http://www.tandfonline.com.sci-hub.org/ … 15.1004330

новая работа о плиокрокуте из Китая

Исследованы ископаемые остатки гиены из пещеры Географического общества (Geographical Society Cave) на юге Приморского края, Россия, которые отнесены к Crocuta ultima ussurica. Радиоуглеродные даты помещают время формирования костеносного слоя к теплой стадии позднего плейстоцена (MIS 3). Показаны морфологические отличия C. ultima ussurica от C. crocuta spelaea; первый вид обладал более крупными (относительно размеров черепа) щечными зубами с костедробящей адаптацией, в то время как озубление второго вида имело более хищническую специализацию. Тафономический анализ костного скопления в пещере указывает на то, что она использовалась гиенами как логово; не обнаружено существенных различий между гиеновыми логовами в Европе/Западной Сибири и Дальнем Востоке России. Предполагается два сменяющих друг друга хроноподвида: C. ultima ultima из среднего плейстоцена Китая и C. u. ussurica из позднего плейстоцена Дальнего Востока и Китая.
LATE PLEISTOCENE HYENA CROCUTA ULTIMA USSURICA (MAMMALIA: CARNIVORA: HYAENIDAE) FROM THE PALEOLITHIC SITE IN GEOGRAPHICAL SOCIETY CAVE IN THE RUSSIAN FAR EAST

CAVE BEAR, CAVE LION AND CAVE HYENA SKULLS FROM THE PUBLIC COLLECTION AT THE HUMBOLDT MUSEUM IN BERLIN

Hyena Caves in Jordan

Отредактировано Амфицион (03 April 2016 23:15:07)

http://bibliotheques.mnhn.fr/EXPLOITATI … 021_N002_1   CARNIVORES QUATERNAIRES D U SUD-EST DE LA FRANCE PARIS
ÉDITIONS DU MUSÉUM
38,   Выложу здесь,обзор хищников Франции !

Теперь собственно по роду Crocuta. Согласно палеонтологическим данным, впервые он появляется в раннем плиоцене Африки в местонахождениях на кенийском озере Туркана - Crocuta eturono (Werdelin & Lewis, 2008). Отличается удлинёнными нижними зубами (пропорциональные отношения p3/m1 и Р4/m1 далеко за пределами диапазонов всех других форм Crocuta).


  Crocuta eturono, часть левой нижнечелюстной ветви с p2–m1 (KNM-WT 40181)

  Стоит отметить, что примерно в то же время в Африке обитал и другой вид, Crocuta dietrichi , известный из Намибии, Эфиопии, Кении и Танзании (Petter & Howell, 1989). C. dietrichi отличается от более поздних форм меньшими размерами, меньшими премолярами и удлинённым талонидом на m1. И, наконец, ещё один ранний африканский вид – крупная Crocuta ultra с более гипертрофированными премолярами и укороченным талонидом на m1 (к тому же этот зуб модально крупнее, чем у других крокут).


  Crocuta ultra, левая нижнечелюстная ветвь, Олдувэй, Танзания (UPOP15#01)

