Систематическая часть

                 КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИЕ (MAMMALIA) Linnaeus, 1758
                        ОТРЯД ХИЩНЫЕ (CARNIVORA) Bowdich, 1821
               ПОДОТРЯД КОШКООБРАЗНЫЕ (FELIFORMIA) Kretzoi, 1945
             СЕМЕЙСТВО КОШАЧЬИ (FELIDAE) Fischer de Waldheim, 1817
          ПОДСЕМЕЙСТВО ПСЕВДАЙЛУРОВЫЕ (PSEUDAELURINAE) Kretzoi, 1929

  Распространение: ранний – начало позднего миоцена Европы (MN3/10); Северной Америки (поздний хемингфордий – ранний хемфилий); Азии (синьцзян - шаньваньгий) и Африки (бурдигалий).
   Дифференциальный диагноз: отличаются от современных фелид поперечным сечением клыков (уплощённый внутренний край с режущей гранью), наличием р2, m1 с редуцированным талонидом и переменным наличием метаконида, а также наличием алисфеноидного канала. Отличаются от метайлуровых наличием р2, алисфеноидного канала и отсутствием подбородочных выступов. Отличаются от проайлуровых отсутствием m2 и переменным наличием p1.

                                                         Группа PSEUDAELURIINI

                                         Род  PSEUDAELURUS de Blainville, 1843

  Диагноз: характеризуется отсутствием Р1 и m2, m1 с редуцированным метаконидом и талонидом, а также однокорневым P2. Парокципитальный отросток опоясывает заднюю часть каудальной области внутренней барабанной кости (энтотимпаника), венечный отросток сравнительно высокий, подъязычное отверстие соединено с задним рваным отверстием наружного основания черепа. Эти прогрессивные признаки комбинируются с такими примитивными, как наличие р2 и алисфеноидного канала.
  Распространение: Западная Европа, Передняя Азия

  Pseudaelurus romieviensis Roman & Viret, 1934
  Голотип: левая ветвь нижней челюсти с зубным рядом р3- m1 (FSL 320081)
  Типовое местонахождение: Ла Ромей (La Romieu), Франция; MN 4
  Возраст: начало среднего миоцена, орлеаний (MN 4/5 - ? MN 8) Западной Европы; хронологический диапазон: 16-11 млн лет назад.
  Дифференциальный диагноз: размеры небольшие, Р3 несколько снижен, на Р4 наличествует передний дополнительный бугорок, протокон чётко отделён, на внешне-передней части заметен зачаточный цингулум. Первый нижний премоляр p1 отсутствует, наличие p2 вариативно, р3-р4 небольшие и высококоронкованные. Протоконид на m1 выше, чем параконид, метаконид редуцирован, но вместе с талонидом продолжает дистальную часть карнассиального лезвия; m2 отсутствует. Отличается от Prosansanosmilus eggeri отсутствием препарастиля на P4, наличием метаконида на m1 и отсутствием подбородочного выступа. Отличается от Ps. quadridentatus меньшим размером зубов, более грацильной нижней челюстью, наличием цингулумного пояска на Р3 и Р4 и более высоким основным бугорком этих зубов. Протоконид на m1 выше параконида и, следовательно, угол между ними более острый, чем у Ps. quadridentatus. Метаконид редуцирован и является частью талонида, но более выражен, чем у Ps. quadridentatus. Отличается от Styriofelis более крупными размерами.



Нижние челюсти Pseudaelurus romieviensis (SO 1467), Baigneaux-en-Beauce

  Замечания и выводы: Рs. romieviensis изначально описан как подвид Рs. quadridentatus и лишь позже был обозначен в качестве отдельного вида. Позднее, помимо типового образца из Ла Ромей (La Romieu), Хайцманн отнёс к этому таксону и находки из Беньё (Baigneaux). Ввиду небольшого размера некоторое время данную форму считали родственной филогенетической линии Schizailurus и Pristifelis attica, однако в последнее время постулируется гипотеза, что Ps. romieviensis является предтечей [i]Ps. quadridentatus, отличаясь от последнего пропорциональной высотой главной вершинки и увеличением Р4 по сравнению с m1.
  Верхние клыки из Абокадор соразмерны французским образцам, но менее уплощены, хотя степень уплощения не столь выражена, как у Ps. quadridentatus из тех же локаций. В связи с этим изолированный верхний клык из синапских позднемиоценовых горизонтов Турции, отнесённый к Ps. quadridentatus, индексально пропорционален Ps. romieviensis (ширина/длина).
  Индексальные значения заметны и в пропорциях m1 - более коротких у Ps. romieviensis, в то время как у Ps. quadridentatus из Сансан коренной зуб длиннее. Голотип из Ла Ромей имеет индексальное значение Р4/m1 мезиодистальной длины 76,7%, что идентично значениям образцов Ps. romieviensis из Baigneaux(74,7%) и Abocador (78,5%).
  Хайцманн ((Heizmann, 1973) указывал, что основными диагностическими признаками Ps. romieviensis являются отсутствие p1 и p2, а также наличие передних дополнительных вершинок на Р4, однако наличие p2 у этого вида вариативно. Также нижнечелюстной образец IPS 60892 из Испании демонстрирует менее развитый передний дополнительный бугорок на Р4, что идентично морфологии SO-6417 из Беньё. Скорее всего, подобные отзличия объясняются внутривидовой изменчивостью.
   Ps. romieviensis имеет промежуточный размер между М. lorteti и Ps. quadridentatus, дополнительно характеризуясь укороченными и высококоронкованными нижними премолярами, а также сниженными хищническими зубами с развитым талонидом. Наличие р2 вариативно, но не является диагностическим параметром отличия Ps. romieviensis от Ps. quadridentatus. Учитывая возможное наличие Ps. romieviensis в Иберии (до 11,6 млн лет), потенциально допустимо присутствие данного таксона до среднего миоцена. В то же время на основании морфологических и морфометрических анализов возможен вывод, что в диапазоне MN 5 Ps. romieviensis уступил биоэкологическую нишу Ps. quadridentatus.



