Сан Саныч, спасибо за ссылку!

В своё время планировалось сварганить по барбурофелидам фундаментальное эссе по типу перкрокутовых, однако материала для масштабного освещения всех проблем на протяжении четырёх лет накопить так и не удалось. Детальные описания ряда «узловых» образцов отсутствуют, а без них более-менее серьёзного анализа (хотя бы для самого себя) не получится. Посему ограничусь серией постов, излагая в относительно популяризованной форме общий взгляд на эту группу саблезубых квазикошачьих хищников.

   Барбурофелиды как отдельная группа были выделены в 1970 г., в качестве трибы Barbourofelini в составе нимравид подсемейства Machairodontinae (Schultz et al., 1970), именованные в честь американского геолога и палеонтолога Э. Барбура (Barbour, 1856 - 1947). Позже, когда Nimravidae обозначили отдельным семейством, «барбурофелины» стали подсемейством нимравид (Hunt, 1987). И лишь в начале XXI века их определили в собственное семейство Barbourofelidae (Morlo et al., 2004), весьма отличающегося от Nimravidae и филогенетически более родственного истинным кошкам, Felidae (Morales et al., 2001).

  Систематическое положение
  Наиболее детальный анализ размещения барбурофелид в нимравидах был проведён Брайантом (Bryant, 1991), но более поздний анализ Морло и соавт. (Morlo et al., 2004) ранних кошачьих, нимравид и барбурофелид показал, что последние отличаются от нимравид многими краниодентальными признаками – в основном, базикраниальными: полностью окостеневшим слуховым пузырём, формой сосцевидного выступа, отсутствием постмыщелкового затылочного отверстия, наличием небольшого гребня на заднем крае подбородочного выступа и др. Вообще, морфология слухового региона у барбурофелид даже несколько более плезиоморфна, чем у нимравид, но это лишь поддерживает вывод, что эволюция слуховой области у барбурофелиевых и нимравид происходила раздельно. Дентальные особенности – отсутствие Р1, р1 и m2, высокий протоконид и редукция талонида m1, парастиль Р4 также отличают их от нимравовых и сближают с архаичными фелидами. Зазубренность же зубов представляется аутапоморфным признаком, развившемся у нимравид, барбурофелид и кошачьих независимо. Кроме того, между находками барбурофелиевых и нимравидиевых имеется большой временной промежуток.
  Различия между барбурофелидами и кошачьими менее очевидны. От кошек слуховой пузырь барбурофелидовых отличается, в первую очередь, более медиальным расположением просепты, чем у проайлура и псевдайлурусов (Tedford, 1978). К сожалению, базикраниаль ранних барбурофелид (Prosansanosmilus, Afrosmilus, Ginsburgsmilus) неизвестна, поэтому филогению на таком хронологическом этапе проверить пока нельзя.  И хотя прогрессивные барбурофелиды легко отличаются от кошек дентоморфологически, примитивные формы в этом отношении сходны с ранними кошачьими, а также с такими таксонами, как Stenoplesictis, Stenogale и Viretictis. Поэтому подобные признаки могут быть общими айлуроидными характеристиками, а не доказательством объединения барбурофелид с кошачьими. Имеются и другие дентальные апоморфии барбурофелид, отсутствующие у примитивных кошачьих – поперечное сжатие верхних клыков с зазубренностью, отсутствие Р1, р1 и m2, р4 с высоким протоконидом и редуцированным талонидом, демонстрирующие раннюю тенденцию к иной адаптации. Кроме того, уникальная базикраниальная морфология (отличающаяся от Stenoplesictis и Proailurus) и нижнечелюстные признаки подтверждают отдельную позицию хищников барбурофелидной группы.
 
