Всех с Новым Годом!
Полную версию с дополнительными фото образцов, подглавками об экологических предпосылках возникновения рода, хронологией географического распространения, морфологическими особенностями и филогенетическим сценарием разослал приватно.

ГИПОТЕТИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИОННАЯ ИСТОРИЯ РОДА Lynx

Биогеография и хронологические морфотипы представителей рода Lynx

Плиоцен (3,5 - 2,5 млн лет назад)
Африка
Наиболее древние остатки рысеподобной кошки приписываются фрагментарному материалу Lynx aff. issiodorensis из южной Африки (Langebaanweg), датируемому 4 млн лет назад: L 16055C - фрагмент левой ветви нижней челюсти с с, р3, р4 и m1; L 3199 - фрагмент правой ветви нижней челюсти с m1; L 15608 – правый нижний клык и L 15788 – левый р4.
  Образцы клыков соразмерны таковым у современной рыси, отличаясь от Caracal хорошо выраженной канавкой на щёчной поверхности и более заметным внутренне-передним килем. Четвёртый премоляр (р4) имеет заметный талонид, m1 – небольшие метаконид и талонид. Постклыковая диастема длинная; премоляры, в отличие от таковых у каракала, демонстрируют глубокий вырез между бугорками, почти достигающий цингулума (Hendey,1974).



Согласно Верделину (Werdelin, 1981), данный материал разделяет ряд характеристик, отличающихся от Caracal и сближающих с южноевропейской Lynx issiodorensis, будучи лишь меньше размерно; однако крупнее, чем Caracal.
  Палеоэкологические характеристики юго-западной Африки в начале плиоцена свидетельствуют о тёплом климате и лесистых тропических и субтропических районах  – обильные остатки гиеновых среди плотоядных млекопитающих и стервятников и ворон в составе орнитофауны Лангебаанвега позволяет предположить хорошую гидронасыщенность региона и присутствие  многочисленных стад копытных.

Азия
  Группа ископаемых фелин, от которых начинается генеалогия рысеподобных кошек, именуется иссуэрскими (issiodorensis) рысями, чьи морфологически конспецифичные остатки найдены  в плиоценовых отложениях Средиземноморья, Кавказа, Центральной и Восточной Азии. Экстерьерно эти кошки имели генерализованный облик: длинный корпус, сравнительно крупный череп с удлинённой лицевой областью и относительно короткие конечности – при общем, более робустном сложении, они также превосходили современных и в размерном соотношении. На фоне довольно подробного изучения ископаемых рысей Европы, с азиатскими плиоценовыми формами  таксономическая ситуация более сложная.
  Образцы, описанные из Китая и датированные примерно одним периодом, морфологически сепарируются на несколько групп (Werdelin, 1981). К первой можно отнести раннеплиоценовые (4,2-3,2 млн лет назад) азиатские формы, сходных с группой issiodorensis, остатки которых найдены в Куруксае (Таджикистан), Есекарткане (Казахстан) и Удунге (Западное Забайкалье). В списках фауны из Удунги они указываются как Lynx ex gr. shansius, Lynx cf. shansius, Lynx shansius, Lynx issiodorensis shansius, Lynx issiodorensis (Сотникова, 1979; Сотникова и др., 1991; Калмыков, 1992; Вангенгейм и др., 1998). Таксономический состав ориктоценозов показывает, что сокращение и смещение границ ареалов млекопитающих во многом связан с направленным изменением условий природной среды и свидетельствует, что Прибайкалье и Забайкалье в плиоцене представляло собой область с дифференцированными природно-климатическими условиями. Стратиграфическое положение фауны Удунги - ранний плиоцен, MN 15/16 (3,5 млн лет назад), занимая промежуточную позицию между русцинийскими и  виллафранкскими териокомплексами.
  Отсутствие метаконид-талонидного комплекса на m1 указывает, что Lynx sp. из плиоценовых отложений Есекарткана (Казахстан) относится к ранним представителям этой группы, что подтверждается и общим составом фаунистического комплекса в этом местонахождении, что даёт основание для параллелизации есекартканского фаунистического комплекса с западно-европейским русцинием и нижним виллафранком (Тлеубердина, 1982).
  Позднеплиоценовая Lynx ex. gr. issiodorensis из Таджикистана (Куруксай) представлена мандибулярными фрагментами. На наружной поверхности коронки верхнего клыка заметны две характерные для Lynx глубокие бороздки, а также имеются два хорошо выраженных гребня - передний и задний. Р4 узкий и длинный, передний бугорок отсутствует, главный бугорок высокий и острый, за ним следуют ещё две отчётливых дополнительных вершинки. Протокон Р4 образует хорошо обособленный бугорок, его передний край располагается практически на уровне переднего края парастиля. Паракон крупный, его длина больше длины метакона. Характерной особенностью Р4 является отсутствие препарастиля, по остальным признакам и размерам верхние зубы куруксайской формы не отличаются от зубов позднеплиоценовых рысей Евразии.
  Отмечается, что по пропорциям верхних зубов куруксайские образцы близки к ранне-средневиллафранкской L. issiodorensis. в то же время по степени развития метаконид-талонидного комплекса m1 - к формам среднего и позднего виллафранка Западной Европы. Таким образом, по совокупности признаков они приближаются к L. issiodorensis из среднего виллафранка, однако отсутствие препарастиля на Р4 (его таксономическая роль пока не ясна) не позволяет определить форму из Куруксая точнее, чем Lynx ex gr. issiodorensis (Сотникова, 1989).
  Морфологический кластер, давший начало современным подвидам, по-видимому, сформировался в среднем плиоцене Азии – фелины этой группы именуются Lynx shansius . Эта форма впервые описана в 1945 г (Teilhard de Chardin & Leroy, 1945) в качестве отдельного вида но, будучи определённо сходным с европейской L. issiodorensis, некоторыми палеонтологами рассматривается как его синоним. Также имеются некоторые дентальные отличия – ширина карнассиального лезвия Р4 у L. shansius больше, чем у L. issiodorensis, клыки крупнее и общие пропорции черепа по отношению к величине зубов несколько больше. В диаграммных соотношениях пропорций нижних зубов (ряд р3-m1) также заметны отличия в вариативно-размерном диапазоне значений (Kürten  & Werdelin, 1984). Впрочем, подобные особенности могут являться следствием небольшой выборки палеонтологического материала L. shansius[/i], так как адекватного сравнения этой формы с другими видами рысей до сих пор не было сделано.
   Позднеплиоценовый териокомплекс Закавказья и Малой Азии представлен на территории Грузии по фауне позвоночных Квабеби (Kvabebi). Наглядно, что в фаунистическом составе в значительной степени преобладают афро-азиатские элементы, мигрировавшие в Европу по левантийскому коридору (Vekua & Lordkipanidze, 2008; Agustı et al., 2009).
По материалам из Квабеби что-либо сказать существенное о черепе животного затруднительно и имеющиеся фрагменты верхнечелюстных костей доказывают, что лицевая часть была относительно низкой. На уровне Р3 имеется довольно крупное подглазничное отверстие овальной формы. Нижняя челюсть обладает довольно высокой горизонтальной ветвью, слегка выпуклой снаружи и заметно вогнутой изнутри, ближе к нижнему краю челюсти. Симфиз относительно глубокий и наклонен вниз и назад, резцовая часть сравнительно широкая. На уровне диастемы наличествует маленькое подбородочное отверстие. Венечный отросток, по-видимому, был высоким. Ямка для жевательной мышцы глубокая и широкая, диастема между клыком и третьим премоляром заметно вогнута. Верхний Р3 довольно крупный, основной конус высокий и острый. По его передне-внутреннему краю имеется чётко выраженный гребень, позади развит добавочный конус умеренной величины. Зуб в задней части незначительно утолщён благодаря четко выраженному цингулуму. Р4 по строению гомологичен соответственному зубу современных рысей, трёхдольчатый, амфикон высокий с острыми режущими краями, впереди него развит хорошо выраженный парастиль конической формы. Метастиль заднего конуса с гребнеобразной режущей поверхностью, занимающей одну треть длины всего зуба. Протокон образует самостоятельный бугорок и расположен на уровне переднего дополнительного конуса.