  Pseudaelurus quadridentatus de Blainville, 1843
  Голотип: нижняя челюсть MNHN F. Sa601
  Типовое местонахождение: локация Сансан (Sansan), Франция; MN 6
  Возраст: средний миоцен, орлеаний-астараций (MN 4/8); хронологический диапазон: 16 - 11 млн лет назад



Нижняя челюсть Pseudaelurus quadridentatus (MNHN Sa 601), фрагмент правой ветви нижней челюсти, голотип

  Дифференциальный диагноз: верхние клыки пропорционально крупнее, чем у других псевдайлурин, уплощены с боков. Высота коронки Р3 меньше мезиодистальной длины, дистальная дополнительная вершинка редуцирована. Р4 также относительно длиннее, чем у других видов, передний цингулумный поясок развит заметнее, в то время как препарастиль меньше, а протокон ниже. Подбородочные отверстия расположены под постклыковой диастемой и под задним корнем p3. Нижние клыки относительно верхних меньше. Главный бугорок р3 округлой формы, срединная дополнительная вершинка отсутствует. Протоконид нижнего четвёртого премоляра (р4) немного шире, чем параконид; метаконид крупнее, чем у других псевдайлуровых, талонид редуцирован. На m1 протоконид и параконид почти одинаковой высоты, метаконид-талонидный комплекс снижен. Второй нижний моляр (m2) отсутствует. Отличается от Ps. romieviensis относительно меньшим передним дополнительным бугорком на р4, более высокой горизонтальной ветвью нижней челюсти и большими размерами. Отличается от Styriofelis и Miopanthera более крупными и уплощёнными верхними клыками.
  Замечания и выводы: в размерном отношении Ps. quadridentatus крупнее Ps. romieviensis и Styriofelis, достигая размеров небольшого леопарда. Что же касается отличий от Ps. romieviensis, то при определённом морфологическом сходстве заметно чёткое разделение в дентальных размерах и пропорциях, а также морфологии нижних щечных зубов, в том числе более коротком талониде m1 с меньшей дополнительной дистальной вершинкой, а также более высокими премолярами по сравнению с Ps. romieviensis. Вообще, морфология нижних хищнических зубов Ps. quadridentatus выглядит чрезвычайно изменчивой. В частности, уменьшение талонида и отсутствие чётко выраженного метаконида кажется свойственным Ps. quadridentatus, в то время как относительная высота и длина мезиодистального бугорка между параконидом и протоконидом имеет слишком переменные значения, чтобы служить в качестве надёжного таксономического критерия. Что касается нижнечелюстных зубов, то индекс длины Р4/m1 нередко идентичен Ps. romieviensis. Отличия наблюдаются и в морфологии и пропорциях верхних клыков - более крупных размеров и более букколингвально сжатых у Ps. quadridentatus (индекс ширина/длина 43% по сравнению с 57-58% в образцах Ps. romieviensis).
  Таксономическое отличие более позднего Ps. quadridentatus явно оправдано большими дентальными размерами по сравнению с Ps. romieviensis, а также на основе некоторых морфологических признаков - менее развитым талонидом на m1 без выраженного метаконида, а также снижение высоты коронки и более расширенными нижними премолярами.
  Из испанской локации Осталетс-де-Пьерола (Hostalets de Pierola) был также описан Pseudaelurus marini - MN 7/8, синонимизированный с Ps. quadridentatus. Впоследствии наличие этого таксона признавалось другими исследователями (Crusafont-Pairo &  de Villalta, 1951; Crusafont & Truyols, 1954; Agusti, et al., 1985). Однако для окончательного решения - являются ли эти образцы более прогрессивной формой или представителями некоей отдельной иберийской популяции Ps. quadridentatus, в настоящий момент ископаемого материала недостаточно.

                                                Род MAOAILURUS (?)

  Диагноз: характеризуется более сжатым и высоким P4, более развитыми дополнительными вершинками и цингулумом на премолярах и более заметным метаконидом на m1
  Распространение: Восточная Азия

  Maoailurus (Pseudaelurus) cuspidatus Wang et al., 1998
  Голотип: фрагмент правой ветви нижней челюсти с альвеолами с-р1 и p3-m1 (IVPP V11491)
  Типовое местонахождение: Теэрсыхабахэ (Tieersihabahe), северная часть Джунгарского бассейна, автономный район Синьцзян, Китай
  Возраст: начало среднего миоцена, нижние горизонты халамагайской свиты (Halamagai); хронологический диапазон: 16 млн лет назад
Дифференциальный диагноз: один из самых мелких видов псевдайлуринных кошек с узким P4, протокон которого спозиционирован близко к парастилю, вентрально изогнутой горизонтальной ветвью нижней челюсти, с наличествующим р1 и отсутствующим р2, хорошо развитыми передними бугорками премоляров и m1 с вертикализированным задним краем тригонида и высоким метаконидом. Отличается от M. lorteti более заострёнными премолярами и наличием переднего цингулума. Отличается от Ps guangheensis более грацильным P4. Отличается от европейских форм более узким Р4, наличием или развитостью дополнительных бугорков премоляров, более развитым метаконидом на m1 и менее наклонной задней границей тригонида. Отличается от североамериканских видов узостью P4, развитостью дополнительных бугорков премоляров, антериорным цингулумом на р4 и более выраженным метаконидом на m1.



Maoailurus (Pseudaelurus) cuspidatus, фрагмент правой ветви нижней челюсти,    голотип (V11491)

  Замечания и выводы: вертикальная задняя граница тригонида на m1 и хорошо развитая дополнительная вершинка с цингулумом является общей тенденцией саблезубых фелид. Тем не менее, вентральный наклон горизонтальной ветви М. cuspidatus предполагает, что у него отсутствовал подбородочный выступ, однако вентральная граница массетерной ямки не достигала уровня вентральной границы нижнечелюстной ветви - признак, связанный с «саблезубостью». По этим характеристикам М. cuspidatus близок к псевдайлуровым. В то же время уменьшение передних премоляров демонстрируется в отсутствии р1, а не р2 и образовании постклыковой диастемы. У всех псевдайлуров наличествующий р2 всегда находится в середине диастемы или близко к р3. Первый предкоренной (р1) у большинства  псевдайлуровых отсутствует.
  Морфология М. cuspidatus демонстрирует отличительные особенности от других видов, но в то же время не обозначает значимого восприятия для реконструкции филогенетических отношений внутри группы.

  Maoailurus (Pseudaelurus) guangheensis Cao et al., 1990
  Голотип: фрагмент верхней челюсти с Р2-Р4 (CUGS GV 87037)
  Типовое местонахождение: район Гуанхэ (Guanghe) - район Ганьсу (Gansu), Китай
  Возраст: средний миоцен, формация Дунсян (Dongxiang), Китай; астараций (MN 6); хронологический диапазон: 14,5 млн лет назад
  Диагноз: Размеры средние между рысью (L. lynx) и пумой (Puma concolor). Наличествует Р2, Р3 удлинён, Р4 крупнее Р3. Протокон Р4 спозиционирован антеролингвально под острым углом.
  Замечания и выводы: М. guangheensis известен, в основном, по верхнечелюстным образцам, Р4 которых демонстрирует типичную морфологию псевдайлуринных кошек. Образец CUGS GV 87038 (левая нижнечелюстная ветвь с разрушенными р3, р4 и m1) из более вышележащих горизонтов, чем голотип вида, также был отнесён к этому таксону. Однако, вероятно, он не принадлежит к псевдайлурам ввиду короткого тригонида на m1 с вертикализированной задней поверхностью протоконида (примитивный признак у хищных млекопитающих), в отличие от наклонной задней грани у всех псевдайлуровых.
  Сопутствующая фауна содержит элементы, стратиграфически соответствующие астарацию Европы с морфологическими характеристиками различных таксонов, демонстрирующих переходные признаки между представителями шаньваньгийской (Shanwangian) и тунгурской (Tunggurian) фаунами Китая.

