Интересное свидетельство об эволюции локотунджайлура и мегантереона: Bonis et al., 2010. New sabre-toothed cats in the Late Miocene of Toros Menalla (Chad). Palevol 9 (2010),  рр. 221–227.
  Находки в позднемиоценовой локации Toros Menalla в пустыне Джураб, Чад, примерно 7 млн лет назад. cf. Megantereon представлен обеззубленной нижней челюстью, демонстрирующей характерные признаки рода и может быть одним из самых ранних образцов этого таксона, но ввиду фрагментарности материала не может быть идентифицирован на уровне вида. А вот находки локотунджайлура более диагностичны и в сравнении с Lokotunjailurus emageritus из северокенийского местонахождения Лотэгем (Lothagam) рассматриваются как принадлежащие к новому виду.
  Диагностически, Lokotunjailurus - саблезубая кошка крупного размера. Увеличенные верхние резцы расположены аркообразно на расширенной кпереди премаксилле, что характерно и для Homotherium. Горизонтальная ветвь нижней челюсти относительно грацильна, но в каудальной области сравнительно высокая для махайродонтин. Верхние клыки уплощены с боков, но не очень увеличены, иззубрены. Присутствует рудиментарный Р2. Верхние хищнические зубы удлинённые, со сниженным протоконом, P3 небольшой. Нижниехищнические зубы также удлинённые и низкокоронкованные, метаконид-талонидный комплекс отсутствует. Посткраниальный скелет также относительно грацилен, без прогрессивных махайродонтных особенностей, первый палец передних конечностей с гипертрофированным когтем, более чем в два раза превышающим когти на других пальцах. Типовой вид - L. emageritus (Werdelin, 2003). К диагнозу Верделина Бонис и соавт. (Bonis et al., 2010) добавляют такую особенность, как уменьшение P2 и P3.

  Lokotunjailurus fanonei n. sp. Bonis et al., 2010
  Голотип: ТМ 265-09-01,  фрагмент черепа с левой резцовой межчелюстной и верхнечелюстной костями с альвеолами I1 и I2, I3, С, альвеолами P2 и P3, P4 и альвеолой М1.


Голотип Lokotunjailurus fanonei, TM265-09-01


Нижняя челюсть Lokotunjailurus fanonei, TM 266-08-39


Нижняя челюсть Lokotunjailurus fanonei, TM 04-97-39

  Краткое описание: резцовая кость явно расширена, что является прогрессивной махайродонтной особенностью. Верхнечелюстная кость клиновидной формы, вздутой в области клыкового корня. Подглазничное отверстие очень крупное - ещё одна производная махайродонтная характеристика. Скуловые дуги массивны. Альвеолы I1 и I2 большие, последняя передне-кзади удлинена. I3 массивный и клыкообразный; без следов иззубренности; отделён от клыка большой диастемой. Верхний клык умеренной длины, уплощён; мезиальная и дистальная грани иззубренны. P2 меньше, чем P3. P4 длинный и сжат с боков; имеется небольшой, но хорошо обозначенный препарастиль и длинное метастилярное карнассиальное лезвие. Небольшая выпуклость на внутренней поверхности передней части паракона указывает на наличие протокона. M1 представлен небольшой округлённой альвеолой.
  Нижняя челюсть и зубной ряд нижних зубов соответствуют махайродонтным кошкам. Два маленьких подбородочных отверстия расположены ниже р2; горизонтальная ветвь невысокая, её вентральная граница спрямлена до уровня восходящей ветви; масетеррная ямка довольно глубокая, но сравнительно меньше в сравнении с современными крупными фелидами; венечный отросток менее развит, чем у пантер и пропорционально близок к Machairodus. Нижний клык уменьшен, отделён от p3 длинной диастемой. Передние премоляры (p1 и p2) отсутствуют; p3 двукоренной и сравнительно удлинён. Четвёртый премоляр (р4) сжат с боков, в дистальной области имеется редуцированный талонид. На нижнем хищническом зубе (m1) следов метаконид-талонидного комплекса не имеется, но наличествуют крупные параконид и протоконид; m2 отсутствует.