   Морфоэкология
  Барбурофелиды являлись сильными, кошкообразными хищниками, обладавшие короткими лапами, относительно жёстко сочленённым позвоночным столбом и хорошо развитой мускулистой шеей. Черепа барбурофелид были короткими и высокими, особенно у поздних форм. У прогрессивных    видов наиболее ярко проявляются «саблезубые» признаки: укорачивание задней части черепа, вертикализация затылочной области, увеличение подбородочного выступа, наличие костного заглазничного сращения,  гипертрофия хищнических зубов, редуцированность первых премоляров и последних коренных, наличие зазубренности зубов, удлинение зубного щёчного ряда и др. 
  Ввиду дефицита ископаемого материала, набор диагностических признаков до сих пор ограничен. Так, например, Ginsburgsmilus и Prosansanosmilus не обладают зазубренностью щёчных зубов, а нижние зубы не столь заметно ориентированы в боковом направлении относительно нижнечелюстной ветви, как они спозиционированы у Barbourofelis, но общая морфология указывает явное филогенетическое родство двух форм. Подбородочный выступ базален у ранних родов, увеличен у более поздних (Afrosmilus) и гипертрофирован у терминальных (Barbourofelis).
  Общая морфология черепа (короткая и широкая морда, сужение верхней челюсти в области третьего премоляра и редукция второго, укороченное нёбо, низко расположенный засуставный отросток нижней челюсти, укорочение постклыковой диастемы и другие признаки) отличает барбурофелид от махайродовых, несмотря на несомненное внешнее сходство. Сама нижняя челюсть, как и у других саблезубых, выглядела относительно грацильной, с небольшими клыками и укороченным зубным рядом. Логично предположить, что челюстная динамика барбурофелид с гипертрофированными клыками выглядела идентично таковой у смилодонов – гипотетически, челюсти Barbourofelis могли распахиваться на 115°. Увеличение клыков и сопутствующие изменения в черепной структуре также влияло на визуальный обзор – у поздних барбурофелисов наблюдается заметное снижение присущего хищникам широкого угла стереоскопического зрения.


  Строение скелета также подтверждает отличие барбурофелид от кошачьих, скорее напоминая строение нимравид. Первый шейный позвонок напоминает атлант нимравовых и медвежьих. Крестец удлинён, с достаточной площадью для сочленениия с тазовыми костями и подразумевая, что барбурофелиды не имели длинного хвоста. Кости передних конечностей массивные, с хорошо развитыми буграми для крепления мышц. Кости задних конечностей менее крупные, чем передних, но аналогично подразумевают наличие мощной мускулатуры. Интересно также специфическое строение плюсневых костей, обладавших признаками, свойственными, как правило, для стопо- или полустопоходящих животных.
  В общем плане барбурофелиды, вероятно, были очень сильными хищниками, напоминающими одновременно льва и медведя. Характерный признак этих животных - удлинённые верхние клыки, предполагающие охотничью стратегию, аналогичную североамериканским смилодонам. Интересно, что смена молочных клыков у барбурофелисов происходила позже, чем у махайродонтов, что может служить свидетельством наличия определённой модели родительского поведения. Возрастной онтогенез наблюдается также и в морфологии подбородочных выступов – у ювенильных особей он слаборазвит и боковая поверхность лишь слегка вогнутая. С возрастом выступ удлиняется, а его боковая поверхность уже умеренно вогнута для вложения верхних клыков.
  Сравнительные индексы костей передних и задних лап выглядят почти аналогично крупноразмерным махайродонтам, предполагая преимущественно засадные способы охоты и даёт предпосылки о гипотетических охотничьих предпочтениях в выборе довольно крупной добычи.

ТРИБА BARBOUROFELINI

  Sansanosmilus


Череп Sansanosmilus palmidens


Реконструкция Sansanosmilus palmidens


Sansanosmilus piveteaui, Турция
 
  Sansanosmilus описан из французского местонахождения Sansan и изначально именовался как Felis palmidens. Этот род более специализированный, чем Prosansanosmilus, демонстрируя более выраженные подбородочные выступы; редуцированность р3, наличие крупных дополнительных вершинок р4, отсутствие метаконида на m1, большую гипсодонтность Р4 с препарастилем. Род Sansanosmilus известен в период среднего – позднего миоцена: S. palmidens (MN5 –MN6) Европы и  S. piveteaui (MN9) из верхнемиоценовых отложений синапа Турции. Долгое время род также включал такие таксоны, как S. jourdani и S. vallesiensis, однако многие различия подразумевали парафилетичность рода, что впоследствии и подтвердилось дифференциацией рода Albanosmilus.
   Sansanosmilus palmidens – наиболее плезиоморфный вид, крупный барбурофелид размером с леопарда, с хорошо выраженными саблезубыми адаптациями. Симфиз удлинён в передне-заднем направлении, нижний клык характеризуется задней иззубренностью, Р2 полностью отсутствует, p3 небольшой, р4 длиннее m1, на m1 имелся редуцированный метаконид. Морфология верхних клыков довольно однородна у всех Sansanosmilus, но у S. palmidens они явно меньше, чем у другого вида, S. piveteaui. Последний известен по краниальному материалу из Анталии и изначально классифицировался как представитель рода Megantereon. S. piveteaui характеризуется нередким отсутствием р3; более высокими и плотно расположенными  выступами р4; а также крупным, удлинённым (в сравнении с параконидом) протоконидом на сниженном m1 и редуцированной выемкой между ними.
   Sansanosmilus, вероятно, являются эволюционной параллелью американским Barbourofelis, в то же время отличаясь более короткими клыками, менее лезвиеобразными хищническими зубами, открытыми орбитами и примитивной морфологией области сосцевидного отростка.

