Несмотря на то, что дифференцированно отношусь в североамериканским фелидам (со своими бы в полулысой башке порядок навести), некоторые факты, явно лежащие на поверхности, так и просятся на кончики пальцев, ударяющих по тёте Клаве.
  Idea fix, которой давно болею – эндемичность рода Smilodon. Слава Дарвину, не так давно Уоллес и Гульберт обозначили кошку из Пальметто как базальный таксон в филогенетической веточке смилодонтин (Wallace, Hulbert, 2013. «A New Machairodont from the Palmetto Fauna (Early Pliocene) of Florida, with Comments on the Origin of the Smilodontini (Mammalia, Carnivora, Felidae)»). Описанный ими Rhizosmilodon fiteae обладает более прогрессивными гнатодентальными признаками, чем у псевдайлуринных фелид и архаичных махайродов, но отличающиеся от Megantereon hesperus, хотя и демонстрирующие эволюционный тренд, векторизованный в сторону Smilodon gracilis.
  Ныне наткнулся на интереснейшую статью Ходнетта (Hodnett, 2010. "A Machairodont felid (Mammalia; Carnivora; Felidae) from the latest Hemphillian (Late Miocene/Early Pliocene) Bidahochi Formation, northeastern Arizona"), давно в «запасниках» имевшуюся. В ней описывается хемфильский образец из местонахождения Уайт-Кон (White Cone) Аризоны, позиционируемый как Paramachairodus sр. USNM 244453 - правая нижнечелюстная ветвь с p3-4 и фрагментарным m1, принадлежавшая кошке размером примерно с дымчатого леопарда (Neofelis) или небольшого леопарда (Panthera pardus). 


USNM 244453, правая нижнечелюстная ветвь Paramachairodus sp.