  Европа[/i]
Череп иссуэрской рыси (голотип - череп MNHB Prr200, местонахождение Étouaires (Perrier), Франция) – крупный, сжат с боков и скуловые дуги не так широки, как у современной. Примечателен удлинённой лицевой частью и большей шириной между клыками. Затылочная область широкая, с крупным затылочным гребнем и парокципитальными выступами, в то время как сосцевидные отростки меньше, чем у L. lynx. Нижняя челюсть крупная и массивная; венечный отросток очень высокий, без постериорного выступа. Массетерная ямка глубокая и простирается далеко вперёд, причём её поверхность более морщинистая, чем у L. lynx. В вентральной части наблюдается довольно широкий гребень в сравнении с умеренным у современных видов. Крупный размер массетерной ямки и её бугристая поверхность свидетельствуют о большой силе челюстных мышц – очевидно, компенсируя мощь укуса, так как расстояние от хищнических зубов до челюстного сустава у L. issiodorensis больше.
  Верхние резцы относительно грацильней, чем у современной рыси, небольшой задний бугорок третьего резца позиционируется выше, чем у L. lynx. Верхние клыки подобны таковым у современных видов, однако постклыковая диастема больше. Верхние предкоренные и коренные зубы аналогичны современным, в том числе и в отсутствии Р2. Третий премоляр (Р3) относительно длиннее и грацильнее у ископаемой формы. Верхний хищнический зуб (Р4) демонстрирует типичный линксообразный признак наличием небольшого эктопарастиля и большую ширину. Верхний моляр аналогичен L. lynx
  Нижние клыки, как правило, несколько шире, диастема не очень большая. Предкоренные зубы размещены не столь прямо, в большинстве случаев р3 и р4 отделены друг от друга, что не наблюдается у современных образцов. Четвёртый нижний премоляр крупнее. Наибольшее отличие заметно в m1, чья укороченность связана с отсутствием талонид-метаконидного комплекса (Kürten, 1978).
  По сравнению с современной, ископаемая форма имеет более длинные шейные позвонки, гораздо меньший таз и, соответственно, более грацильные задние конечности. Однако в общем сравнении L. issiodorensis выглядит коренастее, на 5-10 % крупнее и сегменты конечностей короче, чем у современных видов. Длина хвоста неизвестна, но с большой долей вероятности он также был укорочен (Werdelin, 1981).
  Наиболее ранние остатки рысеподобных кошек в Европе датируются поздним русцинием-ранним виллафранком (нижний плиоцен, MN 15/16) с оценкой 3,8-3,6 млн лет назад из следующих русцинийских местонахождений - Layna (Pérez &  Soria, 1989-1990); La Calera, La Gloria-4 (Alcalá, 1994); Serrat d’en Vaquer (Depéret, 1890); Çalta (Ginsburg, 1998). Этот период характеризуется постепенным похолоданием, расширением аридных зон в умеренных широтах и развитием виллафранкской фауны. В восточноевропейском регионе к данному хронологическому отрезку относятся местонахождения Карболии (Молдова), Одесских катакомб (Украина), Ливенцовка (Россия), содержащие остатки L. issiodorensis. Правый верхний клык (РОМК, № Л-169) из Ливенцовского карьера (хапровские слои) имеет характерную для Lynx двойную борозду на передне-лабиальной стороне коронки. Длина зуба немного превышает вариативные пределы для L. issiodorensis, но ширина находится в пределах таковых и общие размеры клыка крупнее, чем у L. lynx (Титов, 2008).
  В раннем виллафранке Центральной и Западной Европы появление рыси отмечается в среднем плиоцене (MN 16a): итальянской локации Триверса (Triversa) и французском Виалет (Vialette) с датировкой 3,1 млн лет назад (Deperet 1890, 1892; Lacombat et al., 2008).



