Итак, Adcrocuta, поехали…

  Adcrocuta eximia Kretzoi, 1938
  Синонимы: Hyaena eximia, Hyaena variabilis, Crocuta mordax, Crocuta miriani, Hyaena hipparionum, Hyaena honanensis, Crocuta eximia, Adcrocuta praecursor, Adcrocuta variabilis, Chasmaporthetes bonisi
  Распространение: Западная Европа (Франция, Германия, Австрия, Венгрия, Испания, Болгария, Румыния, Греция), Восточная Европа (Молдова, Украина), Азия (Турция, Иран, Казахстан, Китай); валлезий-туролий (MN 10-13)
  Краткий диагноз: характеризуется прогрессивными зубными признаками в форме хорошо развитых конических премоляров и редуцированном протоконе на Р4.

  Adcrocuta – миоценовая форма, демонстрирующая дентальные костедробящие адаптации, которые позволили ранним исследователям полагать её близкородоственной к крокутоидным гиенам. На ранних этапах изучения её образцы включали в Percrocuta, но впоследствии (Ficcarelli & Torre, 1970; Chen & Schmidt-Kittler, 1983 и др.) была доказана не только разница, но и весьма далёкие филогенетические отношения. В большинстве образцов М1 у Percrocuta пропорционально крупнее, но более существенными являются другие признаки: хорошо развитый талонид и относительно короткий тригонид на этом зубе у Adcrocuta и D4 с очень редуцированным или вообще отсутствующим метаконидом и с талонидом, отделённым от тригонида поперечной бороздкой у Adcrocuta, тогда как у Percrocuta он с хорошо выраженным метаконидом и узким, сниженным тригонидом.
  Крупным размером, мощными премолярами, сокращённым протоконом 4 и укороченным широким черепом Adcrocuta хорошо отличается от других турольских гиеноморфов. Из Западной Европы примерно тем же периодом датируются остатки Plioviverrops, Protictitherium, Ictitherium, Thalassictis, Hyaenictis, Hyaenictitherium, Chasmaporthetes, Miohyaenotherium, Lycyaena, Belbus, Percrocuta, Dinocrocuta. В Восточной Европе – Ictitherium, Protictitherium, Hyaenotherium, Hyaenictitherium, Miohyaenotherium, Dinocrocuta. В Передней Азии – Metahyaena, Palinhyaena, Leecyaena. В Китае - Chasmaporthetes, Dinocrocuta и пр.
  Как видим, вся эта ассоциация экоморфно условно делится на три группы: омнифаги (Protictitherium, Plioviverrops), миофаги (Hyaenictitherium, Ictitherium, Belbus, Lycaena) и остеофаги (Adcrocuta, Percrocuta, Dinocrocuta). Причём отмечается, что остеофагия присуща преимущественно перкрокутоидам, миоценовые гиениды не демонстрируют особой приверженности к падалеядству кроме адкрокуты.
  Перейдём к морфологии. Здесь сразу стоит обратить внимание, что многие признаки схожи с Crocuta. Но если у последней они являются следствием эволюционного прогресса, наблюдаясь от слабой выраженности у ранних форм всей «линии» до гипертрофированной у последних, то у Adcrocuta они хорошо проявлены изначально. Укажу на некоторые:
  - у Adcrocuta наличествует р1, который отсутствует уже у ранних крокутоидных гиен (Pliocrocuta, Pachycrocuta, Crocuta и др.), но имеется у иктитериевых и других архаичных гиен (Lycyaena, Palinhyaena);
  - передний край р3 у Adcrocuta выпуклый, как и у некоторых иктитериид, тогда как у остальных гиен он вогнутый или относительно прямой;
  - метаконид на m1 отсутствует, как и у Crocuta, что является производным признаком, так как у других гиеновых он выражен; однако он зачастую полиморфен;
  - протокон на P4 располагается впереди парастиля у гиенид и на одном уровне с ним у Crocuta (прогрессивный признак), однако только у Adcrocuta он позади парастиля;
  - парокципитальные выступы у примитивных гиен небольшие и направлены вниз, у более поздних они увеличиваются и направлены в стороны, и только у Adcrocuta и Crocuta они увеличены как дорсально, так и вентрально;