  Братцы, ну какой на фиг парамахайрод в Северной Америке? Это всё равно, что горилла в Европе. Постараюсь аргументировать.
  Изначально – это не псевдайлуринная фелида. Альвеол для р2, наличествующих у псевдайлуровых и архаичных махайродонтовых, у этого образца нет. Теперь сравним образец с миоцен-плиоценовыми кошками Северной Америки примерно того же возраста:
  - Machairodus catocopis, также зафиксированный в раннем хемфилии. Отличается более укороченным подбородочным выступом, наличием р2, более удлинённым венечным отростком и увеличенным задним дополнительным бугорком на р3, в то время как у кошки из Уайт-Кон он снижен;
  - Machairodus coloradensis, соразмерный льву и, очевидно, гомологичный евразийскому подроду Amphimachairodus. По сравнению с кошкой из Уайт-Кон М. coloradensis имеет подбородочный выступ, более короткий венечный отросток, р3 с более крупным задним дополнительным бугорком, р4 с более широким передним дополнительным бугорком, более длинным m1 и более крупными общими размерами;
  - Nimravides, также известный из хемфилия. Примитивные виды - N. pedionomus и N. thinobates демонстрируют отсутствие подбородочного выступа и наличие p2;
  - Adelphailurus kansensis, описанный Хиббардом (Hibbard, 1934) из позднехемфилльской локации в Канзасе. В настоящее время считается представителем метайлурин. Горизонтальная ветвь нижней челюсти более глубокая, венечный отросток более удлинён, а угловой хоть и схож с махайродонтовыми, но не округлён, как у кошки из Уайт-Кон. Клыки меньше, р4 отличается более высоким передним бугорком и более выраженным цингулумным пояском в задней части; также m1 у Adelphailurus имеет заметный талонид. Кроме того, общая дентальная морфометрия у адельфайлура гораздо меньше;
  - Megantereon hesperus, из флоридского позднехемфилльского местонахождения Bone Valley который, конечно же, таковым не является. Кошка из Уайт-Кон вполне разделяет характеристики, присущие представителям трибы Smilodontini - p4 крупнее р3, развитый подбородочный выступ снижен и тоньше, венечный отросток также значительно снижен.
  Да, с одной стороны кошка из Уайт-Кон очень схожа с Paramachairodus из позднего миоцена Евразии. У Paramachairodus отсутствует хорошо развитый подбородочный выступ и наличествует как более высокий венечный отросток, так и больший р3 по сравнению с мегантереоном и смилодоном. Однако кошка из Уайт-Кон отличается от Paramachairodus более грацильной нижнечелюстной ветвью, укороченным венечным отростком (хотя и не в той степени, как у мегантереона и смилодона). 
  Гинзбург полагал, что кошка из Уайт-Кон является доказательством миграции Paramachairodus на североамериканский материк в диапазоне миоцен/плиоцен, увязывая её с первым появлением цервид в Неарктике - Eocoileus gentryorum подсемейства Odocoileinae. Однако находки цервид в хемфилии очень редки. Кроме того, в Пальметто (Palmetto) 4,9 млн лет назад уже наличествует предковая форма смилодонтин, Rhizosmilodon.
  Так что в общем плане материал из из Уайт-Кон аналогичен по морфологии и размеру с Megantereon hesperus из Bone Valley.
  Статус Megantereon hesperus довольно неопределённый - голотип, USNM 12614, фрагмент правой ветви нижней челюсти с m1 из раннего бланка в локации Хагерман (Hagerman) Айдахо, первоначально описанный Гэзиным (1933), как Machairodus (?) hesperus. Образец принадлежит махайродонту с глубокой и широкой нижнечелюстной ямкой только под m1, что характерно для всех представителей Smilodontini. Нижний коренной зуб менее удлинённый  и более сжатый, с более коротким параконидом и более острым углом протоконида по сравнению с Machairodus и Homotherium. К этому таксону отнесли и находки бланкских махайродонтов из Broadwater и Rexroad, которые довольно схожи как с M. cultridens, так и со S. gracilis.
  Исходя из фаунокомплексов свиты Бидахочи (Bidahochi), возможно предположить гипотетическую эволюцию смилодонтин в позднем хемфилии, 4,1 млн лет назад. Палеоэкологические условия описываются как полузасушливые с наличием сезонных прудов, небольших озёр и ручьёв. Палинологические исследования пыльцы свидетельствуют о ландшафте типа кустарниковой саванны с очагами хвойных рощ. Также присутствовал рогоз, что указывает на некоторую заболоченность вблизи водоёмов. В  Уайт-Кон найдены обильные остатки карповых рыб, пескарей и щуковых. Герпетофауна включает шесть видов амфибий и семь видов рептилий, присутствующих в полузасушливых средах. Микромаммалии – пустынная землеройка Notiosorex, суслик Spermophilus и гетеромиидные грызуны типа Calomys, Paronychomys и Mylagaulus, характерные для пастбищных фактур. Однако также присутствуют бобр Dipoides и крот Dominoides.
  Поэтому можно сделать вывод, что кошка из Уайт-Кон является более прогрессивной формой Smilodontini, чем Rhizosmilodon и экологические предпосылки эволюции смилодонов обусловлены существованием в лесных массивах, окаймляющих обширные пастбища или в полузасушливых кустарниковых районах вблизи водоёмов (зарослях тугаев).
  P. S. Указанные статьи в свободном доступе имеются.

Ага, старина, благодарю, чегой-то я или из виду выпустил, или запамятовал. Уже подробно в оригинале отштудировал, но всё равно большущее спасибо.
  Вдогонку, дурак-то думками богатеет...
  Ещё один образец, который может принадлежать предковой форме смилодона -  нижняя челюсть (WT 1642) из хемфилльского местонахождения Акстель (Axtel) в Техасе, обозначенная как Machairodus (Heterofelis) sp. Размерно она на порядок крупнее, чем Rhizosmilodon, массетерная ямка и подбородочный выступ лучше выражены, хотя в общем плане морфология довольно схожа, убедитесь сами:


WT 1642, кошка из Axtel, USNM 244453


UF 124634, Rhizosmilodon из Palmetto

  С другой стороны, кошка из Акстель меньше, чем M. coloradensis, однако в общих пропорциях выглядит массивнее, чем образцы M. coloradensis, М. catocopis и Nimravides. Ряд гнатодентальных особенностей также отличают этот фрагмент от вышеперечисленных таксонов. Жаль, что никак не удаётся найти описание образца в оригинале  - Mawby, 1965. «Machairodonts from the Late Cenozoic of the panhandle of Texas». Journal of Mammalogy, 46(4).