  Albanosmilus


Череп Albanosmilus jourdani (IPS49575), Испания


Нижняя челюсть Albanosmilus jourdani (IPS46487b)

  Этот род долгое время синонимизировался с Sansanosmilus, однако, обнаруженный впоследствии материал позволил вернуть старое именование.
   Albanosmilus – барбурофелид среднего размера. Череп брахицефальный, с короткой и широкой лицевой частью. Скуловые дуги широкие и массивные, орбиты замкнуты, сагиттальный гребень высокий, затылочные хорошо развиты. Верхние клыки саблевидно изогнуты, сзади иззубрены. Р3 с четырьмя выступами, P4 с препарастилем и без протокона, M1 рудиментарный. Нижняя челюсть удлинённая, с высоким вертикализированным симфизом, массеттерная ямка глубокая. Её зубы по отношению к нижней челюсти ориентированы дистолингвально, р3 снижен, p4 четырёхбугорчатый, m1 без метаконида.
   Albanosmilus отличается от афросмилин рядом прогрессивных признаков: большей изогнутостью нижней челюсти, отсутствием вторых премоляров, развитием внутренней области Р3, P4 с развитым препарастилем и без протокона, отсутствием метаконид-талонидного комплекса m1, подбородочный выступ более развит. От Sansanosmilus отличается большим размером, снижением р3, P4 с более развитыми препарастилем и парастилем, развитым параконидом m1 и увеличением р4.
  Род известен из Европы и Турции (MN 6-9) в стратиграфическом диапазоне 11,9 - 9,7 млн лет. Типовой вид - Albanosmilus jourdani, голотип (No. 1384) из локации La Grive-Saint-Alban (Франция) представляет собой нижнечелюстной фрагмент с р4-m1. Кроме того, из Франции (Valles-Penedes) описана форма A. jourdani var. andresi на основе большего р4 с хорошо развитыми корнями, подразумевая подвидовую дифференциацию. Однако некоторыми исследователями данные особенности представляют собой  внутривидовую изменчивость и, таким образом, не имеют таксономического значения. Из этой же локации описан A. jourdani vallesiensis на основе более крупного размера, формы симфиза и более крупного протоконида m1 по сравнению с параконидом. Типовой образец - правая нижняя челюсть с m1, альвеолами р4-р3 и резцами демонстрирует сильное отклонение четырёхбугоркового р4 и m1.Тем не менее, при сравнении с номинативным материалом существенных различий, по мнению некоторых исследователей, не обнаруживается.


Albanosmilus vallesiensis (NHMW 2008z0059/0001), Австрия

  Бьюмон и Крусафорт-Пэйро (Beaumont & Crusafont-Pairó, 1982) полагали А. vallesiensis (в то время - Sansanosmilus vallesiensis) отдельным видом, а не подвидом А. jourdani. Голотип - правая ветвь нижней челюсти с m1 и альвеолами p3-p4 и резцовой области из испанской локации Santiga. В целом, А. vallesiensis – боле поздний таксон (MN 9), известный из Испании, Украины и Австрии. Отличается от S. palmidens и А. jourdani большим размером зубов, большим р4 и более крупным протоконидом m1 по сравнению с параконидом. У А. jourdani лезвие протоконида удлинённое и эта тенденция продолжается в А. vallesiensis и параллельно наличествует у S. piveteaui, однако у последнего протоконид и параконид почти слиты. Кроме того, индекс p4/m1 у А. vallesiensis примерно на 10% больше, чем у S. palmidens и А. jourdani (Geraads & Gulec, 1997). Также некоторые признаки (увеличение протоконида m1, степень бокового смещения зубов) говорят об апоморфности А. vallesiensis в сравнении с А. jourdani. Кроме того, образец из австрийского местонахождения Atzelsdorf, демонстрируя типичную морфологию А. vallesiensis, более крупным p3 и меньшим индексом p4/m1 указывает на примитивную форму А. vallesiensis, менее прогрессивную, чем типичный образец из Santiga.

