жертв над нежвачным и непарнокопытными, т.е. дирус предпочитал бизонов и верблюдов лошадям. Эти животные обладают исключительно грубой и толстой шкурой и сниженной мобильностью с предпочтением активной обороны, что хорошо согласуется с увелчиченнием размеров и режущей способности хищнических зубов и увеличением массивности клыков.

Рекоснтрукция охотничьего поведения C. dirus  на основании распределения механических нагрузок по черепу и с учетом почти отсутствующего полового диморфизма и предполагаемой очень высокой социальности (множество особей с залечившимися тяжелыми ранениями) показывает, что дирус, наиболее вероятно, использовал более долгий и упорный захват жертвы клыками, чем серый волк. Американский автохтон не разрезал мышцы и артерии быстрыми многочисленными поверхностными укусами, но, вцепляясь "мертвой хваткой" и обездвиживая конечности крупной добычи всей стаей, растягивал жертву и вырывал ей внутренности, вызывая гибель от болевого шока. Очень вероятно и пожирание жертвы заживо. Такое поведение больше характерно для ликаонов, домашних собак и гиен, чем для серых волков.

http://library.sandiegozoo.org/factshee … rewolf.htm

Еще одно замечание: анализ микроизноса показывает, что степень утилизации трупов травоядных у плейстоценовых хищников Северной Америки была ниже, чем у специализированных трупоедов современности, гиен, росомах и др.

Анализ характера повреждений и переломов зубов показывает, что интенсивность поедания добычи снизилась с 15 до 12 тыс. лет назад, что говорит о сокращении конкуренции среди хищников и стабильно высоком кормообеспечении. Анализ следов задержки роста зубной эмали и патологий развития зубов ужасных волков и других хищников Ля Бреа показывает, что вплоть до самого события вымирания кормообеспеченность была высокой и развитие животных проходило в лучших условиях, чем у современных хищников (флоридская пума показывает сегодня гораздо более значительные задержки развития, чем пумы рубежа плейстоцена-голоцена из ла бреа).
https://www.researchgate.net/publicatio … plications

Потому что это, на самом деле, не "ужасный", а "архаичный американский волк".

Цхао, во чжэнь жэнь-бу-шоу чжейгэ!

Вот кладограмма ужасного волка:

Отсюда видно, что это значительно более прогрессивный вид, прошедший большее число ступеней эволюции, чем люпус.

Отредактировано Miracinonyx (24 October 2017 13:08:03)

Нестор,

Отсюда видно, что это значительно более прогрессивный вид, прошедший большее число ступеней эволюции, чем люпус.

Кстати, а как объяснить меньший объем мозга у дируса?

Атрокс, я понятия не имею. Такое ощущение, что в Америке это вообще довольно частая фишка: уменьшенный, по сравнению с видами Старого Света, мозг и при этом очень высокая социальность и сложное поведение. Посмотри на широконосых обезьян - та же хрень. Посмотри на смилодонов - ведь их энцефализация меньше пантеровой, а социальность предполагается. Посмотри на койотов и сравни с шакалами. То же может быть и с дирусом - у него, если по ссылкам пройдешь, действительно должно быть обязательно высокоразвитое социальное поведение вплоть до того, что предполагается кормление раненных взрослых членов стаи (не щенков, что важно), чего нет у обычных волков даже в намеке. Но при этом действительно несколько меньше мозг.
Тут сложно сказать, почему так, мы же не знаем деталей строения мозга, может у них контуры социальности были гипертрофированы по сравнению с серыми волкам, а что-то иное уступало, например первичные сенсорные поля - хуже обоняние и слух могли быть. Это вполне возможно, т.к. дирус, похоже, специализировался на хорошо заметной, но очень сложной в убийстве добычи, которая требовала спаянности коллектива, но не требовала тонких методов выслеживания.

Нестор спасибо, а у шакалов мозг больше чем у койотов?
Алекс, логично! Спасиюо.

By the end of the Miocene, hyaenids apparently ran into problems. We don't know why for sure, but competition with the canids (wolves, foxes, jackals and other wild "dogs") may have been part of it. The canids evolved in North America, but they entered Eurasia seven million years ago and began to diversify. Between three and four million years ago -- the Pliocene -- the first wolf-sized canids arrived. Whatever the cause, the entire hyaenid family almost died out in Europe, except for a few running hyenas like Chasmaporthetes and a giant version of the spotted hyena, called the "cave hyena".

Псовые в Евразии появляются так поздно?

Самый умный хищник это медведь. Из сухопутнх по крайней мере.