  Ещё имеются очень интересные образцы из Гуанахуато (Guanajuato), Мексика – нижняя челюсть (IGM 6414) и верхнечелюстные фрагменты (IGM 6666 и 6667) из хемфильских горизонтов, обозначенные как Machairodus sр. coloradensis.
  Кошка из Гуанахуато весьма отличается от М. coloradensis меньшим размером и более развитым подбородочным выступом нижней челюсти. Образец несколько схож с мегантереоном, но дентально отличается более клыкообразными резцами, пропорционально большими клыками, более крупным передним бугорком на р3 и p4, удлинённым m1 и иззубренностью резцов, клыков и премоляров. Исследователями отмечается, что гнатодентальными характеристиками кошка из Гуанахуато больше напоминает Homotherium, чем Machairodus. Гомотерий характеризуется относительно глубокой нижней челюстью со значительно сниженным венечным отростком, крупным подбородочным выступом, редуцированным p3, p4 со сниженным передним бугорком и зазубринами не только на резцах и клыках, а и премолярах.


IGM 6414, кошка из Guanajuato

  Ну ведь похоже на гомотерия, братцы, согласитесь же, особенно на раннюю форму из Дманиси… Что смущало - гипертрофия подбородочного выступа, более приличествующего нимравовым или барбурофелидам. В то же время таковые вымерли, как минимум, за миллион лет назад до этой кошки. Потом пролез по фото некоторых челюстей гомотерия:


  Xenosmilus в настоящее время принадлежит к гомотериевым, что всегда интриговало и в п. 468 заикнулся об его эндемичной эволюции. Ведь весьма самобытный таксон, не так ли? Однако гомотерий в Северной Америке появляется в верхнем плиоцене, примерно 3 млн лет назад и уже весьма хорошо очерченным таксоном; да и его самые ранние находки в Старом Свете датируются примерно тем же возрастом, что и горизонты позднего хемфиллия - раннего бланка.
  По нынешним представлениям гомотерии – потомки прогрессивных амфимахайродов. Яркий пример - Machairodus kurteni с рядом «гомотериевых» признаков. Дык почему в Новом Свете некая популяция Machairodus не могла произвести нечто подобное, что в ирвингтонии привело к появлению ксеносмила?
  Я лишь «вбросил» гипотезу – надеюсь, что не нечто коричневое в вентилятор.

Андрей, да может быть и так, но лично в моём понимании маловероятно. Постараюсь объяснить и, наверное, изложу в двух постах.
  Первые находки гомотерия датируются примерно 4 млн из фауны Одесских катакомб и в локациях кенийской формации Куби Фора. В морфологические описания не вникал, но ввиду почти одинаковой датировки однозначно определить эволюционный центр нельзя – Африка или Азия?
  С одной стороны, очень похоже, что Азия. Одесские образцы Homotherium sp. характеризуются ещё увеличенными р3 и р4 и общими небольшими размерами – возможно, очень близкие с H. davitasvilii из Квабеби (Грузия, MN 16; 3,5 млн лет), который также демонстрирует сравнительно крупный p3 с рудиментарной дистальной дополнительной вершинкой.
  Кроме того, из Забайкалья (Удунга) также известен HHomotherium sp. Датировка - MN16a.
  С другой стороны, из Лотэгем (Кения) описывается Lokotunjailurus – по представлениям Верделина, базальный представитель трибы Homotherini. Датировка – 2,5 млн. Всё ничего, вот только из Чада описан ещё один вид -  L. fanonei, а его возраст – миоцен.
  Другие азиатские формы присутствуют в Нихэвань - 1,8 млн лет, H. nihowanensis и Чжоукоудянь – 2,6 млн, Н. ultimum. В Юго-Восточной Азии гомотерий описывается из Сангирана, а это никак не моложе раннего плейстоцена.
  В Европе и Северной Америке гомотерий появляется почти одновременно: примерно 3,3 млн. Но интересно, что если у европейских образцов наблюдается высокий симфиз, снижение Р3 и р3 и другие «продвинутые» махайродонтные признаки, к примеру, в мандибулярной морфологии, то у H. ischyrus Нового Света наличествуют более примитивные особенности – пока ещё укрупнённые третьи премоляры, относительно сниженная нижнечелюстная горизонтальная ветвь и т. п. – признаки, присущие и одесским гомотериям.

