Промегантереон старше (валлезий), а парамахайрод - младше (туролий).

Если промегантереон самый ранний саблезубый кот, то значит ранее 10 млн лет назад саблезубые кошки неизвестны? Ведь валлезий это примерно 9-10 млн лет назад, нет?
Мне это интересно для того чобы знать какие саблезубы обитали с какими амфиционами св которых я щас копаюсь. Линии пантер и малых кошек разошлись 15 млн лет назад, то есть тогда еще саблезубов не было?
А Metailurini когда появляются конкретно? И когда саблезубые появляются в Америке и в лице кого? Опять же нужно для того что бы знать хищников которые жили с различными амфиционидами.

Артём, не NM, а MN – «Mammals of Neogene», или MP  – « Mammals of Paleogene». Это биозоны, базирующиеся на смене териокомплексов европейского региона – как микро, так и макромаммалиях. Ты же знаешь, что такое индикаторный таксон? Ну, вот по появлению и исчезновению таковых, свидетельствующих о некоторых фаунистических изменениях, границы и прокладываются.

Но как понять MN 7-9, в смысле сколько это млн лет назад? Что такое MN я понял, спасибо. Извини, если туплю.

Отредактировано Амфицион (26 September 2017 17:58:54)

Игорь, а по-твоему когда пантеры и малые кошки разошлись? Артем пишет, ссылаясь на работы  Wei, Lei; Wu, Xiaobing; Jiang, Zhigang (2008). "The complete mitochondrial genome structure of snow leopard Panthera uncia". Molecular Biology Reports и Yu, Li; Qing-wei, Li; Ryder, O.A.; Ya-ping, Zhang (2004). "Phylogenetic relationships within mammalian order Carnivora indicated by sequences of two nuclear DNA genes", что пантеры и малые кошки разошлись 6-10 миллионов лет назад. Но, что значит 6-10? То есть точная дата неизвестна?
Да и вообще это как-то  странно. Felis attica, которую упоминал как-то Артем датирауется 12 миллионами лет. Как в таком случае могли разойтись пантеры с малыми кошками 6-10 миллионов лет назад?
Но, 12 миллионов лет для этой кошки указывается в википедии. Так что не знаю насколько это правда. Вот сейчас порылся в интернете и нашел работу https://www.researchgate.net/publicatio … rij_Rossii Судя по ней эта Felis attica обитала в гелазии, а это судя по той же работе 2,588–1,806 миллионов лет назад.
Википедия может врать, но настолько?

Вопрос о зазубренности клыков саблезубых кошек уже не раз обсуждался на форуме. Вопрос этот довольно сложный и сам по себе может быть разбит на ряд частных вопросов. Следует ли зазубренность зубов или ее отсутствие рассматривать как диагностический признак? Если да, то относится ли это ко всем родам или только к некоторым? Насколько функционально полезна была кренатуляция? С чем связано ее появление? И так далее. Я не собираюсь рассматривать все эти вопросы. Отчасти потому, что уже не раз высказывался о функциональности зазубренных зубов, которая, на мой взгляд, во многих случаях отсутствовала полностью. Цель данных постов (планируется серия из трех сопровождаемых таблицами текстов) довольно скромная – собрать воедино имеющуюся в литературе информацию по вопросам наличия/отсутствия зазубренности и ее характере (мелкая/грубая, односторонняя/двусторонняя). Скажу прямо, задача оказалась сложнее, чем я предполагал. Во-первых, во многих работах при описании зубов авторы вообще не останавливаются на этой дентальной особенности. Причины могут быть самые разные: от плохого состояния описываемых зубов, когда не сохраняются даже следы зазубренности, до игнорирования кренатуляции, как важной диагностической характеристики. Во-вторых, многие виды известны по крайне фрагментарным останкам, исключающим исследование данного вопроса. В-третьих, даже те исследователи, которые обращали внимание на зазубренность зубов, часто не придавали большого значения ее характеристике, отмечая лишь сам факт наличия или отсутствия кренатуляции. В-четвертых, был выявлен ряд противоречий в описании зазубренности одних и тех же видов, что может объясняться как разной степенью сохранности зазубренности, так и чистой субъективностью исследователей. К сожалению, из всех просмотренных работ мне лишь однажды встретилась попытка перейти от типично «качественного» описания к количественной характеристике (количество зубчиков на 1 см). С учетом всего вышесказанного, от моего обзора не следует ждать исчерпывающей полноты и точности. Автор будет весьма признателен за любые конструктивные замечания и дополнения. В тексте и в таблицах в скобках указан номер источника. Хотя список литературы достаточно большой (чуть более 100 работ), в него включены только те работы, из которых была получена хоть какая-то полезная информация, относящаяся к исследуемому вопросу.

О зазубренности зубов саблезубых кошек (краткий обзор)
Ч. 1 Триба Metailurini
Если говорить о представителях трибы Metailurini, то единственным бесспорным обладателем зазубренных зубов будет Adelphailurus kansensis. Д. Гаррисон (4) отмечала, что верхний клык этой саблезубой кошки (саблезубость которой, к слову, была выражена гораздо сильнее, чем у других представителей трибы) имел очень мелкие зубчики. О зазубренности резцов и щечных зубов не сообщается. С высокой долей вероятности можно говорить о ее отсутствии.
При характеристике рода Metailurus Л. Верделин и С. Пэнья (33) отметили отсутствие зазубренности на верхних клыках. Отсутствие зазубренности на клыках у Metailurus  major подтверждается и другими исследователями (20; 89). Однако с Metailurus ultimus дело обстоит сложнее. Ли Ю (LI Yu) при описании верхних клыков пишет следующее: «узкая полоска мелких бороздок может наблюдаться на буккальной и лингвальной сторонах клыков» (31). Далее он отмечает, что нижний клык имеет четко выраженные бороздки (31). В оригинале фраза выглядит следующим образом: «A narrow band of fine striations can be seen on both buccal and lingual sides of the canines». Однако слово «fine» в английском языке может иметь множество значений, среди которых в данном случае могут быть «тонкий», «острый», «мелкий», «крупный», «внушительный». В зависимости от выбранного значения слова может измениться на противоположный смысл фразы. В данном случае выбор сделан в пользу наиболее употребительного значения, когда слово «finely», производное от «fine», обычно используется для обозначения мелких зубчиков. Можно ли данную фразу рассматривать как указание на зазубренность клыков? Может ли «band of fine striations» трактоваться не просто как «полоска бороздок», но как «зубчики»? По-видимому, да. Такая трактовка следует из контекста статьи, где автор специально подчеркивает, что «бороздки» (striations) на кромках зубов у некоторых экземпляров Metailurus ultimus, особенно заметны на клыках, которые отличаются от всех известных материалов Metailurus» (31). Вместе с тем, хотелось бы обратить внимание на то, что автор при характеристике клыков не использовал слово «serrated», как наиболее распространенное причастие, используемое для указания на наличие зазубренности на зубах. Он использовал очень редко встречающееся при описании дентальных характеристик слово «striations». Итак, хотя я считаю, что в данном случае речь идет все же о зазубренных зубах, полной уверенности в этом вопросе быть не может. Как ни странно, информации о клыках метайлурусов крайне мало. Возможно, это тот редкий случай, когда информации о краниальном материале больше, чем об отдельных зубах. Как и в случае с адельфайлурусом, исследователи ни разу не останавливались на зазубренности резцов и щечных зубов у представителей данного рода. Вероятно, это объясняется просто отсутствием таковой. Кажется, что отсутствие зазубренности на резцах и щечных зубах может рассматриваться в качестве одной из дентальных характеристик представителей трибы.   
Л. Верделин и М. Льюис, авторы самой основательной на сегодняшний день работы по роду  Dinofelis (25), среди характеристик рода отмечали отсутствие зазубренности на верхних клыках. Это противоречило указанию Д. Гаррисон на то, что у поздних представителей рода (Dinofelis piveteaui, Dinofelis barlowi) верхний клык имел мелкую зазубренность. При этом Гаррисон, непосредственно с материалами, относящимися к Dinofelis, не работавшая, ссылалась на работы Эвера, Пивто и Вире (4). Однако, ссылаясь на Эвера, Гаррисон была не совсем корректна, т.к. последний, описывая клык из Кромдрай, отмечал, что «кромки не полностью ровные, но они не могут быть названы зазубренными». В оригинале, у Эвера, соответствующий пассаж выглядит следующим образом: «Anteriorly and posteriorly there are sharp crests.  The crests are not entirely smooth, but they cannot be said to be crenulated» (26). У меня не было возможности проверить точность ссылок Гаррисон на работы Вире и Жана Пивто, но с учетом вольной интерпретации слов Эвера, допускаю возможность вольной интерпретации и в этих случаях. В работах других исследователей мы не нашли упоминаний о зазубренности на клыках динофелиса. Наоборот, указаний на отсутствие зазубренности довольно много. В частности, Хендей не обнаружил зазубренности на верхних клыках динофелиса из Langebaanweg (29). Кук не обнаружил зазубренности на верхних клыках Dinofelis barlowi из Bolt’s Farm (30). В работе Лакруса, Тёрнера и Бергера подчеркивается, что ни один из нижних клыков Dinofelis barlowi из Стеркфонтейна не имел зазубренности (28). Не обнаруживается зазубренности на верхнем клыке у динофелиса из Cooper’s Cave (28). С учетом неточности Гаррисон в ссылке на Эвера и отсутствии упоминания о зазубренности клыков динофелисов у других исследователей, можно уверенно принять вывод Верделина и Льюис об отсутствии у представителей рода Dinofelis зазубренных клыков. Добавим, что отличие Dinofelis piveteaui из Kromdraai A (Южная Африка) от южноафриканских Dinofelis barlowi по дентальным характеристикам было отмечено Верделином и Льюис, но о зазубренности клыков хотя бы у одного из видов они не упоминали (25).
Нам не удалось обнаружить упоминания о зазубренности зубов у представителей родов Fortunictis и  Stenailurus. Однако полной уверенности в ее отсутствии нет в виду отсутствия доступа к соответствующим работам. Останки представителей этих родов встречаются довольно редко, и, кажется, не известны за пределами Пиренейского полуострова.