Датировка европейских остатков в немалой степени предполагает азиатскую миграцию рыси из азиатских областей наряду с такими хищниками, как Pachycrocuta brevirostris, Acinonyx pardinensis, Megantereon whitei и Panthera gombaszoegensis. К этому же периоду уместно приурочить распространение представителей рода Canis и ликаноидных псовых (Palombo et al., 2008). В целом данные демонстрируют, что основное ядро ареала позднеплиоценовых Lynx находилось в Евразии (Сотникова, 1989) - находки их остатков отмечаются в виллафранкских отложениях Франции (Рокканейра, Пардив), Испании (Вилларойя, дель-Альманзора), Италии (Виллафранка д’Асти, Оливола), Греции (Волакс), в среднеевропейских местонахождениях (Нойленген, Гренчану, Кишланг), а также в Турции (Гюльяци).
  В настоящее время принято считать, что эволюционная тенденция в роде Lynx выражается в степени развития метаконид-талонидного комплекса m1. Образец L. issiodorensis из Этуэр демонстрирует m1 без отчётливо выраженного талонида и отсутствие метаконида. В то же время некоторые образцы виллафранкских рысей (Рокканейра, Вилларойя, Оливола) обладают несколько другим, более прогрессивным морфотипом, которому при отсутствии метаконида присущ уже чётко выраженный талонид (Kürten, 1957).
  Наиболее нагляден этот признак у гнатодентального образца (CA-101) из плиоценового пещерного местонахождения дель-Альманзора (Испания). Материал представляет собой правую ветвь нижней челюсти с зубным рядом с-m1. У образца отсутствует задняя часть, но хорошо сохранились все зубы за исключением резцов.
  На передней лабиальной стороне имеется два подбородочных отверстия, клык обладает двумя канавками, постклыковая диастема большая. Премоляры (р3 и р4) крупные, с постериорным цингулумным пояском и достаточным развитием вспомогательных бугорков. Нижний хищнический зуб m1 имеет, однако, сравнительно небольшие размеры, без признаков метаконида, но с рудиментарным талонидом, образующим утолщение у основания задней кромки зуба. Протоконид направлен назад и явно выше, чем параконид, в окклюзионной проекции лингвальный край m1 слегка вогнут (Montoya et al., 2001).
  Габаритные размеры челюсти сопоставимы с крупными экземплярами рысей иссуэрского кластера, а морфология нижнего хищнического зуба (отсутствие метаконида, степень развития талонида и вогнутость внутреннего края коронки) позволяет идентифицировать находку как L.  issiodorensis. Однако морфометрические соотношения премоляр-молярной группы (р3/m1, р4/m1), схожие с таковыми у экземпляров из Olivola (Италия) или Villaroya (Испания), близки к значениям раннеплейстоценовой L. i. valdarnensis и среднеплейстоценовой L. pardinus, что предполагает атрибутировать рысей конца среднего виллафранка к более прогрессивной форме (Montoya et al., 2001).

Северная Америка
Некоторый интерес представляют образцы рысеподобной кошки из оклахомского местонахождения Optima Beds, датированного поздним хемфилием (примерно 4 млн лет назад), описанные Сэведжем (Savage,1941) как Felis proterolyncis. Эти образцы в дентальных пропорциях схожи с предвисконсийским материалом Lynx rufus; кроме того, некоторые признаки (в частности, широкие премоляры), объединяют F. proterolyncis с L. rufus. Согласно более поздним представлениям, данный таксон синонимизируется с Leopardus или Puma (Seymour, 1999).

