Вы не зашли.
Объявление
"Давайте только проявлять больше внимания, терпимости и уважения к чужому мнению — вот и всё." — Gennadius.
— О размещении изображений на форуме, О рекламе на форуме
#3501 23 November 2015 09:41:31
- VitaliVV
- Любитель зоологии
- Откуда: Хакасия
- Зарегистрирован: 30 April 2013
- Сообщений: 796
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Волк? "Скочил на бедры и коня со мною поверже"? Тогда это волк из "Властелина колец"
Неактивен
#3502 23 November 2015 10:45:57
- Eugene
- Модератор
- Откуда: Москва
- Зарегистрирован: 12 March 2013
- Сообщений: 5053
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
VitaliVV :
Волк? "Скочил на бедры и коня со мною поверже"? Тогда это волк из "Властелина колец"
Ну, нападения стаи волков на одиноких всадников (лошадь, ясно) зимой в Средние Века - не редкость. И "скочить" на круп падающего искусанного коня для них не проблема.
Также в славянской традиции не называть волков по имени: хоть и реже, чем беров - медведей (этих вообще нельзя). И накликать можно, и многие племена от них род вели, перекидывались в них (волкудлак, оборотень) и пр.
Но для охоты и для князя такая ситуация (один зимой в лесу) вряд ли подходит.
ПС. Мое сообщение про клонирование (хоть и косвенное к этой теме), значит, уважаемый модератор удалил, а этот флуд на пару страниц оставляет? Хде справедливость, друзи?
Отредактировано Eugene (23 November 2015 10:48:46)
Неактивен
#3503 23 November 2015 17:39:37
- Сorvin
- Модератор
- Откуда: Двор Хаоса
- Зарегистрирован: 28 December 2009
- Сообщений: 5865
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Женя, не видел, интересно было бы почитать просто донельзя, тем более от тебя. Можно продублировать?
Если подобный "косяк" ещё будет - кликни в личку. Подобная мелочность, если она имела место быть, не делает чести удалившему, полностью с тобой согласен. А вообще, зная тебя, лучше под собственный контроль возьму.
В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
Леон Берген
Неактивен
#3504 24 November 2015 00:51:14
- Eugene
- Модератор
- Откуда: Москва
- Зарегистрирован: 12 March 2013
- Сообщений: 5053
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Приветик, Игорь!
Спасибо за заступничество! Кто модератор темы, извините, не знаю, но, надеюсь, конфронтаций в этом вопросе не будет: повода особо нет. Думаю, не разобрались, хотя, конечно, обидно: это и интересно людям, я уверен, раз отвечал на сообщение пользователя, и я немного поработал, дал ссылки, а сообщение (с тем на что я ответил) удалили в течение часа без всяких предупреждений и объяснений. Надеюсь, потому, что именно пещерного льва в удаленном сообщении я упомянул всего один раз. Но ведь тогда можно было бы перенести его в тему "Клонирование", а не удалять.
Сообщение было посвящено критике интервью Савельева С.В., в котором он с высоты своих знаний обосновал невозможность клонирования животных. Да-да, полную невозможность и массовый обман на этой почве.
Ранее я был знаком с творчеством Савельева через сайт "Антропогенез", где громили его книгу, делая совершенно правильные замечания. Теперь же г-н Савельев высказался в моей теме (молекулярной генетике и цитологии), где как и в антропологии не силен, и глубоко поразил меня уровнем своего незнания. Реально поразил.
Повторять всю критику, проведенную мной по пунктам, смысла уже нет, потому просто выскажусь о клонировании животных, что, конечно, волнует всех в связи с находкой.
Итак, клонирование - восстановление животного по его геному. Очевидно, что для этого нужен, собственно, геном: вся совокупность наследственной информации, хранящаяся в ядре клеток (не всех) организма. Нужен не в информационном, а в физическом наличии.