  В своё время некоторыми исследователями описывались и другие виды крокут. Так, Гераадс (Geraads, 1997) описал Crocuta dbaa из позднего плиоцена Марокко, считая эту форму более примитивной, чем C. crocuta ввиду сниженного p3 и нижнего хищнического зуба с высоким талонидом, наличествующим метаконидом и узким параконидом. Однако C. dbaa разделяет многие диагностические особенности с С. dietrichi, поэтому эти две формы, как представляется, всё же конспецифичны. В пятидесятых годах Эвер также отметила ряд гиенидных таксонов в Южной Африке, однако позже (Ewer, 1967) пересмотрела свою точку зрения, отнеся C. spelaea capensis, C. ultra ultra, C. ultra latidens и C. crocuta angella к одному подвиду, но посчитала, что С. venustula всё же отличается от C. ultra и ближе к современной С. crocuta, обозначив эту форму как С. с. venustuta, с чем согласился и Куртен при ревизовании крокутидного материала Южной Африки.
  Итак, на сегодняшний день приняты следующие ископаемые виды африканских крокут: С. eturono раннего плиоцена, С. dietrichi раннего-позднего плиоцена и C. ultra раннего плейстоцена. Однако картинка от этого не совсем прояснилась. К примеру, находки собственно Crocuta crocuta известны со среднего плейстоцена – например, из Awash Valley (Эфиопия) описаны остатки пятнистой гиены, которая ближе к современным формам, чем к ископаемым. Однако в марокканской локации Дукалла II того же возраста имеется более прогрессивный тип, чем раннеплейстоценовый C. ultra, но более примитивный, чем C. crocuta (размеры примерно с Hyaena hyaena). Впрочем, возможно, это свидетельствует не только о своего рода «переходном» типе от C. ultra к C. crocuta, но и о пространственной дифференциации на расовые группы (географическая изменчивость). В любом случае только скрупулёзное сравнение материала из различных плейстоценовых местонахождений уточнит эволюционные этапы Crocuta crocuta.
  И ещё один немаловажный аспект. Тёрнер (Turner 1990) утверждал, что С. dietrichi и C. ultra располагаются в диапазоне изменчивости С. crocuta. Уже не буду касаться C. ultra, это мнение разделяют далеко не все исследователи, здесь более интересно положение С. dietrichi. Верделин и Солюниас в своей монографии (Werdelin & Solounias, 1991), в принципе, поддержали Тёрнера, хотя и обозначили С. dietrichi отдельным таксоном. Барри Барри (Barry, 1987) полагал, что лаэтольские образцы очень сходны с азиатской Crocuta sivalensis, хотя детальные сравнения так и не были сделаны.
  Последующие находки ясно дали понять, что этот вид действительно отличается от современного. И, мало того, если раньше С. dietrichi рассматривалась как примитивная форма, демонстрирующая модель родословной Crocuta в плане эволюции от меньшего к более крупному размеру, то с открытием С. eturono она позиционируется уже как боковой филогенетический вектор к основной линии крокут (Werdelin & Lewis, 2008; Werdelin & Peigné, 2010). В этой модели гипотезируется об эволюции Crocuta как высоко изменчивой группы, последовательно развивавшейся от ранней, примитивной С. eturono с последующими видами (подчас географически и темпорально дифференцированными), и симпатрическую «ветвь» С. dietrichi, предположительно обладающей очень гибкой экоморфологией в сосуществовании с более доминантными родственниками.

Эволюция пятнистой гиены в Европе связана, в первую очередь, с пещерной формой, входившей в основной состав фауны плейстоцена. И хотя пещерная гиена близка к С. crocuta, существует целый ряд морфологических признаков, отличающих евразийских пятнистых гиен от африканских - различные пропорции тела, а также отличия в черепной, челюстной и дентальной морфологии. К тому же анализ последовательности митохондриальной ДНК выявил, что для плейстоценовой пещерной гиены Евразии обнаружено пять гаплотипов, ни один из которых не распространён среди современных пятнистых (Werdelin et al., 1991). Последние генетические исследования современных и ископаемых гиен (европейских и алтайских образцов) также подтверждают связь между формами пятнистой и пещерной гиен, но проливают сомнение в обоснованности их классификации как подвидов (Diedrich, 2012).
  В любом случае группа спелеоидных крокут образовывала хорошо дифференцированную мегапопуляцию, плезиоморфно и апоморфно явно отличающуюся от африканских родственников и может считаться самостоятельным видом.
  Общим предком C. spelaea и С. ultima (возможно, и С. crocuta), по-видимому, является Crocuta (spelaea) praespelaea . Это - крупная форма пещерной крокуты конца раннего и среднего плейстоцена, впервые появившаяся на Ближнем и Восточном Средиземноморье, а впоследствии распространившаяся по всей Центральной Европе. Самое раннее европейское появление С. praespelaea зафиксировано в испанской локации Атапуэрка (0,78 млн лет), однако не исключено, что к этой форме относятся также остатки архаичной крокуты из кенийского местонахождения Olorgesailie, возрастом 0,99 млн (Werdelin & Lewis, 2005). Возможно, что этой биохронологической форме принадлежит, например крокутовый материал из раннеплейстоценовой Убейдии (Ballesio, 1986) и других ближневосточных местонахождений, демонстрирующих признаки, сближающие эти образцы скорее с C. spelaea, чем с С. crocuta.


