Амфицион :

Но в таблицах не указан диаметр кости умки. У кого толще кости непоняятно.

В таблицах промеров толщины  нет ,наглядно вроде особой разницы нет .

Алекс, если кости примерно одинаковые, а голова у брого больше начит по максимуму он все же крупнее?

Не только в длине, но и в ширине и высоте + передняя часть туловища не так сильно развита.

,это же не гонка в размерах ,как у динозавров

Почему нет? К тому же тираннус был крупным, потом измельчал.
Получается что огромный умка теперь оотится на мелких нерп, более крупных тюленей берет намного реже, про моржей даже молодняк я уже молчу.
Зачем емук такие размеры тогда?

Отредактировано Амфицион (19 March 2017 15:31:37)

From "Scaling of mammalian long bones: small and large mammals compared" by Per Christiansen, ratio of averaged least circumference and humerus length values:
Ursus arctos (n=8)= 0.314
Ursus maritamus (n=6)= 0.325
Urus middendorfi (n=2)= 0.358  Вот нашел показатель наименьшей окружности диафиза плечевой кости по Христиансену .

Читал, что у белого медведя кости плотнее, чем у бурого, и это объяснялось адаптацией к водному образу жизни. Кто может логически это объяснить? Чтобы легче нырять было? С друкгой стороны жир который держит на плаву, одно другому противоречит.

Какова ориентировочная максимальная масса тела для гемициона?

АртёмСаныч, на уровне твоей компетенции и в силу возраста (что подразумевает умудрённость и опыт) оперировать инфой из Вики напросто непрофессионально, уж прости.
  В моём воспалённом воображении хемиционовые выглядят очень даже обособленной группой. Пока не готов достойно аргументировать, всё весьма ещё аморфно, да и пока интересуют другие хищники, но завязывается эмбрион гипотетического предположения, что хемиционы являются на самом деле аберрантной филогенетической линией арктоидных хищников, отличающейся от собственно медведей.

В связи с жизнью во влажном тропическом климате ископаемые останки малайского медведя крайне скудны. Большая редкость находок бируанга в континентальных местах может также объясняться давлением со стороны гималайского медведя, который в плейстоцене вытеснял своего более мелкого родственника. Наибольшее число ископаемых останков малайских медведей обнаружено на островах Борнео, Суматра и Ява, которые датируются поздним плейстоценом (Medway, 1964; Vos, 1983). В настоящее время континентальные находки бируанга известны лишь из Вьетнама.

В китайской провинции Шанси был обнаружен фрагмент правой нижнечелюстной кости с первым моляром, по которому Зданский (Zdansky, 1927) описал вид Ursus cf. boekhi. Точное стратиграфическое положение данной находки неизвестно, предположительно она относится к плиоцену. Тениус (Thenius, 1947a) обратил внимание, что тело нижнечелюстно кости заметно повышается к симфизу, как у Helarctos и на основании этого выделил китайскую находку в вид Ursus (Helarctos) sinomalayanus. Единственный сохранившийся зуб m1 (первый моляр) несколько крупнее, чем у современного малайского медведя; его длина составляет 20,7.
Метаконид одиночный, расположен немного позади протоконида. Эрдбринк (Erdbrink, 1953) предполагал, что метаконид был двойным, но его передний бугорок слился с ребром, отходящим от вершины протоконида. Гипоконид большой, энтоконид отчётливый, имеется энтоконулид. По середине талона проходит продольный желобок, не замкнутый сзади, как это часто имеет место у H. malayanus (Барышников, 2007). Впоследствии на основании развития эмалевых зубчиков впереди метаконида m1 эта находка была отнесена к Ursus minimus (Morlo, Kundrat, 2001).

Другой вид, U. praemalayanus, был основан на ископаемом правом M2, вероятно купленным в китайской аптеке в Сингапуре или Гонконге (Koenigswald, 1935). Автор описания отмечал сходство нового вида с малайским медведем, а Эрдбринк (Erdbrink, 1953) прямо писал, что не нашёл между ними существенных различий. Барышников для этой находки условно принимает подвидовой статус.