  В целом, образцы дентально отличаются от позднемиоценовых махайродонтных метайлуринной группы (Metailurus, Stenailurus, Adelphailurus) и очень близки с Machairodus, но все виды махайродов позднего миоцена, Amphimachairodus, крупнее и их верхние клыки более сжаты. Больше всего они схожи с Lokotunjailurus, хотя имеются и некоторые незначительные отличия. К примеру, более сниженные P2 и р3; однокоренной Р2 у L. emageritus и двукоренной у чадского фрагмента. В нижней челюсти p3 также небольшой и однокоренной у L. emageritus и более крупный и двукоренной у L. fanonei. Эти различия могут рассматриваться как результат внутривидовой изменчивости. В то же время характерные особенности L. fanonei более примитивны, чем у типовой кенийской формы и, к тому же, помимо географического разделения локация Toros Menalla хроностратиграфически немного старше, чем Lothagam.
  Соблазнительно предположить эндемичное происхождение локотунджайлура, отдельное от гомотерия. Тем более, что самые ранние находки последнего из фауны Одесских катакомб, в Куби Фора (Кения), Квабеби (Грузия) и в Забайкалье (Удунга) датируются намного позже - примерно 4 – 3,5 млн лет назад, но аналитического сравнения пока никто не проводил. А так в очередной раз подтверждается впечатление, что история саблезубых котов богаче и запутанней, чем коническозубых.

Метайлуровые фелиды являются наиболее проблемной группой с точки зрения классификации ввиду «промежуточной» морфологии между саблезубыми и коническозубыми кошками. Верхние клыки метайлуров несколько удлинены и уплощены, но не до такой степени, как у представителей подсемейства Machairodontinae (кроме того, антеро-постериорно они шире). Такие же «медиальные» признаки наблюдаются в резцовом ряде, лицевой части черепа, степени редукции венечного отростка  и дентальной морфологии. В своё время это позволило Крусафонту-Пэйро и Агирре обозначить наличие нового семейства Metailurinae (Crusafont-Pairo & Aguirre, 1972).
  К сожалению, аргументированного диагноза для этой группы даже в поздних работах других исследователей не предлагалось, поэтому впоследствии наличие примитивных махайродонтинных характеристик интерпретировалось как принадлежность к саблезубым фелидам. В настоящее время этот таксономический кластер классифицируется в ранге трибы Metailurini в составе подсемейства Machairodontinae, хотя данное мнение муссируется до сих пор (хотя бы потому, что конкретизированного диагноза для данной группы также до сих пор не имеется).



  «Ядро» этой группы составляют представители рода Metailurus. Впервые его обозначил Zdansky в 1924 году на основе черепных остатков из миоцена Китая, а несколько позже подобные образцы были обнаружены и в Европе. В общем плане ранние метайлуры выглядят как более прогрессивные псевдайлуровые кошки, несколько тяготеющие к махайродонтинной специализации. У них утрачен Р2, на Р3 имеется развитый передний выступ, премоляры более лезвиеобразны и укрупнены передние резцы, хотя верхние клыки не столь увеличены, как у поздних представителей. Уже тогда метайлуры демонстрируют морфологическое разнообразие, которое подтвердилось ранжированием Metailurus minor в отдельный род Yoshi (не исключено, что и Therailurus возможно реанимировать). Также из туролия Китая имеется немалое количество до сих пор неописанных образцов (причём сочленённых скелетов – хотя бы из Hezheng), разделяющих общую морфологию и пропорции с европейскими находками, что вполне свидетельствует о наличии в тамошнем регионе других популяций или даже форм видо-родового ранга.



  Динофелис (Dinofelis) был обозначен Здански в той же работе, однако его родственные связи также пока спорны. В целом, представители этого рода обладают более увеличенными верхними резцами, умеренно удлинёнными верхними клыками и несколько сниженным венечным отростком. Однако наблюдаются несколько линий, выраженных в отличающихся фенотипах. Одна – «мозаичная», классическая, D. barlowi; вторая (D. piveteaui) – более «саблезубая»; третья (D. cristata) – «пантероморфная».
  Всё это свидетельствует, что эволюция в пределах рода была сложной, что подтверждается палеонтологическим материалом в самой Африке, где найдено наибольшее количество остатков. Самая ранняя находка из Lothagam фрагментарна, затем более прогрессивный D. petteri + D. aronoki («промежуточные» в плане махайродонтных признаков) из Восточной Африки и D. piveteaui из Южной. Причём эти различия отражаются не только в краниодентальной морфологии, а и в посткраниальных остатках. О динофелисе как-то высказывался… Добавлю, что D. darti из Макапансгаты в Южной Африке весьма похож на восточноафриканского D. barlowi, а по поводу находок вне афро-азиатского региона: в Европе находки Dinofelis sp. можно пересчитать по пальцам (причём одной руки), а D. paleoonca из Северной Америки – вряд ли вообще динофелис. В рамках этой группы высказывалось даже мнение, что она не монофилетическая (Werdelin and Lewis, 2001). Имелась гипотеза, что динофелисы даже ближе к пантеринам (Falconer and Cautley, 1836; Kretzoi, 1929; Hendey, 1974). В последнее время утверждается, что они всё же ближе к махайродонтовым (Hoek Ostende et al., 2006). Приватно – здесь злую шутку играет изначальная базальность и последующая конвергенция.
  Более интересны отношения динофелиса с метайлуром и их обоих - с саблезубыми кошками. Те же Кретцой и Хэнди считали их принадлежащими к когорте коническозубых фелин с тенденцией к развитию «саблезубости». Согласно их мнению, метайлур является монофилетическим, что подтверждается рядом синапоморфных признаков. В то же время Верделин и Льюис (2001) выступают против монофилии группы метайлурин в целом, но поддерживали мнение, что метайлур и динофелис имеют общего предка, что отражается в дентомандибулярной морфологии метайлуров и ранних динофелисов.