Источники:
1.    Sotnikova M. (1992) A new species ofMachairodusfrom the late Miocene Kalmakpai locality in eastern Kazakhstan (USSR) // Annales Zoologici Fennici 28:361–369.
2.    Лунгу А.Н. Гиппарионовая фауна Среднего Сармата Молдавии (хищные млекопитающие). Кишинев, 1978.
3.    Antón M., Salesa M. & Siliceo G. (2013) Machairodont adaptations and affinities of the Holarctic late Miocene homotherin Machairodus (Mammalia, Carnivora, Felidae): the case of Machairodus catocopis Cope, 1887 // Journal of Vertebrate Paleontology, 33:5, 1202-1213.
4.    Harrison J.A. (1983) The Carnivora of the Edson Local Fauna (Late Hemphillian), Kansas. Smithsonian Contributions to Paleobiology 54:1–42.
5.    Векуа А.К. Квабебская фауна акчагыльских позвоночных. М.: Наука, 1972.
6.    Форонова И.В. Четвертичные млекопитающие юго-востока Западной Сибири (Кузнецкая котловина): филогения, биостратиграфия, палеоэкология. Новосибирск, 2001.
7.    Anton M., Salesa M., Morales J., and Turner A. (2004) First known complete skulls of the scimitar-toothed cat Machairodus aphanistus (Felidae, Carnivora) from the Spanish late Miocene site of Batallones-1 // Journal of Vertebrate Paleontology 24:957–969.
8.    Siliceo G., Salesa M., Antón M., Monescillo M. & Morales J. (2014) Promegantereon ogygia (Felidae, Machairodontinae, Smilodontini) from the Vallesian (late Miocene, MN 10) of Spain: morphological and functional differences in two noncontemporary populations // Journal of Vertebrate Paleontology, 34:2, 407-418.
9.    Teilhard de Chardin, P. (1939) On two skulls ofMachairodusfrom the lower Pleistocene beds of Choukoutien // Bulletin of the Geological Society of China 19:235–256.
10.    Orlov Yu. (1936) TertiareRaubtiere des Westlichen Sibiriens. – Труды Палеозоологического института Т.5: 111-152.
11.    Chang,H.-C. (1957) On new material of  some Machairodonts  of pontian age from Shansi  // Vertebrata Palasiatica 1(3):  193- 200.
12.    Koufos G. (2012) New material of Carnivora (Mammalia) from the Late Miocene of Axios Valley, Macedonia, Greece // Palevol 11: 49–64.
13.    Morlo M. & Semenov Y. (2004) New dental remains of MachairodusKAUP1833 (Felidae, Carnivora, Mammalia) from the Turolian of Ukraine: significance for the evolution of the genus // kaupia Darmstädter Beiträge zur Naturgeschichte Heft 13: 123–138.
14.    Qiu, Z.X., Q.Q. Shi, and J.Y. Liu (2008) Description of skull material of Machairodus horribilisSchlosser, 1903 // Vertebrata PalAsiatica 46:265–283.
15.    Monescillo M., Salesa M., Antón M., Siliceo G. & Morales J. (2014) Machairodus aphanistus (Felidae, Machairodontinae, Homotherini) from the late Miocene (Vallesian, MN 10) site of Batallones-3 (Torrejón de Velasco, Madrid, Spain) // Journal of Vertebrate Paleontology, 34:3, 699-709.
16.    Mawby J. (1965) Machairodonts from the Late Cenozoic of the Panhandle of Texas // Journal of Mammalogy, Vol. 46, No. 4, pp. 573-587.
17.    Hodnett J.-P. (2010) A Machairodont felid (Mammalia; Carnivora; Felidae) from the latest Hemphillian (Late Miocene/Early Pliocene) Bidahochi Formation, northeastern Arizona // PaleoBios29(3):64-79.
18.    Carranza-Castañeda O. and Miller W. (1996) Hemphillian and Blancan felids from Central Mexico // Journal of Paleontology 70:509–518.
19.    Deng T., Zhang Y.X., Tseng Z.J. et al., (2016) A skull of Machairodus horribilisand new evidence for gigantism as a mode of mosaic evolution in machairodonts (Felidae, Carnivora) // Vertebrata PalAsiatica, 54(4): 302−318.
20.    Salesa M., Pesquero M.D., Siliceo G., Antón M., Alcalá L. & Morales J. (2012) A rich community of Felidae (Mammalia, Carnivora) from the late Miocene (Turolian, MN 13) site of Las Casiones (Villalba Baja, Teruel, Spain) // Journal of Vertebrate Paleontology, 32:3, 658-676.
21.    Geraads D., Kaya T., Tuna V. (2004). A skull of Machairodus giganteus (Felidae, Mammalia) from the Late Miocene of Turkey // Neue Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte 2: 95–110.
22.    Roussiakis S.J. & Theodorou G.E. (2003) Carnivora from the Late Miocene of Kerassiá (Northern Euboea, Greece) – in: Reumer J.W.F. & Wessels W. (eds.) - DISTRIBUTION AND MIGRATION OFTERTIARY MAMMALS INEURASIA. AVOLUME IN HONOUR OFHANS DEBRUIJN- DEINSEA 10: 469-497.
23.    Dalquest W. (1969) Pliocene carnivores of the Coffee Ranch (type Hemphill) local fauna // Bulletin of the Texas Memorial Museum 15:1–44.
24.    Salesa M., Anton M., Turner A., Alcala L., Montoya P., and Morales J. (2010) Systematic revision of the Late Miocene sabretoothed felid Paramachaerodusin Spain // Palaeontology 53:1369–1391.
25.    Werdelin L., Lewis M. (2001) A revision of the genus Dinofelis (Mammalia, Felidae) // Zoological Journal of the Linnean Society,132: 147–258.
26.    Ewer R. (1955) The fossil carnivores of the Transvaal caves: Machairodontinae // Proceedings of the Zoological Society of London 125:587–615.
27.    Kurten B. (1973) The genus Dinofelis (Carnivora, Mammalia) in the Blancan of North America. The Pearce–Sellards Series 19:1–7.
28.    Lacruz R., Turner, A. and Berger L. (2006) New Dinofelis (Carnivora: Machairodontinae) remains from Sterkfontein Valley sites and a taxonomic revision of the genus in southern Africa // Annals of the Transvaal Museum 43:89–106.
29.    Hendey Q.B. (1974) The late Cenozoic Carnivora of the south-western Cape Province // Annals of the South African Museum 63:1–369.
30.    Cooke HBS. (1991) Dinofelis barlowi (Mammalia, Carnivora, Felidae) cranial material from Bolt’s Farm, collected by the University of California African expedition // Palaeontologia Africana 28:9–21.
31.    LI Yu (2014) Restudy of Metailurus majorfrom Yushe Basin, Shanxi Province reported by Teilhard de Chardin and Leroy // Vertebrata PalAsiatica, 52: 467−485.
32.    Howell F.C., Garcia N. (2007) Carnivora (Mammalia) from Lemudong’o (Late Miocene), Narok district, Kenya // Kirtlandia 56, 121–139.
33.    Werdelin L., Peigne S. (2010) Carnivora. In Cenozoic Mammals of Africa
34.    Berta A. (1987) The sabercat Smilodon gracilis from Florida and a discussion of its relationships (Mammalia, Felidae, Smilodontini) // Bulletin of the Florida State Museum, Biological Sciences 31:1–63.
35.    Berta A. (1995) Fossil carnivores from the Leisey Shell Pits, Hillsborough County, Florida // Bulletin of the Florida Museum of Natural History 37:463–500.
36.    Merriam J.C. and Stock C. (1932) The Felidae of Rancho La Brea: Carnegie Institution of Washington, Publication 422, p. 1-231.