   
Образцы североамериканских гомотериев бланкского века: А). Ischyroimilus ischyrus , UCMP 8140, Asphalto (Калифорния), В). Ischyroimilus idahoensis, UC 22343, локация 3036 C, Айдахо; C). Ischyroimilus johmtoni, W. Т. 1239, Cita Canyon (Техас); D). Ischyroimilus cruiafonti, UNSM 25493, Broadwater.

  Это то, что касается хроногеографического распространения гомотериев. Теперь конкретнее по морфологии. В принципе, морфовариативность Homotherium весьма высокая, но характеризующие признаки могут проявляться в разное время и у разных популяций, что определяет логичное мнение некоторых исследователей полагать наличие только одного, очень вариативного вида, H. latidens. А все отличия они считают комбинативными проявлениями онтогенеза, возрастно-половых изменений и индивидуальных отличий.
  Однако имеются некоторые краниодентальные особенности, которые демонстрируют систематические изменения на протяжении определённого отрезка времени.
  Представители рода Homotherium выказывают более высокий уровень махайродонтной специализации, чем Amphimachairodus. Под примитивными условиями ранних форм ещё, наверное, можно подразумевать более сниженный профиль в премаксиллярной области и общий план резцовой области («аркоообразность»). Редукцию третьих премоляров следует интерпретировать уже в качестве производного признака (в некоторых образцах ещё двухкоренных и однокоренных у прогрессивных форм). Также наблюдаются изменения в морфологии сосцевидного отростка и массетерной ямки. Присутствие эктостиля на P4 некоторыми авторами интерпретируется как атавистическая функция, поскольку она наблюдается также у миоценовых Amphimachairodus.
  В принципе, ряд признаков позволяет разделить гомотериев на виллафранкскую группу H. crenatidens и плейстоценовую H. latidens. Некоторые исследователи распространяют подобное хронологическое разделение и на Азию, одновременно сохраняя в качестве третьего валидного вида H. nestianum. Подобное наблюдается и в Северной Америке - H. ischyrus бланка и довольно морфовариативный H. serum ирвингтония.
  И здесь замечена ещё одна очень интересная особенность. Среди плейстоценовых гомотериев Голарктики наличествует такой яркий морфологический признак, как наличие углубления на ростральной границе в передней области жевательной ямки, предполагая наличие морфологически отдельной группы, эволюционировавшей в диапазоне 1-0,5 млн лет.  Подобный признак отмечается и среди среднеплейстоценовых H. serum.


  Челюсть H. latidens, Нидерланды, NMR 9991-01695

  Конечно, это можно рассматривать как эволюционную конвергенцию, но более приемлемым представляется как результат очередного миграционного события из Старого Света, к тому же у поздних сибирских гомотериев и североамериканских наблюдается идентичный тренд к стопохождению задних конечностей.

  ВЫВОД:
  1.    На протяжении эволюционной истории гомотериевые кошки показывают изменения, выраженные, в основном, в специализации краниодентальных характеристик. Видимые посткраниальные изменения наблюдаются лишь со среднего плейстоцена, а в течение почти 4 млн лет они выглядят довольно консервативными (включая и аберрантного Lokotunjailurus, если он действительно «гомотериина», а не эндемичный потомок линии афроазиатских махайродов). Несмотря на широкое географическое распространение, несомненное присутствие в разнообразных ландшафтно-климатических условиях и соперничество с различными конкурентами на разных трофических уровнях, с точки зрения экстерьера гомотерий остался весьма «застывшим». И это свидетельствует не о тупике, а об оптимальной форме, прекрасно адаптирующейся к любым условиям.
  2. Присутствие гомотерия в Новом Свете является результатом, как минимум, двух миграционных волн – в среднем плиоцене (H. ischyrus) и в конце раннего плейстоцена (H. serum).

  P.S. Андрюш, на фото проиллюстрировал исключительно для тебя, при подготовке сообщения наткнувшись на твой давний перевод буржуйской статьи по ксеносмилу, в которой ты сомневался в адекватном значении перевода морфопризнака «anterior masseteric pocket».

задние лапы стопоходящие

Не верю. Вот не верю и все. Даже у медведя передние (!) лапы не совсем стопоходящие.

Игорь, спасибо за интереснейшие обзоры!
Не сказать, что все стало понятней, но новые знания я лично получил. Огромная благодарность!