                                      (?) Род SIVAELURUS Pilgrim, 1913

  Sivaelurus chinjiensis Pilgrim, 1913
  Голотип: фрагмент правой ветви верхней челюсти с Р3 - М1 (YPM VP 013817)
  Типовое местонахождение: локация Солт-Рэйндж (Solt-Range), Пакистан, Южная Азия
  Возраст: средний миоцен, сивалик, формация Чиниджи (Chinji); хронологический диапазон: 14,2 – 11,2 млн лет назад
  Распространение: южная Азия
  Диагноз: размеры небольшие, р3 имеет следы иззубренности, на m1 наличествует хорошо выраженный метаконид.
  Замечания и выводы: находясь в одной размерной категории с S. chinjiensis, ранне- и среднемиоценовые находки кошек сиваликского региона с выраженными псевдайлуринными признаками могут быть отнесены к данному таксону в ожидании дополнительных материалов.

Группа STYRIOFELIINI

                                          Род STYRIOFELIS Kretzoi, 1929

  Диагноз: клыки округлённые, Р2 наличествует. Р3 широкий, высота коронки меньше мезиодистальной длины, дополнительный дистальный бугорок небольшой, срединный отсутствует. Мезиальная граница протокона Р4 на уровне парастиля, эктостиль отсутствует, парастиль укрупнён; М1 крупный. Нижнечелюстной симфиз изогнутой формы, укороченный может наличествовать р2. Главный бугорок р3 узкий, дополнительная срединная вершинка отсутствует. На р4 наличествуют задняя и передняя дополнительные вершинки, срединная отсутствует или редуцирована. Талонид-метаконидный комплекс на m1 значительно снижен до дистального бугорка.
  Распространение: Западная Европа, Передняя Азия



  Styriofelis turnauensis Hoernes, 1882
  Голотип: правая ветвь нижней челюсти с p4 и m1 (б/н); неотип (P. transitorius) – нижняя челюсть CCEC LGr1383, в коллекционном центре г. Лион
  Типовое местонахождение: Гёриах (Göriach), Австрия, MN 5
  Возраст: конец раннего - средний миоцен, орлеаний-астараций (MN 2/9) Западной Европы и Передней Азии; хронологический диапазон: 20 - 11 млн лет назад.
  Дифференциальный диагноз: кошка маленького размера, верхние клыки округлённые. Отличается от M. lorteti менее развитым талонидом на m1. Отличается от St. vallesiensis и М. lorteti меньшим размером. Отличается от Ps. romieviensis меньшей высотой горизонтальной ветви нижней челюсти.



Нижняя челюсть Styriofelis turnauensis (б/н), голотип

  Замечания и выводы: данный таксон демонстрирует уменьшенное развития талонида m1 (относительно тригонида) по сравнению с другими кошачьими. Также присутствуют такие архаичные признаки, как увеличенный р3 и развитость паракона на р4. В целом, St. turnauensis морфометрически и морфологически явно отличается от размерно большего М. lorteti; к тому же, признание этой формы хорошо согласуется с более ранним хроностратиграфическим диапазоном распространения. С другой стороны, St. turnauensis существовал с MN 2 по MN 9 и трудно представить, что на протяжении 10 млн лет в этой линии не наличествовало морфологических изменений, прежде чем в MN 10 его сменил St. vallesiensis. В 1892 г. Деперет по образцу LGR 1382 из французского местонахождения Ла Грив Сен-Албан (La Grive Saint Alban) описал Ps. transitorius. Отличия основывались на морфометрии, более грацильно-прогрессивной морфологии р4 и снижении метаконид-талонидного комплекса на m1. Впоследствии этот вид синонимизировали с формой turnauensis, обозначив образец как неотип (Thenius, 1949), однако ряд авторов (Thomas et al., 1982; Ginsburg 1983, 2002) признаёт валидность Ps. transitorius. В то же время из некоторых испанских и германских локаций раннего миоцена (Loranca 1 – MN 2, Agreda – MN 3) упоминаются находки псевдайлуровых кошек, диагностированных как Ps. (Styriofelis) transitorius. Помимо грацильного р4, у них мог присутствовать р1 (Wintershof-West) и М2 (Bézian, Artenay), что позволило их интерпретировать как transitorius. Таким образом, в данной линии гипотетически возможно интерпретировать три хроноформы: архаичную раннемиоценовую (St. turnauensis ssp.) - MN2/4, валлезийскую типовую (St. turnauensis turnauensis) - MN 5/7 и регрессивную туролийскую (St. turnauensis transitorius) - MN 8/9.

  Styriofelis vallesiensis Salesa et al., 2012
  Голотип: череп в комплекте (BAT-3’09 1576), национальный музей естественных наук, Мадрид (Испания)
  Типовое местонахождение: Баталльонес-3 (Batallones-3), Испания (MN 10)
  Возраст: поздний миоцен, поздний валлезий - туролий (MN 10/12) Западной Европы и Передней Азии; хронологический диапазон: 10 – 7 млн лет назад



  Дифференциальный диагноз: кошка промежуточного размера между дикой кошкой (Felis silvestris) и сервалом (Leptailurus serval). Череп без лобных заглазничных и скуловых отростков; слуховые капсулы вздуты умеренно; хорошо развитый сосцевидный выступ расположен вблизи сосцевидного отростка, причём последний заметно продлён каудально. Клыки развиты умеренно, на нижнем имеется задняя вертикальная ложбинка; Р2 отсутствует; P3 без мезиального выступа, с высокой главной вершинкой и хорошо развитой задней; с внутренним расширением коронки, спозиционированный дистально к главному бугорку; P4 с небольшим протоконом на уровне парастиля, хорошо развитым параконом, маленьким парастилем и коротким метаконом и метастилем; иногда наличествует эктостиль; M1 удлинённый, треугольной формы, с чётко обозначенными параконом и метаконом. Нижнечелюстной симфиз в боковой проекции изогнут; дорсальная граница короноидного отростка нижней челюсти не столь заострённая, как у большинства мелких кошачьих, а уплощённая. Нижние зубы - p3 относительно высокий, с небольшими медиальным и дистальным бугорками; p4 крупнее p3, с выраженными медиальной и дистальной вершинками; параконид m1 чуть ниже протоконида, с дистально расширенным талонидом, который может иметь метаконид, отделённый от заднего края протоконида срединным гребнем. Размеры зубов St.vallesiensis существенно меньше Pristifelis attica.



Слева - черепа Styriofelis vallesiensis, Batallones-1,3 (Madrid, Spain): A, B). голотип (BAT-3’09 1576); C). B-5446; D,E). BAT-1’03; F, G). BAT-1’03 C4–21. Справа - нижние челюсти Styriofelis vallesiensis, Batallones-1: A–C). B-2074 (45); D–F). BAT-1_02 D6–57; G–I). BAT-1_01 D6–65; J–L). BAT-1_03 D4–265.