Происхождение, радиация и распространение барбурофелид
  Вопрос происхождения семейства остаётся нерешённым. Филогенетически барбурофелиды близки с настоящими кошачьими, несмотря на явное сходство многих морфологических признаков с нимравидами. Хронологически первое появление барбурофелид фиксируется в Африке (Ginsburgsmilus) с последующей их миграцией в Евразию примерно 20 - 19 млн лет (Afrosmilus, Prosansanosmilus, Sansanosmilus). В Новом Свете барбурофелиды известны примерно с конца среднего миоцена (12 – 10 млн лет назад), быстро распространившись по всему континенту и ориентируясь на увеличение размеров тела (Barbourofelis). Очевидно, явной конкуренцией с медвежьими, псовыми и кошачьими хищниками объясняется и не очень большое таксономическое разнообразие семейства.
  Наиболее плезиоморфный член группы, Ginsburgsmilus napakensis, известен по нижней челюсти и дентальным остаткам из Африки (MN 2, около 19 млн. лет).
  В MN 4 (около 18 млн. лет) в Восточной Африке появляются Afrosmilus и Syrtosmilus, известный по образцу из Ливии. Afrosmilus является также участником раннемиоценовой фаунистической миграции - наличие сухопутного моста между Азией и Африкой в то время поддерживается анализом фораминифер Паратетиса и наличием евразийских трагулид из Пакистана, схожих с таковыми из Кении. Первые члены семейства, отмеченные в Европе, соответствуют нижнему миоцену и принадлежат виду из рода Prosansanosmilus. Кроме того, не исключён и западный маршрут через Пиренейский полуостров, так как если Prosansanosmilus peregrinus известен из Германии, Франции и Испании, то Afrosmilus hispanicus найден только в Испании и, кроме того, барбурофелиды не зафиксированы в раннем миоцене Восточной Европы.
  В MN 5 (17-16 млн лет) ыозрастает разнообразие европейских форм (Prosansanosmilus eggeri, Sansanosmilus palmidens). Отличительные особенности плезиоморфного Р. eggeri предположительно исключают эволюцию этого рода в Западной Европе и, таким образом, возможно представляют очередного мигранта из Африки в MN 4-5. Предок Sansanosmilus неизвестен и более вероятно его происхождение в Западной Азии.
  Примерно 14,5 млн лет назад (MN 6-7) во Франции, Словакии и Германии появляется более прогрессивный Albanosmilus jourdani. В MN 8-9 его остатки известны из Венгрии и Португалии. В этот же период (примерно 11 млн лет назад) появляется А. vallesiensis из Испании и Украины, хотя данный таксон признаётся не всеми и считается младшим синонимом A. jourdani. Наконец, в MN 9 Турции и Молдавии зарегистрирован Sansanosmilus piveteaui, первоначально обозначенный как принадлежащий североамериканскому роду Barbourofelis  на основе прогрессивной морфологии. 
  В начале позднего миоцена из тунисского местонахождения Bled Douarah известен Vampyrictis vipera. Этот таксон описан по m1 и фрагментарному верхнему клыку, будучи во многом схож с А. vallesiensis за исключением наличия крошечного бугорка на m1. В целом этот признак у Vampyrictis мог бы интерпретироваться как остаток рудиментарного метаконида, однако материал слишком фрагментарен, чтобы принять окончательное решение.
  Также из MN 6 Китая зарегистрирована прогрессивная форма барбурофелид, имеющая относительно крупные M1 и p4, на данный момент квалифицируемая как близкая к европейскому A. jourdani.
  В Северной Америке барбурофелиды представлены четырьмя видами, обычно объединяемыми в род Barbourofelis: В. whitfordi с конца среднего миоцена (12 млн лет), конце кларендония B. loveorum (9,5-8,0 млн лет), сменивший их в начале позднего миоцена B. morrisi (10 млн), и воцарившийся в хемфилии В. fricki (9,0-7,0 млн лет). Хотя корреляция между геохронологическими диапазонами видов, конечно, нередко условна, но в целом анагенетические преобразования наблюдаются достаточно хорошо.
  В позднем миоцене история барбурофелид завершилась. Причины вымирания остаются неясными, несмотря на то, что эволюция саблезубых фелид может играть некоторую роль.. Самый ранний известный евразийский махайрод, Miomachairodus сосуществовал с А. jourdani в MN 7-8 синапской свиты, а последний известный европейский Sansanosmilus piveteaui, обитал совместно с примерно аналогичного размера Machairodus aphanistus в MN 9 фауны молдавской Калфы. Также и на североамериканском материке различные виды Barbourofelis сосуществовали с махайродонтными Nimravides в конце среднего и начале позднего миоцена Северной Америки. Однако, последние очень специализированные представители барбурофелид исчезли во время больших фаунистических оборотов: в Европе в конце MN 9 и в Северной Америке в конце раннего хемфилия (MN 13), тогда как саблезубые Machairodus в Европе и Nimravides в Северной Америке эти фаунистические преобразования пережили без особых морфологических изменений.