  Crocuta praespelaea, KP No 132 (Petralona Cave)

  В среднем плейстоцене появляется крупная Crocuta (spelaea) petralona , описанная по многочисленным остаткам из пещеры Петралона (Греция), отличавшаяся от С. praespelaea большой величиной клыков (соперничая размерами с гигантской Pachycrocuta brevirostris) и очень широкими верхними премолярами. Череп C. petralona также большого размера - только самые крупные пещерные гиены позднего плейстоцена достигали аналогичных пропорций. Ряд особенностей говорит о том, что эта форма вряд ли являлась исходной моделью для европейских пятнистых гиен (хотя и является потомком С. praespelaea, разделяя с ней ряд морфологических признаков), и является аберрантным таксоном, который способен представлять собой отдельный вид.


  Crocuta petralona, KP No 65, фрагмент голотипа (Petralona Cave)

  В миндель-риссе (420-370 тлн) в центральной Европе и в южной части Средиземноморья распространилась небольшая форма, Crocuta (spelaea) intermedia , которая морфологически занимает промежуточную позицию между С. praespelaea начала среднего плейстоцена и позднеплейстоценовой С. spelaea.
  Номинативная Crocuta spelaea появляется в конце среднего плейстоцена и разделяется на большое количество рас или подвидов не только темпорально, а и географически, демонстрируя колебание размера согласно правилу Бергмана (Klein & Scott, 1988). Впрочем, размерные различия не являются единственным признаком отдельных форм, однако тенденции географической изменчивости спелеоидной крокуты на различных временных уровнях климатических флуктуаций плейстоцена изучены пока не достаточно. Сама Crocuta spelaea spelaea отличалась сравнительно крупными размерами. Наиболее северные из известных находок показывают, что северная граница ареала располагалась на одной широте как в среднем (р. Казанка в Татарстане), так и в позднем плейстоцене (Красный Яр на р. Обь). По мере продвижения на восток она сдвигалась к югу, тем самым показывая зависимость распространения С. spelaea от климатических условий. Судя по всему, будучи относительно теплолюбивой, пещерная крокута не смогла освоить суровые просторы плейстоценовой Сибири, за исключением наиболее южных её частей.
  Вообще отмечается, что темпы эволюционного изменения верхних коренных зубов у C. spelaea были несколько выше, чем нижние – эта тенденция замечена и у Spelearctos (Барышников, 1997). Среди верхних зубов наиболее важным в эволюции плейстоценовых Crocuta являются преобразования P3 и P4. Изученные образцы были разделены на три группы (Kurten & Poulianos 1977). Наибольшее отклонение отмечено для C. petralona, характеризующейся необычайно широкими верхними премолярами. Вторая группа включает популяции современной С. crocuta, что подтверждает её систематическую изоляцию от С. spelaea. Что же касается группы пещерных гиен, то в ней также наблюдается три направления: C. praespelaea, С. spelaea  и C. ultima (=ussurica) . Кроме того, в морфотип С. spelaea включены образцы, обозначенные как С. s. dorotheae (Левант), С. s.  intermedia и образец Crocuta sp. из Бинагады. И если C. s. dorotheae, очевидно, всё же выглядит клинальной формой поздней С. s. spelaea, то Crocuta sp. из Бинагады заслуживает размещения в отдельный подвидовой таксон.