Родственные связи малайского медведя с другими представителями семейства остаются невыясненными. Стандартное генетическое расстояние Нея между малайским и бурым медведем (Ursus arctos) оказалось меньше (0,025), чем таковое между малайским медведем и гималайским медведями (0,037). Данные молекулярной биологии противоречивы. На основе полных последовательностей митохондриальной ДНК бируанга сближают либо с кладой Ursus arctos / maritimus (Talbot, Shields, 1996a), либо с американским чёрным медведем (Ursus americanus) (Zhang, Ryder, 1993a). Исследования ядерной ДНК продемонстрировали генетическую близость малайского медведя с губачом. Комбинированный же анализ ядерной и митохондриальной ДНК, напротив, удаляет его от губача (Li et al., 2004). Родственные связи с губачом поддерживаются морфологическими данными, а также случаями гибридизации этих видов в неволе (Van Gelder, 1977).

Семейство Ursidae
  Следующая группа – подсемейство амфицинодонтин (Amphicynodontinae). Это зверушки посерьёзней, так как включают уже генерализованных медвежьих.

 
Верхний зубной ряд и нижняя челюсть Amphicynodon

  Триба Amphicynodontini
  Включает Amphicynodon и Pachycynodon - мелких амфицинодонтин из раннего олигоцена Европы размером с куницу, с укороченной лицевой частью черепа и примитивной зубной морфологией.

  Триба Amphicticipini
Amphicticeps – относительно специализированные формы из раннего олигоцена Монголии с гипертрофированным развитием мастоидных отростков. Это не присуще другим амфицинодонтинам, но характерно для североамериканских родов Allocyon и   
  Kolponomos.
  Allocyon – схож с колпономом.
  Kolponomos приспособлен к обитанию в водной среде, на что помимо краниальных характеристик указывают и элементы зачерепного скелета.


Череп (LACM 131148) и нижняя челюсть (USNM 215070) Kolponomos newportensis

 
Морда очень ндравится реконструкционно, а вот с посткраниалью не очень согласен, уж слишком медведеподобна (но это отнюдь не критика Р. С. Учителя).

 
Аналогично у Р. Евсеева. Технически исполнено безупречно, да и краниологически подогнано идеально, но уж явно выражена «каланоморфность».

  Безусловно, амфицинодонтины не являлись предками ластоногих, а принадлежность к Ursidae подтверждается наличием слёзной кости, отсутствующией у ластоногих; небольшим задним рваным отверстием (foramen lacerum), которое у ластоногих крупное, а также отличным развитием мастоидной области (этот признак отрицает возможность водного образа жизни).

  Особняком в группе состоит такой род, как Adelpharctos из позднего олигоцена Франции. Хотя высокий, заострённый p4 и развитый метаконид на ml сближают его с амфицинодонтинами, конкретно идентифицировать его пока невозможно.

  P. S. По-видимому, амфицинодонтины – базальные палеарктические формы плюс «аппендиксная» североамериканская филогенетическая линия (Allocyon и Kolponomos), которая может являться потомком азиатских видов.

Подсемейство Ursinae
  Появляются в раннем миоцене наряду с хемиционинами. Для этой группы характерно развитие дробяще-давящей функции зубов щёчного ряда, при которой режущая способность пары хищнических зубов снижается, а затем утрачивается. Редукция карнассиалов сопровождалась увеличением площади задних моля¬ров, причём уникальным признаком является формирование длинного талона на М2, что не наблюдается у представителей других семейств Carnivora. Передние премоляры либо увеличиваются и моляризуются (Ailuropodini), либо уменьшаются в размере (Arctotheriini, Ursini).
 
  Триба Ursavini
Ursavus – базальный таксон, от которого, вероятно, произошли все урсины. Известен с миоцена Евразии и Северной Америки.
 