  Филогенетические отношения
  Филогенетические отношения барбурофелид до сих пор убедительно не аргументированы. За исключением Ginsburgsmilus, как наиболее примитивной формы, монофилия барбурофелид хорошо поддерживается дентальной морфологией. Однозначно, что представители семейства Barbourofelidae являются узкоспециализированными формами, эволюционировавшие в сторону гиперхищничества, параллельно различным родам нимравид и махародонтин. Также происхождение барбурофелид становится яснее при анализе дентальных остатков Ginsburgsmilus, которые выглядят плезиоморфнее в отношении к примитивному кошачьему, Proailurus lemanensis. К примеру, верхние клыки Ginsburgsmilus являются гипертрофированными с зубчатым краем и вертикальными канавками, а симфиз нижней челюсти демонстрирует махайродонтные адаптации (у А. turkanae и А. africanus), отсутствующие у современных им Proailurus и Pseudailurus.
  Таким образом, ранние барбурофелиды дентально схожи с архаичными кошачьими, но эволюционировали с необычайной быстротой в сторону «саблезубости». Подобная фелидная дентальная модель исключает возможность прямой связи между барбурофелиевыми и нимравидами и не исключает возможность родственных отношений с фелидами. Расхождением между барбурофелидами и кошачьими, имевшее место не менее 20 миллионов лет назад, а может, и раньше, возможно объяснить отличия в слуховых регионах обеих групп.
  Вобще, дефицит ископаемых остатков барбурофелиевых на протяжении многих лет затруднял уточнение их таксономического статуса, а также филогенетических связей. В Евразии их остатки представлены относительно фрагментарными краниальными и гнатодентальными остатками, обычно принадлежащими Sansanosmilus. Из Северной Америке фоссилии барбурофелид, как правило, лучше известны.
  Сравнение дентального материала Ginsburgsmilus, Afrosmilus и Prosansanosmilus, указывает на то, что они принадлежат одной группе. То же самое относится и к сходству в посткраниальном скелете Afrosmilus и Sansanosmilus. Сходство между дентальными характеристиками Afrosmilus и Prosansanosmilus показывает, что челюсти из Artesilla (Испания), ранее приписываемые Prosansanosmilus, представляют новый вид Afrosmilus - А. hispanicus, ввиду большого сходства с А. africanus (удлинённый Р4 с хорошо развитым парастилем, удлинённый и задневнутреннее суженный Р3). В то же время важным отличием между этими формами является наличие эктостиля на P4 у европейских образцов.
  Степень специализации у Afrosmilus и Prosansanosmilus схожа. Тем не менее, нижняя челюсть из Лангенау (голотип Prosansanosmilus) заметно более прогрессивна, чем у Afrosmilus, и то же самое относится и к фрагменту с Р4 P. peregrinus из Франции, который имеет более высокую коронку и сниженный протокон, занимая, таким образом, морфологически промежуточное положение между Afrosmilus и Sansanosmilus. К тому же, Ginsburgsmilus и Afrosmilus обладают специализированным типом клыка с зубчатыми гребнями и вертикальной канавкой, аналогичные таковым у Sansanosmilus и Barbourofelis.
   Albanosmilus - более прогрессивный таксон по сравнению с Sansanosmilus, отличающийся рядом краниодентальных признаков:
- в целом более крупными зубами (особенно хищническими);
- редукцией р3, без отдельного мезиального бугорка;
- отсутствием метаконида на m1;
- P4 крупнее, чем p4;
- более дистальным положением мезиального гребня подбородочного выступа;
- большим инфраорбитальным отверстием;
- более широким нёбом;
- стремлением к сращению заглазничных выступов и др.
  Таким образом, многие из отличительных особенностей А. jourdani относительно S. palmidens являются синапоморфиями клады Albanosmilus/Barbourofelis, отражая базальную позицию Sansanosmilus  в трибе Barbourofelini. С другой стороны, А. jourdani не хватает прогрессивных признаков, присущих Barbourofelis.
  Во многих исследованиях европейский Albanosmilus jourdani напрямую связан с Barbourofelis whitfordi. Филогенетический анализ (Geraads & Gulec, 1997) не выявил значимых различий между двумя таксонами за исключением более сниженной резцовой области и удлинённым передне-кзади симфизом в А. jourdani (MN 7-8). В прошлом некоторые североамериканские авторы уже обращали внимание на это сходство, даже выделяя отдельный вид Albanosmilus whitfordi (Kitts, 1957). Когда Albanosmilus синонимизировался с Sansanosmilus, его полагали близкородоственным с S. jourdani (Kitts, 1957; Mawbу, 1965) и S. palmidens (Schultz et al., 1970).
  Таким образом, А. jourdani интерпретируется как миграционный таксон, что подтверждается находкой P4 из области Tunggur Китая (MN 6 или 7-8), который морфологически менее прогрессивен, чем А. vallesiensis и S. piveteaui, будучи очень схож с А. jourdani (Wang et al., 2003). В связи с этим возможно предположить миграционное событие в конце MN 6 или начале MN 7-8, которое привело к появлению Barbourofelis с В. loveorum как наиболее базальным видом.