  P. S. Спасибо Роману Станиславовичу за иллюстрации.

Верхние зубы

  Общая топология резцового ряда - спрямлённый у Metailurus и слегка изогнут у Dinofelis, что отражает прорессивную морфологию в эволюции представителей группы. У Promegantereon и Machairodus резцовая линия также достаточно прямая (как и у Nimravides). У Megantereon и Smilodon довольно крупные резцы, расположенные в виде арки, в то время как Amphimachairodus, Homotherium и Xenosmilus однозначно демонстрируют гораздо более массивные резцы, располагающиеся по сильно изогнутой линии.



Верхние зубы Dinofelis, Promegantereon, Panthera pardus

  Немаловажный момент – верхние клыки. У метайлуровых они умеренно уплощены и удлинены, что и является одним из «камнем преткновения» в систематическом позиционировании. Они более длинные, чем у пантер и фелин, но в то же время не столь длинны и сжаты, как у махайродонтин. У Dinofelis cristata клыки вообще подобны таковым у тигра и пропорционально короче, чем у Neofelis diardi. Вообще, в первую очередь, здесь следует подробно рассмотреть следующие диагностические признаки в сравнении с пантерами, метайлурами и махайродонтами. Первый – антеро-постериорные размеры (пропорционально у метайлурин он выглядит шире, чем у собственно саблезубов, но здесь нужно измерять и сравнивать), второй – общий экстерьер (махайродовые тоже различались на «саблеморфов» - смилодоны и «ятаганоморфов» - гомотерии), третий – иззубренность клыка (отсутствовало у Megantereon и, вроде бы, у метайлурин; но наличествовало у Machairodus, Amphimachairodus и Smilodon, будучи гипертрофированным у Homotherium и Xenosmilus), четвёртый – наличие и расположенность канавок. В общем, данный признак требует более глубокого изучения.
  Первые премоляры. Наличие Р2 вариативно в некоторых образцах Promegantereon и Machairodus, присутствует у голотипа Dinofelis petteri (КМН-ER2612), хотя в других образцах не замечено.
   Премолярный ряд P3/4 расположен скорее по прямой линии, что отличает от махайродонтин.
  P3 крупный по отношению к кондилобазальной длине черепа (7-10 %) у метайлурин и ранних махайродонтовых; меньше (6-7 %) у мегантереона и смилодона (но существует перекрытие в размерных соотношениях); и очень снижен (3-4 %) у гомотерия. У большинства махайродонтин Р3 заметно меньше P4, чем среди современных кошачьих, однако это не наблюдается даже у сравнительно специализированных динофелисов. Срединный дополнительный бугорок присутствует у Metailurus, Acinonyx и пантер, но отсутствует у Yoshi garevskii и махайродонтов. Задний цингулум на этом зубе образует хорошо выраженный гребень, но отсутствует у Smilodon и плохо выражен у Homotherium. Парастиль хорошо развит и расположен лингвально. Некоторые образцы Promegantereon имеют только рудиментарный парастиль, но в большинстве таксонов он укрупнён, иногда размерно конкурируя с метаконусом, а у Machairodus, Nimravides, Amphimachairodus и Smilodon даже его превышая.
  Р4 - протокон крупный и, как правило, заострённый у псевдайлуровых, Machairodus, Amphimachairodus и ранних смилодонов; но у метайлуров меньше, хотя и заметен (даже удлинённый у Dinofelis cristata); небольшой и не столь заострённой формы у  Megantereon и прогрессивных смилодонов; редуцирован или отсутствует у Homotherium и Xenosmilus. Парастиль, который является производным продуктом цингулумного пояска в передней части зуба (здесь чёткое отличие от нимравид, у которых парастиль является производной паракона и называется preparastyle или pseudoparastyle) также крупный. Краткое отступление - интересно, что у других махайродонтов отсутствие парастиля присуще только Xenosmilus. Передний цингулум вариативен и часто выглядит гребнеподобным «наплывом», как у большинства махайродонтовых. Однако у некоторых Amphimachairodus и Smilodon на его месте образуется хорошо заметный заострённый бугорок, а у гомотерия и ксеносмила он исчезает вовсе.
  Вообще, конечно, следует провести морфометрический анализ по длине и толщине Р3/4 по отношению к мандибуле и длине черепа в сравнении с различными махайродонтами и фелин/пантеринами.
  M1 небольшой, редуцированный. Вообще, отсутствие М1, насколько знаю, присуще только Xenosmilus.

