Functional Morphology and the Evolution of Cats Larry D. Martin University of Kansas Main Campus

Evolution of Skull and Mandible Shape in Cats (Carnivora: Felidae)

Big cat, small cat: Reconstructing body size evolution in living and extinct Felidae

Phylogeny and evolution of cats (Felidae)Lars Werdelin, Nobuyuki Yamaguchi, Warren E. Johnson, andStephen J. O’Brien

Отредактировано Амфицион (25 May 2017 20:04:16)

Эволюционные линии кошкообразных и родство между ними
Отряд хищных (Carnivora) ведёт своё начало от группы примитивных хищных млекопитающих небольшого размера, объединённых в надсемейство Miacoidea (миацоиды). В соотвествующей литературе можно часто встретить, что хищные происходят от миацид, но если быть точным, то это не совсем верно, так как миациды (Miacidae) это семейство, от которого происходят собакообразные хищники (Caniformia). Кошачья же ветвь хищных вместе с виверровыми, мангустовыми, гиеновыми и другими близкородственными семействами происходит от другого семейства миацоидов - виверравид (Viverravidae). Таким образом, правильнее будет говорить, что хищные произошли от миацоидов (надсемейства), а не от миацид (семейства), от которых происходит лишь одна из ветвей отряда хищных.
Итак, отряд хищных (Carnivora) делится на два подотряда - собакообразных (Caniformia) и кошкообразных (Feliformia) - две эволюционные ветви общего ствола хищных. В данной статье пойдёт о кошачьей линии хищных млекопитающих - Feliformia.
Выше уже упоминалось, что кошкообразные хищники ведут своё начало от виверравид (Viverravidae). Мы не будем здесь углубляться в дебри таксономии и выяснять, являлись ли виверравиды (а вместе с ними и само надсемейство Miacoidea) настоящими хищными, то есть относились ли они непосредственно к отряду Carnivora (лично я считаю именно так), или же относились лишь к безранговому таксону Carnivoromorpha (что означает "хищнообразные", или же "хищноподобные"), ибо в подобных дебрях легко запутаться. Так что лучше просто рассматривать вивераввид как исходную форму для подотряда кошкообразных хищников и на этом ограничиться. К тому же точное систематическое определение виверравид не является особо важным для данной статьи. Так что давайте отойдём от систематики виверравид и перейдём непосредственно к ним самим.
Виверравиды (Viverravidae) появляются в палеонтологической летописи приблизительно 65 миллионов лет назад, то есть на рубеже конца мезозойской и начала кайназойской эр. Это были мелкие ловкие хищные млекопитающие, внешне (и вероятно образом жизни) напоминающие современных виверровых (Viverridae).
От этой группы хищников (как уже не раз отмечалось в настоящей статье) происходят все современные и вымершие семейства подотряда Feliformia. Всего известно 10 семейств данного отряда, 4 из которых являются вымершими. Из современных это - Felidae (кошачьи), Viverridae(виверровые), Hyaenidae (гиеновые), Herpestidae (мангустовые), Eupleridae (малагасийские хищники), Nandiniidae (африканские пальмовые циветты, или нандиниевые). К ископаемым семействам принадлежат Nimravidae (нимравиды), Barbourofelidae (барбурофелиды), Percrocutidae (перкрокутиды) и Stenoplesictidae (стеноплезиктиды).
Раньше всех от общего ствола Feliformia отделилась линия нимравид (Nimravidae) - около 50-ти миллионов лет назад. Само семейство Nimravidae формируется в позднем эоцене, около 37-ми миллионов лет назад (возможно чуть раньше).
Нимравиды (Nimravidae) часто называют псевдосаблезубыми кошками за их внешнее сходство с последними. Однако не все нимравиды были саблезубыми (хотя нам известны в основном саблезубые формы). Были среди них также формы, напоминающие гепарда (например род Dinaelurus). Несмотря на большое внешнее сходство с кошачьими, их родство с последними не такое близкое, как это может показаться на первый взгляд, так как кошки появляются значительно позже и состоят в более близком родстве с такими непохожими на них животных как гиены, нежели нимравидам. Одно из основных отличий между нимравидами и кошачьими, позволившее палеонтологам разделить эти два семейства, заключается в особенностях строения слуховой буллы.