37.    Akersten W. (1985) Canine function in Smilodon (Mammalia, Felidae, Machairodontinae) // Los Angeles County Museum Contributions in Science 356:1–22.
38.    Berta A. (1985) The status of Smilodon in North and South America // Contributions to Science, Natural History Museum of Los Angeles County 379:1-15.
39.    Faure  M.,  Guérin  C. (2014)  Smilodon  populator  et  Protocyon  troglodytes,  deux  superprédateurs  du  Pléistocène  supérieur de  la  Serra  da  Capivara  (Piauí)  au  Nordeste  du  Brésil // Annales  de  Paléontologie Vol. 100, Issue 4, pp. 283-295.
40.    Rincón  R.  (2006)  A  first  record  of  the  Pleistocene  saber-toothed  cat  Smilodon populator  Lund,  1842  (Carnivora:  Felidae:  Machairodontinae)  from  Venezuela // Ameghiniana  43  (2),  499–501.
41.    Mendez Alzola R. (1941) El «Smilodon bonaerensis» (Muñiz). Estudio osteológico y osteométrico del gran tigre fósil de la pampa comparado con otros félidos actuales y fósiles // Anales del Museo Argentino de Ciencias Naturales 40:135-252.
42.    De Bonis L., Peigne S., Mackaye H., Likius A., Vignaud P., Brunet M. (2010) New sabre-toothed cats in the Late Miocene of Toros Menalla (Chad). Systematic palaeontology (Vertebrate palaeontology) Comptes Rendus Palevol 9, 221—227.
43.    Wallace S., Hulbert R. (2013) A New Machairodont from the Palmetto Fauna (Early Pliocene) of Florida, with Comments on the Origin of the Smilodontini (Mammalia, Carnivora, Felidae) // PLoS ONE 8(3): e56173.
44.    Hulbert R. et al. (2017) Oldest Smilodontin (Felidae, Machairodontinae) skull from the late Miocene of North America // Society of Vertebrate Paleontology. August  2017. ABSTRACTS OF PAPERS 77th ANNUAL MEETING TELUS Convention Centre  Calgary, AB, Canada August 23–26, 2017.
45.    Werdelin L., (2003) Mio-Pliocene Carnivora from Lothagam, Kenya. In: Leakey, M.G., Harris, J.D. (Eds.), Lothagam: The dawn of humanity in eastern Africa. Columbia University Press, New York, pp. 261–328.
46.    Zhu M., et al., (2017) The new Carnivore remains from the Early Pleistocene Yanliang Gigantopithecus fauna, Guangxi, South China // Quaternary International Vol. 434, Part A, 1 April 2017, Pages 17-24.
47.    Colbert E. (1935) Siwalik Mammals in the American Museum of Natural History // Transactions of the American Philosophical Society, New Series, Vol. 26.
48.    Сотникова М. Хищные млекопитающие позднего  плиоцена - раннего плейстоцена:  стратиграфическое  значение. М.: Наука, 1989.
49.    Chistiansen P., Adolfssen J. (2007) Osteology and ecology of Megantereon cultridens SE311 (Mammalia; Felidae; Machairodontinae), a sabrecat from the Late Pliocene – Early Pleistocene of Senéze, France // Zool. J. Linn. Soc. 151: 833–884.
50.    Turner  A. (1987) New fossil  carnivore remains  from  the  Sterkfontein hominid site (Mammalia: Carnivora) // Annals of the Transvaal Museum 34(15): 319-347.
51.    Vislobokova I., Agadjanian A. (2015) New Data on Large Mammals of the Pleistocene Trlica Fauna, Montenegro, the Central Balkans // Paleontological Journal Vol. 49, No. 6, pp. 651–667.
52.    Liu J.Y. Megantereon fossil remains from Renzidong Cave, Fanchang County, Anhui province, China // Vertebrata PalAsiatica Vol. 43, Pages 122-134.
53.    Alfonso Arribas and Guiomar Garrido (2008) Machairodontinae (Megantereon cultridens Roderici N. SPP. and Homotherium latidens (Owen, 1846)) at the Fonelas P-1 site (Guadix Basin Granada) // A. Arribas (Ed.) Vertebrados del Plioceno superior terminal en el suroeste de Europa: Fonelas P-1 y el Proyecto Fonelas. Cuadernos del Museo Geominero, nº 10. Instituto Geológico y Minero de España, Madrid, 2008, 251-277.
54.    Lewis M. and Werdelin L. (2010) Carnivoran Dispersal Out of Africa During the Early Pleistocene: Relevance for Hominins? / In Out of Africa I The First Hominin Colonization of Eurasia.
55.    Berta A. & Galiano H. (1983) Megantereon Hesperus from the late Hemphillian of Florida with remarks on the phylogenetic relationships of machairodonts (Mammalia, Felidae, Machairodontinae) // Journal of Paleontology 57, 892–899.
56.    Hartstone-Rose A., De Ruiter D., Berger L., & Churchill S. (2007).  A  sabre-tooth  felid  from  Coopers  cave  (Gauteng,  South Africa)  and  its  implications  for Megantereon (Felidae:  Machairodontinae) taxonomy // Palaeontologia Africana, 42, 99–108.
57.    Qiu Z.X., Deng T., Wang B. (2004) Early Pleistocene mammalian fauna from Longdan, Dongxiang, Gansu, China. Palaeontologia Sinica, Vol. 191, New Series C 27,1-198.
58.    Martin L., Babiarz J., Naples V. (2011) The osteology of a Cookie-cutter Cat, Xenosmilus hodsonae /In: The other saber-tooths. Scimitar-tooth Cats of the Western Hemisphere
59.    Hearst J., Martin L., Babiarz J., Naples V. (2011) Osteology and Myology of Homotherium ischyrus from Idaho /In: The other saber-tooths. Scimitar-tooth Cats of the Western Hemisphere
60.    Martin L., Naples V., Babiarz J. (2011) Revision of the New World Homotherium / In: The other saber-tooths. Scimitar-tooth Cats of the Western Hemisphere
61.    Kondrashov P., Martin L. (2011) A Saber-tooth cat skull from Tajikistan, Central Asia, and relationships between Eurasian and North American Homotheres /In: The other saber-tooths. Scimitar-tooth Cats of the Western Hemisphere
62.     Rawn-Schatzinger V. (1992) The scimitar cat  Homotherium serum Cope.  Osteology, functional morphology and predator behavior. Illinois State Museum Report of Investigations 47:1–80.
63.    Rincón A., Prevosti F. and Parra G. (2011) New saber-toothed cat records (Felidae: Machairodontinae) for the Pleistocene of Venezuela, and the Great American Biotic Interchange // Journal of Vertebrate Paleontology, 31: 2, 468 — 478.
64.    Anton M., Salesa M., Galobart A., Tseng Z.J. (2014) The Plio-Pleistocene scimitar-toothed felid genus Homotherium Fabrini, 1890 (Machairodontinae, Homotherinii): diversity, palaeogeography and taxonomic implications // Quaternary Science Reviews 96, 259-268.
65.    Rawn-Schatzinger V., Collins R. (1981) Scimitar cats, Homotherium serum Cope from Gassaway Fissure, Cannon County, Tennessee and the North American distribution of Homotherium // Journal of the Tennessee Academy of Science 56(1):15-19.
66.    Jefferson G., Tejada-Flores A.  (1993) The Late Pleistocene record of Homotherium (Felidae: Machairodontinae) in the southwestern United States // PaleoBios 15, 37–46.