Вывод следующий – в среднем миоцене появились четыре морфологически достаточно чётко очерченных группы кошачьих, впоследствии образовавших известные на сегодняшний день отдельные эволюционные клады фелид: Felinae, Pantherinae, Metailurinae и Machairodontinae. Филогенетически метайлурины базально занимают по отношению к махайродовым такое же положение, как и пантеры – к фелинам. А может, и чуть более сестринское.
  Во всяком случае, хроностратиграфически они явно старше, чем хорошо «очерченные» коническозубые кошки, а морфологически чётко отличаются как от таковых, так и от саблезубов.
  Шаг в сторону – эксклюзивно, пантеры тоже вряд ли произошли от фелинных кошек. Строение гиоида, некоторые отличия в слуховой булле, разница в общем экстерьере гнато-дентальной архитектуры; или такой момент, что у  Felinae  мыщелковый канал и яремное (затылочное) отверстие открываются, как правило, в одном проходе (депрессии) и их разделение является, вроде бы, примитивным признаком, но у Pantherinae эти отверстия более отделены, чем у других кошек – многое свидетельствует, что пантерины обособились в диапазоне пограничных псевдайлуровых форм ещё на рубеже конца среднего миоцена.
  Так и с метайлурами. Ведь парамахайрод и промегантереон – отнюдь не прямые предки рода Megantereon, а лишь яркие примеры форм, которые впоследствии привели к его появлению. Также и европейские псевдайлуры – вовсе не пращуры саблезубых кошек. Pseudaelurus quadridentatus – только один из специализированных (для того времени) видов в обширном ареале группы протосаблезубых фелид, впоследствии породивших азиатских махайродов/гомотериев, африканских мегантереонов и североамериканских нимравидесов/смилодонов. Но он является если не образцом, то некоей аберрантной моделью (в Европе), от прообраза которой ещё в раннемиоценовой восточной Азии началось разделение на метайлуровых и махайродовых. Дальнейшая эволюция была обусловлена уже биотопической составляющей и такие формы, как Dinofelis или Yoshi являются подтверждающими примерами стремительной и разнообразной адаптации этой группы. Причём комплексный анализ имеющихся остатков динофелиса с различных точек зрения – геораспределения, стратиграфии, морфологии – лишнее тому подтверждение.
  Так что на настоящий момент убеждён, что метайлуровые – отдельная группа фелид, достойная ранга подсемейства. Безусловно, боковая филогенетическая линия, но решительно не «аппендиксная», так как эволюционно прогрессировала на протяжении достаточно длительного времени и успешно конкурировала с кошачьими других таксономических рангов. А все спорные вопросы в большей степени порождены немалым количеством сходных (и, нередко, конвергентных) черт между видами, напросто занимавшими тождественные экониши ввиду функционально адаптивных целей для более эффективного хищничества. В конце концов, черепа тигра и льва тоже, вроде бы, внешне близки, но «копни» глубже – и явная разница налицо.
  Да, друзья, маленькое отступление – хоть и скептически отношусь к кладистике, считая её не столько биологией, сколь математикой, однако в ней имеется немало фундаментальных понятий, очень даже применимых при изучении эволюционных процессов. Если экстраполировать кладистические термины на метайлурин, то в их морфопризнаках превалируют синапоморфные.
  И ещё есть такое интересное понятие, как парсимональность, которая тоже в метайлуровых заметна.
  Вышеприведённые посты – только наскоро скроенный черновик, почти половину вроде бы аргументированных примеров отринул.
  И спасибо всем, кто мои излияния осилил.