  - выступы для для затылочных связок небольшие у примитивных форм, увеличены у крокутоидов, но у Adcrocuta они наиболее массивны – подобный признак присущ и бурой гиене Hyaena (Parahyaena) brunnea.
  Можно ещё с десяток перечислить, но пока достаточно. Интересны также и молочные зубки. А это уже, по сути, онтогенез (кстати, морфологией молочных зубов в значительной степени подтверждается валидность Crocuta spelaea). Максимальными значениями ширины тригонида и длины талонида на d4 характеризуется Hyaena. Минимальная ширина наблюдается у Adcrocuta, Chasmaporthetes и Crocuta. Pachycrocuta/Pliocrocuta по этому признаку занимают промежуточное положение. Таким образом, d4 y Hyaena наиболее примитивен (плезиоморфное состояние), а наиболее преобразованы в направлении усиления режущей функции этого зуба («утоньшение» тригонида, укорочение талонида) у Crocuta, Chasmaporthetes и Adcrocuta. Однако среди этих родов специализация d4 происходила различными способами: у Adcrocuta/Chasmaporthetes тригонид преобразовывается в режущее лезвие, тогда как талонид сравнительно крупный. У Crocuta тригонид менее узкий, а талонид редуцирован в подобном направлении преобразовывался d4 и у Pliocrocuta/Pachycrocuta, так что по большой длине талонида и значительно меньшей ширине тригонида Adcrocuta никак не укладывается в филогенетический ряд Pliocrocuta-Pachycrocuta-Crocuta.
  Линия Chasmaporthetes не может происходить от Adcrocuta, так как они характеризуются меньшей длиной талонида. Близкородственность Pliocrocuta/Pachycrocuta с Crocuta подтверждается и Верделином с Солюниасом (Werdelin, Solounias, 1991), но у них ближайшей сестринской группой для этой клады являются позднемиоценовые Adcrocuta, что явно ошибочно: дивергенция Adcrocuta никак не могла произойти после обособления группы Pliocrocuta-Pachycrocuta-Crocuta. На этом основании Барышников и Аверьянов (1995) выделили адкрокут в отдельную трибу Adcrocutini. Таким образом, изначально Шмидт-Киттлер (Schmidt-Kittler, 1976) был прав, полагая, что адкрокута представляет собой конечный продукт эволюции некоей боковой линии гиеноподобных хищников.
  В итоге мы видим, что адкрокуты не принадлежат к семейству Percrocutidae и не являются близкими родственниками сосуществовавших с ними гиенид – линий Chasmaporthetes и Hyaena. Представители этой группы обитали в диапазоне 15-12,5 млн лет назад на обширной территории (от Китая до Испании). A. australis из Южной Африки (Langebaanweg) – по-видимому, всё же хазмапортет. Также ещё есть упоминания о находке Adcrocuta из Северной Африки (Ливия), но я с описаниями незнаком.
  Систематическое положение рода Adcrocuta в филогенезе Hyaenidae до сих пор является предметом споров и систематическое положение этой формы довольно сложная тема. В любом случае её филогенетический  статус должен рассматриваться отдельно. И на этот счёт предлагается следующее.
  В классическом варианте Adcrocuta представляет собой независимую филогенетическую линию, происходящую от примитивных генерализованных Hyaenidae (возможно, родственных Hyaenictis) и специализировавшуюся в направлении усиления костедробящей функции зубов. Вот только если гиениды двигались в этом направлении, концентрируясь на третьей паре премоляров, то Adcrocuta (как, впрочем, и перкрокутоиды) - путём усиления всех премоляров.
  Поэтому вполне допускаю, что адкрокута может являться представителем отдельной группы гиеноморфных хищников вплоть до семейственного ранга. В конце, концов, перкрокут и иктитериев некогда тоже к гиенам причисляли.

Думаю, кг 60-70, максимум - 90. Но с подобными вопросами лучше к СанСанычу.