67.    Meade G. (1961) The saber-toothed cat, Dinobastis serus // Bulletin of the Texas Memorial Museum 2(2)23-60.
68.    Титов В. Крупные млекопитающие позднего плиоцена Северо-Восточного Приазовья / Отв. ред. акад. Г. Г. Матишов. Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2008. 264 с.
69.    Ghezzo E. et al. (2014) The revaluation of Galerian Canidae, Felidae and Mustelidae of the Cerè Cave (Verona, Northeastern Italy) // Quaternary International Vol. 339–340, pp. 76-89.
70.    Gomez-Olivencia A. et al. (2015) The Punta Lucero Quarry site (Zierbena, Bizkaia): a window into the Middle Pleistocene in the Northern Iberian Peninsula // Quaternary Science Reviews 121, 52-74.
71.    Sardella R., Iurino D. (2012) The latest Early Pleistocene sabertoothed cat Homotherium (Felidae, Mammalia) from Monte Peglia (Umbria, central Italy) // Bollettino della Società Paleontologica Italiana, 51 (1), 2012, 15-22.
72.    Serangeli J. et al. (2015) The European saber-toothed cat (Homotherium latidens) found in the “Spear Horizon”at Schöningen (Germany) // Journal of Human Evolution, Vol. 89, 172-180.
73.    Werdelin L. & Sardella R. (2006) The “Homotherium”  from  Langebaanweg,  South  Africa  and  the  origin  of  Homotherium // Palaeontographica, 277 (1-6): 123-130.
74.    Martin L., Schultz C., Schultz M. (1988)"Saber-Toothed Cats from the Plio-Pleistocene of Nebraska" // Transactions of the Nebraska Academy of Sciences and Affiliated Societies. Paper 186.
75.    Geraads D. (2008) Plio-Pleistocene Carnivora of northwestern Africa: A short review // Palevol 7 (2008) 591–599.
76.    Geraads D. et al. (2015) Pliocene Carnivora (Mammalia) from the Hadar Formation at Dikika, Lower Awash Valley, Ethiopia // Journal of African Earth Sciences 107, 28-35.
77.    Petter G., Howell C. (1988) Nouveau Felide machairodonte (Mammalia, Carnivora) de la faune pliocene de l'Afar (Ethiopie) : Homotherium hadarensisn. sp. // COMPTES RENDUS DE L'ACADEMIE DES SCIENCES, Tome 306, 731-738.
78.    Martin R., Harksen J. (1974) The Delmont local fauna, Blancan of South Dakota // Bulletin of the New Jersey Academy of Science 19(1):11-17.
79.    Antón M., Galobart А. (1999) Neck Function and Predatory Behavior in the Scimitar Toothed Cat Homotherium latidens (Owen) // Journal of Vertebrate Paleontology, Vol. 19, No. 4, pp. 771-784.
80.    Ballesio  R.  1963. Monographie  d'un  Machairodus  du gisement villafranchien  de  Sendze:  Homotherium  crenatidens  Fabrini.  Traveaux du  Laboratoire de Geologie de  la  Facult&  de  Sciences  de Lyon 9: 1-129.
81.    Kurten B. Villafranchian Carnivores from La Puebla de Valverde // Commentationes Biologicale 85.
82.    Sabol M. et al. (2008) Late Pliocene Carnivores from ˇ Vceláre 2 (Southeastern Slovakia) // Paleontological Journal, Vol. 42, No. 5, pp. 531–543.
83.    Geraads D. (1997) Carnivores du Pliocène terminal de Ahl al Oughlam (Casablanca, Maroc) // Géobios, Lyon, 30(1), 127-164.
84.    Beden M. et al. (1984) Première découverte d'un félin machairodonte dans le Pleistocène moyen des Charentes // Acad. Se. Paris, t. 298, Série II, n° 6, 241-244.
85.    Rawn-Schatzinger V. (1983) Development and Eruption Sequence of Deciduous and Permanent Teeth in the Saber-Tooth Cat Homotherium serum Cope // Journal of Vertebrate Paleontology, Vol. 3, No. 1, pp. 49-57.
86.    Galobart A. et al. (2003) Descripción del material de Homotherium latidens (Owen) de los yacimientos del Pleistoceno inferior de Incarcal (Girona, NE de la Península Ibérica) // PALEONTOLOGIA I EVOLUCIÓ, t. 34, p. 99-141.
87.    Sotnikova M. et al. (2002) Carnivores of the Khapry Faunal Assemblage and Their Stratigraphic Implications // Stratigraphy and Geological Correlation, Vol. 10, No. 4, pp. 375–390.
88.    Werdelin L. (2003) Carnivora from the Kanapoi Hominid Site, Turkana Basin, Northern Kenya /In GEOLOGY AND VERTEBRATE PALEONTOLOGY OF THE EARLY PLIOCENE SITE OFKANAPOI, NORTHERN KENYA. CONTRIBUTIONS IN SCIENCE, NUMBER 498.
89.    Andersson K., Werdelin L. (2005) Carnivora from the late Miocene of Lantian, China // Vertebrata PalAsiatica 43: 256–271.
90.    Roussiakis S. (2001) Metailurus majorZdansky, (1924) (Carnivora, Mammalia) from the classical locality of Pikermi (Attica, Greece) // Ann Paléontol 87(2): 119–132.
91.    Spassov N., Geraads D. (2015) A New Felid from the Late Miocene of the Balkans and the Contents of the Genus Metailurus Zdansky, 1924 (Carnivora, Felidae) // Journal of Mammalian Evolution, Vol. 22. №1.
92.    Turner A. (1987) New fossil carnivore remains from Sterkfontein hominid site (Mammalia: Carnivora) // Annals of the Transvaal Museum, Vol. 34, Issue 15,
93.    Kitts D. (1958) Nimravides, a New Genus of Felidae from the Pliocene of California, Texas and Oklahoma // Journal of Mammalogy, Vol. 39, No. 3, pp. 368-375.
94.    Kurtén B., Poulianus A. (1981) Fossil Carnivora of Petralona Cave: Status of 1980 // Anthropos 8, 9–56.
95.    Harris J., Brown F., Leakey M. (1988) Stratigraphy and paleontology of Pliocene and Pleistocene localities West of Lake Turkana, Kenya // Contributions in Science 399:1–128.
96.    Sotnikova M., Titov V. (2009) Carnivora of the Tamanian faunal unit (the Azov Sea area) // Quaternary International 201, 43–52.
97.    Madurell-Malapeira J. et al. (2009) Carnivora from the Late Early Pleistocene of Cal Guardiola (Terrassa, Vallès-Penedès Basin, Catalonia, Spain) // Journal of Paleontology Vol. 83, No. 6, pp. 969-974.
98.    Berta A. (1995) Fossil carnivores from the Leisey Shell Pits, Hillsborough County, Florida // Bull. Florida Mus. Nat. Hist. 37, 463-499.
99.    Barnett R. (2014) An inventory of British remains of Homotherium (Mammalia, Carnivora, Felidae), with special reference to the material from Kent’s Cavern // Geobios 47, 19-29.
100.    Lei Tseyu, Lin Yipu (1982) A New Homotherium Species from Xialin, Liyang, Jiangsu // Vertebrata PalAsiatica, Vol. 20, № 1.
101.    Collings G. (1972) A new species of machaerodont from Makapansgat // Palaeontologia africana, 14: 87-92.
102.    Haile-Selassie Y., Howell F. (2009) Carnivora /In Ardipithecus kadabba:Late Miocene Evidence from the Middle Awash, Ethiopia, edit. by Yohannes Haile-Selassie and Giday WoldeGabriel
103.    Turner A. (1987) Megantereon cultridens (Cuvier) (Mammalia, Felidae, Machairodontinae) from Plio-Pleistocene Deposits in Africa and Eurasia, with Comments on Dispersal and the Possibility of a New World Origin // Journal of Paleontology, Vol. 61, No. 6, pp. 1256-1268.
104.    Anton M. (2013) Sabertooth.