  Череп Crocuta spelaea (Rosenbeck Cave, GMB No. M432)

  Также европейские популяции спелеоидных крокут демонстрируют и изменение средних значений базальной длины черепа на протяжении всего плейстоцена. Крупные размеры в кромере и раннем минделе (C. praespelaea), очень крупные в минделе (C. petralona), затем уменьшение в миндель-рисское межледниковье (C. intermedia), незначительное увеличение в риссе, уменьшение в рисс-вюрме и, в конечном счёте, максимальное увеличение размеров (C. spelaea) во время вюрмского оледенения (Baryshnikov, 1999).
  Отличия наблюдаются не только в размерах, но и в форме черепа. Например, среди C. spelaea Центральной Европы ясно различается три морфотипа. Первый – с плоским сагиттальным гребнем:


  a). Череп BMNHL no. 8557 (Perick Caves), Германия; b). Череп SMNS no. 19062a (Erkenbrechtsweiler), Германия; с). Череп HMBW No. Bi-52/45 (Bad Wildungen-Biedensteg), Германия

  Вторая форма – со слегка выпуклым гребнем:


  a). Череп MB No. Ma.44381 (Dobritz Cave), Германия; b). Череп UE No. GL 77/203 and 28/509, паратип (Zoolithen Cave), Германия; с). Череп SMNS No. AH262 (Irpfel Cave), Германия

  Третий морфотип - с сильно выпуклым:


  a). Череп NMP No. R1067 (Srbsko-Chlum-Komin Cave), Чехия;  b). Череп NHMW No. A5529 (Vypustek Cave), Чехия

  Для определения – являются ли эти морфотипы действительными отличиями географических рас или потенциально разными подвидами, необходимо большее количество ископаемого материала и более скрупулёзное его изучение (Diedrich, 2012). Но почему-то в отношении североазиатской популяции, существовавшей на территории Урала (возможно, также в Крыму и Закавказье) до поздневалдайского оледенения, таксономическое определение пока не вынесено. Исследованные размерные характеристики зубов уральской Crocuta spelaea  ssp. лежат в области средних значений между подвидами C. s. spelaea и C. u. ussurica.

Добавлю свои "пять копеек". Некоторыми исследователями пещерная гиена рассматривается как подвид пятнистой гиены т.е. как С. crocuta spelaea. Поскольку вопрос о видовом/подвидовом статусе животного во многих случаях носит чисто конвенциональный характер мы его здесь не обсуждаем. Интереснее отметить другое. Отличия пещерной гиены от пятнистой. В самом общем виде они сводятся к следующему: больший размер пещерной гиены, большая удлиненность верхних клыков при небольшой редуцированности нижних, большей удлиненности метастиля верхнего хищнического зуба, широком и менее выраженном параконе, меньшем Р1, протоконид на р4 сдвинут более лингвально, нижний хищнический зуб шире, более короткие метаподии (относительно и, кажется, абсолютно), более крупная голова и более массивные передние конечности.
Вопрос о родине крокут весьма интересен. Игорь в этом вопросе солидаризировался с мнением большинства ученых (Африка), вместе с тем предусмотрительно отметив нерешенность этого вопроса в связи с находками в Hari Talyangar.  Но дело в том, что реальных доказательств первенства Африки, по сути, нет. Находки Crocuta eturono, насколько я понимаю, также весьма фрагментарны и их датировка и диагностика не застрахованы от ошибок. Может быть все дело в том, что маршрут миграции именно из Африки (хоботных, гоминид и пр.) прочно сидит в  сознании, не оставляя места для других вариантов? Если пантерины мигрировали из Азии в Африку, то почему на рубеже миоцена-плиоцена этого не могли сделать крокуты? После вымирания перкрокутид оказалась свободна солидная экологическая ниша и огромные азиатские территории. Если бы заниматься палеонтологией в Пакистане, Афганистане, Иране было бы так же просто, как в Испании или даже в Танзании, то и картинка находок (а на ее основе выстраиваются и миграционные маршруты) могла бы быть совсем иной. Примеры - недавняя находка гомбасцогской пантеры в Саудовской Аравии, самые ранние находки львов спелеоидной группы на территории Сибири.
Впрочем, есть весьма любопытная работа Верделина и Льюис "THE TAXONOMIC IDENTITY OF THE TYPE SPECIMEN OF CROCUTA SIVALENSIS (FALCONER, 1867)" в которой они показали, что голотип Crocuta sivalensis относится вообще-то к Pliocrocuta perrieri. Короче говоря, а был ли мальчик?