Также, я кидал инфу, что гиены в свое время разделились на охотникиов и костедробящие виды.
Куда отнести пахикрокуту? Вроде она и "костедробилка" и отличный охотник.

Тогда зачем «распыляться», тем более настолько – птицы и специализированные хищные млекопитающие?

В хищных я более-менее разбираюсь, а в птицах нет.

Вот скажи, к примеру – кто в потенциале хищнически успешней, тигр или мегантереон/гомотерий?

Тут на 100% не скажешь, нужнвы циферки успешных атак этих хищных. Как охотник степей лучше гомотерий. Как лесной хищник хрен его знает.

Тём, спасибо, но ты «Late Miocene Hyaenids from the Middle Siwaliks of Pakistan» имеешь в виду? Дружище, ты сам эту статью читал?

Нет, я где-то в другом месте где-то читал вкратце.

О-о-о, блин, Саныч, це откуда? Я давно за лаангбегвскими образцами адкрокуты охотился, скинь на «мыло» вю инфу, плиз, дружище! Чё-т из «старенького», насколько подозреваю, неких архивов, я прав?
  Сань, в чём самая подлость – один дядька вякнул, что эти образцы идентичны Chasmaporthetes, а остальные подхватили – синдром всеобщей попугайщины, сцуко! Прикол в том, что адкрокута по геостратиграфии находок – палеарктический таксон позднего миоцена. Есть сообщения о находках в Северной Африке, но уж Южная – подобный «разлёт» - я Вас умоляю….

 

Амфицион :

я где-то в другом месте где-то читал вкратце.

Если где-то читал, то конкретной инфой и нужно аргументировать. Понятно, что на что-то «натыкался», но тогда зачем вещать о «вбросе» инфы, которой нет? Для форумчанина такого уровня, как ты подобное сообщение можно просто расценить как неуважение и пренебрежительность. Но я тебя знаю 8 лет, дружище, а это срок для виртуальной дружбы и на подобное внимания не обращаю, фигня всё, но позволь всё же делать замечания как давнишнему собеседнику. Мы с Шиш02 (Андрей, извини за несубординационность) тоже иногда спорим, но в этом-то и прелесть…
  Читай буквари, старина. Ну ведь раньше ты этим занимался, какого члена деградируешь? Да не охватишь ты всё, это мечты экзальтированного двадцатилетнего вьюноши. Да, мне тоже чрезвычайно интересна вендобиотная фауна, глаза трилобитов, морфология ракоскорпионов, физиология ископаемых двоякодышащих и кистеперых, дентальные особенности у акул, филогенез тираннозаврид и манирапторных, эволюция ксенорнитовых птиц и «звероящеров», филогения пингвинов и здоровенных птичек типа форусрацид, моа и прочих, мезозойские квазимлеки (а это была целая вселенная под пятой динозавров), А по млекопитающим – сумчатые хищники (разумеется!), слоны, зубатые киты и такая интересная группа, как Edentata – ну, вот чё-т прикалывает она меня вместе с броненосцами. Возможно, юношеское впечатление от «Великолепной изоляции» Симпсона. Фрейда почитать надо – авось, избавлюсь…
  А-а, ещё рукокрылые… Изумительные зверушки на самом деле. А никто не обращал внимание, что представителями этой группы испускание ультразвуковых импульсов и их восприятие в двух подотрядах морфологически различно? Полифилия?
  Так что в палеонтологических изысканиях вовсе не «зациклен» на фелоидных хищниках. И нимравиды, амфиционы, медведи, собачки, выдры – все интересны. Но нельзя охватить ВСЁ. А если есть желание – то вникать, а не хватать «верхушки».
  Ну, и чтобы пост не выглядел офф-топным – вот если есть желание, взгляни на хазмапортетов, вот интереснейшие зверушки. Ведь всё ж отдельная группка от общей морфологической и палеоэкологической концепции гиенид как таковых. И не родственная линии бурых-пятнистых гиен, как экоморфно наиболее близких.
   Всё же гиениды, как представляется. Или как?
  И приватный вопрос – в твоём восприятии бурая гиена Hyaena brunnea или Parahyaena?

  P.S. Саня, я полез по всякой фигне, абзателна отпишусь!