Средний плейстоцен (0,7-0,125 млн лет назад)
Африка
Типовой образец маленькой, размером с сервала, рыси, был обнаружен в карьерном местонахождении близ Касабланки (Thomas III) Марокко, возрастом около 200 000 лет. Он представляет собой фрагмент правой ветви нижней челюсти с клыком и зубным рядом р3-m1. Нижнечелюстная ветвь относительно массивна, с двумя подбородочными отверстиями в задней области корня клыка и р3. Третий премоляр имеет основной конус и два дополнительных (передний крупнее, чем задний), а также цингулумный поясок в задней части зуба. Четвёртый премоляр р4 больше, чем р3. Бугорки m1 приблизительно одинаковы, разделены неглубокой выемкой и наличествует небольшой талонид с хорошо развитым метаконидом.
  В целом, ряд морфологических особенностей (уменьшение размеров, сокращение диастемы, высококоронкованные премоляры, длинные хищнические зубы и аллометрические коэффициенты дентальных измерений в сравнении с другими ископаемыми формами) позволяет отнести марокканскую рысь к отдельному виду Lynx thomasi . А несомненное сходство с парделевыми рысями свидетельствует о родословной этого таксона из группы европейских пост-виллафранкских рысей и его миграции с западного Средиземноморья (Geraads, 1980).

Азия[/i]
Ввиду того, что морфологически рыси Западной Европы и Восточной Азии очень схожи, вопрос о том, где именно географически сформировался современный вид, Lynx lynx , остаётся открытым (Kürten  & Werdelin, 1984). Из-за фрагментарного характера материала и некорректной датировки европейские и азиатские формы не могут быть отождествлены друг с другом безаппеляционно (Sotnikova, 1978), но наличие европейских и азиатских элементов, а также близких североамериканских форм в близких по составу фаунокомплексах, указывает на возможность формирования номинативного вида в Азии с дальнейшим его распространением в конце среднего плейстоцена в Европу и Новый Свет (Werdelin, 1981). В частности, на это указывает находка из ашельских слоёв пещеры Кударо (Грузия) с датировкой 306 тлн, идентифицированная как Lynx lynx (Барышников, 2002).

Европа
Среднеплейстоценовые рыси Европы меньше, чем предыдущие формы и описываются различными авторами как Lynx spelaeus , либо Lynx pardinus spelaeus, означая принадлежность данного морфотипа к группе парделевых рысей. Основным отличием «пещерной» рыси от современной иберийской являются относительно более крупные размеры, а также корреляционные значения в пропорциональных сопоставлениях дентальных измерений. Наибольшая разница заметна в сравнении верхних хищнических зубов - более широких у современной, а также более короткий и утолщённый m1 у L. pardinus pardinus, чем у ископаемых экземпляров (Werdelin, 1981). Кроме того, расстояние между протоконидом и параконидом m1 меньше, чем у L. Issiodorensis, а степенью развития метаконид-талонидного комплекса с рудиментарным талонидом L. spelaeus схожа с L. lynx (Ficarelli & Torre, 1977).
  Самая ранняя фиксация данного таксона – местонахождения Вента Мицена (Venta Micena - Pons-Moyà, 1987; Martínez-Navarro, 1992) Испании; Араго (l’Arago - Crégut, 1979) Италии; Жиссе-сюр-Уш (Gissey-sur-Ouche - Argant, 1991), Эскэль (L’Escale) и Люнель-Виэль (Lunel Viel - Bonifay, 1971) Франции.



Стратиграфически они датируются миндельским оледенением (500-400 тлн) и морфометрические характеристики Р4/m1 рысей из Араго и Люнель-Виэль размерно приближаются к показателям современной L. pardinus. В то же время такой плезиоморфный признак как эпизодическое отсутствие метаконида m1 объединяет эти образцы с виллафранкскими, а форма зубной дуги схожа с бореальным номинативным видом L. lynx (Moigne et al., 2006).
  Наиболее древней находкой считается материал из пещерных отложений Вальдемино (Valdemino) на северо-западе Италии. Верхнечелюстные фрагменты (015/01 и 015/02), вероятно, принадлежат одной и той же особи, оба экземпляра сохранили альвеолы I2 и I3, C1 и P3-P4. P3 обладает высоким, сжатым с боков и острым параконом и хорошо развитым метастилем с немного небольшим цингулумом. Протокон P4 пропорционально меньше, парастиль хорошо развит, без признаков эктопарастиля. Паракон и метакон заострённые, примерно одинаковой длины.
  Окончательное формирование L. spelaeus как самостоятельного таксона и предковой формы для L. pardinus произошло, по-видимому, в аурелии, примерно 350 тлн. Типичные образцы описаны из Атапуэрки (Atapuerca) Испании (Sima de los Huesos - Cervera, 1992; Trinchera-Galería - Cervera et al., 1999; Atapueca TD6 - García & Arsuaga, 1999). Характерные образцы L. spelaeus с датировкой 350-200 тысяч лет назад также известны из Испании: (Villacastín - Arribas, 1994); Франции (Orgnac, Lazaret, Payre, Portel-Ouest) и Германии (Taubach - Rivals et al., 2009). Типичным примером могут служить образцы из Лазарет (Sharada, 2012/13) - соразмерные современной евразийской рыси (Lynx lynx), но с общей морфологией, близкой иберийской форме (L. pardinus).