Реконструкция Ursavus

 
Череп и нижнечелюстная ветвь Ursavus tedfordi

  Урсавусы - короткомордые медведи, у которых Р4 демонстрирует тенденцию к уменьшению в размерах; М1 почти квадратный; на М2 наблюдается прогрессивное удлинение талона; метаконид на ml крупный; m2/3 чуть крупнее, чем ml; параконид на m2 почти не дифференцирован, метаконид выше протоконида, талонид укорочен.
  Судя по скелету раннего U. orientalis, он обладал вытянутыми лапами, длинным хвостом и экстерьерно напоминал виверру. Возможно, предпочитал древесный образ жизни. Более поздние и крупные урсавусы уже были более склонны к сухопутности -  метаподиальные кости из среднего миоцена Европы сходны с таковыми современного малайского медведя. Возможно, это было стимулировано аридизацией климата и попутно сопровождалось увеличением размеров.

  Триба Ailuropodini
  Морфобиологическое своеобразие предполагает их длительную эволюцию, в ходе которой зубной аппарат достиг наивысшего среди урсид уровня специализации в обработке растительных кормов.
  Ailurarctos - поздний миоцен Китая, зубная морфология которого демонстрирует признаки, общие с Ailuropoda. Различия обусловлены более примитивными зубными признаками у Ailurarctos. Размерно примерно на треть меньше современной большой панды.

 

  Находки ископаемых представителей рода Ailuropoda ограничены Восточной Азией, где из раннего плейстоцена известен ввд A. microta, который был меньше современной формы. Современный вид A. melanoleuca появляется в среднем плейстоцене – крупный подвид А. m. baconi, дентальные признаки которого свидетельствуют, что эта форма была менее специализированной, чем современная.
  (?)Kretzoiarctos – средний миоцен (MN8), Испания, изначально идентифицированный как Agriarctos beatrix. Дентальная морфология демонстрирует черты, свидетельствующие о приспособлении к питанию растительной пищей, хотя и не в той степени, что у бамбуковых медведей.

  Триба Agriotheriini
  Возможно, парафилетичная группа, включающая роды Indarctos и Agriotherium, вопрос о систематическом положении и родственных связях которых остаётся открытым. Хотя Agriotherium и Indarctos во многом сходны, гипотеза о происхождении первого рода от второго спорна – как стратиграфически, так и в остутствии апоморфий, поддерживающих монофилию Indarctos - Agriotherium. Скорее всего, оба рода имеют общего предка.


Реконструкция Indarctos (М. Антон)

  Indarctos - поздний миоцен Евразии, Северной Африки и Северной Америки. Короткомордые медведи среднего и крупного размера. Характеризуются крупными карнассиалами наряду с большими дробящими молярами. Наличествуют следующие виды – Indarctos vireti (валлезий Европы), I. arctoides (туролий Европы и Турции), I. atticus (туролий Европы, Африки и Азии), I. punjabiensis (туролий Индии и Китая), демонстрирующий редукцию передних премоляров и высокую географическую изменчивость и I. oregonensis (поздний миоцен С. Америки) – эволюционно самый продвинутый. Наблюдается тенденция к размерному увеличению во времени - если I. arctoides не превышал размеров современного барибала, то I. punjabiensis сравним с бурыми медведями о-ва Кодьяк. Судя по сопутствующим фаунам, I. arctoides был связан с лесными ландшафтами, тогда как I. punjabiensis предпочитал более открытые стации.

 
Череп Agriotherium

 
Реконструкция Agriotherium

  Agriotherium – поздний миоцен-ранний плиоцен Европы, Азии и Африки; ранний плиоцен Северной Америки.  Размеры крупные, передние премоляры более редуцированы, чем у Indarctos, Р4 длиннее M1, с увеличенным парастилем, метаконид на ml увеличен и весьма сдвинут.
  Признаётся вид A. sivalense, занимавший обширный ареал с несколькими географическими подвидами, которые ранее описывались под отдельными видовыми названиями. Интересны образцы из Нового Света, архаичной дентальной морфологией указывающие на раннюю миграцию сравнительно примитивных форм из Евразии. Другой вид, A. intermedium, известен из позднего плиоцена Польши и Китая – размерно меньше, чем A. sivalense. Имеется также A. inexpetans из позднего миоцена Китая. Дентально схож с A. intermedium, однако таксоны разделены значительной хронологической лакуной.