Нимравиды развились в крайне успешных высокоспециализированных хищников и широко рапространились в Европе, Азии и Северной Америке. В пользу того, что это было крайне успешное семейство хищных ярко говорит тот факт, что нимравиды просуществовали с позднего эоцена (ориентировочно 40-42 миллиона лет назад) по поздний миоцен (ориентировочно 7,2 миллиона лет назад). За это время они породили множество разнообразных форм - с длинными клыками и не очень, мелкие и крупные. Были также среди них и полустопоходящие формы, такие как например Quercylurus.
Семейство нимравид обычно делят на два подсемейства - Nimravinae, с относительно более короткими верхними клыками и Hoplophoninae, с более длинными (аналогичная тенденция наблюдается и у саблезубых кошек).
Нимравиды вымирают в позднем миоцене, вероятно под натиском саблезубых кошек и барбурофелид.
От той же эволюционной ветви, что и нимравиды происходят 3 других семейства - Stenoplesictidae, Percrocutidae и Nandiniidae. Stenoplesictidae были небольшого размера кошкообразными хищниками, наподобие современных виверр. Перкрокутиды (Percrocutidae) представляют собой весьма интересное семейство кошачей эволюционной линии хищных отчасти потому, что они были конвергентно очень схожи с гиеновыми. Однако, как мы видим, они состояли в более тесном родстве с кошкоподобными нимравидами, нежели с куда более похожими на них гиенами.
Перкрокутиды обитали в Африке, Азии и Европе с миоцена по плиоцен, вероятно уступив место гиеновым. Очевидно некоторые перкрокутиды были активными хищниками, а некоторые являлись преимущественно падальщиками. Наибольших размеров достигала Dinocrocuta gigantea, выглядевшая как огромная, размером с крупного медведя, гиена.
Третья ветвь кошкообразных хищных, близкая к нимравидам дала семейство нандиниевых (Nandiniidae) - единственное современное семейство этой линии кошкообразных. В настоящее время существует всего один вид данного семейства - африканская пальмовая циветта, или нандиния (Nandinia binotata), внешне крайне похожая на представителей семейства виверровых, в особенности пальмовых циветт.
Противоположной ветвью, давшей вышеперечисленные семейства нимравид, перкрокутид, стеноплезиктид и нандиниевых является ветвь, от которой произошли все современные семейства (кроме нандиниевых) кошкообразных хищных, а также вымершее семейство барбурофелид.
Барбурофелиды (Barbourofelidae) являются ближайшими родственниками кошачьих. Внешне они были похожи на саблезубые формы последних, а также на нимравид. Барбурофелиды обитали в Африке, Евразии и Северной Америке. Они появляются в раннем миоцене, около 20-ти миллионов лет назад, примерно в одно время с кошачьими. Судя по всему барбурофелиды раньше фелид приобрели саблезубую специализацию, так как уже примерно 20 миллионов лет назад известны саблезубые формы этого семейства, такие как род Ginsburgsmilus. Однако впоследствии они, судя по всему, были вытеснены саблезубыми кошками. Барбурофелиды полностью вымирают в конце миоцена, не намного пережив своих дальних родственников нимравид.
Наиболее известным родом барбурофелид является Barbourofelis - высокоспециализированный, очень можно сложённый саблезубый хищник, линейными размерами несколько уступающий современному льву. Барбурофелис был очень схож с саблезубыми кошками, однако его задние конечности, в частности лапы, имели несколько иное строение и вероятно он был полустопоходящим хищником, хотя преимущественно скорее всего пальцеходящим, как кошки.