Северная Америка
Фоссильный материал рысеподобных кошек среднего плейстоцена на территории североамериканского материка известен в широком географическом (включая Мексику) и темпоральном (с конца бланка до висконсина) диапазонах. Однако, несмотря на спорность в идентификации образцов, среди них достаточно чётко дифференцируются несколько групп, отличающихся как от других ископаемых фелин сравнительно небольшого размера, так и от современных форм (Werdelin, 1981). В первую очередь это относится к пещерному материалу из пенсильванского местонахождения Порт Кеннеди (Port Kennedy), описанному Коупом как Lynx rufus calcaratus (Cope, 1899).
  Эти два верхнечелюстных фрагмента с P3-P4 (ANSP 56 – голотип и ANSP 55) характеризуются чрезвычайно узким Р3, отличаясь от коротких и широких премоляров  L. rufus. В одном из комментариев Верделин (Werdelin, 1981) предположил, что мандибулярные фрагменты L. r. calcaratus небольшого размера могут представлять Felis eyra (=Рuma yagouaroundii) . Более детальный анализ показал, что это заключение может относиться только к части образцов, другие же, очевидно, принадлежат L. rufus, даже несмотря на их небольшой размер. В то же время, верхние хищнические зубы этой формы, хотя и несколько больше, чем у современной, но гораздо меньше, чем у образца более поздней висконсийской рыжей рыси Lynx r. koakudsi (Kürten , 1965).
  Как следует из вышеизложенного, данные образцы отличаются от висконсийских и современных форм рыжей рыси, по крайней мере, на подвидовом уровне. Хотя не исключено, что статус может подняться и до категории вида при обнаружении полного черепа или посткраниального материала (Werdelin, 1985). В настоящее время считается, что время видообразования (как и потенциальной миграции из Азии) лежит между кромер-эемским межледниковьями (примерно 200 тлн) и продолжительность существования простирается до конца сангамона (с учётом находки из флоридского местечка Sabertooth Cave, датируемого 85 тлн).