Отредактировано shish02 (05 October 2017 21:09:50)

Ч. 3 Ранние саблезубые кошки и представители трибы Homotheriini
Род Nimravides, безусловно, нуждается в ревизии. Есть основания полагать, что некоторые материалы, относящиеся к роду Nimravides, должны быть отнесены к роду Machairodus. Это необходимо держать в уме и при рассмотрении вопроса о зазубренности зубов позднемиоценовых кошек. Ходнетт, отмечает зазубренность на нижних клыках у Nimravides  catocopis  (17). Других указаний на наличие зазубренности на зубах нимравидесов мне найти не удалось. Так, у типового экземпляра Nimravides, Nimravides  thinobates, равно как и у другого экземпляра (USNM  4819), отнесенного к этому же роду, зазубренности на зубах нижней челюсти не обнаружено (18). Киттс, исследовавший Nimravides  thinobates, не обнаружил зазубренности на зубах нижней челюсти этой кошки (93). Карранса-Кастаньеда и Миллер утверждают, что Nimravides не имел зазубренности на верхнем хищническом зубе и на резцах (18). По-видимому, и верхние клыки Nimravides не имели зазубренности. Карранса-Кастаньеда и Миллер, описывая верхний клык Amphimachairodus coloradensis, замечают, что он был «как крупнее, так и более сдавленным с боков по сравнению с клыком Nimravides, и имел четко выраженную зазубренность на передней и задней кромках» (18). Данный фрагмент можно толковать двояко. С одной стороны, можно предположить, что наличие зазубренности на клыках Amphimachairodus coloradensis противопоставляется ее отсутствию у Nimravides. И в этом случае, отличия сводятся к тому, что клык Amphimachairodus coloradensis был более крупным, более плоским и имел зазубренные кромки. С другой стороны, возможно и такое прочтение, при котором сначала перечисляются отличия (крупнее и латерально сдавленнее), а потом, после запятой, называется еще одна особенность (зазубренность) клыка Amphimachairodus coloradensis, но уже без сопоставления с Nimravides. Первый вариант мне представляется более предпочтительным, но полной уверенности нет.
Если предположить, что Nimravides  catocopis Ходнетта на самом деле относится к Machairodus catocopis, то тогда выходит, что Nimravides не имели зазубренных зубов.
По-видимому, все виды рода Machairodus характеризуются зазубренными зубами. Вместе с тем, не совсем ясно, какие зубы были зазубренными, а какие - нет. Нет полной ясности и в характере зазубренности. Например, одни исследователи (7) отмечают, что нижний клык евразийского Machairodus aphanistus имел мелкие зубчики, а другие (15), наоборот, указывают на весьма заметные зубчики. Испанские палеонтологи отмечают, что верхние клыки у этого вида были грубо зазубрены с двух сторон (15). Векуа указывал на двустороннюю зазубренность как верхних, так и нижних клыков Machairodus aphanistus (5). Морло и Семенов отмечали, что Р3 у этого вида не имел зазубренности (13), тогда как Монессильо и его коллеги указывают на наличие легкой зазубренности на главном выступе этого зуба (15). Согласно Морло и Семенову, одни экземпляры Р4 имели зазубренность, а другие – нет (13). Эти же исследователи отмечают отсутствие зазубренности на р4 и на m1 (13). Таким образом, вырисовывается следующая картина. У Machairodus aphanistus верхние и нижние клыки стабильно имели двустороннюю зазубренность, зазубренность же на щечных зубах носила вариативный характер. Верхние клыки имели крупные зубчики, тогда как на нижних клыках зазубренность варьировалась от умеренной до слабой. Указания на зазубренность резцов отсутствуют.
Machairodus  laskarevi, возможно являющийся синонимом Machairodus aphanistus, имел мелкую двустороннюю зазубренность на нижних клыках и на щечных зубах нижней челюсти (2).
Двусторонняя зазубренность на нижнем клыке наблюдается и у Machairodus sp. из эфиопского местонахождения Middle Awash (102).
Североамериканский Machairodus catocopis, современник евразийского Machairodus aphanistus, имел двустороннюю зазубренность на верхних клыках (3). Нижние клыки были зазубрены как минимум с одной стороны (по задней кромке). Если говорить о щечных зубах этого вида, то мелкая зазубренность на центральном выступе р3 отмечена Джоном Мэвби (16).
Китайский Machairodus horribilis характеризуется двусторонней зазубренностью верхних клыков. При этом зазубренность задней кромки сильнее, и напоминает таковую у гомотериев (19). Главный выступ Р3 также имел двустороннюю зазубренность.
Род Amphimachairodus характеризуется зазубренными зубами (33). Представители этого рода имели зазубренность не только на клыках и премолярах, как Machairodus, но и на резцах и нижних хищнических зубах.
М. Сотникова, описавшая Amphimachairodus kurteni, отмечала наличие у этого вида двусторонней зазубренности верхних клыков. Зазубренность щечных зубов, по ее мнению, могла иметь место, но следов ее не сохранилось (1).
У Amphimachairodus из Langebaanweg (ЮАР) верхний клык был мелко зазубрен с двух сторон (73).
Североамериканский Amphimachairodus coloradensis также имел мелко зазубренные с двух сторон верхние клыки (18; 23). Размер зубчиков на нижних клыках у этого вида варьировался. Одни исследователи отмечают, что нижние клыки имели крупные зубчики на обеих кромках (4), а другие, наоборот, указывали на их малый размер (18). Резцы были зазубренными(18; 23). Верхний хищнический зуб был зазубрен, равно как и нижние р3-р4 (18).
Верхние клыки евразийского Amphimachairodus giganteus были зазубрены с обеих сторон (20; 22). Вместе с тем, зазубренность С1 у этого вида была индивидуальной. Например, у экземпляра с Украины кончик начинавшегося прорезываться клыка не имел зазубренности (13). У экземпляра из Турции ученые не обнаружили зазубренности на верхних клыках. В данном случае отсутствие зазубренности едва ли можно списать на плохую сохранность экземпляра. Наоборот, авторы исследования подчеркивали, что «верхний клык хорошо сохранился», отмечали острую заднюю кромку, но без каких-либо следов зазубренности (21). Нижние клыки испанских Amphimachairodus giganteus также были зазубрены с обеих сторон (20). Зазубренность нижних клыков испанских Amphimachairodus giganteus была грубой (20). А вот у турецкого экземпляра ни один из зубов нижней челюсти, включая клык, не имел зазубренности (21). Резцы амфимахайрода гигантского были зазубренными. По крайней мере, это справедливо в отношении I2 и i2 испанских экземпляров (20). Резцы у турецкого экземпляра не имели зазубренности (21). У испанских экземпляров р4 и Р4 были мелко зазубренными (20). На Р4 зазубренность наблюдается на всех гребнях, а на р4 – на главном и дистальном выступах (20). У украинских Amphimachairodus giganteus р4 также был зазубренным, но зазубренность отмечается на всех выступах (13). Нижний хищнический зуб украинских амфимахайродов был зазубрен, но зазубренность у разных экземпляров была разной (13). Подводя итог, можно сказать, что зазубренность зубов у Amphimachairodus giganteus сильно варьировалась: от зазубренности практически всех зубов до ее отсутствия даже на клыках. Сильно варьировался и характер зазубренности: от грубой до мелкой.
Некоторые экземпляры, ранее рассматривавшиеся как отдельные виды  Machairodus, в настоящее время рассматриваются как представители рода Amphimachairodus, и отождествляются с Amphimachairodus giganteus. В наши задачи не входит ревизия данной проблемной группы. Поэтому, мы рассмотрим некоторые экземпляры, ранее считавшиеся валидными видами, держа в уме их возможную принадлежность к Amphimachairodus giganteus.
Machairodus irtyschensis. Принадлежность этого вида к роду Amphimachairodus особых сомнений не вызывает. Синонимизация его с Amphimachairodus giganteus – это куда более сложный вопрос. Для этого необходимо проведение подробного сравнительного анализа, который на данный момент отсутствует. В рамках рассматриваемого нами вопроса отметим, что Machairodus irtyschensis имел зазубренные с двух сторон нижние клыки (10).
Китайский Machairodus palanderi – еще один возможный синоним Amphimachairodus giganteus. Этот вид имел мелко зазубренные с двух сторон верхние клыки. Один из верхних резцов (I3), также имел мелкую зазубренность (11). Другой китайский амфимахайрод - Machairodus tingii, в настоящее время рассматриваемый как возможный синоним Amphimachairodus giganteus, имел верхние клыки зазубренные только по задней кромке. Передняя кромка точно не имела зазубренности и ее отсутствие нельзя списать на степень сохранности экземпляра (11). Если китайские амфимахайроды являются синонимами Amphimachairodus giganteus, то такая вариативность хорошо вписывается в картину, наблюдаемую у их европейских родственников. Если же китайские амфимахайроды (а их принадлежность к роду Amphimachairodus вопрос куда менее спорный, нежели видовая принадлежность) представляют собой валидные виды, то можно предположить, что и им была свойственна вариативность зазубренности зубов. Хотя для подобного утверждения, конечно же, нужны дополнительные находки.
Африканский позднемиоценовый род Lokotunjailurus в настоящее время представлен двумя видами: Lokotunjailurus fanonei и Lokotunjailurus emageritus. Первый вид имел зазубренные с обеих сторон верхние клыки. Резцы Lokotunjailurus fanonei не несут никаких следов кренуляции (42). Lokotunjailurus emageritus имел верхние клыки с мелкими зубчиками по всей длине на обеих кромках (32; 45).