Кошачьи (Felidae) представляют собой самых высокоспециализированных современных хищных. Эволюция кошачьих начинается с позднего олигоцена. Предком всех кошачьих предположительно является Proailurus, живший в Азии и Европе около 25-ти миллионов лет назад. Внешне он был похож на современных кошек, однако его челюсти были относительно длиннее, чем у последних и большее число зубов - свидетельство меньшей хищнической специализации и большей примитивности по сравнению с современными кошачьими. От этого примитивного фелида, по мнению современных учёных, происходит Pseudaelurus, известный примерно с 20-ти миллионов лет назад в Евразии и Северной Америки, происходят все современные виды кошачьих и вымершие саблезубые кошки подсемейства Machairodontinae.
Семейство виверровых (Viverridae) представляют собой очень разнообразных по внешнему виду и образу жизни животных от мелких до средних размеров. Среди них встречаются наземные, древесные, а также полуводные формы. Одни из них пальцеходящи, другие полустопоходящи. Есть виды с цепким хвостом, помогающим лазать по деревьям.
Виверры похожи на примитивных предков кошачьих, однако родстве этих двух семейств не столь близкое, как это может показаться. Общие предки выверровых и кошачьих разошлись в позднем эоцене. Сами выверровые являются несколько более древним, нежели кошачьи семейством, появимшемся в раннем олигоцене, в то время как кошачьи появляются лишь к концу этой эпохи.
Гиеновые (Hyaenidae) - одно из самых молодых семейств отряда хищных. Они появляются приблизительно в середине миоцена и являются боковой ветвью, эволюционной линии, приведшей к появлению виверровых. Общие предки гиеновых и виверровых разошлись на рубеже эоцена и олигоцена, позже, чем общие предки виверровых и кошачьих. Таким образом получается, что виверровые состоят в более тесном родстве с гиеновыми, нежели с кошачьими. Хотя гиеновые и виверровые внешне не похожи друг на друга, тем не менее, земляной волк (Proteles cristata), весьма примитивный представитель семейства гиеновых, чем-то напоминает циветту. Очевидно, что примитивные гиены были похожи на некоторых виверровых, таких например как циветты.
Современные гиены являются преимущественно падальщиками (хотя пятнистая гиена, являясь специализированным падальщиком, также довольно часто охотится и сама), однако в прошлом некоторые из них, такие как Chasmoportetes и Pachycrocuta были активными хищниками, хотя скорее всего поедали также и падаль (что характерно для всех крупных хищников).
Мангустовые (Herpestidae) состоят в близком родстве с гиеновыми и немного в более дальнем с виверровыми. Однако ближайшими родственниками мангустовых являются малагасийские хищники, о которых речь пойдёт ниже. Несмотря на некую примитивность в строении, мангустовые являются ещё более молодым семейством хищных, нежели гиеновые. Их эволюция начинается лишь в конце миоценовой эпохи.
Малагасийские, или мадагаскарские хищники (Eupleridae) являются эндемиками Мадагаскара. До недавнего времени их относили к семейству виверровых, однако молекулярно-генетические исследования позволили выделить хищников Мадагаскара в отдельное семейство. Согласно филогенетическим данным они состоят в близком родстве прежде всего с мангустовыми (которых раньше также включали в семейство виверровых), затем с гиеновыми и только потом с виверровыми.
Eupleridae представляют собой самое молодое семейство отряда Carnivora. Данное семейство делится на два подсемейства. Одно из них, Euplerinae, имеет конвергентное сходство с виверрами и состоит из фоссы (Cryptoprocta ferox), фаналуки, или малагасийской циветты (Fossa fossana) и мелкозубого мунго, или фаланука (Eupleres goudotii). Другое, Galidiinae, включает в себя кольцехвостого мунго (Galidia elegans), бурохвостого мунго (Salanoia concolor), узкополосого мунго (Mungotictis decemlineata) и два вида рода широкополосых мунго (Galidictis) - собственно широкополосого мунго (Galidictis grandidieri) и полосатого мунго (Galidictis fasciatus).