  P. S. Представляю, как иронически усмехался Глеб Анатольевич, продираясь сквозь дентотерминологию. Старина, уж прости, для меня это естественно, просто другой альтернативы доказать своё мнение не знаю. Ну не буду же я просто вещать, что такой-то зуб метайлуровых отличался от саблезубовых, но был сходен с таковым у пантер. Аргументы нужны, не привык быть «мир-дверь-мячик»-олом ))
  Памятуя об этом, базокципитальную область и слуховой регион подробно не рассматривал, хотя там немало «вкусностей». Причём, на мой взгляд, именно в них и кроется большинство базовых отличий.
  Честь имею.

Игорь, вопрос о родине динофелисов, насколько я понимаю, несколько дискуссионный. В Европе самая ранняя находка - Venta del Moro (5-5,5 млн. лет - MN 13). Находка определена как Dinofelis sp., Как видим, датировка этой испанской находки не уступает датировке из Лотагам. Есть достаточно древние находки из Франции (Serrat-d'en-Vacquer 4,5 млн) и Молдавии (MN 14). Французская находка отнесена к Dinofelis diastemata, а молдавская обнаруживает сходство с Dinofelis cf. diastemata из Langebaanweg возраст которой 5 млн. лет.
Ситуация с родиной динофелисов как бы повторяет ситуацию с родиной гомотериев.

Отредактировано shish02 (08 December 2016 14:39:08)

С целью оживления ветки возможной дискуссии попробую продолжить дело Игоря своими дополнениями.
На счет верхних клыков метайлурин. К написанному Игорем следует добавить, что по мнению Джессики Гаррисон "Верхние клыки метайлурин в передней части внутренней стороны
имеют канавку, которая варьируется от довольно глубокой у Adelphailurus, до неглубокой у Therailurus piveteaui (синоним динофелиса - А.Ш.). Вопреки Хиббарду (Hibbard, 1934: 246), эта канавка присутствует как у Metailurus major, так и у Metailurus minor. Канавка следует за контуром передней режущей кромки и довольно четко отличается от канавки, наблюдаемой на верхнем клыке у фелин". Для полноты картины следует уточнить имеется ли такая канавка на верхних клыках других видов динофелисов.
На счет верхнего резцового ряда. У Machairodus резцовая линия конечно более прямая, чем у гомотериев и ксеносмилусов, но все же заметно отличается от таковой у пантерин. Machairodus aphanistus в этом отношении занимает как бы промежуточное положение между пантеринами и поздними саблезубыми вроде гомотерия. У Promegantereon ogygia резцовый ряд образует U-образную арку, которая по степени изогнутости ничуть не уступает таковой у Machairodus aphanistus (судя по фотографиям у промегантереона изогнутость верхнего резцового ряда даже сильнее выражена, чем у афанистуса). У метайлурусов (по крайней мере китайских; особенно хорошо спрямленность резцового ряда видна у Metailurus ultimus) резцовый ряд прямее, чем у промегантереона. Т.е. с этой т.з. гораздо более ранние промегантереоны и махайроды имеют более изогнутый резцовый ряд, чем более поздние метайлурусы. И динофелисы в этом отношении от Metailurus ultimus не сильно отличаются. В частности это характерно для черепа Dinofelis (OMO 28-67-1075) из формации Шунгура (Эфиопия). Еще более прямым кажется резцовый ряд у D. cristata из Сивалика. Я вот лично никакого прогресса динофелисов в сравнении с метайлурусами по данному признаку не наблюдаю. Возможно, у каких-то экземпляров динофелисов резцовый ряд и был более изогнут, чем у метайлурусов, но это скорее индивидуальные особенности, нежели родовая черта.

Отредактировано shish02 (08 December 2016 22:53:46)