АртёмСаныч, пока Андрей Владиславович не обратил внимание на вопрос, позволь его подкорректировать и, возможно, прояснить.
  Приватность мнения понятна, но здесь многое зависит от субъективности восприятия таксона исследователем, как и его масштабность рассмотрения эволюционной линии в целом. Причём это иногда даже не на личностном уровне, а целой палеонтологической школы. Наиболее наглядный пример – Archidiskodon, который русские учёные воспринимают отдельным таксоном, а пендосовские и проамерикосовские – в составе рода Mammuthus. Вот нашим учёным почему-то очевидны отличия меридионалоидных слонов, образующих базовую морфологическую группу, от собственно мамонтов, а буржуйские в большинстве своём почему-то упрямы. И другая, парирующая проблема – некоторые наши исследователи не воспринимают пресловутого колумбийского мамонта Mammuthus columbi как отдельный вид, считая его подвидовой североамериканской формой обширной «двуполушарной» палеарктической популяции M. primigenius (а M. imperator – его хроногеографической расой).
  Сколько человеков)), столько и мнений. Каждый тянет одеяло на себя, подчас в ущерб объективности.
  Ух-х, пост будет несколько длинноват…
  Тут в отношении ископаемых таксонов – ваапче дурдом… И здесь концепция, на мой взгляд, должна исходить из восприятия самой теории видообразования. Что такое биологический вид? В Педивикии дано довольно объёмное понятие и, в то же время, несколько расплывчатое («распространённая в пределах определённого ареала» – цит. для примера). Но это – чисто зоологическое суждение. А в палеонтологии принято трёхмерное представление таксона. Во-первых, спектр его морфологических особенностей; во –вторых, хронология его существования, в-третьих, его филогенетическая позиция.
  Оговорюсь, что генетика пока здесь может выступать только как «свидетель», подтверждающий морфологические и филогенетические взаимосвязи. Вот когда эти ребята реконструируют хотя бы мамонта, тогда я и вложу меч в ножны. Только настоящего, а не индийского слона с повышенной «волосатостью». Так что пока генетику в палеонтологическом контексте следует воспринимать лишь как один из оперантов множества методов.
  Итак, берём род Crocuta и ориентируемся исключительно на идентифицированные остатки с достаточно достоверной датировкой, весь остальной фоссилизированный костный хлам оставляя в стороне. Плиоценовые C. eturono и C. dietrichi – разница настолько очевидна, что определение в разные виды споров не сподвигла.
  Азиатская плиоцен-плейстоценовая C. sivalensis (как и раннеплейстоценовая C. honanensis) – очень интересная форма. Вроде бы сходная с африканскими, но имеются нюансы (о чём Андрей Владилавович и упоминал), которые позволяют подозревать не об африканском, а азиатском эволюционном центре «0» происхождения крокутовых. Но это всё – прелюдия.
  А вот теперь такие гиенки, как C. ultima, C. crocuta и C. spelaea (вернее, всё же praespelaea), появляющиеся в раннем плейстоцене (примерно 1,7 млн) и занимающие соответствующие трофические позиции в экосистемах среднего плейстоцена (0,7 млн). Причём вытесняющие других доминантных крокутоидов типа Pachycrocuta и в Европе и в Азии.
  Мульён лет – не кот наплакал. Миллион только секунд – это почти 12 суток. Масштабы, надеюсь, понимаете…  Здесь возможно провести аналогию с леопантерами. Были протольвы (плиоценовая Panthera sp. aff. P. leo Лаэтоли и Ворансо-Милле, как и раннеплейстоценовая P. shawi), которые затем разделились на спелеоидных пантер и современных львов. Вроде бы вполне импонирует идея воспринимать львов как подрод, но в таком случае ликвидируется идея циркумполярного рода пещерных пантер, которая как раз имела место быть. Тогда тут уже два подрода -  leo с современными подвидами (в потенциале есть ещё южноафриканский позднеплейстоценовый материал, весьма отличающийся от ныне живущих львов, но тут, как грит СанСаныч – требуется дополнительный материал и скрупулёзные исследования), а также подрод spelaea с небезыствестными Panthera fossilis, P. youngi, P. spelaea и P. atrox.
  Так и с пятнистыми гиенами спелеоидной группы. Братцы, не исключено, что увидев их «вживую», мнение и кардинально бы поменял. Но во мне сейчас вещает полупалеонтолог и эволюционист, а не зоолог (возможно, в этом-то как недостаток, так и прелесть). И считаю так: в эволюционной истории рода Crocuta имелся некий бифуркационный момент, обусловленный глобальным изменением климата и последующим кардинальным изменением фаунистического ряда (очевидно, на рубеже плиоцен-плейстоценовой границы), который существенно предопределил дальнейшее эволюционное развитие европейских, азиатских и африканских суперпопуляций пятнистых гиен.
  Африканская группа породила C. crocuta. Азиатская – C. ultima-ussurica. Европейская (евразийская, что вроде бы, более объективно, дык как до Урала дошла) - C. spelaea.
  Каждая из данных мегапопуляций, по сути, достойна отдельного таксономического статуса. Причём вопрос о видовом ранге муссировался не только отечественными палеонтологами. Для меня однозначно, что пещерные и современные крокуты – разные таксоны. Спелеоиды – евразийские гиеночки, а центр формирования современных – центрально-южноафриканский. Впрочем, посудите сами.
  Ранние формы морфотипа архаичной пещерной крокуты известны из раннего плейстоцена северной Африки и Ближнего Востока. Официальный таксономический статус им не придан. Однако как C. ultima, так и C. spelaea демонстрируют сходные экоморфные флуктуации в периоды гляцио-межледниковых «пульсаций», причём географические границы ареалов между евразийской C. spelaea и азиатской C. ultima согласно находок чётко очерчиваются. Обе популяции экоморфологически и темпорально коэволюционны, но эволюционировали они в идентичных климатических и фаунистических условиях, так же, как леоморфные кошки Евразии и Северной Америки.
  Резюмируя, мой подход: имеется обширный ансамбль фоссильных находок, объединённый явными общими морфологическими  признаками, который консолидирован идентичными родовыми характеристиками. Но в нём наблюдается, как минимум, две группы, разделённые рядом морфологических признаков, обусловленных геоклиматическими адаптациями - crocuta и spelaea. Причём последняя дихотомична – spelaea и ultima, иначе размываются границы ареалов этих мегапопуляций. Как и не стоит забывать, что ultima произвела терминальную азиатскую форму уссурийской крокуты.
  Безусловно, имели место быть межпопуляционное скрещивание и миграционные «волны».
  Мне удобней воспринимать этот род в такой систематической интерпретации, когда прослеживаются хронологические, морфологические и филогенетические связи:



  Да и пахикрокутовые тоже не менее интересны.

Как обычно более специализированная вымерла, более "дебильная" осталась.
А у плейстоценовых африканских крокут также челюсти относительно шире как и у евразиатских крокут?

Ну, попутно ещё одна теория...
  Гиениды – очень древняя группа, экологически занимавшая много различных доминантных трофических статусов. И с точки зрения морфологии архаичные таксоны гиеноморфных давно «распатронены» виверрид-герпестидными филогенетическими линиями – протелесовыми (перкрокутиды) и иктитериевыми.
  Истинная эволюционная история гиен началась, по-видимому, с позднемиоценовых гиенотериев (собственноручно извлекал его нижнечелюстные зубки над Армавиром).  На настоящий момент Hyaenidae насчитывает два подсемейства: Hyaenotheriinae и Hyaeninae. И здесь опять вопрос к АртёмСанычу (ответа на вопрос по иктитериям не дождался но, очевидно, ты попросту ими особо не интересовался) – морфоэкологическое разделение двух линий палеарктических плио-плейстоценовых гиен, на твой взгляд, имеет аргументированное обоснование? Вплоть до подсемейственного ранга?
  Налицо два типа – костедробящий («угасающие» Adcrocuta и «восходящие» истинные крокутины) и курсориальный (Lycyaena (Leecyaena), Hyaenictis, а также такая циркумполярная форма, как Chasmapоrthetes с различными синонимичными таксонами типа Euryboas). Посткраниально эти «ветви» достаточно хорошо должны различаться. Я чисто академически как-то интересовался ими со стороны дентальной специализации и здесь «бегающие» гиенки выглядели даже более похожи на кошек, чем на собачек. Филогенетически это вполне закономерно, а вот экологически забавно.
  ГФ Барышников (1995 г.) выделяет Chasmaporthetes и Hyaenictis в отдельную трибу Hyaenictini. По мне эволюционно они достойны более высокого статуса. А на твой бунтарский взгляд?