Выводы
Компактная и чётко очерченная группа рысей, несомненно - таксон родового ранга, что нетрудно аргументировать даже при заведомо расширительном понимании объёма рода у кошачьих. Современные виды рысей демонстрируют как бы разные стадии реализации различных эволюционных тенденций. Сложнее уловить единую филетическую последовательность в изменениях общих размеров тела и черепа. По всей вероятности, в истории рысей укрупнение и измельчание неоднократно сменяли друг друга на фоне менявшейся экологической обстановки как в пространстве, так и во времени и в истории их формирования можно  выделить несколько основных этапов:
  а). Миоцен - образование фенотипичного ядра морфологически весьма пластичных рысеподобных фелид.
  б). Нижний плиоцен - появление рысеподобных кошек в палеонтологической летописи от Европы до Китая с разделением на европейский и азиатский центры видообразования.
  в). Верхний плиоцен - широкое палеарктическое расселение рысеподобных кошек и параллельное формирование европейских (L. issiodorensis) и азиатских (L. shansius) фенотипов.
  г). Ранний плейстоцен - формирование современных парделевых и линксоморфных рысей - феноадаптивная эволюция первого типа и реактивная второго; первичное вселение на территорию Северной Америки.
  д). Средний плейстоцен – на этом этапе эволюции у рысей явно преобладают сдвиги, направленные на повышение специализации их как сильных, универсальных хищников, способных охотиться на разнообразную добычу.
  е). Поздний плейстоцен – климатическими событиями данного периода и непосредственно предшествовавшей ему эпохи и обусловлена дифференциация существующих ныне видов рысей.
  Прежде всего группа рысеобразных кошек выделяется специализированным экстерьером, чьи широкие адаптивные возможности подтверждает диапазон освоенных биомов. Также не исключено, что архаичные таксоны, вероятно, были больше приспособлены к древолазанию, избегая соперничества с более крупными хищниками. Так или иначе, среди черт, определивших эволюционное обособление рысей, в числе главных - увеличение длины конечностей зверей, особенно их дистальных отделов, при относительном уменьшении длины тела, а также расширении опорной поверхности лап. Параллельно этому шло укорочение хвоста, развивались волосяные кисточки на ушах, столь характерные для представителей группы. Особый случай - «восстановление» у современной L. lynx метаконид-талонидного комплекса на m1, у кошачьих эволюционно утраченного. С учётом палеонтологических данных, на сегодняшний день в группе рысеподобных кошек можно обозначить три эволюционные линии. Первая линия - архаичные иссуэрские рысеподобные кошки (L. issiodorensis); вторая – эндемичная европейские и более прогрессивные парделевые рыси (пещерная рысь  L. spelaeus и иберийская (пиренейская) L. pardinus) и третья - собственно линксоморфные рыси с тремя видами - рыжая рысь L. rufus; канадская L. canadensis и евразийская L. lynx. Уклоняющуюся позицию в структуре группы занимает рыжая рысь, тогда как три остальных вида образуют тесную совокупность.
  Подводя итог, можно резюмировать следующее:
  1. В конце миоцена предки рысеподобных фелид были преимущественно обитателями лесов. В начале плиоцена они включились в процесс колонизации открытых ландшафтов, который захватил в северном полушарии разнообразные группы крупных млекопитающих. Хотя пищевые наклонности этих кошек были в высшей степени хищническими, их охотничья и локомоторная специализации уступали таковым псовым, гиенам и крупным саблезубым кошкам. В дальнейшем рысеподобные кошки эволюционировали как увеличивающие размеры тела хищники с полудревесным и наземным образом жизни. На основе изучения рецентных форм дифференцировка группы предстаёт как процесс завоевания различных ландшафтно-географических областей и освоения различных экологических ниш; последнее же наиболее ярко проявляется в охотничьей специализации.
  2. Остатки самых древних рысеподобных кошек, имеющие возраст около 4 млн лет, найдены на юге Африки. Однако эти образцы, возможно, представляют фелид, филетически также связанных с линией каракалов. Более вероятным выглядит предположение об азиатском центре генерации фенотипа рыси как такового и последующей радиации в Европу. Доказательством этому служат находки рысеобразных кошек в нижнеплиоценовых отложениях Удунги (Россия, Западное Забайкалье), Куруксая (Таджикистан), Квабеби (Грузия), Чальты (Турция), Одесских катакомб (Украина), Карболии (Молдова), Серрат Вакер (Франция) и др.
  3. Раннеплиоценовые рысеподобные фелиды, известные из местонахождений Северной Евразии (Береговая, Удунга), Центральной Азии (Есекарткан, Куруксай) и Восточной Европы (Карболия, Ливенцовка, Одесские катакомбы), уже являются одним из основных компонентов биоценозов, обитая в самых разнообразных ландшафтах. Однако стабильность кариотипа, обеспечивавшая сведение плиоценовых находок в единый таксон Lynx issiodorensis, на самом деле не отражает эволюционное разнообразие группы на ранних этапах. Не исключено, что русцинийская L. issiodorensis Европы, Lynx ex. gr. issiodorensis Центральной Азии, L. shansius Китая и Забайкалья на самом деле являются формами, отличающимися на уровне таксонов, вполне возможно, даже родового статуса. Потому что собственно Lynx появляется в палеонтологической летописи, по-видимому, лишь в конце раннего – начале среднего плейстоцена и биогеографическим центром формации линксоморфных фелид с предковой формой, близкой к L. shansius, является азиатский регион. А подобная дифференциация может послужить стимулом к пересмотру современной систематики с предложением группировки современного голарктического рода рысей и архаичных рысеподобных кошек в отдельный таксон. Подобный вопрос о выделении отдельного подсемейства Lyncinae уже рассматривался ранее (Haltenorth, 1953), однако тогда в его контексте звучало объединение рыси вместе с каракалом. В рамках нынешней концепции родовое именование Lynx не должно использоваться для плиоцен-раннеплейстоценовых рысеподобных кошек.
  4. Плиоценовые рысеобразные кошки имели сходную с современными дентальную морфологию, но генерализованный экстерьер: удлинённое туловище, сравнительно крупный череп с удлинённой лицевой областью и относительно короткие конечности. Впоследствии наблюдается постепенное уменьшение размера и относительное удлинение m1 - особенности эволюции указывают на узкую специализацию, позволявшую избегать конкуренции с другими хищниками и занимать разные экологические ниши. Довольно хорошо видно, что эта группа в прошлые эпохи достигала биологического расцвета и занимала различные биоценозы. Предполагается, что роль в увеличении/уменьшении размеров и массы рысей сыграла не только трофическая конкуренция, но и похолодание климата - зависимость от чередования холодных/умеренных фаз наблюдается на протяжении всей эволюционной истории. Другой аспект - степень выраженности метаконид-талонидного комплекса m1, являющаяся одной из наиболее часто используемых характеристик в таксономическом определении рысей. является метаконид m1. Эволюционное значение развития этого признака, прогрессирующего у позднеплейстоценовых и современных форм, комментируется уменьшением размеров черепа с соответствующим снижением размера областей жевательных мышц и уменьшением их силы.
  5. В настоящее время иссуэрская рысь из-за произвольного соглашения между зоологами и палеонтологами разделяется на два подвида - L. issiodorensis issiodorensis начала-середины виллафранка и L. issiodorensis valdarnensis позднего виллафранка, который считается переходной формой к рысям парделевой группы L. spelaea/L. pardinus. Однако согласно анализу некоторых исследователей, можно сделать вывод, что иссуэрскую рысь с учётом морфометрии и явных морфологических изменений можно разделить на несколько хроноподвидов: русцинийский (русциний-ранний виллафранк, до 3,6 млн лет назад); иссуэрский L. issiodorensis issiodorensis (ранний-средний виллафранк, 3,6-1,8 млн лет назад), вальдарнский L. issiodorensis valdarnensis (поздний виллафранк, 1,8-1,3 млн лет назад) и эпивиллафранкский (эпивиллафранк, 1,3-0,9 млн лет назад).