Род ксеносмилус представлен одним видом - Xenosmilus hodsonae. Эта раннеплейстоценовая североамериканская кошка была весьма специфична, в краниодентальном отношении демонстрируя явную близость к гомотеринам, а в посткраниальном скелете напоминая смилодонтин. Верхние клыки Xenosmilus hodsonae имели грубую двустороннюю зазубренность (58). Было бы логично ожидать зазубренности и на нижних клыках, но ее, вероятно, не было. Американские палеонтологи, сделавшие подробное описание остеологии Xenosmilus hodsonae, и не склонные обходить стороной данную дентальную характеристику, ничего не говорят о зазубренности нижних клыков (58). Все резцы нижней челюсти имели латеральные и медиальные зазубренные кромки (58). Про верхние резцы трудно сказать что-то определенное т.к. из всех резцов верхней челюсти сохранился лишь обломанный I2 и маленький фрагмент I3. О зазубренности нижних щечных зубов ничего не сообщается, а вот верхний хищнический зуб описывается, как несущий следы вертикальных бороздок (в оригинале – vertical striations). Можно ли это рассматривать как указание на наличие зазубренности? Думается, да.
Род Homotherium, безусловно, нуждается в тщательной ревизии. Целый ряд экземпляров, ранее относимых к роду Ischyrosmilus, в настоящее время относятся к роду Homotherium. Подобная судьба постигла и многие находки, ранее относимые к роду Dinobastis. Здесь мы рассматриваем отдельных представителей рода Ischyrosmilus, как гомотериев, хотя и понимаем, что для полного отказа от рода Ischyrosmilus необходима масштабная, всесторонняя ревизия раннеплейстоценовых североамериканских гомотерин.
При характеристике рода Homotherium обычно указывается, что он среди прочего характеризуется грубо зазубренными верхними клыками (60; 33), зазубренными резцами и щечными зубами (60).
Обитавший в Закавказье Homotherium davitasvilii, ранее относимый к роду Machairodus, имел зазубренные резцы на обеих челюстях. Верхние клыки этого гомотерия имели грубую двустороннюю зазубренность, а нижние клыки были зазубренными по задней кромке (5).
Верхние и нижние клыки китайского Homotherium ultimus были зазубренными с обеих сторон. Зазубренными были и резцы нижней челюсти данной кошки (6; 9). Еще один китайский гомотерий, Homotherium liyangensis, имел верхние клыки, зазубренные только по задней кромке (100).
Африканский вид Homotherium hadarensis имел двусторонне зазубренные нижние клыки (76). О зазубренности на верхних клыках судить сложно, т.к. эти зубы обломаны. Вместе с тем, едва ли можно сомневаться в том, что и они были зазубренными. Другие зубы нижней челюсти, в частности р4 и i2, также были зазубренными (76). Следующий африканский вид, Homotherium problematicus, характеризовался зазубренными с двух сторон верхними клыками (95).
Homotherium из Ahl Al Oughlam (Марокко), видовая принадлежность которого не установлена, имел зазубренные с двух сторон верхние клыки (83; 75).
Единственный южноамериканский гомотерий, Homotherium venezuelensis, имел очень грубо зазубренные верхние клыки. Щечные зубы этого гомотерия также были грубо зазубренными (63).
Североамериканский род Ischyrosmilus в настоящее время многими исследователями рассматривающийся как младший синоним Homotherium, в свое время характеризовался зазубренными с двух сторон верхними клыками и зазубренными щечными зубами (74; 78). Ischyrosmilus  johnstoni (вероятно, относится к роду Homotherium) характеризовался зазубренными с двух сторон верхними клыками и зазубренными щечными зубами нижней челюсти. Нижний хищнический зуб имел зазубренность на передней и задней кромках, а р4 имел зазубренность на переднем и главном выступах (16).
Североамериканский Homotherium ischyrus имел зазубренные верхние клыки (59). Верхние I1 и I2 несли слабую зазубренность, из чего авторы сделали вывод, что все резцы были зазубренными (59). О зазубренности верхних щечных зубов ничего не сообщается. Следует учесть, что эти зубы не были сильно повреждены, в результате чего отсутствие видимой зазубренности на Р3-Р4 трудно списать на плохую сохранность материала. Вместе с тем, щечные зубы нижней челюсти были зазубренными. Центральный выступ р3 имеет слабую зазубренность на передней и задней кромках. Слабая зазубренность обнаруживается на р4 а также на задней кромке m1 (59).
Хотя о зазубренности зубов Homotherium crusafonti мне ничего конкретно не известно, но из контекста обсуждения американскими палеонтологами североамериканских гомотерин, становится ясно, что в этом отношении Homotherium crusafonti хорошо укладывается в выделенные авторами родовые черты (60).
Доживший до конца плейстоцена Homotherium serum, является, пожалуй, наиболее изученным видом гомотерия. Режущие кромки верхних клыков Homotherium serum имеют мелкую зазубренность (62; 65; 66; 85). Но, как замечает Рон-Шатцингер, зубчики крупнее, чем у смилодонов (62). Рон-Шатцингер отмечала, что у нижнего клыка лишь задняя кромка имела мелкую зазубренность (65). Между тем Мид указывал на то, что  нижний клык зазубрен с двух сторон (67). По-видимому, зазубренность на нижних клыках варьировалась. В одной работе Рон-Шатцингер указывала, что нижний молочный клык не имел видимой зазубренности (65), а в другой  работе отмечала, что все молочные резцы и клыки были зазубренными (85). Интересная история получается с щечными зубами. Из постоянных щечных зубов зазубренность отмечена лишь у р3 (65). О зазубренности постоянных щечных зубов верхней челюсти ничего не сообщается (65). Вместе с тем, dр4 был мелко зазубренным (65), а dm1 имел мелкую зазубренность на паракониде и метакониде (65). Информация о зазубренности резцов носит противоречивый характер. В одной из своих ранних работ  Рон-Шатцингер писала, что нижние и верхние резцы не имеют зазубрин (65), а в более поздней работе указывает на то, что резцы были зазубренными (62). В одних работах можно встретить указания на зазубренность резцов, например, на  I3 (66; 67), а в других о зазубренности резцов (на нижней челюсти) ничего не сообщается (64). Берта (98) нашла зазубренным I2 у гомотерия из Флориды (вид не был указан, но скорей всего речь идет о Homotherium serum). Согласно Рон-Шатцингер, коронки всех верхних молочных резцов имели зазубренность (65). Первый и второй молочные резцы нижней челюсти также имели мелкую зазубренность (65).
С евразийскими гомотериям ситуация чуть более определенная. В настоящее время большинство исследователей считает, что в плиоцене и раннем плейстоцене данный род был представлен видом Homotherium  crenatidens, а в среднем плейстоцене его сменил Homotherium latidens. Впрочем, это не единственная точка зрения на таксономию евразийских гомотериев.
Homotherium crenatidens имел зазубренные с двух сторон верхние клыки (48; 51; 61). Нижние клыки могли иметь зазубренность как на одной задней кромке (48), так и на обеих кромках (68; 87; 96). Нижние клыки гомотериев юга России были мелко зазубренными (96). Верхние клыки, по-видимому, также были мелко зазубренными. По крайней мере, именно такая зазубренность была на задней кромке верхнего клыка Homotherium  crenatidens из Франции (80). Информация о зазубренности щечных зубов носит противоречивый характер. В одних работах указывается, что они были зазубренными (48), а в других работах она не отмечена (61). У гомотериев с юга России все щечные зубы нижней челюсти были зазубренными (68; 87), а у гомотерия из Словакии нижний р4 не имеет зазубренности (82). С резцами точно такая же история, как и со щечными зубами. Р. Баллезио указывал, что верхние и нижние резцы были зазубренными (80). Но это во Франции. А вот у гомотериев, найденных на Балканах, зазубренность отмечена только на нижних резцах (51). Не отмечена зазубренность на верхних резцах и у гомотерия из Таджикистана (61). В данном случае трудно сказать, чем вызвано отсутствие зазубренности на верхних резцах у ряда экземпляров. Имела ли место вариативность данного признака или же причиной ее отсутствия стал износ зубов с возрастом. Известно, что очень крупные, образующие арку, резцы весьма активно использовались гомотериями. По-видимому, в их жизни эти зубы играли большую роль, чем в жизни современных пантерин, и в большей степени могли быть подвержены износу. Тем не менее, мне лично более убедительной кажется гипотеза о вариативности данного признака. Если подобная вариативность наблюдалось у Amphimachairodus почему бы ей не быть у Homotherium?
У Homotherium latidens верхние клыки были зазубрены с обеих сторон (84; 86). Но в одних случаях зазубренность могла быть грубой (79; 84), а в других случаях – мелкой (86). Нижние клыки были зазубрены с обеих сторон (64). У итальянских экземпляров передняя и задняя кромки нижнего клыка были мелко зазубрены (71), а у испанских экземпляров задняя кромка нижнего клыка была хорошо зазубрена (86). 
В некоторых работах о зазубренности щечных зубов нижней челюсти ничего не говорится (64), тогда как в других она отмечена. В частности,  нижние р3 и m1 были зазубренными у гомотериев из Испании (86). Верхний хищнический зуб был зазубренным у гомотериев из Германии и северо-восточной Италии (69; 72). Но у гомотериев из Центральной Италии зазубренность на щечных зубах не отмечена (71). Верхние резцы были мелко зазубренными (72; 86). Нижний третий резец также был мелко зазубрен с обеих сторон (72; 86).
В заключение укажем еще один вид европейского гомотерия - Homotherium moravicum. Валидность этого вида у многих исследователей вызывала сомнения. В частности, Б. Куртен сомневался в валидности этого вида, но подчеркивал, что от Homotherium latidens он отличался типом зазубренности верхних клыков (94). Однако, если Homotherium moravicum не является валидным видом, а представляет собой вариацию Homotherium latidens, то это дополнительно подкрепляет гипотезу о сильной вариативности данного признака у поздних гомотериев.