Андрей, спасибо за участие.
  Не думаю, что топология резцового ряда явный диагностический признак - скорее, он отражает уровень специализации. Хотя он, бесспорно, весьма присущ поздним махайродонтам. Среди рассмотренных некогда мною черепов разных современных котов слабый изгиб наблюдался только у львов и в некоторых черепах тигров.
  Насчёт клыков – на них не одного метайлура съел ))) Но подобный вопрос заслуживает отдельного поста и с подробным рассмотрением обозначенных выше характеристик, потому что они, скорее всего, диагностичны. Относительно канавок и их позиций, конечно же, в курсе, только здесь требуется больше материала для подробного сравнения. Гораздо больше интересует вопрос относительно иззубренности.
  Всё же очень даже уверен относительно дифферентности систематического положения метайлурин. Во-первых, особенности строения – морфология зубов, ушного региона и базикраниальной области (последние подробно не расписывал, дабы не загромождать примерами, которые вряд ли кому будут интересны; зубы всё же большинству более понятны). Конечно, многое затрудняет «мозаичность», однако имеются характеристики, свидетельствующие об обособленном пути развития. А так - сходство с одними объясняется общими архаичными предками, с другими – конвергенцией. И ряд базальных признаков только подтверждает уникальность этой группы. Тут, очевидно, дело в подходе – одни считают их махайродонтинами, вторые – близкими к фелинам и поэтому каждый тянет одеяло на себя. Но почему-то третий вариант – такой, как исключительность эволюционного развития всей линии, отвергается.
  Второе – общие эволюционные тренды. Все саблезубы прогрессивно демонстрируют гипертрофию махайродонтных характеристик – амфимахайроды, гомотерии, мегантереоны, смилодоны и т. д. Никто из них не выказывает предрасположенность к «фелинности», тогда как она заметна у некоторых поздних (и эволюционно «продвинутых») динофелисов и достигает некоторой специализированности у йоши. Всё это говорит, что метайлурины отделились от махайродонтин ещё на уровне примитивных псевдайлуровых с только зарождающейся предрасположенностью к саблезубости. Как в своё время отделились пантерины от общего ствола стириофелиевых псевдайлурин, впоследствии породивших Felinae.

shish02 :

Спрашивается, а что сдерживало их рост раньше? Можно было бы предположить, что им было трудно конкурировать со специализированными саблезубыми кошками, занявшими нишу охотников на крупную добычу. Но это предположение не выдерживает критики. Дело в том, что позднемиоценовые саблезубые еще не имели сверхспециализации саблезубых плиоцена-плейстоцена (тех же гомотериев, мегантереонов и смилодонов). И наоборот, наличие сверхспециализированных саблезубых никак не помешает радиации крупных пантерин в конце плиоцена - в начале плейстоцена. Можно было бы предположить, что радиация крупных пантерин начнется, когда саблезубые начнут вымирать и будут освобождаться соответствующие экологические ниши. Но и это объяснение не подходит.

Простите, но как раз логично, что пантерины не появлялись как крупные формы именно до значительной специализации махайродонтин. Потому что вот именно после специализации последних они оказались в разных нишах, непересекающихся, а до... А до этого неспециализированная саблезубая форма, как вы сами прекрасно пишете, в общем, мало чем отличается от нонешнего ягуара. Так зачем же два ягуара разных линий в одном месте? И как они два одновременно могли бы появиться? Так в эволюции не делается.
Это если смотреть с точки зрения занятия видами только пустых ниш, что нравится мне. Опустело место, тогда и заняли, дивергировали, как возможность возникла.

Но можно и с классических представлений конкуренции и "борьбы за ниши".
Тогда наоборот легко представить, что именно специализацию махайродонтин стимулировало развитие пантерин, медленно выдавливавшее их из ниши неспециализированной кошки. Пантерины давят, махайродонтины развиваются, оставляют все малоклыкастое экопространство пантеринам, а потом и вымирают, достигнув эволюционно-специализированного потолка в виде смилодонов. Пантерины появляются и нарастают, махайродонтины все более специализируются и вымирают, оттесняясь в рефугиумы. Все классически логично.

В любом случае кажется ясным, что неспециализированным махайродонтинам и крупным пантеринам в одном месте в одно время делать нечего. Эта ситуация почти прямого дублирования.

Евгений, а на мой взгляд - оба варианта одновременно, классическая система с обратной связью. Другой вопрос, какой из процессов послужил "спусковым курком" - уход в специализацию махайродонтин, или же появление пантерин в каком-нить глухом углу в отсутствие саблезубов...

Позволю не согласиться с обеими версиями. Дело в том, что слабоспециализированные саблезубые были и в плиоцене и в плейстоцене. Тот же динофелис. Это к вашему вопросу "Так зачем же два ягуара разных линий в одном месте?". К слову, динофелис вполне сопоставим с ягуароморфами по размерам и успешно существовал до появления последних не меньше 2,5 млн. лет. Кроме того, если саблезубость рассматривать не только как адаптацию к более быстрому умерщвлению добычи, но и отчасти как адаптацию к убийству чуть более крупной добычи, чем это может сделать кошка такого же размера с коническими зубами, то тогда время радиации пантерин вообще трудно объяснить. Грубо говоря конкурировать за нишу охотников на крупную добычу им было бы легче с еще слабоспециализированными формами типа парамахайродов и адельфайлурусов, чем с высокоспециализированными типа мегантереона и гомотерия, которые как раз за счет своей более высокой специализации получают конкурентное преимущество именно как охотники на крупную добычу.
Вторая точка зрения - "Пантерины давят, махайродонтины развиваются, оставляют все малоклыкастое экопространство пантеринам, а потом и вымирают" не может быть принята как раз в виду отсутствия следов такого давления. Первая относительно крупная пантерина появляется много позже уже достаточно специализированных саблезубых.  На кого там могла давить 25-30 кг Panthera blytheae? На амфимахайродов, появившихся за пару млн. лет до нее, и весивших более 300 кг?