  P. S. Ursavus - голарктический таксон и, по-видимому, всё же полиморфный. Ранние формы (Ballusia), MN3, известны с раннего миоцена Европы (B. elmensis, B. hareni) и Азии (B. orientalis). Последний известен по типовому образцу и не исключено, что представляет отдельный род.
  Несмотря на множество именований Ursavus, наличествуют общие тенденции, позволяющие выделить ранне-среднемиоценового U. brevirhinus (MN4–9), средне-позднемиоценового U. primaevus (MN6–9) и, большей частью, позднемиоценового U. depereti (MN9) с рядом переходных форм, географических рас и т. д. Особняком здесь стоят U. isorei из раннего миоцена Франции, эволюционно схожего с урсавинами начала раннего миоцена (возможно, побочная филогенетическая ветвь); U. ehrenbergi (MN11), известный по голотипу из Греции (Halmyropotamos); U. tedfordi из Китая, размерно и морфологически близкий с U. ehrenbergi; китайский U. sylvestris, размерно также близкий с U. ehrenbergi, но отличающийся редукцией протокона Р4 и большей высотой бугорков щёчных зубов; и североамериканский среднемиоценовый U. pawniensis, морфологически близкий U. рrimaevus Старого Света, но гораздо превышающий его в размерах.
  Kretzoiarctos - не исключено, что на самом деле не связан с близким родством с Ailuropodа, представляя собой конвергентную адаптивную линию специализированных форм. Это в какой-то степени подтверждают дентальные остатки Agriarctos из позднего миоцена Венгрии, который в настоящее время синонимизирован с Indarctos cf. vireti. Морфологически ml и m2 у Agriarctos сходны с таковыми у Indarctos vireti, но длина ml заметно меньше, а рЗ и р4 более моляризованы – т. е. Agriarctos более прогрессивен. В то же время он архаичней Kretzoiarctos, хотя и жил несколько позже – возможно, здесь присутствуют несколько параллельных линий, объединённых общим предковым таксоном. Также можно упомянуть дентальные остатки Ursavus depereti из французского местонахождения Соблэ (Soblay), демонстрирующие признаки начальной специализации для обработки жёсткой растительности.
  Также требует ревизии род Indarctos – возможно, вплоть до выделения в отдельную трибу Indarctiini. Из европейского валлезия известен I. vireti (MN9), затем его стратиграфически сменяет I. arctoides (MN10-12) – очевидно, это напросто хроновиды и интересен североамериканский I. oregonensis  – близкий китайским формам I. lagrelii и I. sinensis, синонимизированными с I. punjabiensis.
  В связи с вышеизложенным, возможно, целесообразно возродить род Agriarctos, объединяющий ранние формы урсид Европы, чьи щёчные зубы преобразованы для питания растительными кормами. В него могут входить две формы: ранняя (MN 10) с образцами, в настоящее время отнесёнными к Ursavus depereti - P4-M2 из Соблэ, а также нижнечелюстной фрагмент с m1-m2 из Лузинэ (Luzinay) и типовая Agriarctos gaali (=vighi) из туролия Венгрии (MN 12), квалифицируемая как Indarctos vireti. К слову, Ailurarctos lufengensis тоже сперва упоминали как U. depereti.
  Что касается Agriotherium, то ещё стоит упомянуть о потенциально отдельном видовом статусе A. africanum, который морфологией m2 резко отличается от всех других.
  А предок Ursini - U. primaevus.