Отредактировано shish02 (07 October 2017 23:01:56)

Пожалуйста!
Тут я сам хочу поблагодарить Игоря Казанова за его пусть и краткий, но ценный перевод с немецкого работы Орлова по амфимахайроду (Machairodus irtyschensis).

Давайте сперва дождёмся окончания исследования, а вопросы будем задавать в финале, когда Андрей Владиславович запостит его полностью.

Хотелось бы что-то подробное найти по фортуниктису и стенайлурам.

Если к трем разнм, то махайродонты это парафелитическая группа?
И потом этим можно обхяснить почему зазубренность выражена по-разному в разных родах. Но конкретно в роде парамахайрод она тоже выражена по-разному, причем у более примитивноц формы лучше чем у более поргрессивной. Это как объяснить?

Давайте, я уточню. Когда я говорю, что "истоки представителей всех трех триб уходят к разным псевдайлуровым" я не имею ввиду каких-то конкретных представителей рода Pseudaelurus. Я имею ввиду боковые ветки, ответвившиеся от основного ствола Pseudaelurus. Причем, ответвиться они должны были довольно рано. Сам "ствол" псевдайлурусов существовал еще миллионы лет после этого ответвления. Эти "ветки" могли дать начало новым, нам не известным родам, от которых, в свою очередь, пошли разные рода саблезубых. Конец раннего миоцена - начало среднего миоцена довольно "темный" период в истории фелид.

shish02 :

Амфицион :

Но конкретно в роде парамахайрод она тоже выражена по-разному, причем у более примитивноц формы лучше чем у более поргрессивной. Это как объяснить?

Ну, я бы не стал утверждать, что Paramachairodus orientalis был как-то "лучше" Paramachaerodus maximiliani (во всяком случае в плане зазубренности зубов).

Но в вашем обзоре упоминается только о мелких зазубринах Paramachairodus orientalis. У второго вида думаете тоже была, но не сохранилась? И если смилодоны. И если все три трибы произошли от разных псевделуровых, тогда получается что подсемейство махайродонтовых парафилетично?

Андрей Владиславович, ещё раз спасибо за труд, было интересно!
  Наличие и степень иззубренности зубов махайродонтин, как представляется, выглядит всё же локально диагностическим признаком для этой группы, отражающий как рост специализации в отдельных кластерах, так и филогенетические связи между ними. Проблематичным является отсутствие и неполнота (или сохранность) образцов, которые могли бы более полно прояснить картину, но основные тенденции вполне наглядны.

    Metailurini
  С этими кошками всё очень непросто. Полнейшая каша с родами Stenailurus, Pontosmilus и Fortunictis; не говоря уже о том, что Metailurus и Dinofelis, очевидно, сборные таксоны. В отношении Adelphailurus тот же Гаррисон (Harrison, 1983) отмечает, что описан только типовой образец, но ещё имеются экземпляры из Оклахомы, Аризоны и Флориды. Причём материал из аризонской локации Уайкиап (Wikieup) интересен тем, что там, очевидно, представлено два вида. И тут ещё вопрос, является ли Adelphailurus вообще метайлуриной?
  По поводу зазубренности зубов у Stenailurus в работе Гаррисона на стр. 30 имеется фраза:
  «Adelphailurus and Stenailurus retain P2 and have not developed an anterior accessory cusp on P3; however, they share very elongated upper canines that bear minute serrations.»
  Повторюсь, что все метайлуровые требуют обстоятельнейшей ревизии, а загадочные испанские коты – анализа на предмет связи с Paramachairodus. Так-то общий вывод заключается в том, что архетипичные представители - Metailurus и Dinofelis, зазубренностью не страдали

    Smilodontini
  Гульберт и соавт. (Hulbert R. et al., 2017) атрибутировали находку саблезубой кошки из Монбрука (Montbrook) как Rhizosmilodon и, согласно краткой аннотации, «кренатуляция» у неё отсутствовала. Это – монетка в копилку представлений, что Smilodon являлся североамериканским эндемиком, ведущим родословную от североамериканских псевдайлуров (Hyperailurictis).
  По самому смилодону – явно заметен тренд в сторону явной зазубренности, что наглядно в филогенетическом ряде, начиная с раннего Smilodon gracilis.
  Что касается Megantereon, то здесь не всё так прозрачно. Понятно, что M. hesperus вовсе не мегантереон, а некая «переходная» форма от ризосмила к смилодону, конвергентно схожая с евразийским мегантереоном. Весь описанный материал по «гесперусу» прекрасно знаю, образцы (причём очень даже говённые) можно буквально по пальцам пересчитать и сходство основывается лишь на гомологии щёчных зубов. Как-то даже предлагал выделить его в отдельный «виртуальный» таксон, Eosmilodon. Но пока краниальной или более-менее полной гнатодентальной находки не будет, вопрос будет висеть в воздухе.
  Азиатский Megantereon falconeri – проблематичный таксон, так как весь материал очень фрагментарен. Отмечается крупноразмерность и сходная морфология зубов нижнего зубного ряда с M. cultridens. Но тут действительно, на что Владиславович обращает внимание - надо конкретно смотреть по образцам, т. к. не исключено смешение материала с гомотерием или реликтовыми популяциями амфимахайродов. Сивалик – та ещё штучка… Да и, по большому счёту, M. cultridens самого можно было бы на пару хроноподвидов «развалякать» )) – раннего и среднего.
  А в общем плане, благодаря скрупулёзным изысканиям Андрея мы получаем, что у типичных представителей мегантереоновых кренатуляция отсутствует. Также она не наблюдается и у миоценового Promegantereon. Понятно, что промегантереон не является прямым предком меганетереона, но на основе его морфологии можно предполагать, от каких форм  Megantereon «плясал». Кроме того наглядно, что кошки этой группы имеют свою эволюционную историю: афро-европейскую, аккумулирующуюся в окаймлении средиземноморского бассейна. 
  Коллеги, вдумчиво прочитавшие серию постов Shish02, заметьте – зазубренность на самом деле присуща не всем саблезубым формам. И на основе не только этого признака, а и вышеизложенных выкладок вывод в том, что Smilodon и Megantereon генезисно абсолютно разные таксоны, принадлежащие к различным филогенетическим линиям.