Андрюш, дружище, я с тобой по многим нюансам согласен, так как некоторые проблемные фоссилии «привязывал», возможно, несколько спекулятивно, но – заметь, всё же аргументированно. Ну, ведь интересно же …
  Понятное дело, что ксеносмил чересчур энигматичен, однако в моём приватном осознании он всё же не «гомотериина». Вот нигде в евразийских находках гомотерия не проглядывается подобный тренд к робустности. К тому же, налицо немало весьма очень даже специфичных признаков.
  К примеру, долихоцефальность черепа ксеносмила (сходная с таковой у амфимахайродов). Все кошки демонстрируют стремление к брахицефализации – он ярко выражен у фелин и заметен у крупных пантер; также у махайродонтин – например, у мегантереона, да даже у прогрессивного Machairodus kurteni. У гомотерия подобная направленность также наличествует, так что возвращение общей формы черепа к более примитивному состоянию вряд ли возможно.
  Морфология височно-затылочной области - у Xenosmilus весьма специфичной, а это очень даже диагностичный признак. Причём настолько, что отличает его от всех кошачьих. Также сосцевидный отросток позади внешнего слухового канала у ксеносмила длиннее, чем у гомотерия, а это верно и для амфимахайродов.
  Зубная система. Не буду заострять внимание на наличие эктостиля на Р4 у ксеносмила и Amphimachairodus, а также его переменное присутствие у гомотерия; или отсутствие р3 (признак, у гомотерия также имеющий переменное значение). Парастиль на Р4 и на Р3 имеется у всех саблезубых кошек, кроме… ксеносмила. Ещё форма клыков. Уже не говорю о том, что нижние клыки эволюционно могут только уменьшаться, а у гомотерия они пропорционально меньше, чем у ксеносмила; форма верхних – у Homotherium они уже уплощённые. Могут ли они начать утолщаться, возвращаясь к производному состоянию? Вряд ли.
  К тому же строение резцово-клыковой области настолько уникально, что легче предположить отдельную филогенетическую линию от ранних и морфологически схожих предковых форм с гомотерием, нежели эволюцию последнего.
  А с другой стороны, если явно диагностичных костомах нет – на фига нам время на него тратить? Была ведь только гипотеза и для меня уже этот вопрос – брэк, пусть буржуи над ним размышляют, если им интересно.

  Старина, а вот вящие проблемы, которые мы с тобой под виноградной сенью на Тамани обсуждали, только заострились - насчёт эволюционной значимости краниодентальных характеристик. Андрей, столкнулся с такой же проблемой. И здесь думаю так – в идеале было бы изумительно дифференцировать признаки на две категории. Первая ведёт к формации некоей определённой группы; вторая свидетельствует об эволюционных изменениях внутри её.
  Владиславович, я сейчас от плио-плейстоценовых голарктических махайродонтов и пантерин «отваливаю», погружаясь в псевдайлуровых. Бесподобная и очень сложная группа, Андрюш, я где-то по трём десяткам статей уже довольно серьёзно «прошагал», так что буду эссеировать ))). Роман Станиславович Учитель на днях отписАлся, что в плане иллюстраций на его плечо можно опереться.

Старина, об этом я выше уже «намякнул», у самого некоторый «напряг» в течение светового дня, а по вечерам распыляться на периферийные вопросы жалко. Единственно, финиширую - Андрюш, чесслово, только вчера случайно наткнулся на статью Кристиансена, причём совершенно по другому поводу. Думал как раз сегодня им в свою поддержку аргументировать, но ты опередил.
  Короче говоря, - Christiansen, 2012. Phylogeny of the sabertoothed felids (Carnivora: Felidae: Machairodontinae). Данную статью я в своё время и давненько отложил, считая весьма спекулятивной, так как ряд вопросов воспринимал ортодоксально. А начиная со вчерашнего вечера кое-что мне очень даже нравится. Возможно, тогда до неё ещё не «дорос». С другой стороны, господин Кристиансен изложил всё лаконично и довольно сухо, особо не аргументируя – типа, допетривайте сами, посему и было дифферентное восприятие. В общем, товарищ Пер, оказывается, также выводит ксеносмилов от амфимахайродов. Так что идеи на самом деле витают в воздухе...
  А так…  лично мне немного обидно, что эта идея уже не нова. Ну, и Дарвин с ним.
  Конечно, вернёмся, заострив стилеты логических выводов мусатами новой информации и находок ))).
  Андрюш, взгляни почту.