1) Естественно, первая техника клонирования - это пересадка целого ядра клетки со всем геномом в другую, которая развивается в целый организм. То есть ядра клеток организма А переносятся в зиготу (или один из бластомеров), что прекращает их жизнь как организма Б и дает начало новому А. На низших хордовых эту операцию - замену ядер - делали еще в начале 20-го века в России. Но поскольку для нас все ланцетники на вид клоны и так, а методов тестирования ДНК не было (А это или Б), клонированием это никто не называл.
Но с овцой Долли, официально, сделали так (что отрицает Савельев). Как видим, техника не нова, доступна и мне, что там отрицать - не знаю.
С ископаемыми это сделать, очевидно, не удастся. Клетки их разрушены, ядра тоже, пересаживать нечего: физически генома нет. Надежды люди питают, что найдется такой труп, в котором клетки удачно заморожены, но... Нет. Большая туша медленно остывала после смерти, разрушая сама себя. Мы ее извлекли, разрушаем дальше. Полагаю, из этих львят ничего никто не достал. Может, даже и не пытался.
2) Второй вариант связан с наличием генома информационно, а не физически. Из кучи разрушенных клеток можно выделить смесь осколков генома и восстановить его целиком как мозаику в виде двоичного кода. То есть на компьютере. Оцифровать. Это, часто называемое словом "геном" или "геномный сиквенс", на самом деле лишь информация о нем. Клонировать тут нечего, синтеза геномов по информации, сиквенсам - нет. Может, пока, а, может, совсем нет.
Но если физически есть близкий, похожий геном, мы можем, внося в него по нашей матрице-сиквенсу изменения, превратить его в тот самый. Ископаемый. Нужен, кажется, лишь ныне живущий организм, имеющий похожий геном. Родственник. И чем больше сходство - тем проще.
Потому этих львят надо "секвенировать" - брать образцы, устанавливать геномный сиквенс. Наверняка взяли.
Проблема далее в практике. Первый вопрос: сколько надо изменений генома нынешнего родственника?
Сразу скажем, отличий даже между страшно похожими геномами - тысячи. Все исправить и внести нельзя: это очень долго, понимая, что один акт изменения вносит не более трех исправлений. А действовать придется методично последовательно. Внес - проверил - закрепил, внес - проверил - закрепил.
Тогда люди пытаются найти важные отличия. Делающие вид другим. Какие из них важны, а какие - нет? До 80-х годов считалось, что важные - это только в белковых последовательностях, до 90-х, что в целых генах (белок + его регуляция), теперь ясно, что большинство "незначащих" и некодирующих участков генома или работают, или влияют на работу других. Потому есть ли отличия незначащие и где они - мы заранее не знаем. Чтобы клонировать реальное ископаемое надо воссоздать его геном полностью. Не от А до Я, а от 1-го до 3-х млрд-го азотистого основания.
Так делать никто не будет, скажем сразу. Менять будут что-то, кажущееся очевидным: гены в первую очередь. Получится ли животное живым - вопрос. Похожим на ископаемое - еще вопроснее. И чем точнее менять - тем, сами понимаем, дольше.
Второй вопрос: как вносить изменения?
а) Уже отработаны схемы внесения изменений на уровне организма: зиготы или эмбриона. Для этого надо иметь лишь много доступных эмбрионов, в которых мы инициируем изменения генома, и ждем результатов, отбирая удачные выросшие образцы. Пускаем их в размножение, инициируя новый шаг изменений.
Сразу видна проблема: много эмбрионов и быстрый рост до размножения - это у рыб и мух. У мышей уже все сильно хуже. Львы, а тем более слоны - нет. При уровне удачи изменений генома 10% нам понадобятся сотни львиных зигот, парочки которых (удачные) надо будет дорастить до взрослого и пустить в размножение, пытаясь закрепить, но избегая инбридинга. Сотни львов, десятки лет. Сотни слонов, сотни лет. Ну вы поняли.