  Замечания и выводы: филогенетическая позиция St. vallesiensis выглядит сестринской по отношению к группе, включающей Pr. attica и остальных представителей Felinae. Это положение поддерживается примитивными особенностями зубочелюстной системы - наличием D1,  увеличенном P3, развитым протоконом на P4, и обозначенным талонидом на m1. С учётом этого было бы заманчиво обозначить материал из Баталльонес как отдельный род, однако ряд синапоморфных признаков свидетельствует, что консервативная точка зрения о принадлежности образцов к Styriofelis более вероятна.
  Данные ископаемые образцы из валлезийских местонахождений, демонстрируя очевидное сходство с туролийскими, всё же скорее сходны с Styriofelis и, таким образом, лучше всего могут быть идентифицированы в качестве отдельного вида, St. vallesiensis.

                                        Род MIOPANTHERA Kretzoi, 1938

  Диагноз: характеризуются коническими клыками, P4 с небольшим протоконом, укороченным и широким M1, укороченной постклыковой диастемой, рудиментарным или отсутствующим р2, низкокоронкованным p3, относительно редуцированным талонидом и отсутствующим метаконидом на m1, отсутствием m2.
  Распространение: Западная Европа, Передняя Азия

  [b] Miophantera  lorteti Gaillard, 1899
  Лектотип: нижнечелюстной фрагмент CCEC LGr1379-1381
  Типовое местонахождение: Сен-Албан (La Grive-Saint-Alban), Франция; MN 7/8
  Возраст: ранний – средний миоцен, орлеаний - астараций (MN 4/7), Восточной и Центральной Европы; хронологический диапазон: 16 - 11 млн лет назад.



Miopanthera lorteti (MHNL 1379) вверху и типовой образец внизу (AMNH 103397)



  Дифференциальный диагноз: размеры средние – крупнее St. turnauensis, но меньше Ps. quadridentatus; примерно с крупную рысь; на округлённых верхних клыках имеется вертикальная ложбинка. Р2 наличествует, Р3 широкий, высота коронки аналогична мезиодистальной длине, срединная дополнительная вершинка отсутствует, дистальная вершинка редуцирована. Ряд Р3-Р4 спрямлённый, парастиль на Р4 крупный, эктостиль отсутствует, мезиальная граница протокона на уровне парастиля. М1 крупный. Нижнечелюстной симфиз в срединной проекции изогнутой формы, р2 отсутствует, постклыковая диастема укорочена. Главный бугорок на р3 округлый, мезиальная дополнительной вершинки не имеется. На р4 дополнительная задняя вершинка наличествует, мезиальная редуцирована. Талонид на m1 относительно редуцирован, m2 отсутствует. Отличается от Ps. romieviensis отсутствием р2, наличием двух подбородочных отверстий и высотой горизонтальной ветви нижней челюсти (Koufos, 2008). Отличается от St. turnauensis более сниженными Р3 и Р4.
  Замечания и выводы: дентальная морфология схожа с ранними представителями Felinae, однако ряд примитивных признаков (наличие Р2, укрупнённость третьих премоляров, наличие талонид-метаконидного комплекса на m1) позволяет отнести М. lorteti к группе псевдайлуринных кошек, филогенетически занимающих предковую или сестринскую позицию по отношению к истинным фелинам.
  Идентификация ископаемого материала как принадлежащего M. lorteti основывается на дентальных особенностях (хорошо развитый парастиль, высокий острогранный паракон и метастиль Р4), а также на стратиграфии и размере образцов. Однако наблюдается, что если ранние экземпляры из Antonios (MN 4/5) - Греция; Sansan (MN 6) - Франция; Paracuellos-3 (MN 6) - Испания были величиной с крупных современных рысей (Lynx pardina, L. lynx), то более поздние образцы из Hostalets de Pierola inferior (MN 7/8) - Испания, уже несколько уступали им в размерах.

  Miopanthera pamiri Ozansoy, 1965
  Голотип: краниальный фрагмент MNHN-F-TRQ-1212 с левыми I2-C и P3-M1, правыми I1-C и медиальной частью P3, а также практически полная нижняя челюсть за исключением резцовой области и восходящих ветвей, принадлежащих одной особи
  Типовое местонахождение: Яссийорен (Yassiören, loc. 8), Турция
  Возраст: поздний миоцен, раннесинапский ярус, MN9/10 (9,9 млн лет назад)

Дифференциальный диагноз: кошка размера рыси, верхние клыки умеренного размера; P2 присутствует; P3 низкий, длинный и узкий; P4 с удлинённым парастилем; p2 рудиментарный; m1 удлинённый, m2 отсутствует. Отличается от M. lorteti более крупными резцами и меньшими клыками, а также морфологией P3. Отличается от Рs. quadridentatus более крупными резцами и морфологией верхних клыков, удлинённым P3 и m1 без метаконида. Отличается от St vallesiensis большим размером, отсутствием ложбинок на клыках, наличием трёх верхних премоляров, длинным и узким P3, более крупным парастилем на P4, укороченным М1. Отличается от Panthera blytheae более крупными резцами, меньшими верхними клыками, более узким P3 с меньшей срединной вершинкой и P4 с большим парастилем. Отличается от современных Panthera отсутствием ложбинок на клыках, большим расстоянием между C и P3, низкокоронкованностью M1, удлинённым m1 по отношению к p4. сниженным р3, а также более крупными резцами. Отличается от Metailurus более удлинённой постклыковой диастемой, меньшими верхними клыками и пропорционально более крупным M1.


Miopanthera pamiri, (MNHN-F-TRQ-1212), голотип: a, е): краниальный фрагмент; b-d): нижнечелюстные образцы. Шкала – 5 см.

  Замечания и выводы: симфизеальная часть M. pamiri выглядит ровнее и более вертикальной, чем у фелинных и пантеринных форм. Центральные верхние резцы (I1 и I2) намного меньше, чем у М. lorteti, Ps. quadridentatus и соразмерного Н. marshi. Верхний клык пропорционально небольшой и не имеет тенденцию к уплощённости. Антериорные бороздки отсутствуют, как и у пумы, гепарда, каракала и Р. blytheae. Расстояние между C и P3 примерно такое же, как у М. lorteti и Ps. quadridentatus, но шире, чем у североамериканских псевдайлурин. Протокон Р4 больше, чем у Рs. romieviensis, M. lorteti, Н. marshi и Ps. quadridentatus. У M. pamiri он спозиционирован даже более дистально, но не исключена возможность индивидуальной вариативности. Парастиль больше, чем у Ps. quadridentatus из Сансан и М. lorteti, будучи более соразмерным с [i]Рs. romieviensis и Ps. quadridentatus из Сен-Албан. К тому же, М1 заметно крупнее, чем у современных Felidae и столь же большой, как у Рs. quadridentatus; будучи даже крупнее, чем у St. turnauensis.
  M. pamiri обладает пропорционально меньшими нижними клыками, чем у Ps. quadridentatus и отсутствием наружных бороздок, которые также отсутствуют у Ps. quadridentatus, М. lorteti, Pu. concolor, А. jubatus и  L. lynx. Присутствие рудиментарного р2 выглядит эволюционной тенденцией. У псевдайлурин срединный дополнительный выступ на р3 отсутствует или меньше, чем у M. pamiri; но, как правило, крупный у современных больших фелид. Изменения размеров р4 менее наблюдаемы – у большинства форм этот зуб занимает промежуточное положение по длине между р3 и m1. Талонид на m1 снижен, как и у многих современных кошачьих.
  Изначально внимание M. pamiri уделял только Гинзбург (Ginsburg, 1983), предполагавший связь с европейской М. lorteti и близость с предковыми формами Felis, Lynx и Panthera ввиду отсутствия таких явных махайродонтных признаков, как уменьшение нижних клыков, М1 и увеличения парастиля на Р3. В то же время эта форма отличается от М. lorteti большим размером, меньшими верхними клыками, укрупнёнными резцами и более узкими и низкокоронкованными P3 – не исключено, что большинство этих отличий объясняется более ранним возрастом синапской формы.