Теперь уж чисто вэдмэдики…
  Урсины (Ursini).
  Триба включает медведей с относительно удлинённым лицевым отделом черепа, упрощёнными передними премолярами, удлинением и расширением коренных зубов, постепенно снижающимся тригонидом на ml и развивающимся дополнительными вершинками на этом зубе, а также расширением и удлинением талонида на m2. К трибе принадлежат все современные виды Старого Света и североамериканский Ursus americanus. По сути, корневых роды: Helarctos, Melursus и Ursus.
  Губач, Melursus  - наиболее архаичный. Специализирован к энтомофаги, нёбо и хоаны расширены, передние премоляры относительно крупные, РЗ часто с 2 корнями. Задние щечные зубы уменьшены в размере, как и у другого специализированного энтомофага, африканского земляного волка (Proteles cristatus). На ml метаконид в виде крупного отдельного бугорка. Палеонтологический материал крайне скуден: беззубый череп из Кангры (Kangra) в Индии (Himachal Pradesh). Размеры черепа (М. (U.) theobaldi) крупные, Пилгрим (Pilgrim, 1932) первым рассматривал его как непосредственного предка современного губача. Стратиграфическое положение находки – по-видимому, верхний сивалик (зона Boulder), т. е. верхний плиоцен. Есть ещё краниаль из пещеры Чандрапал (Chandrapalle) на юге Индии. Также из Индии есть сообщения о плейстоценовых находках, но они до сих пор не описаны.
  Малайский медведь, Helarctos - укороченный лицевой отдел черепа и сильно расширенная мозговая коробка. Слуховые капсулы расширены больше, чем у остальных урсин. Зубной ряд укорочен, клыки для медведей подобных размеров гипертрофированы,  метаконид на ml у заднего края протоконида. Ископаемые находки известны из позднеплейстоценовых горизонтов Вьетнама и Индонезии. Таже есть мандибулярный образец U. (Helarctos) sinomalayanus из плиоцена Китая, которые Здански и Тениус считали прямым предком нынешнего малайского медведя. Есть ещё упоминание об аптечном М2, на основе которого описывался U. praemalayanus, но в целом родственные связи малайского медведя неизвестны. В то же время, родственные связи с губачом подтверждаются морфологическим сходством и гибридизацией в зоопарковских условиях.

  Надрод Ursus эволюционно наиболее прогрессивный в семействе, передние премоляры редуцированы или утрачены, протокон на Р4 смещается кзади, коренные удлинены. Нижний моляр m2 у ранних форм короче, чем ml, но впоследствии удлиняется и нередко длиннее ml.



  Ursus minimus, овернский медведь – занимает базальное положение в филогенезе и, предположительно, предковый таксон для чёрных, пещерных и бурых медведей. Таксономическое положение под вопросом. Некоторые исследователи делят U. minimus на несколько таксонов: европейского раннеплиоценового U. boeckhi, европейского позднеплиоценового U. minimus, позднеплиоценового китайского U. yinanensis и раннеплиоценового американского U. abstrusus. Другие (Барышников) считают их подвидными политипичными видами U. minimus, имевшего голарктическое распределение.
  В европейских образцах прослеживается эволюционные стадии смены русцинийского U. m. boeckhi (MN14-15) на ранневиллафранкского U. m. minimus (MN15-16). Что касается азиатского U. yinanensis (pанний виллафранк, MN16a) и американского U. abstrusus (нижний плиоцен, ранний бланкий, MN15), то наличествует сходство в русцинийской, азиатской и американской форме – небольшие размеры и одинарный метаконид на ml, в то время как номинативный U. minimus более крупный и молярный метаконид у него двойной.


Нижняя челюсть Ursus abstrusus

  На самом деле Ursus abstrusus очень интересный мишка – по сути, небольшой примитивный чёрный медведь с длинным узким черепом, морфологически очень схожий с ранней формой U. m. boeckhi.