б) Второй подход - операции не на организмах, а на клетках. Надо иметь плодящуюся линию клеток современного организма, где постепенно менять геном. Клетки плодятся быстро, могут быть жизнеспособно заморожены на любой стадии, число их не ограничено, тестировать и отбирать их просто, а места они занимают мало. Сплошные плюсы. Ясно, что генетические изменения займут годы и годы, но все реально! Потом ядро из такой линии клеток с измененным по ископаемому образцу геномом можно будет пересадить в зиготу нынешнего родственника и дать ее выносить как эмбрион. А сейчас появилась техника (индуцированные стволовые клетки), превращающая клетку без всяких пересадок саму если не в зиготу, то близко к тому. Эту технику Савельев, кстати, тоже отрицает. А мои соседи по учреждению ее осуществляют рутинно...
Все с клетками кажется радужно, но нет, и тут проблемы. Не для всех животных есть лабораторные клеточные линии. Для человека и мыши, ясно, есть, а для льва как-то не надо было. Далее, нормальные клетки долго не живут и не плодятся. Да, вне организма они это делать не хотят. Потому большинство клеточных линий - раковые. Остальные - иммортализованные - то есть клетки с нарушенным контролем деления. Это достигается изменением генома. Чаще всего вирусным. Таким образом, линия клеток - уже генетический урод, который вместо нормального эмбриона может породить только тератому - зародышевую опухоль. То есть мы можем менять там геном по "ископаемому" типу, но там есть уже и совершенно лишние изменения. Если их убрать, клетки перестанут делиться и умрут. Не убрать - не будет животного. Как это преодолеть - не ясно.
Потому я уже слышал о некоем американце, бодро поменявшем в линии клеток слона что-то по "мамонтовому типу". Три или четыре гена. Но а) это мало, "мамонтовой" эта линия не стала, б) клонирование это пока не приблизило. Пиар...
Заметим, что "мелкие" проблемы, которые есть у живородящих, типа как взять зиготу, а потом вживить обратно - провести операцию львице или слонихе (и не одной!) я вообще опускаю. Но это не значит, что их нет.
В общем, пока реальность клонирования именно ископаемых животных нулевая. Но многое, например, техника индукции плюрипотентности клеток - завоевания последних лет, явно приближающие нас к реализации. Техники работы с геномами тоже стремительно прут: прогрессивный в 2000-х вирусный мутагенез уходит в прошлое, сейчас точки и кусочки вырезают / меняют филигранно. С рыбами можно уже, считай, все, что жизнеспособно, делать! А найдут и еще что получше. Ждем!
Что еще остается? Только копить геномные сиквенсы ископаемых, базы данных, изучать их отличия, анализировать важность каждого. Работать с компьютером. И вот это пока хромает: сделали геном, ничего с первого взгляда простого и ясного не увидели, денюжку отбили - забыли.
Так вот!
Отредактировано Eugene (24 November 2015 01:26:03)
Неактивен
#3505 24 November 2015 03:17:58
- Haze
- Забанен
- Зарегистрирован: 25 April 2010
- Сообщений: 3158
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Eugene Разве сама заморозка не разрушает клетки? то есть вода там находящаяся превращается в лёд который разрезать всё. извините если вопрос глупый)
Неактивен
#3506 24 November 2015 07:10:38
- VitaliVV
- Любитель зоологии
- Откуда: Хакасия
- Зарегистрирован: 30 April 2013
- Сообщений: 796
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Eugene, спасибо за инфу, очень пользительно (особливо мне, как дилетанту в этом вопросе) что все разжевано и по полочкам. Я-то в простоте душевной думал, что раз-два и клон готов (живой пещерник, млин!!!)... А теперь пичаль у меня
Неактивен
#3507 24 November 2015 07:46:50
- Eugene
- Модератор
- Откуда: Москва
- Зарегистрирован: 12 March 2013
- Сообщений: 5053
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Haze :
Eugene Разве сама заморозка не разрушает клетки? то есть вода там находящаяся превращается в лёд который разрезать всё. извините если вопрос глупый)
Вопрос правильный. Нет, правильная заморозка в лаборатории клеткам не вредит.