Выводы
  Предки современных представителей семейства кошачьих относительно известны, хотя их пращуры среди Carnivoramorpha являются предметом дискуссий среди палеонтологов. Однако признаётся, что олигоценовый Proailurus уже является настоящей кошкой.
  Последующая радиация фелид в раннем и среднем миоцене выглядит гораздо более сложной, подразумевая множество вопросов, пока остающихся без ответа: имеют ли псевдайлуровые единое происхождение от одной линии проайлурин? Какова связь между Styriofelis и Pseudaelurus? Какова связь между китайскими и европейскими формами? Какие формы являлись предковыми для североамериканских псевдайлуров? Какие линии привели к появлению поздних, более прогрессивных фелид?
  Ответы на некоторые из этих вопросов обсуждались или редко, или вообще не принимались во внимание. Примером является первый вопрос: имеют ли Pseudaelurinae один эволюционный источник? Это предполагалось при обсуждении эволюции фелид как само собой разумеющееся в прошлом. Однако данные, приводимые в пользу этой гипотезы, в значительной степени косвенные. Потенциальный предок, Proailurus, имеет ограниченное географическое распределение и европейский Pseudaelurus старше псевдайлуров на других континентах. Этим можно аргументировать гипотезу единого европейского генеза и последующей радиации. Однако более вероятным выглядит сценарий, согласно которому различные виды проайлурин породили несколько форм псевдайлуровых. Одним из доказательств может служить находка из Небраски (Ginn Quarry) – образец кошки, близкой к проайлуровым фелидам, ввиду чего группа может оказаться полифилетической. Возможность парафилии Pseudaelurinae впервые была выдвинута Кретцоем (Kretzoi, 1929) и признавалась Виретом (Viret, 1951), а также допускалась Бомонтом (Beaumont 1964, 1978). С другой стороны, это в какой-то степени подтверждается и различной морфологией, что позволило Бомонту разделить псевдайлуров на несколько родов. В настоящий момент, как кажется, каким-либо образом разрешить этот вопрос окончательно невозможно и в качестве рабочей гипотезы всё же предлагается монофилия подсемейства во избежание номенклатурных осложнений.
  Ещё одним немаловажным вопросом является начальная радиация и дивергенция. В настоящем эссе предполагается, несмотря на отсутствие прямых доказательств, что эволюционным центром являлись азиатские регионы. Это косвенно подтверждает географическое местоположение с учётом последующих миграций, а также местообитания как базальных современных фелид (Pardofelis, Prionailurus, Neofelis), так и ископаемых примитивных саблезубых (Miomachairodus). Кроме того, что немаловажно, фиксируется наличие Pseudaelurus sp. в раннемиоценовых локациях Монголии (Ulaan Tologoi) и Китая (Sihong).
  Pseudaelurus или формы, близкие к ним, традиционно считаются предком махайродонтин, появившихся в конце среднего миоцена. Однако степень саблезубости, выраженная у североамериканских и европейских видов, у китайских остаётся под вопросом, несмотря на некоторые морфологические признаки, общие для всех зоогеографических кластеров. Как и абсолютно без ответа остаётся вопрос о связи между ними. В какой-то степени наличествует сходство Pseudaelurus sp. из Улаан-Толгой с Н. validus и Ps. quadridentatus, а также с азиатскими псевдайлуринами. В то же время высока вероятность, что при обнаружении более полных остатков Ps. cuspidatus и Ps. guangheensis проявятся отличительные признаки, которые позволят выделить их в отдельную группу. На этом основании в данной работе они отнесены к гипотетическому таксону, Maoailurus.
  Сам род Pseudaelurus также демонстрирует некоторое разнообразие. Некоторыми исследователями оспаривается таксономический статус Ps. romieviensis, хотя дентально Ps. quadridentatus, несомненно, более прогрессивен. Другими признаётся подвидовой ранг Ps. quadridentatus marini конца среднего миоцена. Кроме всего прочего, в позднемиоценовых синапских отложениях Турции найден верхний клык Pseudaelurus sp., который имеет мозаичную морфологию, весьма схожую с образцами начала среднего.
  Более явным выглядит отдельный родовой ранг североамериканских псевдайлуровых (Hyperailurictis), так как эти формы относительно прогрессивны и схожи друг с другом, а также очень близки с их предполагаемым потомком Nimravides. Совершенно очевидно, что Hyperailurictis не эволюционировали от форм, близких к европейским Styriofelis или Pseudaelurus, хотя могут быть тесно связанными с китайскими популяциями (если только сходство не обусловлено конвергенцией).
  Но если в том, что Hyperailurictis породил Nimravides, практически нет сомнений, то  взаимоотношения с другими североамериканскими махайродонтами уже могут быть спорны. Nimravides, очевидно, вымер, не оставив потомства, хотя возможно, что от этого рода эволюционировал М. coloradensis, не будучи евразийским иммигрантом из Евразии.
  Впрочем, против этого свидетельствует близкое сходство между М. coloradensis и евразийскими формами. Ещё один вопрос – эволюционная линия  Rhizosmilodon/Smilodon, однако он находится вне интересов данного эссе. Но ещё более энигматична проблема отношений между псевдайлуровыми и представителями группы, интерпретируемой как Metailurini (Dinofelis, Metailurus, Adelphailurus, Stenailurus).
  Также в пределах Pseudaelurinae имеются фелиды с дентальными признаками, отличающимися от представителей саблезубой трибы – Styriofelis и Miophantera. Логичное мнение заключается в том, что Styriofelis или близкородственные таксоны являются предками современных кошек, так как помимо М. lorteti и St. turnauensis в настоящее время неизвестны формы, явно принадлежащие к основной филогенетической линии за исключением Pristifelis attica. Хотя общее разделение между этими таксонами, как правило, недостаточно рассмотрено в обзорах псевдайлуровых кошек, между ними признаются отличия. Представители рода Miophantera даже рассматриваются как предки современных пантерин, но доказательства этого предположения не особенно аргументированы.
  Изначально псевдайлурины являлись своего рода таксономической «мусорной корзиной» для примитивных фелид раннего и среднего миоцена. За исключением некоторых ревизионных работ (Heizmann, 1973; Schmidt-Kittler, 1987), всеобъемлющего обзора Pseudaelurinae до сих пор не существует и взаимоотношения между формами недостаточно хорошо изучены. Во многом это, наверное, связано с морфологической гомогенностью образцов и их дефицитом.
 