Игорь, вспомнил. Все прозаично.

By 10–12 million years ago, the hyena family had split into two distinct groups: dog-like hyenas and bone-crushing hyenas. The arrival of the ancestral bone-crushing hyenas coincided with the decline of the similarly built but unrelated family Percrocutidae. The bone-crushing hyenas survived the changes in climate and the arrival of canids, which wiped out the dog-like hyenas, though they never crossed into North America, as their niche there had already been taken by the dog subfamily Borophaginae. By 5 million years ago, the bone-crushing hyenas had become the dominant scavengers of Eurasia, primarily feeding on large herbivore carcasses felled by sabre-toothed cats. One genus, Pachycrocuta, was a 200 kg (440 lb) mega-scavenger that could splinter the bones of elephants. With the decline of large herbivores by the late ice age, Pachycrocuta was replaced by the smaller Crocuta

Инфа из выикипедии со ссылкой на источник  Macdonald 1992, pp. 119–144.

Ага, Андрей, благодарю, обстоятельная статья.
  Тём, дык там никакой конкретики нет.
  Саш, спасибо большое, информативная работа. Ну, хучь понятно, чем руководствовались исследователи, приписавшие южноафриканский образец к линии хазмапортетов.
  В статье описываются образцы нескольких гиенид: Hyaenictis, Hyaena sp., Euryboas и Adcrocuta (A. australis) . Очень большое внимание уделяется позиционированию Euryboas как таксона, отличающегося от Chasmaporthetes но, возможно, имевшие общую родословную. Также предполагается возможность происхождения Euryboas от форм, схожих с ранними Hyaenictis.
  Другой интересный вопрос – сходство Chasmaporthetes/ Euryboas и Adcrocuta. Последняя, ввиду даты выхода статьи, рассматривается ещё как представитель перкрокутоидной группы.
  В принципе, Adcrocuta отличается от других современных ей видов бОльшими размерами и дентальной специализацией. Также она имеет некоторые общие черты с Euryboas, но отличается более крупными размерами, более низкокоронкованными и укрупнёнными клыками, редукцией передних дополнительных вершинок на P2 и Р3, более длинными хищническими зубами и т. д.
  Проводится сравнение с китайским хазмапортетом, C. kani и отмечается, что существует даже большее сходство между нижней челюстью C. kani и некоторыми экземплярами A. australis, чем между образцами Chasmaporthetes и Euryboas. Так, клыки Adcrocuta и североамериканского Chasmaporthetes johnstoni, а также C. kani являются относительно низкокоронкованными зубами, тогда как клыки Euryboas имеют высокую коронку. C. kani отличается от Adcrocuta более крупным р1, тогда как у Euryboas он вообще отсутствует. Примечательны также формы передних нижних премоляров - у Chasmaporthetes при виде сверху эти зубы имеют яйцевидную форму (особенно это заметно в р3), тогда как у Euryboas, Adcrocuta eximia и A. australis контуры этого зуба прямоугольные. Хищнические зубы у Chasmaporthetes короче, а m1 - с простым однобугорковым талонидом, в то время как талонид у Adcrocuta более развит и энтоконид с гипоконидом могут быть довольно заметны. Тот факт, что талонид адкрокуты вариативен, свидетельствует о том, что она эволюционировала от более примитивных форм.
  Так что приватно кажется, что Adcrocuta в Лангебаанвеге всё же присутствовала. Как-то сомнительно наличие в одном месте одновременно двух видов хазмапортетов.
  Ещё упоминаются находки небольшого гиенида, описываемого ранее Хэнди (Hendey 1974, 1976) как Hyaenictis sp., однако такая особенность, как хорошо развитый метаконид на m1 предполагает, что род к гиениктисам всё же не относится.

  Adcrocuta:

Игорь.