Разрушает клетки медленно растущий внутри кристаллик льда, если ему не дать образоваться - клетки живы, но процессы остановлены. Соответственно, чем меньше температура заморозки и объем объекта (скорость проникновения холода вглубь) - тем лучше: движение молекул воды останавливается, но кристаллическая решетка льдинки не успевает образоваться. Можно брызгать таракана жидким азотом - он замирает, может быть легко расколот, но постояв пять минут бежит дальше как ни в чем не бывало (так развлекались). Опять же, амфибии к зимовке вырабатывают в клетках вещества, нарушающие кристаллическую структуру льда и замерзают без вреда.
Клетки в культуре намного мельче таракана - мерзнут мгновенно, в раствор заморозки добавляют глицерин (препятствует кристаллизации воды). А вот туша млекопитающего, имевшая 30-40 градусов Цельсия температуры даже под ледяным завалом остывает медленно. Так медленно, что клетки не только разрушаются льдом, но и успевают, особенно в глубоких слоях, разрушиться перед этим ферментативно.
VitaliVV, да сам не рад!
Отредактировано Eugene (24 November 2015 12:47:35)
Неактивен
#3508 24 November 2015 10:17:25
- Gennadius
- Палеоскульптор
- Откуда: Российские субтропики
- Зарегистрирован: 28 November 2007
- Сообщений: 4512
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Начальника транспортного цеха про то, кто такие ИМАНАЙСКИЕ львы, так и не услышал...
Отредактировано Gennadius (24 November 2015 10:17:44)
"Если выпало в Империи родиться,
Лучше жить в глухой провинции у моря..."
И.Бродский, "Письма римскому другу", 1972г.
Неактивен
#3509 24 November 2015 12:17:18
- VitaliVV
- Любитель зоологии
- Откуда: Хакасия
- Зарегистрирован: 30 April 2013
- Сообщений: 796
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Неактивен
#3510 24 November 2015 13:01:28
- Алекс
- Сан Саныч - Модератор
- Откуда: Юг Украины
- Зарегистрирован: 05 February 2008
- Сообщений: 24254
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Gennadius :
Начальника транспортного цеха про то, кто такие ИМАНАЙСКИЕ львы, так и не услышал...
http://ren.tv/novosti/2015-08-19/ogromn … i-na-urale Это обсуждали месяц назад ,название пещеры на урале ,где нашли гигантских львов !
" Из говна настоящий бульдог не получится, а вот силуэт слепить можно ". "Отрицать прошлое — это отрицать себя "
Неактивен
#3511 24 November 2015 13:18:31
- Gennadius
- Палеоскульптор
- Откуда: Российские субтропики
- Зарегистрирован: 28 November 2007
- Сообщений: 4512
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Алекс :
Gennadius :
Начальника транспортного цеха про то, кто такие ИМАНАЙСКИЕ львы, так и не услышал...
http://ren.tv/novosti/2015-08-19/ogromn … i-na-urale Это обсуждали месяц назад ,название пещеры на урале ,где нашли гигантских львов !
Ага, спасибо. Посмотрел. А то в своё время пропустил.
Ну и что это за львы: обычные европейские "пещерники" Pantera leo speleae, или "верещагинский лев"? Там пишут - "гигантские пещерные львы". Понимай как хочешь.
"Если выпало в Империи родиться,
Лучше жить в глухой провинции у моря..."
И.Бродский, "Письма римскому другу", 1972г.