Уважаемые коллеги, штудирую миоценовых протокошек, а именно Pseudaelurus – интересно просто донельзя.
  Очень сложная группа хотя бы ввиду уже явно выраженной парафилии, уже не говоря о масштабности географического и хроностратиграфического распространения.
  Маленькое отступление – если европейские проайлуры более-менее обозначены типовым Proailurus lemanensis и такими псевдайлуринными формами, как P. julieni, Р. major и Р. bourbonnaisensis то, векторизируясь на восток (в сторону Нового Света), находок мало-мало.
  Я уже опускаю такие таксономические именования, как Eofelis edwardsii и E. giganteus.
  Из Азии Хант (Hunt, 1998) сообщает о присутствии Proailurus sр. из монгольской свиты Хсанда-Гол, хотя Пейн (Peigne, 1999) относит этот экземпляр к барбурофелидам. Есть ещё работа В. Громовой «Premiere decouverte d’un chat primitif au paleogene d’Asie Centrale»,  где она описывает фрагмент нижней челюсти кошки с р4-m2 (с рудиментарным парастилем), морфологически очень сходным со Stenogale.
  Остановлюсь на североамериканских таксонах – низкий поклон Розуэллу, в своё время осуществившему всеобъемлющий анализ большинства находок в Новой Свете))). Хант (Hunt, 1998) описывает краниальные остатки кошки из карьера Джинна (Ginn Quarry) Небраски, датированные поздним хемингфоридием (прим. 16,5 млн лет назад), которые столь же плезиоморфны, как и европейские проайлуры. Согласно Розуэллу (Rothwell, 2003), в Северной Америке первые кошачьи также известны только с начала миоцена (хемингфордий), из Небраски и Нью-Мексико.
  Так вот, братцы, очень даже показательный момент. Весьма забавно и показательно, что большинство североамериканских псевдайлурид (Hyperailurictis intrepidus, H. marshi, Н. validus) демонстрируют склонность к саблезубости, кроме ? (Hyperailurictis) skinneri.
  Идеи витают в воздухе, братцы… Ещё Розуэлл выводил филогенетическую линию нимравидеса от псевдайдуров Северной Америки и намекал о подобном эволюционном прогрессе для «колорадесов». Почему бы подобное не принять это и для других эндемичных североамериканских махайродонтин? Тем более, что для смилодонов лично для меня это более, чем очевидно.
  Оставим это поле изысканий для заокеанских коллег. Единственно, прискорбно, что Розуэлл так и не «запараллелил» своих протокошаков с европейскими. По этому вопросу как-нибудь ещё отпишусь.
  P. S.  Pseudaelurus=Hyperailurictis skinneri – очевидно, слепая «веточка». Как и Pseudaelurus stouti, также интересная форма.

Я уже опускаю такие таксономические именования, как Eofelis edwardsii и E. giganteus.

Это же нимравид?

Кстати, думаешь у Pseudaelurus клыки торчали из пасти?

АртёмСаныч, думаю, у "саблезубоморфных" псевдайлуров всё же не видны были - пропорционально они были чуть крупнее, чем у дымлеопёрда.
  Есть ещё миомахайроды, но я по ним мало-мало знаю, только описания. По некоторым признакам: развитость р3, соразмерность р3-р4, метаконид-талонидный комплекс на m1 - вроде бы псевдайлурины. Однако ничего не знаю о присутствии/отсутствии первых премоляров.
  Я у МВ Сотниковой как-то насчёт них воспрошал, она их считает псевдайлуринами. Спорить со своей Богиней не вправе, однако у Miomachairodus robinsoni наличествует такой признак, как иззубренность верхних клыков - у всех "махайродонтных" псевдайлурин он отсутствует.
  Кстати, старина, шо за черепундель и есть ли в более лучшем какчестве? А ещё лучше ссыль...
  Алёксей, я тя умоляю, дружище... Кстать, сам сёдни слегка побаловался и в творческом порыве изваял такие вот фиговины:




  Це Pseudaelurus quadridentatus