  Финальная ремарка: при разнообразии всяческих гипотез мы всё же старались академично придерживаться консервативных и общепринятых точек зрения. Однако то, что толерантно вуалировалось, или о чём вообще умалчивалось, а также не принималось во внимание – выводили на поверхность. Нам-то терять нечего )))…
  В заключение исключительно личное мнение… Нынешняя систематика фелид очень даже некорректна. Евразийские махайродонты и фелины/пантерины, как и большинство ископаемых североамериканских кошачьих дивергировались ещё на уровне проайлуровых, а псевдайлуры лишь представляют генерализованные, но постепенно эволюционирующие морфотипы таковых.     
  Потому надо бы обратиться к проайлурам : ))) Только от кошек следует чуть отдохнуть – в последнее время чё-т прикалывают стеноплезикты и иктитериевые.

  С Новым Годом, братцы!
  P.S. Большущее спасибо Роману Станиславовичу Учителю за иллюстративные коллажи, а также за терпение и время на них и меня затраченные.Подчас с тобой спорили, но оно того стоило.  Ромка, старина, мы оба знаем, что не зря. Хотя бы потому, что нам это просто интересно и мы получаем от этого удовольствие. Альтруистично и нараспащку делясь им с единомышленниками…
  Так, глядишь, годам к 50-и вообще всех кошек по косточкам переберём))))

Артём, как-то пытался их "раздербанить", но потом "слёг". Во-первых, старина, так и не добрался до фоток и первичных описаний ряда голотипов. Во-вторых, не удалось ознакомиться с работами, в которых подробно описывается базальная морфология. А излагать подробности, о которых я не имею понятия или ссылаться на характеристики, с которыми не знаком, некорректно. Посему некогда ограничился рядом постов на общеознакомительном уровне в соответствующей "ветке".
  Но не всё потеряно, хвост держу "морковкой", слежу. Просто в данный момент вектор интересов несколько другой.

Амфицион :

У кого мозг относительно крупнее у пантер или фелин?

Мозг относительно (относительно черепа) крупнее у мелких видов кошек

Теперь давайте всё же совершим небольшой экскурс по европейским пумаподобным кошкам. Вкратце и «по верхушкам», но вовсе не спекулятивно – просто не углубляясь, но каждое слово готов аргументировать.
  В 1846 г. Оуэн описывает крупную кошку из средневиллафранкских горизонтов Сен-Валье -  Felis pardoides, а лет эдак через сто ввиду размера её относят к пантеринам - Panthera schaubi (Viret, 1954). Лет через десять Хэммер обращает внимание на то, что это всё же фелина, хотя и очень большая, указывая на конвергентность с современными пумами и именует новую форму Viretailurus schaubi (Hemmer, 1964). Это же чуть позже подтверждает М. В. Сотникова на основе североазиатских находок (1976), но осторожно атрибутирует их как Felis (Puma) sp. Со временем, вернувшись к образцам крупных европейских фелин, Хэммер (Hemmer, 2001) делает вывод о тождественности Viretailurus и Puma – с этого времени и начался отсчёт мнения об их синонимичности.
  Короче говоря, Марина Владимировна всё «замутила», а тов. Гельмут подхватил. Вот только дядька Хэммер в своей «масштабности» просчитался, крупная плиоцен-раннеплейстоценовая фелина Европы - вовсе не пума. Но тёть Марина подспудно указывает господину Хэммеру, что изначально он был более объективен, считая аберрантную форму крупных европейских пумаморфных кошек как Viretailurus и, в отличие от него, не подлизываясь к америкосам.
  Заранее извиняюсь за радикальность, т. к. мне несколько простительно (скостите боевому офицеру ввиду близости 23 февраля) и, надеюсь, я никого не оскорбил.
  Впрочем, штатовские коллеги тоже со своими пумаморфами «парятся». А может, и нет – да ляпнула одна жаба, другие в болоте и подхватили… Что за F. longicrus – ранняя пума или поздний мирациноникс? Что за F. bituminosa – вроде бы в морфометрии подобен пуме, но совершенно разнящийся с таковой морфологически… И как в действительности она соотносится с F. daggetti? Кто-нить читал работы по таксономическому слиянию этих форм?

  Вот посему и желается высказаться по родным, евразийским «пумам». Хотя и здесь преткновенных камней очень даже много. К примеру – дентомандибулярные фрагменты с р3-р4 из Квабеби, верхний плиоцен. Изначально приписывались к рысеподобной кошке, теперь грузины позиционируют её как пумаподобную.
  Или образцы Р4 из Гомбасцог.  Размерно они меньше, чем у гомбасцогской пантеры и отличаются меньшим дейтероконом.:


  Слева - M.N.M.№ 997, справа - M.N.M. № 2/10. Сами сравните позицию протокона и топографию всех трёх основных бугорков относительно расположения таковых у ранних гепардов, рысей и современных пум и леопардов. Однозначно – пумаморф.
  Однако отличий евразийской формы от североамериканской, как говорил Свирид Петрович Голохвостый, даже очень и очень… 
  - размеры внешней назальной апертуры – у Puma concolor, Acinonyx и Miracinonyx trumani они пропорционально увеличены по сравнению с  Р. pardoides и M. inexpectatus (измерения апертуры относительно кондилобазальной длины черепа: 16-20%  у P. concolor, 20-22% у Acinonyx; в то время, как у P. pardoides - 13% и 13-15% у Leopardus pardalis);
  - передний край P4 относительно переднего края орбиты: отчётливо позади у Р. pardoides и Leopardus, тогда как у пумы и M. trumani приблизительно на одном уровне и явно сдвинуты вперёд у M. inexpectatus и Acinonyx;
  - относительный размер сосцевидно-парокципитальных выступов - приблизительно одинакового размера относительно слуховой буллы у Puma pardoides и мирацинониксов, но вентрально более удлинённый парокципитальный выступ, чем сосцевидный - у пумы и гепардов;
  - лобные кости за орбитами выпуклые, изгибаясь по направлению к заглазничным выступам вентро-латерально у Р. pardoides (как и у Leopardus), тогда как у P. concolor, мирацинониксов и гепардов они более квадратной формы или даже дорсально вогнутые, изгибаясь вниз более полого;
  - аналогичные показатели и в относительной высоте скуловой дуги непосредственно позади посторбитальных выступов – сниженные, 7-8% от кондилобазальной длины черепа у Р. pardoides и высокие, в диапазоне 9-13% и даже выше у остальных таксонов. Кроме того,  скуловая арка у Puma pardoides гораздо грацильнее;
  - протокон на Р4. Степень его выраженности у пумаморфов Европы и Америки схожа и тождественна с таковой у Panthera pardus и плиоценовых рысей, однако у гепардов он редуцирован;
  В общем, надоело мне перечислять, хотя на языке ещё порядка дюжины отличий крутятся, только кому они нужны? Кому интересны морфологические подробности - пжалте в личку, всем отвечу. Короче, выводы следующие:
    1.    Эволюционный «котёл» варился в плиоцене центрально-восточной Азии, радиационно «выстреливая» благодаря геоклиматическим изменениям. Как в западном направлении – сперва мирациноникс, потом пума (и ягуарунди); так и в восточном – пумаподобные виретайлуры и гепарды.
     2.    Puma pardoides, при сравнении с современной (и ископаемой) номинативной формой пумы на самом деле - nomen dubium. Puma – эндемичный таксон Северной Америки, сформировавшийся в середине среднего плейстоцена. Крупная европейская фелина позднего плиоцена – раннего плейстоцена Европы (MN 16 - 17) – Viretailurus.
    3.    Viretailurus темпорально делится на две хроноформы – виллафранкскую и галерийскую. К среднему плейстоцену вымирает – возможно, не выдержав конкуренции с леопардом.