Неактивен
#3512 24 November 2015 13:26:19
- Алекс
- Сан Саныч - Модератор
- Откуда: Юг Украины
- Зарегистрирован: 05 February 2008
- Сообщений: 24254
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Gennadius :
Алекс :
Gennadius :
Начальника транспортного цеха про то, кто такие ИМАНАЙСКИЕ львы, так и не услышал...
http://ren.tv/novosti/2015-08-19/ogromn … i-na-urale Это обсуждали месяц назад ,название пещеры на урале ,где нашли гигантских львов !
Ага, спасибо. Посмотрел. А то в своё время пропустил.
Ну и что это за львы: обычные европейские "пещерники" Pantera leo speleae, или "верещагинский лев"? Там пишут - "гигантские пещерные львы". Понимай как хочешь.
Точно пока не определили , но размеры как у крупнейших атроксов и фосилисов - это факт
" Из говна настоящий бульдог не получится, а вот силуэт слепить можно ". "Отрицать прошлое — это отрицать себя "
Неактивен
#3513 24 November 2015 13:29:08
- Gennadius
- Палеоскульптор
- Откуда: Российские субтропики
- Зарегистрирован: 28 November 2007
- Сообщений: 4512
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Вот это да! Где атроксы, а где Иманай! Про фосилисов-мосбахов ващще молчу - временной разрыв огроменный. Опять загадку палеофауна подбросила.
"Если выпало в Империи родиться,
Лучше жить в глухой провинции у моря..."
И.Бродский, "Письма римскому другу", 1972г.
Неактивен
#3514 04 March 2016 11:22:43
- Синантроп
- Любитель животных
- Откуда: Республика Саха (Якутия)
- Зарегистрирован: 02 October 2013
- Сообщений: 272
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Ученые попробуют клонировать пещерного львенка из Якутии
Якутские и корейские ученые отобрали образцы уникальных останков детеныша пещерного льва для попытки клонирования.
12 августа 2015 года в Абыйском районе Якутии в результате естественного обрушения берега реки Уяндина (приток Индигирки) местным предпринимателям посчастливилось обнаружить уникальные останки древних животных. Оказалось, что это львята. Детенышам дали имя - Уян и Дина, однако их пол пока не установлен. Один из львят сохранился полностью, у другого отсутствуют задние конечности.
По предварительным результатам исследований, примерный возраст детенышей, у которых не успели вырасти зубы, может быть от 1-2 недель, длина тела - около 43 см, каждый весит около 3 кг. Для изучения внутренних органов и отбора проб будет разморожено тело только одного львенка. По мнению ученых, львята были современниками мамонтов.
"Образцы кожи вместе с мышечными тканями были взяты у менее сохранившегося львенка, другого решили оставить нетронутым (для будущей экспозиции - ИФ). Нам не удалось отобрать столько, сколько мы хотели, тем не менее, мы надеемся, что сможем найти живые клетки", - сообщил директор якутского музея мамонта Семен Григорьев журналистам.
По словам С.Григорьева, останки льва, у которого сохранились только голова, правая передняя нога и прилегающая к ней область, сильно деградировали. Операции подверглись область плеч и спины.
"Корейцы настроены достаточно скептически, недовольны образцами. Так как рассчитывали взять побольше (претендовали на целую лапу львенка - ИФ), как ранее поступали с останками мамонта. А здесь так не получится, это маленькие котята", - добавил ученый.
Исследование будет проводится в два этапа: клеточные исследования в лаборатории Международного центра коллективного пользования молекулярной палеонтологии на базе Северо-Восточного федерального университета в Якутске и дальнейшие операции в южнокорейском Фонде биотехнологических исследований Sooam.
По словам руководителя отдела изучения мамонтовой фауны Академии наук Якутии Альберта Протопопова, научный план работы по данному проекту создан, однако активные исследования, в том числе радиоуглеродная датировка, начнутся только во второй половине 2016 года.
"Это первый отбор проб, ранее детеныши хирургическим вмешательствам не подвергались. Основные исследования начнутся только в сентябре. Таким образом, первые результаты по датировке получим еще не скоро", - пояснил А.Протопопов.