shish02 :

Позволю не согласиться с обеими версиями. Дело в том, что слабоспециализированные саблезубые были и в плиоцене и в плейстоцене. Тот же динофелис. Это к вашему вопросу "Так зачем же два ягуара разных линий в одном месте?". К слову, динофелис вполне сопоставим с ягуароморфами по размерам и успешно существовал до появления последних не меньше 2,5 млн. лет.

И это может быть легко объяснено.
Так наличие динофелиса при уже наблюдаемой радиации пантерин нисколько не должно смущать. Ибо вытеснение не является единомоментным ни во времени, ни в пространстве. Так и ныне фелины вытесняют пантерин, прекрасно сосуществуя. Пантерины уже вытеснены из Северной Америки, Европы и севера Азии, но продолжают сохраняться и процветать в Африке (и, теоретически, могли бы это делать и 2,5-3 млн лет, но не будут). А вот в Южной Америке они уже "подпираемы снизу". Наличие ягуарунди - нехороший эволюционный сигнал для ягуара.
При этом, если в одной точке пространства / времени оказываются два условных ягуара, надо понимать, что или один из них инвазивный и все решится в пару десятков тысяч лет, или они таки разные, занимают разные ниши, просто мы по глупости своей, этого пока не поняли.

Кроме того, если саблезубость рассматривать не только как адаптацию к более быстрому умерщвлению добычи, но и отчасти как адаптацию к убийству чуть более крупной добычи, чем это может сделать кошка такого же размера с коническими зубами, то тогда время радиации пантерин вообще трудно объяснить. Грубо говоря конкурировать за нишу охотников на крупную добычу им было бы легче с еще слабоспециализированными формами типа парамахайродов и адельфайлурусов, чем с высокоспециализированными типа мегантереона и гомотерия, которые как раз за счет своей более высокой специализации получают конкурентное преимущество именно как охотники на крупную добычу.

Опять же, что такое вытеснение и "подпирание" с конкуренцией? Это не прямой отъем добычи, когда "мелкая и неспециализированная" форма нагло крадет еду у крупной, хоть и безуспешно. Погибает массово, но старается вытеснить. Вы сами понимаете, что это не так, извините за мой юмор. Потому именно на ранней стадии развития махайродонтин мы конкурентов-пантерин не видим.
Нет, появляясь как более мелкий хищник, пантерина лишь верхним краем спектра жертв пересекается с более крупной или более специализированной махайродонтиной. Однако при любых неблагоприятных условиях, она обкрадывает этот нижний край размерного спектра жертв, сокращает спектр доступного. Уходя от этого, махайродонтина специализируется более, расширяя свой спектр в больший размерный класс. Конкуренция устраняется. Однако, при восстановлении благоприятных условий, более мелкая форма плодится и эволюционирует быстрее, еще немного расширяя спектр своих жертв в сторону более крупных, раз уровень конкуренции упал. Что вновь, при неблагоприятных условиях, заставляет махайродонтину специализироваться сильнее, вновь уходя от конкуренции за мелочь в ту часть спектра жертв, где она имеет неоспоримое преимущество.
Таким образом, более мелкая и неспециализированная форма, благодаря широте спектра жертв и численности мелких из них (всегда выживет на "мышах"), всегда защищена, находится в выигрышном положении при неблагоприятных условиях, легче восстанавливает численность (ее изначально больше) и быстрее эволюционирует (жизненный цикл короче), оказывая давление на более крупную и специализированную форму. Более того, она направляет эволюцию последней на большую специализацию для охоты на крупных жертв. Морфологическую (увеличение саблезубости и робустности) и размерную специализацию.

Вторая точка зрения - "Пантерины давят, махайродонтины развиваются, оставляют все малоклыкастое экопространство пантеринам, а потом и вымирают" не может быть принята как раз в виду отсутствия следов такого давления. Первая относительно крупная пантерина появляется много позже уже достаточно специализированных саблезубых.  На кого там могла давить 25-30 кг Panthera blytheae? На амфимахайродов, появившихся за пару млн. лет до нее, и весивших более 300 кг?