Вряд ли нимравиды вымерли ввиду появления махайродовых или барбурофелид. Nimravidae едва пересекли олигоцен-миоценовый рубеж и к моменту появления других саблезубов их таксономический потенциал был уже «на излёте». Причина здесь в другом… Амфициониды?

Но у них же разные экологические ниши и стратегия охоты?

Хотя бы потому, что истинный предок до сих мяукает из олигоценовых горизонтов южной Азии, а Proailurus – лишь представитель этой обширной популяции, которая мигрировала в более высокие широты Европы и нам посчастливилось их обнаружить.

Не пон\л, поясни? Кто мяукает?
Проайлурус не предок кошачьих? Он как раз из олигоцена, позднего. Вот с псевдалурусом странно. Вика пишет время существования рода 20-8 млн лет назад. Так много7

Амфицион :

[Не пон\л, поясни? Кто мяукает?
Проайлурус не предок кошачьих?

«Мяукает» ещё необнаруженный некий проайлуровый таксон, который потенциально должен быть найден в позднем олигоцене Азии, который как раз и является истинным предком современных кошек.
  К примеру, из олигоценовых слоёв китайской локации Татал-Гол (Tatal Gol) в 90-х гг извлекли фрагмент нижней челюсти (AMNH 21674). Сперва его определили как Proailurus (Hunt, 1998); затем Стефан Пэйне указал на дентологические признаки, присущие саблезубым формам и отнёс образец к Eofelis (Peigne, 1999). В итоге Розуэлл ревизовал материал и заключил, что этот фрагмент всё же принадлежит не нимравиду, а кошке и, на основе зубной морфологии, определил его как Pseudaelurus (Rothwell, 2004).
  На самом деле образец не очень схож с европейским материалом и к данному роду не принадлежит, хотя и относится к псевдайлуринному морфотипу. Просто Розуэлл весьма консервативен и осторожен – во всех своих работах он во всех подробностях описывает морфологию, но редко прибегает к таксономическим выводам и обобщениям.
  Так что, цитируя СанСаныча, ждём новых находок.


 

Амфицион :

Проайлурус не предок кошачьих? Он как раз из олигоцена, позднего. Вот с псевдалурусом странно. Вика пишет время существования рода 20-8 млн лет назад. Так много7

Смотришь в Вику – видишь фигу… Примерный диапазон существования рода Pseudaelurus: средний миоцен, 16-11 млн лет назад.
  Время существования всей группы согласно датировке находок: 20-6,2 млн.

Амфицион :

В настоящее время известен лишь один представитель данного рода - Proailurus limanensis

Отнюдь, европейского Proailurus можно разделить на три формы.

    А вот по Pseudaelurus, конечно, можно дискутировать. Уж здесь-то  столько дохлых кошек «съел», что меня впору из Корвина в Тома Сойера переименовывать…
  В данной ветке имеется серия постов 402-407 и в  списке лит-ры более полусотни статей, отштудированных «в ноль». Полную версию очерка тебе лично высылал.
  Ну не путай, дружище, форумчан по псевдайлурам…Вообще-то систематика следующая:

КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИЕ (MAMMALIA) Linnaeus, 1758
ОТРЯД ХИЩНЫЕ (CARNIVORA) Bowdich, 1821
ПОДОТРЯД КОШКООБРАЗНЫЕ (FELIFORMIA) Kretzoi, 1945
СЕМЕЙСТВО КОШАЧЬИ (FELIDAE) Fischer de Waldheim, 1817
ПОДСЕМЕЙСТВО ПСЕВДАЙЛУРОВЫЕ (PSEUDAELURINAE) Kretzoi, 1929

Группа PSEUDAELURIINI

Род  PSEUDAELURUS de Blainville, 1843
Pseudaelurus romieviensis Roman & Viret, 1934
Pseudaelurus quadridentatus de Blainville, 1843

Род MAOAILURUS (?)
Maoailurus (Pseudaelurus) cuspidatus Wang et al., 1998
Maoailurus (Pseudaelurus) guangheensis Cao et al., 1990