Амфицион :

Земляной волк с возрастом теряет зубы, но почему, если потребляет в основном термитом?
И почему у него нет специальных адаптаций к этому? Ни мощных передних лап, ни длинного языка, ни губастости?

http://forum.zoologist.ru/viewtopic.php?id=526&p=45

В наши дни живёт только четыре вида гиен, однако палеонтологам известно ещё по крайней мере 69 разновидностей гиеновых, некоторые из которых всё ещё даже не названы. С их тяжёлыми челюстями и покатой спиной, современные гиены выглядят довольно архаично, но фактически первый известный представитель семейства гиеновых появился примерно 18-17 миллионов лет назад, в раннюю миоценовую эпоху. К тому времени у лошадей на ногах было по три пальца, а кошки уже были распознаваемы.
Естественно, что предки гиеновых отделились от таковых у других плотоядных за миллионы лет до этого. Вероятно, они выглядели как современные циветы и вели схожий образ жизни. В те времена большая часть суши была покрыта тропическими или субтропическими лесами.
Самой ранней гиеной, известной науке, был Proictitherium gaillardi. Внешне этот зверёк напоминал цивету и обладал как и кошки втяжными когтями. Судя по всему проиктитерий часть своего времени (если не большую) проводил на деревьях в поисках пищи или отдыха. Питался он вероятно птицами, мелкими млекопитающими, а также различного рода членистоногими.
Помимо вышеупомянутого Poictitherium gaillardi известно ещё несколько видов рода Ictitherium. Несмотря на то, что все проиктитерии были довольно примитивны, им удалось дожить вместе с более продвинутыми родственниками до 5,3-4,2 миллиона лет назад. Вероятно им помогала их способность забираться на деревья.
Другие гиеновые, вскоре распространившиеся в Европе, начали всё больше времени проводить на земле. Первым известным европейским гиенидом был Plioviverrops orbignyi. Плиовиверропс был специализирован на поедании насекомых, в то время как проиктитерий имел более широкий спект кормов. Когти у провиверропса не могли втягиваться и большую часть своего времени это животное проводило на земле. Провиверропсы просуществовали в течении почти всей миоценовой эпохи - примерно с 17 по 5,3 миллиона лет назад.
Вскоре после того как развился род Proviverrops, другие гиениды начали увеличиваться в размерах и одновременно с этим начала меняться морфология их зубов. Лесов становилось меньше, а открытых пространств всё больше. Приблизительно 10 миллионов лет назад некоторые представители семейства гиеновых начали эволюционировать в так называемых "бегающих" гиен, которые были лучше приспособлены к активной охоте, чем современные гиены, и в меньшей степени к поеданию падали. Одни из них были экологическими аналогами современных волков, другие же, поменьше размеров, напоминали образом жизни шакалов и койотов. Наконец, между 6 и 7 миллионами лет назад некоторые из гиен превратились в массивных и относительно медлительных высокоспециализированных падальщиков, которые были способны утилизировать самые крупные кости павших животных.
Одним из самых известных шакалоподобных гиен был Ictitherium viverrinum. Он известен из среднего миоцена Африки и Евразии, начиная с примерно 12,7 миллионов лет назад. 11 миллионов лет назад иктитерий проникает в Центральную Европу. В Западную Европу иктитерий проник около 7 миллионов лет назад. К этому времени род иктитериев начал потихоньку вымерать и полностью вымер примерно 5,3 миллиона лет назад.
Одной из наиболее крупных и прогрессивных костедробящих гиен была Adcrocuta eximia, жившая в Европе (известна из Греции, Австрии и Испании) чуть более 9 миллионов лет назад. У неё были толстые, относительно короткие конечности и она врд ли являлась быстрым бегуном. Очевидно, что она не была активным охотником, а являлась высокоспециализированным падальщиком - более высокоспециализированным, чем любая современная гиена.
Три рода гиен пошли по другому пути эволюции и превратились в активных хищников, на манер представителей семейства псовых. Таковы Chasmaporthetes, Lycyaena и Hyaenictis, которых называют "бегающими" гиенами. Долгое время они господствовали в качестве верховных хищников своего времени и местообитания. В плиоцене хазмопортетес проник через Берингию в Северную Америку, где развился новый (североамериканский) вид этого рода - Chasmaporthetes ossifragus - единственный аборигенный вид гиеновых Северной Америки. Вымер Chasmaporthetes ossifragus во время первых ледниковых периодов, начавшихся плейстоцене, став жертвой изменения климата и окружающей среды.
В концу миоцена гиениды столкнулись с проблемой в лице своих конкурентов из семейства псовых. Повые проникли в Европу и начали разносторонне развиваться. Гиены, не выдержав конкуренции, начали вымирать в Европе, за исключением нескольких "бегающих" гиен типа Chasmaporthetes и так называемой пещерной гиены (которая является подвидом пятнистой гиены - Crocuta crocuta spelaea).
Некоторые из гиеновых, в частности Tongxinictes и Tungurictis избрали для себя совершенно удивительный для гиен эволюционный путь и начали развиваться в том же направлении, что и циветы, такие как современная африканская цивета. Их зубы потеряли свои дробящие способности, столь характерные для большинства их родственников. Однако такой оригинальный путь, которые выбрали вышеназванные гиениды судя по всему оказался не особо удачным и эти животные оставались редки и вскоре вымерли.
Земляной волк (Proteles cristata), который обладает слабыми челюстями и зубами и основу рациона которого составляют насекомые, сильно отличается этим от всех остальных современных гиен. В связи с этим учёные предполагали, что он обособился от других гиеновых на очень раннем этапе. Однако до сих пор не имеется никаких окаменелостей, которые могли бы быть связующими между земляными волком и остальными гиеновыми. Генетическое исследование в 2006 году показало, что его предки, возможно, откололись от других гиенид около 10,6 миллиона лет назад. Весьма странным кажется то обстоятельство, что окраска земляного волка удивительно похожа на таковую у полосатой гиены (Hyaena hyaena). Это может означать, что такая полосатая окраска была характерна для гиен того времени.
К концу плейстоцена - началу голоцена, около 10 тысяч лет назад выжили только четыре ныне живущие виды гиен - пятнистая гиена (Crocuta crocuta), бурая гиена (Hyaena brunnea), полосатая гиена (Hyaena hyaena) и земляной волк (Proteles cristata). Все они живут исключительно в Африке, за исключением полосатой гиены, которая встречается также на Ближнем Востоке. Как видно, по сравнению с былым разнообразием, в настоящее время семейство гиен довольно бедно видами и, кажется, обречено со временем на вымирание, несмотря на то, что по крайней мере пятнистая гиена является и сегодня очень успешным видом. Тем не менее, у гиен есть ещё довольно большой потенциал и они в состоянии просуществовать ещё многие миллионы лет, если люди до этого не истребят их или не разрушат их естественную среду обитания.