Почему пещерный лев должен быть самым редким? И почему саблезубы неосвоили северные широты как следует? Ну кроме гомотерия.

Отличия позднего мирациноникса от прогрессивного гепарда:
  -  фронтально-максиллярный шов у всех пума-гепардин широкий и U-образной формы, тогда как только у Acinonyx jubatus – усечённый и V-образный;
  - положение лобных пазух - отчётливо завышены у A. jubatus;
  - относительная ширина мозговой капсулы – до 30% от кондилобазальной длины черепа у всех пума-гепардин и в диапазоне 35-42% у A. jubatus;
  - подглазничные отверстия - у  Miracinonyx trumani оно, как правило, одно, а у Acinonyx jubatus два более чем у половины образцов (по крайней мере, на одной стороне черепа);
  - морфология сосцевидно-парокципитальных выступов – сходная у Viretailurus и мирацинониксов, а у гепардов сходна с Puma concolor;
  - морфология P3: парастиль редуцированный или отсутствует у пумаморфов и мирацинониксов, но крупный у А. jubatus («переходной» тип у A. pardinensis).То же касается вершинки за метастилем – отсутствующей или небольшой с редуцированным цингулумом у большинства форм и хорошо обозначенной, зачастую укрупнённой и заострённой у гепардов. У Puma и Miracinonyx она может быть вполне обозначенной, выступая над цингулумным пояском, но этот бугорок округло-затуплённый и не столь крупный, как у A. jubatus (А. pardinensis он тоже может быть хорошо развитым, но не столь остроконечным);
  - позиция протокона на Р4 – у гепарда кзади, а не медиальнее парастиль-паракона;
  - развитие второй дополнительной вершинки на р4 – небольшой на цингулуме в задней части зуба у пумаморфов и мирацинониксов и более крупной у гепардов. В этом признаке A. jubatus также отличается и от А. pardinensis.
  Отличий, на самом деле, много и это явно разные таксоны. Однако сравнение с китайскими формами всё равно не помешало бы, дабы «отсечь» потенциальную экспансию. А в азиатских гепардоморфах - провести ревизию среди Acinonyx и Sivapanthera.

Что вернее?

Отредактировано Амфицион (18 March 2017 14:12:03)

Отряд хищных (Carnivora) ведёт своё начало от группы примитивных хищных млекопитающих небольшого размера, объединённых в надсемейство Miacoidea (миацоиды). В соотвествующей литературе можно часто встретить, что хищные происходят от миацид, но если быть точным, то это не совсем верно, так как миациды (Miacidae) это семейство, от которого происходят собакообразные хищники (Caniformia). Кошачья же ветвь хищных вместе с виверровыми, мангустовыми, гиеновыми и другими близкородственными семействами происходит от другого семейства миацоидов - виверравид (Viverravidae). Таким образом, правильнее будет говорить, что хищные произошли от миакоидов (надсемейства), а не от миацид (семейства), от которых происходит лишь одна из ветвей отряда хищных.

Итак, отряд хищных (Carnivora) делится на два подотряда - собакообразных (Caniformia) и кошкообразных (Feliformia) - две эволюционные ветви общего ствола хищных. В данной статье пойдёт о кошачьей линии хищных млекопитающих - Feliformia.

Выше уже упоминалось, что кошкообразные хищники ведут своё начало от виверравид (Viverravidae). Мы не будем здесь углубляться в дебри таксономии и выяснять, являлись ли виверравиды (а вместе с ними и само надсемейство Miacoidea) настоящими хищными, то есть относились ли они непосредственно к отряду Carnivora (лично я считаю именно так), или же относились лишь к безранговому таксону Carnivoromorpha (что означает "хищнообразные", или же "хищноподобные"), ибо в подобных дебрях легко запутаться. Так что лучше просто рассматривать вивераввид как исходную форму для подотряда кошкообразных хищников и на этом ограничиться. К тому же точное систематическое определение виверравид не является особо важным для данной статьи. Так что давайте отойдём от систематики виверравид и перейдём непосредственно к ним самим.

Виверравиды (Viverravidae) появляются в палеонтологической летописи приблизительно 65 миллионов лет назад, то есть на рубеже конца мезозойской и начала кайназойской эр. Это были мелкие ловкие хищные млекопитающие, внешне (и вероятно образом жизни) напоминающие современных виверровых (Viverridae).

От этой группы хищников (как уже не раз отмечалось в настоящей статье) происходят все современные и вымершие семейства подотряда Feliformia. Всего известно 10 семейств данного отряда, 4 из которых являются вымершими. Из современных это - Felidae (кошачьи), Viverridae(виверровые), Hyaenidae (гиеновые), Herpestidae (мангустовые), Eupleridae (малагасийские хищники), Nandiniidae (африканские пальмовые циветты, или нандиниевые). К ископаемым семействам принадлежат Nimravidae (нимравиды), Barbourofelidae (барбурофелиды), Percrocutidae (перкрокутиды) и Stenoplesictidae (стеноплезиктиды).

Раньше всех от общего ствола Feliformia отделилась линия нимравид (Nimravidae) - около 50-ти миллионов лет назад. Само семейство Nimravidae формируется в позднем эоцене, около 37-ми миллионов лет назад (возможно чуть раньше).

Нимравиды (Nimravidae) часто называют ложными саблезубыми кошками за их внешнее сходство с последними. Однако не все нимравиды были саблезубыми (хотя нам известны в основном саблезубые формы). Были среди них также формы, напоминающие гепарда (например род Dinaelurus). Несмотря на большое внешнее сходство с кошачьими, их родство с последними не такое близкое, как это может показаться на первый взгляд, так как кошки появляются значительно позже и состоят в более близком родстве с такими непохожими на них животных как гиены, нежели нимравидам. Одно из основных отличий между нимравидами и кошачьими, позволившее палеонтологам разделить эти два семейства, заключается в особенностях строения слуховой буллы.

Нимравиды развились в крайне успешных высокоспециализированных хищников и широко рапространились в Европе, Азии и Северной Америке. В пользу того, что это было крайне успешное семейство хищных ярко говорит тот факт, что нимравиды просуществовали с позднего эоцена (ориентировочно 40-42 миллиона лет назад) по поздний миоцен (ориентировочно 7,2 миллиона лет назад). За это время они породили множество разнообразных форм - с длинными клыками и не очень, мелкие и крупные. Были также среди них и полустопоходящие формы, такие как например Quercylurus.