(?) Род SIVAELURUS Pilgrim, 1913
Sivaelurus chinjiensis Pilgrim, 1913

Род HYPERAILURICTIS Kretzoi, 1929
Hyperailurictis validus Rothwell, 2001
Hyperailurictis intrepidus Leidy, 1858
Hyperailurictis marshi  Thorpe, 1922
Hyperailurictis aeluroides Macdonald, 1954
Hyperailurictis stouti Schultz and Martin, 1972
? Hyperailurictis skinneri Rothwell, 2003

Группа STYRIOFELIINI

Род STYRIOFELIS Kretzoi, 1929
Styriofelis turnauensis Hoernes, 1882
Styriofelis vallesiensis Salesa et al., 2012

Род MIOPANTHERA Kretzoi, 1938
Miophantera  lorteti Gaillard, 1899
Miopanthera pamiri Ozansoy, 1965

Род SCHIZAILURUS Viret, 1951
(?) Schizailurus cf. lortеti Qiu & Gu, 1986

Род ASILIFELIS Werdelin, 2011
Asilifelis coteae Werdelin, 2011

Род DIAMANTOFELIS Morales, Pickford, Soria & Fraile, 1998
Diamantofelis ferox Morales et al., 1998

Род NAMAFELIS Morales, Pickford, Soria & Fraile, 1998
Namafelis minor Morales et al., 199


  По каждому таксону готов ответить.

Palaeogalidae - ещё одно вымершее семейство фелиморфных хищников с типовым представителем Palaeogale.
  Систематическое положение этого палеарктического таксона с момента описания фон Мейером в 1846 году было довольно спорным, как и количество видов и последующая синонимизация с североамериканским Bunaelurus. Жерве (Gervais, 1848-1852) и Филгол (Filhol, 1876) полагали его принадлежащим к куньим, Шлоссер (1887) - к стеноплезиктам. Впоследствии Palaeogale был определён в виверравиды; затем, при сохранении базальной позиции, в отдельное семейство.
  В Википедии, как и в других ссылающихся на неё источниках палеогал находится в составе Stenoplesictidae. Однако почти в трёх десятках прочитанных работ, в которых описываются находки Palaeogale, кроме Шлоссера (Schlosser, 1887) его никто не причисляет к стеноплезиктовым. К примеру, в  статье Morlo, Nagel, 2007. The carnivore guild of the Taatsiin Gol area... Shandgolictis и Asiavorator чётко определены как представители Stenoplesictidae, в то время как Palaeogale позиционируется как cf. Viverravidae. В работе Ханта Hunt, 1998. Evolution of the Aeluroid Carnivora..., где подробно рассматривается базикраниум стеноплезиктов и проайлура, Palaeogale упоминается только в одном месте как примитивный мустелоид.
  По этому поводу можно поштудировать следующую статью:
   Wang, Zhang, 2015. Phylogenetic analysis on Palaeogale (Palaeogalidae, Carnivora) based on specimens from Oligocene strata of Saint-Jacques, Nei Mongol. Vertebrata Palasiatica, № 10 (53), pp. 310-334
  Систематическая позиция выглядит следующим образом:



  Конечно, в этой схеме не всё нравится – например, связь стеноплезиктовых с фелидами, но положение палеогалиид отражает достаточно чётко. Филогенетическая позиция – наиболее базальная в кошкообразных.
    Suborder Feliformia
    Family Palaeogalidae
    Состав: Palaeogale, Cryptailurus

Да не за что, старина…Просто несколько удивляет, как ты с лёгкостью берёшься за столь проблематичные вопросы. На мой взгляд, пока более-менее не разбираешься в эволюции магистральных групп, за базальные вообще браться не стоит.
  Да, и не совсем понял насчёт появления кошачьих раньше псевдайлуров... Псевдайлур - уже двестипудовая кошка.

Вон, ты про что... Не, ну тут однозначно, что генерализованные фелиды были коническозубыми, а уплощение и гипертрофия клыков является уже апоморфным признаком.