© Перевод с небольшими изменениями с сайта "The Hyena Pages" - http://www.wearesites.com/Personal/Hyen … lution.php

Насчет земляного волка. Я знаю что главное отличие перкрокутид от гиеновых - не полностью окостеневшая слуховая булла. У земляного волка как?
И еще зайди сюда: http://forum.zoologist.ru/viewtopic.php?id=526&p=46 пост #1132
Какие будут мысли? Надо развивать зоораздел!

Taxonomy and evolutionary patterns in the fossil Hyaenidae of Europe
Molecular systematics of the Hyaenidae: Relationships of a relictual lineage resolved by a molecular supermatrix

Артём Александрович, данный буржуйский текст понятен даже без «переводчика» подполковнику русской армии после 9 мая, спасибо.
Старина, не знаю откуда ты это «выдернул», но в ней даже буржуи кличут, что полосатая и бурая гиена – разные роды, сам видишь.
  И насчёт «земляного волка», Proteles - позиционируют два подвида… Да хоть дюжину, но изначально пусть доказательно аргументируют возникновение и историю данного таксона.
  Вот ты, Артём, можешь хотя бы навскидку об эволюционной истории Proteles  рассказать?
  Кстати, табл в лучшем разрешении выложи, а ещё лучше со ссылью на источник, а то окажется что это кладистическая фиготина, которую следует по морфологическим параметрам пересматривать.
  P. S. Тём, я без "умничанья", так как давно знаю тебя, старина. Ежели что - пиши в "личку", всегда отвечу. На сегодня общению - капут!!!