  6. Шаньсийская рысь из-за определённого сходства с европейской L. issiodorensis некоторыми палеонтологами рассматривается как подвид иссуэрской, L. issiodorensis shansius. Однако географическая удалённость, некоторые морфологические и морфометрические отличия, узловая филогенетическая позиция и дальнейшая эволюционная история (происхождение парделевых рысей от европейского кластера иссуэрских рысеподобных кошек и линксоморфных евразийских и североамериканских форм от шаньсийских) позволяет выделить видовой таксон L. shansius до обнаружения более обширного и качественного палеонтологического материала.
  7. Рысь Lynx spelaeus конца раннего - среднего плейстоцена Европы морфологически и морфометрически занимает промежуточное положение между L.  issiodorensis и L. pardinus. В свете различных гипотез пещерная рысь рассматривалась как подвид иберийской или как боковая филогенетическая ветвь парделевых рысей. В настоящий момент общепринято мнение, что это – самостоятельный вид, демонстрирующий эволюционные изменения от ископаемой иссуэрской рыси до современной иберийской и производная форма L. issiodorensis, чьи популяции южного Средиземноморья впоследствии рефугиально инициировали появление L. pardinus, а рыси северных ареалов, адаптируясь к изменению биотических и абиотических условий, диффузировали с типовой L. lynx и, тем самым, гено- и фенотипически «растворились». В конце среднего - позднем плейстоцене L. spelaeus занимает широкий ареал распространения, демонстрируя морфологические преобразования – галерийские пещерные рыси кромерского межледниковья (850-450 тлн) в дентокраниальных характеристиках более архаичны и размерно крупнее, чем пещерные рыси гольштейнского (450-370 тлн) Окончательное формирование L. spelaeus как самостоятельного таксона и предковой формы для L. pardinus произошло, по-видимому, в аурелии, примерно 350 тлн.
  8. L. pardinus, как аборигенный потомок L. issiodorensis – конечный продукт эволюционной линии парделевых рысей через промежуточные стадии L. issiodorensis - L. i. valdarnensis - L. spelaeus. Относительно эволюции L. pardinus наличествует несколько мнений. Согласно классической теории, иберийская рысь является потомком иссуэрской с промежуточной формой L. spelaeus и, будучи рефугиальной производной последней, появилась примерно 50 тлн. Другая точка зрения рассматривает время появления L. pardinus из L. issiodorensis гольштейнское межледниковье с примерной датировкой 420 тлн
  Более интересной является гипотеза отдельного таксономического статуса иберийской рыси, выделяющего эту форму из рамок политипического рода Lynx. L. pardinus - резко дифференцированный вид единого трансголарктического рода и его своеобразие выражено гораздо резче, чем у любого из других видов. Морфоанализ серий черепов свидетельствует, что пиренейской рыси свойственны черты, которые выделяют её на фоне совокупности родственных форм. Они характеризуются высокой, резко выпуклой межглазничной областью, вследствие чего линия профиля черепа приобретает крутой изгиб. Ни у одной из исследованных палеарктических рысей, а также у обоих американских видов, этот признак не развит в такой степени. Хотя по появлению хищнической специализации в строении черепа рысь Испании находится примерно на уровне канадской рыси, она не является полным аналогом последней. Канадская рысь среди всех представителей рода отличается как раз наиболее пологой линией профиля черепа, и в этом отношении дистанция между нею и рысью Испании максимальна. Наличествуют и морфологические отличия в гнатодентальной области, способные привести к заключению, что дифференцировка парделевых и линксоморфных рысей может достичь надвидового уровня. И если в свете концепции таксономического разделения типичных рысей и примитивных рысеподобных кошек иберийскую рысь полагать как производную древней самостоятельной линии развития рода, ведущую родословную непосредственно от L. issiodorensis, то L. pardinus можно считать отдельной реликтовой формой родового ранга.
  9. В Азии рысеподобные кошки иссуэрской группы эволюционировали в L. lynx. К сожалению, имеющийся палеонтологический материал не даёт чёткого представления об их эволюции. Рыси представлены несколькими формами (L. shansius, L. variabilis, Felis teilhardi), которые являлись обычными компонентами плиоцен-плейстоценовых биоценозов. Материал по азиатским плейстоценовым рысям очень фрагментарен, что не позволяет аргументировано судить об эволюционных преобразованиях внутри этой группы. Наибольший интерес представляют находки остатков кошки Тейяра (Felis (Lynx) teilhardi) в отложениях раннего плейстоцена Китая, представляющие специализированную и обособленную группу фелид, которые вполне могли бы считаться предковыми формами номинативной L. lynx.
  10. Достоверной фиксации остатков L. lynx до среднего плейстоцена не имеется. В Европе самое раннее свидетельство появления регистрируется эемским межледниковьем (130-115 тлн). Как представляется, распространение европейской рыси приурочено к позднему плейстоцену и современный ареал L. lynx сформировался именно на рубеже позднего плейстоцена-голоцена.
  11. Возможно, миграция Lynx из Старого Света в Неарктику произошла ещё в плиоцене, так как находки L. issiodorensis kurteni датируются вблизи границ геомагнитной инверсии Гаусса-Матуямы (2,6 млн. лет назад). По-видимому, американские представители рода связаны в своём происхождении с двумя разновременными инвазиями предковых форм из Палеарктики через Берингов перешеек. Рыжая рысь - [i]L. rufus, продукт более ранней («миндель-рисской») иммиграционной волны, впоследствии демонстрирует эволюционные изменения на примере ранней L. rufus calcaratus и висконсийской L. rufus koakudsi. Анализ черепа и зубов указывает, что вид претерпел увеличение размеров в висконсине, а затем небольшое уменьшение в голоцене. L. rufus fischeri из Ранчо ла Бреа уже почти идентична современной. Канадская рысь L. canadensis – продукт более поздней («рисс-вюрмской») иммиграции и древнейшие находки датируются поздним сангамонием (75 тлн). Ландшафтная обстановка на сухопутном перешейке, соединявшем северные континенты, в разные периоды его существования и соответственно условия расселения рысей менялись самым существенным образом, что нашло отражение, в частности, в глубоких биологических различиях между L. rufus и L. canadensis.
  12. Отрывочность палеонтологических данных препятствует выяснению истории группы целиком на документальной основе и подобный путь приводит в данном случае лишь к общим положениям. Ещё плиоценовые предки рысей обладали широким трансголарктическим ареалом и на протяжении всего плейстоцена рыси существовали как на западе, так и на востоке евразиатского континента, причём направления и темпы их эволюции в том и другом случаях имели много общего. Сосредоточение большинства верхнеплиоценовых и раннеплейстоценовых местонахождений этих кошек на юге умеренного пояса позволяет связывать основное ядро ареала древних рысей с южными широтами. Вероятно, в холодные эпохи плейстоцена ареал сокращался, местами дробился, а в межледниковые эпохи подвергался противоположным изменениям.
  Географическая последовательность развития группы рысей, ход завоевания ею того места в биосфере, которое она занимает сегодня, в значительной мере запечатлены в положении и очертаниях ареалов - как родового, так и всего набора видовых. При самых разных трактовках филогении рысей неизменным остаётся то, что сколько-нибудь ясных эволюционных связей с кошачьими Нового Света, живущими в Южной и Центральной Америке, они лишены; а корни рода Lynx, несомненно, лежат в Старом Свете. Ясно также, что приращение пространства, осваивавшегося разными видами рысей, шло в общей схеме с юга на север, а не наоборот. Показательно увеличение разнообразия группы в направлении районов теплоумеренного и субтропического климата, приуроченность к ним форм, в наибольшей мере сохраняющих «общекошачий» облик (рыжая рысь) или напротив, своеобразно специализированных (иберийская форма). Также совершенно очевидно, что современные рыси мировой фауны и их ископаемые остатки представляют значительный интерес для дальнейших таксономических и эволюционно-зоогеографических исследований.