Герпестиды древнее.
  А по поводу гиен... Ну да, появление истинных гиенид - примерно средний миоцен. Только разве 15 "лямов" не показатель?
  И по гиениктисной группе ответа так и не дождался. Чего, в принципе, и ожидал.

И по гиениктисной группе ответа так и не дождался. Чего, в принципе, и ожидал.

Это мне?

Pliocrocuta perrieri кажись в Грузии водилась?

Да уже забыл, что знал. Щупал какуую-то гиену перриери, может это она. В гиентиктисах так вообще не силен.

Нет-нет, Андрей, всё нормалёк, продолжай, не переключайся и насчёт гиен не парься. Я как с этой темой закончу и выложу соображения, абзателна к тебе присоединюсь, обожаю с тобой работать.  У меня практически всё готово, только европейские формы отштудировать, дабы проверить хотя бы навскидку одну свою гипотезу (хроноподвиды пахикрокуты – ранне и среднеплейстоценовая).
  Относительно талассиктисов – ага, базовая форма, без проблем, согласен. Однако хроногеографический «разлёт» таков, что со временем в нём другие таксоны «нароют», вот крест на пузе . И насчёт «костедробящей» адаптации, Андрюш, позволь не согласиться. Хотя бы Adcrocuta, старина… Очень интересный и энигматичный таксон.
  Да и вообще в гиеноморфных семействах – протолестиды (перкрокутовые), иктитериевые и собственно гиениды – остеофагические наклонности у таковых всегда приветствовались. Андрей, некрофаги с более-менее костедробящими адаптациями наличествовали чуть ли не во всех фаунокомплексах Палеарктики начиная с  миоцена.   Изначально  –  да,   перкрокутовые, а потом – гиениды. Причём, наверное, изначально, весьма   некислая   конкуренция наличествовала.   В  результате  у  протолестид  выпестовалась мо(е !!!) нструозная Dinocrocuta, у гиен – Adcrocuta (причём это вовсе не крокутина). И впоследствии перкрокутовые сдали трофические позиции – гиениды были более мобильны, «выбивая» потенциальных жертв. А на смену адкрокуте пришли гиенины и крокутины и тут перкрокутам приснился писец…
  Впрочем, эволюционная спираль продолжала раскручиваться. И данную нишу тут же заняли остеофагинные гиениды – исподволь плио-, а потом пахикрокутовыми...
  Не-е, брат, относительно «костедробящих» некрофагов тут перерыва не было совершенно, поверь. Причём на всех трофических уровнях, однозначно. Адаптированные маммальные фелоидные трупофаги были издревле, как и ГАИшники (хотя это оскорбление для гиенид).
  Но ведь гиены вовсе не трупоеды в обывательском понимании, мы прекрасно об этом знаем. В процентном отношении успешных атак в  Африке их только ликаоны превосходят. Причём гораздо опережая львов.  И посему неудивительно, что на базальном уровне сформировалась группа мобильных хищников (Hyaenictis, Lycyaena) – возможно, в некоторой степени неплохо организованных в социальном плане, которая была очень даже успешна (Chasmaporthetes) до появления канид.
  Причём дентальная морфология гиениктисов очень даже специфична и интересна. И ещё никто эту группу морфологически отдельно не позиционировал кроме ГенФёда Барышникова.
  Хотя для серьёзной "заявы" следует отпрепарировать всю инфу по Hyaenictis и Hyaenictitherium.
  Извините за слэнг...