Приватно общая картина выглядит вот так:

Разница в цветах подразумевает 2 трибы.

Игорь ,спасибо за обзорную статью ,вполне можно оформить в ПДФ !

Morales J. 2007. «New carnivoran material (Creodontа, Carnivora and Incertae sedis) from the Early Miocene of Napak, Uganda»:
  Правая пяточная кость Ginsburgsmitus nupakensis (Napak I5'00) - короткая и утолщённая, морфологически соответствует стопоходящим животным.
  В размерном соотношении – примерно с Paramachairodus ogygia.

Сан Саныч, спасибо.

Уважаемые коллеги, наводя порядок в «инфо-сусеках» и попутно просматривая материалы по олигоцен-миоценовым фелоидным хищникам, неожиданно наткнулся на проблематичный «гвоздик», который весьма заинтересовал.
  Вопрос касается таксономической принадлежности некоторых представителей семейства Barbourofelidae Старого Света, а именно Sansanosmilus piveteaui.
  Согласно современным воззрениям, барбурофелиды делятся на трибы Afrosmilini (африканские, европейские и переднеазиатские таксоны) и Barbourofelini (более прогрессивные формы Европы, Передней Азии и Северной Америки).
  Как мы видим, ископаемые остатки представителей семейства ограничены двумя географическими кластерами – эфиопской+западной частью палеарктики и неарктической областью. Разлёт между ними – почти вся Азия. Скорее всего, конечно же, североамериканские Barbourofelis – евразийские производные. Это подтверждается геостратиграфией находок: ранне-среднемиоценовыми африканскими видами, средне-позднемиоценовыми евразийскими и терминальными америкосовскими с конца среднего по поздний миоцен.
  Вот одна неувязка – миграционных свидетельств не имеется. Есть только упоминание в фаунистических списках о Sansanosmilus sp. (Wang et al., 2003. Litho-, Bio-, and Magnetostratigraphy and Paleoenvironment of Tunggur Formation (Middle Miocene) in Central Inner Mongolia, China). Позже выяснил, что это изолированный Р4, сходный с таковым у vallesiensis/piveteaui. (Morlo, 2006. New remains of Barbourofelidae (Mammalia, Carnivora) from the Miocene of Southern Germany...). Впрочем, сомнению миграция барбурофелид из Азии в СевАмерику не подвергается, отнюдь.
  Разберёмся с родом Sansanosmilus: типовой вид S. palmidens (MN 5-6: Savigne-sur-Lathan, Sansan - Франция) и S. piveteaui (MN 9: Kazan District – Турция, синапские горизонты). Некоторое время в него входили такие виды, как jourdani (MN 6-8: Arroyo, La Grive M – Франция; Toril 3A, Aveiras de Baixo, Can Mata I, Castell de Barbera, Can Missert, Creu Conill 20, Los Valles de Fuentiduena – Испания; Steinheim – Германия и локация 64 Sinap - Турция) и vallesiensis (MN 9-10; Can Ponsic, (?) Llobateres 1, (?) Santiga – Испания, Atzelsdorf - Австрия), в настоящее время составляющие род Albanosmilus. Это - точки, в которых были найдены европейские барбурофелиды, о других не в курсе.
  Сомнений в отношении дифферентности альбаносмила нет, хотя и не вполне понятно, как происходила эволюция Prosansanosmilus из африканских форм и дальнейшее преобразование в сансаносмиловых, но больше интересует следующее: на фоне всего этого тихой сапой выползает другой вопрос: а каковы тогда отношения S. piveteaui с родом Sansanosmilus? Продвинутой формы Передней Азии с несколько архаичной Западной Европы? Темпоральный разлёт, извините - в полтора мульёна лет.