Семейство нимравид обычно делят на два подсемейства - Nimravinae, с относительно более короткими верхними клыками и Hoplophoninae, с более длинными (аналогичная тенденция наблюдается и у саблезубых кошек).

Нимравиды вымирают в позднем миоцене, вероятно под натиском саблезубых кошек и барбурофелид.

От той же эволюционной ветви, что и нимравиды происходят 3 других семейства - Stenoplesictidae, Percrocutidae и Nandiniidae. Stenoplesictidae были небольшого размера кошкообразными хищниками, наподобие современных виверр. Перкрокутиды (Percrocutidae) представляют собой весьма интересное семейство кошачей эволюционной линии хищных отчасти потому, что они были конвергентно очень схожи с гиеновыми. Однако, как мы видим, они состояли в более тесном родстве с кошкоподобными нимравидами, нежели с куда более похожими на них гиенами.

Перкрокутиды обитали в Африке, Азии и Европе с миоцена по плиоцен, вероятно уступив место гиеновым. Очевидно некоторые перкрокутиды были активными хищниками, а некоторые являлись преимущественно падальщиками. Наибольших размеров достигала Dinocrocuta gigantea, выглядевшая как огромная, размером с крупного медведя, гиена.

Третья ветвь кошкообразных хищных, близкая к нимравидам дала семейство нандиниевых (Nandiniidae) - единственное современное семейство этой линии кошкообразных. В настоящее время существует всего один вид данного семейства - африканская пальмовая циветта, или нандиния (Nandinia binotata), внешне крайне похожая на представителей семейства виверровых, в особенности пальмовых циветт.

Противоположной ветвью, давшей вышеперечисленные семейства нимравид, перкрокутид, стеноплезиктид и нандиниевых является ветвь, от которой произошли все современные семейства (кроме нандиниевых) кошкообразных хищных, а также вымершее семейство барбурофелид.

Барбурофелиды (Barbourofelidae) являются ближайшими родственниками кошачьих. Внешне они были похожи на саблезубые формы последних, а также на нимравид. Барбурофелиды обитали в Африке, Евразии и Северной Америке. Они появляются в раннем миоцене, около 20-ти миллионов лет назад, примерно в одно время с кошачьими. Судя по всему барбурофелиды раньше фелид приобрели саблезубую специализацию, так как уже примерно 20 миллионов лет назад известны саблезубые формы этого семейства, такие как род Ginsburgsmilus. Однако впоследствии они, судя по всему, были вытеснены саблезубыми кошками. Барбурофелиды полностью вымирают в конце миоцена, не намного пережив своих дальних родственников нимравид.
Наиболее известным родом барбурофелид является Barbourofelis - высокоспециализированный, очень можно сложённый саблезубый хищник, линейными размерами несколько уступающий современному льву. Барбурофелис был очень схож с саблезубыми кошками, однако его задние конечности, в частности лапы, имели несколько иное строение и вероятно он был полустопоходящим хищником, хотя преимущественно скорее всего пальцеходящим, как кошки.

Кошачьи (Felidae) представляют собой самых высокоспециализированных современных хищных. Эволюция кошачьих начинается с позднего олигоцена. Предком всех кошачьих предположительно является Proailurus, живший в Азии и Европе около 25-ти миллионов лет назад. Внешне он был похож на современных кошек, однако его челюсти были относительно длиннее, чем у последних и большее число зубов - свидетельство меньшей хищнической специализации и большей примитивности по сравнению с современными кошачьими. От этого примитивного фелида, по мнению современных учёных, происходит Pseudaelurus, известный примерно с 20-ти миллионов лет назад в Евразии и Северной Америки, происходят все современные виды кошачьих и вымершие саблезубые кошки подсемейства Machairodontinae.

Семейство виверровых (Viverridae) представляют собой очень разнообразных по внешнему виду и образу жизни животных от мелких до средних размеров. Среди них встречаются наземные, древесные, а также полуводные формы. Одни из них пальцеходящи, другие полустопоходящи. Есть виды с цепким хвостом, помогающим лазать по деревьям.

Виверры похожи на примитивных предков кошачьих, однако родстве этих двух семейств не столь близкое, как это может показаться. Общие предки выверровых и кошачьих разошлись в позднем эоцене. Сами выверровые являются несколько более древним, нежели кошачьи семейством, появимшемся в раннем олигоцене, в то время как кошачьи появляются лишь к концу этой эпохи.

Гиеновые (Hyaenidae) - одно из самых молодых семейств отряда хищных. Они появляются приблизительно в середине миоцена и являются боковой ветвью, эволюционной линии, приведшей к появлению виверровых. Общие предки гиеновых и виверровых разошлись на рубеже эоцена и олигоцена, позже, чем общие предки виверровых и кошачьих. Таким образом получается, что виверровые состоят в более тесном родстве с гиеновыми, нежели с кошачьими. Хотя гиеновые и виверровые внешне не похожи друг на друга, тем не менее, земляной волк (Proteles cristata), весьма примитивный представитель семейства гиеновых, чем-то напоминает циветту. Очевидно, что примитивные гиены были похожи на некоторых виверровых, таких например как циветты.

Современные гиены являются преимущественно падальщиками (хотя пятнистая гиена, являясь специализированным падальщиком, также довольно часто охотится и сама), однако в прошлом некоторые из них, такие как например Chasmaporthetes, были активными хищниками, хотя скорее всего поедали также и падаль (что характерно для всех крупных хищников).

Мангустовые (Herpestidae) состоят в близком родстве с гиеновыми и немного в более дальнем с виверровыми. Однако ближайшими родственниками мангустовых являются малагасийские хищники, о которых речь пойдёт ниже. Несмотря на некую примитивность в строении, мангустовые являются ещё более молодым семейством хищных, нежели гиеновые. Их эволюция начинается лишь в конце миоценовой эпохи.

Малагасийские, или мадагаскарские хищники (Eupleridae) являются эндемиками Мадагаскара. До недавнего времени их относили к семейству виверровых, однако молекулярно-генетические исследования позволили выделить хищников Мадагаскара в отдельное семейство. Согласно филогенетическим данным они состоят в близком родстве прежде всего с мангустовыми (которых раньше также включали в семейство виверровых), затем с гиеновыми и только потом с виверровыми.

Eupleridae представляют собой самое молодое семейство отряда Carnivora. Данное семейство делится на два подсемейства. Одно из них, Euplerinae, имеет конвергентное сходство с виверрами и состоит из фоссы (Cryptoprocta ferox), фаналуки, или малагасийской циветты (Fossa fossana) и мелкозубого мунго, или фаланука (Eupleres goudotii). Другое, Galidiinae, включает в себя кольцехвостого мунго (Galidia elegans), бурохвостого мунго (Salanoia concolor), узкополосого мунго (Mungotictis decemlineata) и два вида рода широкополосых мунго (Galidictis) - собственно широкополосого мунго (Galidictis grandidieri) и полосатого мунго (Galidictis fasciatus).

А как быть с неполностью окостеневшей буллой?