Череп Ursus thibetanus

  Selenarctos thibetanus, гималайский медведь - сходство в дентальной морфологии предполагает, что предком являлся U. minimus, хотя конкретных доказательств пока не имеется. Плейстоценовые находки описывались под разными видовыми названиями, но дентальный статистический анализ показал, что все европейские образцы могут принадлежать к подвиду S. t. mediterraneus.
  Несколько проблематична позиция Plionarctos stehlini из Мосбаха, который крупнее и, возможно, обозначает реверсивную миграцию в среднем плейстоцене. Также не вполне понятно систематическое положение индийского U. namadicus, демонстрирующего «мозаику» зубных признаков Selenarctos thibetanus, Helarctos malayanus и U. etruscus (возможно, адаптивность).
  Морфометрически плейстоценовые находки Selenarctos из Закавказья (Карабах), Урала (Мохневская пещера), Китая и Японии сходны с современными формами, демонстрируя лишь относительное уменьшение хищнических зубов и удлинение задних коренных.

  Euarctos americanus, барибал - первые находки относятся к раннему ирвингтонию (нижний плейстоцен). Не исключается евроазиатское происхождение, хотя достоверные находки U. americanus в Азии неизвестны.
  Стратиграфически установлена тенденция к изменению размеров U. americanus во времени: сравнительно небольшие барибалы (из Port Kennedy) нижнего плейстоцена (ранний ирвингтоний) сменяются более крупными U. a. vitabilis в ср. плейстоцене (п. ирвингтоний), затем их величина в п. плейстоцене (ранчолабреаний) - U. a. amplidens (=fossilis) ещё увеличивается, а современные барибалы мельчают. К сожалению, в настоящее время наиболее диагностичен только позднеплейстоценовый материал. К слову, подвидовой состав современного U. americanus до сих пор не ревизован.


Череп и реконструкция Ursus etruscus

  Ursus etruscus, этрусский медведь - лицевой отдел черепа длиннее, чем у других представителей, мозговая коробка расширена слабо, верхний хищнический зуб Р4 с крупной внутренней вершинкой, талон на М2 относительно удлинён, метаконид на ml одинарный или двойной.
  Предком является U. minimus. Имеется мнение, что ранняя форма имела широкое палеарктическое распространение, в то время как на поздней стадии эволюции вида его ареал, вероятно, не выходил за пределы Европы (как и у U. minimus). Хроноподвидовые группировки: U. etruscus saintvallierensis и U. е. etruscus. U. verescagini из Таджикистана морфологически близок к ранней форме этрусского медведя, характеризуясь широкими молярами и ростральной областью. Образец из Куруксая также имеет примитивные признаки (одинарный метаконид на ml). Диагностика китайских образцов спорна, но морфологически также сходна с ранним «этруском».

  P. S. По сути, филогенетически роды Melursus и Helarctos занимают близкое положение и разделяют прогрессивные характеристики – это сестринские таксоны. Палеонтологического материала почти нет, а морфо-экологическая специализация свидетельствует о формации таксонов, как минимум, уже в плиоцене. Не исключено, что и немного раньше.
  Время дивергенции Selenarctos thibetanus и Euarctos americacus – ранний плиоцен. Кроме того, имеется идея о разделении чёрных медведей на Protarctos (P. boeckhi MN14, P. ruscinensis MN15, P. yinanensis MN16-17), Euarctos (E. pyrenaicus MN15, E. minimus MN16-17) и современные формы – т. е., гималайский медведь и барибал вообще исключаются из рода Ursus. Насколько в курсе, данное мнение в большей степени основано исключительно на морфологии нижних моляров, а это вызывает множество скептических вопросов. Г. Ф. Барышников объединяет Ursus minimus, Ursus etruscus, гималайского медведя и барибала как Euarctos и объективно эти формы действительно выглядят лишь как морфовариации чёрного медведя. Но обособление Protarctos как предка бурого мишки и пещерного филогенетически выглядит вроде бы оправданным.
  По поводу этрусского медведя - выражены стратиграфические стадии смены хроноформ, характеризующихся уменьшением предкоренных и увеличением моляров Интересно рассмотреть образцы этрусских медведей Центральной Азии – по сути, от них и пошли адаптационные адаптации, впоследствии сформировавшие бурых и пещерных урсин.