Sansanosmilus piveteaui, локация SL2, среднесинапские горизонты, Турция

  Следующий аргумент – морфологические отличия. Надо сказать, довольно существенные.
  S. piveteaui гораздо более схож с североамериканскими Barbourofelis, чем с европейскими Sansanosmilus (что обусловило его первоначальную атрибуцию к североамериканскому роду). Впрочем, реверсной миграции здесь быть не может, однозначно, наоборот – подобные формы и сподвигли появление Barbourofelis. Наверное, всё же здесь имеет место быть локальный эволюционный прогресс.
  К примеру, глазницы – закрытые у турецкой S. piveteaui, пендосовских Barbourofelis и, вроде бы, у Albanosmilus; но ведь у Sansanosmilus – открыты. Также морфология Р4 гораздо ближе к барбурофелисам и A. vallesiensis, чем к S. palmidens. По нижним зубам – р3 более снижен, чем у типового S. palmidens и раннего A. jourdani, будучи схож с прогрессивным A. vallesiensis и барбурофелисами; отношение р4/Р4 не достигало таких пропорций у европейских видов и идентично продвинутым америкосовским формам, да и по строению m1 S. piveteaui гораздо ближе к A. vallesiensis. И вообще, если посмотреть матрицу морфопризнаков (Geraads, 1997. Relationships of Barbourofelis Piveteaui (Ozansoy, 1965), a late miocene nimravid (Carnivora, Mammalia) from central Turkey), то там много интересных особенностей всплывёт.
  Так что, скорее всего, Sansanosmilus piveteaui – не сансаносмил, а скорее принадлежит к альбаносмилу, если вообще не отдельный род.  Но это, как грит СанСаныч, уже дальнейшие образцы и исследования покажут.

  P.S. Издревле)) повторюсь, что данная группа интересует и давно бы ею занялся, но никак не могу найти оригинальные описания первых находок и фотки голотипов, а без этой инфы работа бессмысленна.

Рисунок полного скелета санса есть в природе?

Нимравиды (Nimravidae) являлись одним из наиболее успешных хищников своего времени. Это было первое семейство отряда хищных (Carnivora), давшее по-настоящему крупных животных, которые с успехом конкурировали с креодонтами (Creodonta) и со множеством других плотоядных, однако вымерли под натиском более молодых семейств кошкообразных хищников - барбурофелид (Barbourofelidae) и кошачьих (Felidae).

Нимравиды впервые появляются в эоцене. Наиболее древние останки этой группы хищников датируются 37 миллионами лет. Однако уже к этому времени нимравиды показывают очень высокую степень специализации к хизническому образу жизни. Среди нимравид получили наибольшее разнообразие и распространение саблезубые формы. Известны и несаблезубые нимравиды, с "нормальными" клыками, однако наиболее ранние представители этого семейства уже имели гипертрофированные верхние клыки. Судя по всему эволюционная история нимравид начинается гораздо раньше 37 миллионов лет и уходит корнями к концу палеоценовой эпохи, около 55 миллионов лет назад. В то далёкое время другие представители отряда хищных представляли собой мелких малоспециализированных животных, а креодонты только-только начали развиваться.