Ладно, оставим, просто ты меня не понял.
  Конечно, проайлуры... Как-нить за них возьмусь, но предварительно замечу, что кроме остатков Proailurus в Европе есть их sp-шные образцы в Азии и СевАмерике, ты о них в курсе? Они уже давненько известны и в ряде работ часто упоминаются...

Саня Гордеев мнения не высказывал, потому что аргументированно изложить его не мог (или не хотел), а твой потенциал известен и он довольно большой. А про тапоциона я, вааще-т, в соответствующей теме и грил...
Ну, дабы пост "пустым" не выглядел, Proailurus sp. из олигоцена Монголии:

AMNH 21674, фрагмент правой нижнечелюстной ветви с m1 и альвеолой m2.

Диагноз виверровых.

The skull of most viverrids is long and flattened. The second lower incisor appears to be slightly out of (raised above) the line defined by the incisor row. The carnassials are well developed. Their last upper molar is not constricted in the middle, as it is in most members of the family Mustelidae. The dental formula is 3/3, 1/1, 3-4/3-4, 1-2/1-2 = 32-40. In the auditory bullae, the demarcation between ectotympanic and entotympanic parts of the bullae is clear, and in this family it is oblique to the long axis of the skull (it is perpendicular to that axis in members of the family Herpestidae). The ectotympanic part of the bullae is much smaller than the entotympanic part. Unlike the condition in herpestids, a median lacerate foramen is absent.

Вроде бОльшая часть понятна, но перевести не смог. Гугл-перевод:

Череп большинства виверридов длинный и сплющенный. Второй нижний резчик, по-видимому, слегка вышел из (поднятой выше) линии, определяемой строкой резца. Карнасцы хорошо развиты. Их последний верхний моляр не сжимается посередине, как это происходит у большинства членов семейства Mustelidae. Зубная формула - 3/3, 1/1, 3-4 / 3-4, 1-2 / 1-2 = 32-40. В слуховых буллах демаркация между эктотипной и энтотипной частями булл ясна, и в этом семействе она наклонена к длинной оси черепа (она перпендикулярна этой оси в членах семейства Herpestidae). Эктотимапная часть булл намного меньше, чем этнотипаническая часть. В отличие от состояния в герпеседах, медианное раневое отверстие отсутствует.

Амфицион :

Диагноз виверровых... Вроде бОльшая часть понятна, но перевести не смог

Артём Александрович, но ведь это элементарно:

Череп большинства виверрид удлинённый и уплощённый. Второй нижний резец, как правило, выше общерезцовой линии. Хищнические зубы развиты хорошо. Последний верхний коренной зуб не сжат в центральной части, как у большинства представителей семейства Mustelidae. Зубная формула: 3/3, 1/1, 3-4 / 3-4, 1-2 / 1-2 = 32-40. В слуховых капсулах граница между эктотимпанальной (наружной) и энтотимпанальной (внутренней) частями хорошо обозначена, и в этом семействе она позиционируется наклонно к продольной оси черепа (будучи перпендикулярной этой оси у представителей семейства Herpestidae). Эктотимпанальная часть намного меньше, чем энтотимпанальная. В отличие от мангустовых, срединное рваное отверстие (median lacerate foramen) отсутствует.

  P.S. Вдобавок... просто новый пост не стал лупасить. Вот не очень люблю заокеанских котов (тем более, южноамериканских); но всё же, Тём, а как на твой взгляд, Lynchailurus (sp. pajeros) достоин родового выделения из Leopardus?

В вике сказано (приведены источники):

Aeluroidea is an extant superfamily of feline-like carnivores that are, or were, endemic to North America, South America, Africa, and Asia. They appeared during the Oligocene about 33.3 million years ago.[1]

This superfamily includes the extant families of: Felidae (cats), Herpestidae (mongooses) and Hyaenidae (hyenas).

А почему не помещены виверровые и эуплериды?
Aeluroidea логично предположить, что является синонимом Feloidea.

Отредактировано Амфицион (16 July 2017 22:22:37)