    Homotheriini
  Филогенетически всё же довольно «лепестковое» ответвление от евразийских амфимахайродов. Если смотреть зоогеографически, то группа охватывала помимо  всей Арктогеи ещё эфиопскую и неотропическую область, гомотериевых только в Австралии и Антарктиде не было… В Африке - Lokotunjailurus (+Homotherium) , в Евразии – Homotherium (+Hemimachairodus) , в западном полушарии -  Homotherium и Xenosmilus.
  Теперь по порядку.
  К стыду признаться, но по африканским гомотериям у меня пробел. Как-то не удосужился в них «погрузиться». Общую линию знаю, а конкретно по образцам не штудировал. Спасибо Владиславовичу за нокдаун, надо будет хотя бы спортивно пробежаться по основным работам. Lokotunjailurus  ведь  откуда-то появился, не так ли? Да и в отношении африканских форм - H. problematicus, H. aethiopicum, H. hadarensis и др. давно признаётся, что они нуждаются в подробном таксономическом пересмотре.
  Евразийский гомотерий, как кааца, всё же гомогенный таксон, так как экоморфно очень мобильная и пластичная форма. Прогрессивная зазубренность (вплоть до карнассиалов) присуща всем макропопуляционным линиям. Но есть тропическая форма азиатских гомотериин - Hemimachairodus юго-восточной Азии; что он из себя представляет на самом деле – гомотерия или сестринский таксон типа Lokotunjailurus  - фиг его знает.
  Североамериканские гомотериевые также энигматичны. Дабы не париться, в итоге американцы сховали)) иширосмила с динобастисом в одну авоську с H. serum. Но в этом «таксономическом сшиве» на протяжении десятилетий постоянно вылезают красные нити – ведь предположения об их отдельных систематических статусах велись ещё с XIX века (Cope, 1893; Adams 1896, 1897), хронологически представляю таксономическую историю:
  - Мерриам (Merriam, 1905) предполагает синонимизацию Dinobastis и Machairodus ischyrus;
  - Браун (Brown, 1908), рассматривая комментарии Мерриама (1905), соглашается с ним;
  - Мэтью (Matthew, 1910) считает Dinobastis отдельным таксоном, но позже высказывается, что Dinobastis, Trucifelis и Smilodontopsis являются родственными смилодону (Matthew, 1929);
  - Мерриам и Сток (Merriam & Stock, 1932) и Симпсон (Simpson, 1945) соглашаются с оценкой Мэтью (1929);
  - Сэведж (Savage, 1951), изучая ирвингтонский череп (UCMP 39228), отмечает, что образец может быть отнесен к Dinobastis и что он конгенеричен с Ischyrosmilus, а не со Smilodon;
  - Мид (Meade, 1961) относит материал из пещеры Фризенхан к Dinobastis;
  - Чёрчер (Churcher, 1966) признаёт Dinobastis как синоним гомотерия;
  - Шульц и др. (Schultz et al., 1970) соглашается с тождественностью Dinobastis и Homotherium, но считает Homotherium и Ischyrosmilus разными родами;
  - Мартин (Martin, 1980) синонимизирует Ischyrosmilus с Homotherium;
  - Чёрчер (Churcher, 1984) не соглашается с интерпретацией Мартина (1980) и поддерживает два отдельных рода, считая Dinobastis как младший синоним Homotherium;
  - Куртен и Андерсон (Kurten & Anderson, 1980) признают динобастиса синонимом гомотерия, но предполагают, что материал из бланка и ирвингтония могут представлять собой виды, отличающиеся от Homotherium serum;
  - Берта и Гальяно (Berta & Galiano, 1983) объединяют Ischyrosmilus и Dinobastis с гомотерием;
  - Мартин и др. (Martin et al., 1988) сохраняет синонимизацию Ischyrosmilus с Homotherium, но признаёт Dinobastis как отличающуюся форму;
  - Джефферсон и Техада-Флорес (Jefferson & Tejada-Flores, 1993) признают динобастиса в качестве синонима Homotherium, ссылаясь на некоторые экземпляры из бланка и ирвингтония;
  - Тёрнер (Turner, 1997) предположил, что все североамериканские образцы гомотерия относятся к Homotherium serum.
 
  Вот такая вот петрушка… Это я к чему – особого консенсуса, как видите, нет. Приватное предположение основывается на прямой и тупой, как дубина, логике – дабы весь этот плио-плейстоценовый материал представляет собой мозаику, как минимум, двух форм – одна иллюстрирует миграционные инъекции в Новый Свет азиатских гомотериев, в итоге консолидирующихся в H. serum; вторая (отдельные образцы из всего массива) является линией, приводящей к Xenosmilus. Ведь он тоже из ниоткуда не появился, не так ли? А как эта линия именуется – Ischyrosmilus, Dinobastis или Heterofelis, неважно - пусть американские коллеги сами разбираются, нам в Евразии проблем со своими саблезубыми котами хватает.

  Ну, по большому счёту Андрей серией данных постов вскрыл проблемные вопросы филогении махайродонтин. Отрадно лицезреть, что мои собственные культяпые предположения в своей основе не поколебались и выводы следующие:
     1.    Дентальная зазубренность у фелид, демонстрирующих тенденцию к гипертрофии верхних клыков, выглядит прогрессивным признаком, причём проявляющимся подчас конвергенционно (очевидно, в качестве адаптационной характеристики) у групп, филогенетически и географически находящихся на сравнительно большом удалении.
     2.     Топология и фракция зазубрин (категорийность «пильчатости», высота зубцов, расположение на гранях и пр.) при наличии достаточного количества адекватно датированного материала вполне может служить одним из базовых признаков как для изучения степени эволюционного прогресса в этом направлении так и для предположений о филогенетических связях.

Интересно. Видимо гомотерий не только имел нетипичное для кошек телосложение, но и его поведение могло существенно отличаться от поведения крупных пантер. Вполне логично что в конце плейстоцена он угасал - львы и медведи наверное оказывали сильное конкурентное давление.

Игорь, загляни в тему доисторических гиен. Что скажешь по поводу последнего моего поста? И в тему гиен в разделе хищных тоже. Там я выложил интересную инфу о гиенах и волках на БВ.
А тут ответь пожалуйста, когда вымирают последние представители рода Pseudaelurus?

Евгений, спасибо, очень интересно.

И получили молекулярную филогению. Роды гомотерий и смилодон оказались настолько неродственными, что отстоят друг от друга дальше, чем все нынешние кошки. То есть, линии смилодонтин и гомотеиин разделились около 18 млн л.н. задолго до диверсификации кошек больших и малых (около 14 млн л.н.), не говоря уж о радиации внутри этих групп. То есть, махайродонтины радиировали почти сразу после дивергенции с общим предком всех ныне живущих кошек (около 20 млн л.н.).

Ну и как после этого делить современных кошачьих на подсемейства?:-)
И если смилодонтины и гомотерины разошлись около 18 млн лет назад, то получается что они разошлись до того как образовалось подсемейство махайродонтин, что бредово. Получается, что саблезубых кошек всех в одно подсемейство располагать не соледует, верно?И почему согласно   "The Late Miocene radiation of modern Felidae: A genetic assessment (Johnson, W.E.; Eizirik, E.; Pecon-Slattery, J.; Murphy, W.J.; Antunes, A.; Teeling, E. & O'Brien, S.J. (2006) малые и большие кошки разошлись менее 11 млн лет назад?  Правда работа намного старее (хоть и не старая), чем ту которую указал ты.

Отредактировано Амфицион (23 October 2017 22:02:49)