И вот по описанному выше сценарию и осуществляется давление. И только рядом с терминальной формой типа гомотерия или вообще при ее вымирании, пантерина становится крупной и заметной.  Вытеснение есть, конкуренция, вроде, тоже (на нижнем перекрытии спектра жертв, особенно при их сокращении), прямого противостояния за ниши - нет. Именно попытка разведения ниш с пантеринами и определяет эволюцию махайродонтин.
Как ныне эволюцию пантерин при наличии фелин. И путь этой эволюции один и тот же: специализация на крупноразмерную добычу.

Отредактировано Eugene (15 December 2016 16:59:40)

shish02 :

Пример с современными фелинами, вытесняющими пантерин, очень неудачный. В настоящее время огромную роль играет антропогенный фактор. Пантерин уничтожают прежде всего люди (из-за шкур, трофеев, страха и т.д.). В те времена ничего подобного и отдаленно не было.

Я пример неудачным не считаю. Антропогенный фактор - всего лишь мощный фактор смены сообществ, ускоряющий процесс и делающий его столь быстрым, что аж на нашей короткой временной шкале осознаваемым. Но не более.
Ягуарунди в Южную Америку и пуму в Северную не мы запускаем. Они испытывают не меньший стресс, просто легче из-под его выходят. Это и есть эволюционное преимущество, видимое на нашем фоне. Пример доживающего с нами амурского тигра показывает, что пещерный лев помер не только потому что "антропогенный фактор". А уж Африка совсем нам намекает, что не только в людях с копьями все беды.

Спрашивается, что мешало реализовываться этому замечательному сценарию на протяжении 6-7 млн. лет? Проблема как раз в том и состоит, что до периода 3,5-3 млн. лет мы крупных пантерин не видим.

Ничего не мешало, он и реализовывался. Медленно. Но, как в сценарии и прописано (колебания численности жертв - неустойчивость сообществ), как известно из опыта жизни, чем активней изменения условий, тем быстрее эволюционные изменения. Существа эволюционируют не сами по себе, а в ответ на что-то. Стагнация климатическая и приход оледенения - вот что меняло скорость процесса. На мой взгляд.

Да с преимуществами мелкого размера (в контексте репродуктивного поведения и т.п.) все ясно. Это все так. Беда в том, что у нас нет находок тех, кто мог бы реально "подпирать". Я имею ввиду отсутствие находок крупных пантерин до 3,5 млн. лет. Т.е. ситуация с конкуренцией пантерин и саблезубых выглядит не как медленный эволюционный процесс, а революционный прорыв, совершенный пантеринами на определенном этапе.

И не должно быть находок мелких пантерин. Ведь находок фелин - мелочи лесной тоже нет, насколько мне известно. А они существовали, вероятно, повсеместно, сомневаться не приходится. Так и пантерины - конечно, они были! Подпирали или нет? Раз так стремительно заняли освобождающиеся ниши, подвинули махайродонтин (или те освободили место), значит, стояли "на низком старте" в тех же экосистемах. Значит, подпирали, конкурировали, но на границах спектра. Ну и специализация махайродонтин и уход в крупный размерный класс очень показательны. Косвенно все доказывают.

Так, например, мы долгое время не видели птиц в мезозое, "благодаря" их особенностям скелета. Но переход птерозавров исключительно в крупный размерный класс при как бы возникающей "пустоте" на месте насекомоядных летунов очень показателен. Последующие находки показали, что никакой пустоты, естественно, уже не было. Происходило вытеснение / замещение "невидимыми" птицами.

Почему пантерина стала "крупной и заметной" только рядом с гомотерием, а не с амфимахайродом?

Во-первых, не все найдено. Разве вся фауна вокруг амфимахайрода известна? Во-вторых, кошки не в вакууме живут и кошка не обязана в экосистеме заменять кошку. Не обязательно иметь трех кошек разного размера и трех разных линий (фелины, пантерины, махайродонтины) в биоценозе. Там вполне может существовать любой другой хищник, даже необязательно засадный.
В любом конкретном месте и времени можно найти свои особенности. Я пример современной Африки привел: крупную пантерину подпирает мелкая, а рядом вообще гепард, а не фелины. Такой вот географически особый ретробиоценоз. Кто там найдет и заметит буланую кошку? Тем не менее, гепард живет только в Африке, а в остальном мире именно фелины заменяют / подпирают пантерин. Повсеместно. И в Африке потомки буланой кошки через троечку миллионов лет вышли бы на второе место по размеру. А благодаря людям выйдут на первое и раньше.

Отредактировано Eugene (15 December 2016 21:40:16)