Конвергентно нимравиды были очень схожи с кошачьими (точнее будет сказать, что кошачьи конвергентно сходи с нимравидами) и долгое время их помещали в одно семейство с кошачьими, выделяя в ранге подсемейства Nimravinae. Однако принципиальное различие между этими двумя семействами заключается в строении слуховой буллы (капсулы), которая у кошачьих полностью окестеневшая, в то время как у нимравид он окостеневает лишь отчасти и в основном состоит из хрящей. Согласно современной таксономии нимравид сближают с базальными кошкообразными (Feliformia), ставя их в самое начало генеологического древа подотряда кошкообразных. Линия же кошек отделяется от общего ствола кошкообразных хищников значительно позже и находится с барбурофелидами (которых ранее помещали в семейство нимравид) в более тесном родстве, нежели любое из этих семейств к нимравидам. Кошачьи, вместе с барбурофелидами, а также со всеми современными семействами кошкообразных представляют собой надсемейство Feloidea, куда не входят нимравиды, уклонившиеся от этой эволюционной ветви гораздо раньше.

В семействе нимравид можно наблюдать те же тендении, которые позже проявились у представителей семеййства кошачьих, в частности в подсемействе саблезубых кошек - махайродонтов (Machairodontinae). Нимравид делят на два подсемейства - Nimravinae (нимравины) и Hoplophoninae (гоплофонины). У первых верхние клыки были относительно короче, но шире, в то врем как последние имели наиболее длинные и относительно узкие верхние клыки. В связи с этим представителей подсемейства нимравин называют "кинжалозубыми" формами, а гоплофонин - "саблезубыми" (по аналогии с махайродонтными кошками). Помимо прочих различий, более поздние саблезубые формы нимравид имели сравнительно короткие конечности и довольно массивное тело, в то время как у кинжалозубых нимравид конечности были относительно длиннее. Эти различия должны были повлиять на технику охоты и умерщвления добычи этих двух разных экоморф. Саблезубые гоплофонины, вероятно, обездвиживали свою жертву мощными передними лапами и пронзали её своими длинными верхними клыками, нанося при этом очень глубокие смертельные раны. Относительно небольшую или более-менее соразмерную добычу они могли повалить на землю при помощи своих крепких конечностей, а затем умертвить её одним точнм укусом в горло, шею или брюхо. Более крупную добычу они могли хватать передними лапами и, будучи надежно зафиксированы на ней передней частью туловища (как это делают современные крупные кошки, такие как лев или тигр), вонзали в нее свои гипертрофированные клыки. Возможно они могли и полностью запрыгивать на своих жертв и убивать их укусом-ударом своих клыков уже будучи полностью на спине жертвы (как это делают леопарды, иногда рыси и т.п.). Нимравиды с более короткими верхними клыками, кинжалозубые нимравины убивали жертву несколько иначе - колюще-редущим укусом-ударом своих клыков, нанося жертве относительно неглубокие, но рваные и кровоточащие раны. Они могли убивать жертву не сразу и отступая выжидать, пока жертва не упадет от потери крови.

Frontals – насколько понимаю, лобные кости…
  «Ножны» лучше называть как увеличенные подбородочные отростки нижней челюсти. Контекстно не понял, но их гипертрофия, вообще-то, прогрессивная характеристика.

Потому что увеличение подбородочных выступов у саблезубых хищников является эволюционным "трендом" у Sparassodonta, Nimravidae или Barbourofelidae.
  Это несколько выражено в линии Amphimachairodus-Homotherium, как и у Megantereon. А вот у смилодонов они практически не наблюдаются, будучи весьма неразвитыми.
  У смилодонов они не исчезают, а напросто не развиваются, потому что Smilodon - скорее всего, эндемичный "продукт" филогенетической ветки махайродонтин, самостоятельно эволюционировавший ещё от миоценовых североамериканских псевдайлурин наряду с Nimravides. я об этом уже не один год талдычу...

Based on its foot structure, species of Barbourofelis might have had a semi-plantigrade walking stance.

Это касается всех конечностей или только задних или только передних? И что по поводу других барбурофелид?

Отредактировано Амфицион (06 July 2017 14:21:52)