Игорь ,спасибо за огромную проделанную работу ,и Роме за реконструкции . Вот такими должны быть все обзорные статьи по животным !

Современные рыси есть крупнее даже самцов леопарда.

Амфицион :

Современные рыси есть крупнее даже самцов леопарда.

  Судя по промерам ,то нет , а по массе тем более !Охотникам не верю ,они любят удвоить трофеи.

Амфицион :

Есть рыси весом за 30 кг, есть леопарды весом 25 кг и меньше.

Зачем такие крайности ,мы берем или в среднем ,или конкретный пример ,который я привел из таблицы ! Есть леопарды и 500 грамм при рождении

Амфицион :

Я из серьезной литературы примеры привожу. Максимум 38 кг.
В среднем леопард конечно больше. Но есть матерые леопарды весом в 25 кг, самцы, есть самцы рысей весов в 30-35 кг.

интересно их промеры костей посмотреть ,те что 35 кг ,они должны быть линейно на 25 % больше ,тех что я показал в таблице !

Коллеги, позвольте какашку в вентилятор вбросить?
  Иберийская Lynx pardinus – филогенетически не рысь, а рысеподобная кошка. Генетически диффузорный продукт азиатских линксоморфных кошек и плиоцен-плейстоеновых европейских реликтовых популяций фелид парделевой группы.
  Долго думал, чесслово, а теперь уверен.

Сorvin :

Коллеги, позвольте какашку в вентилятор вбросить?
  Иберийская Lynx pardinus – филогенетически не рысь, а рысеподобная кошка. Генетически диффузорный продукт азиатских линксоморфных кошек и плиоцен-плейстоеновых европейских реликтовых популяций фелид парделевой группы.
  Долго думал, чесслово, а теперь уверен.

То есть, с другими рысями она не скрещивается?

Просто интересно. Пока информации о возможности или невозможности скрещивания иберийской рыси с другими видами не нашла. Рыжая, канадская и евразийская рысь настолько близки, что гибриды неограниченно плодовиты.

И ещё один вопрос к Гению криминальной мысли, а леопард ближе к ягуару или к льву?

Спасибо. Я первый раз слышу о существовании подродов в род Panthera.