Ученые отмечают уникальность найденных останков, не имеющих аналогов в мире. Поэтому данный вид пещерных львов будет изучаться с нуля. В настоящее время находкой интересуются ведущие исследовательские институты России и зарубежных стран.
Полагаясь на данные о современных африканских львах, якутские ученые поделились одной из версий гибели найденных детенышей: "Обычно самка в преддверии родов уходит из прайда. Она прячет своих детей в норе, пещере, в кустах, терновнике и не показывает их прайду 2-3 месяца, пока они не окрепнут. Мы предполагаем, что, родив, она спрятала их и пошла на охоту. Возможно, в это время нору завалило. Они сразу попали в анаэробную среду и благодаря этому сохранились до наших дней".
Неактивен
#3515 08 April 2016 18:10:57
- shish02
- Гость
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Ниже представлен черновой вариант текста, где рассматривается палеоэкология американских львов. В скобках идет ссылка на источник (первая цифра - номер источника, вторая - номер страницы).
Палеоэкология Panthera atrox
Данные молекулярно-генетических исследований показывают, что расщепление на плейстоценовых львов spelaea и atrox началось 337 тыс. лет назад (1,1674). Доверительный интервал (95 %) указывает на верхнюю и нижнюю границу 489 ― 194 тыс. лет (1,1674). Это согласуется с находками львов в Восточной Берингии во время Иллинойского гляциала (300–130 тыс. лет) и находками в центральной части Северной Америки в период Сангамонского интергляциала (130-120 тыс. лет). К сожалению, у нас нет более точных датировок. И даже в последних работах американских ученых, посвященных «ужасному льву», мы встречаем весьма расплывчатые указания на верхнюю границу «более 200 тыс. лет» (2,424). Отсутствие достоверных данных о находках, датируемых Иллинойским гляциалом и очень небольшое число находок, датируемых Сангамонским интергляциалом (говоря о 40 местонахождениях P. atrox Куртен и Андерсон отмечают лишь 4 местонахождения Сангамонского межледниковья) заставляет с осторожностью воспринимать результаты молекулярно-генетических исследований. С одной стороны, можно предположить, что в период Иллинойского ледниковья P. atrox имел очень узкий ареал и был малочисленным. Это может объяснить отсутствие находок данного периода. С другой стороны, с момента его первого достоверного появления в Сангамонском межледниковье потребовалось всего несколько десятков тысяч лет, чтобы он распространился по всей Северной Америке. Спрашивается, что мешало P. atrox таким же образом расширить свой ареал на 200 тыс. лет раньше? Более того, достоверное появление львов в Новом Свете четко увязывается со второй волной миграции бизонов в Сангамонском межледниковье из Евразии в Америку. Допуская же более раннее (300 тыс. лет назад) появление P. atrox южнее ледникового щита мы лишаемся столь удобного и хорошо подкрепленного палеонтологическими находками объяснения миграции хищника. Возможное объяснение противоречия между результатами молекулярно-генетических исследований и датировок ископаемых находок состоит в признании, что родиной формирования P. atrox была окраина Берингии. В этом случае рабочая гипотеза приобретает следующий вид: одна из среднеплейстоценовых популяций евразийских львов (производная от Panthera leo fossilis), продвигаясь на восток, доходит до Берингии. Дальнейшее продвижение оказывается невозможным из-за ледника и популяция на протяжении почти 200 тыс. лет живет на краю львиного ареала, не смешиваясь с другими популяциями львов. Причиной изоляции могла быть труднодоступность места обитания и возможное сужение коридора (вплоть до временного перекрытия) в период Иллинойского ледниковья. С началом же Сангамонского межледниковья эта изолированная популяция, превратившаяся за время изоляции в новый вид, проникает в Америку, где, уже не имея перед собой препятствий в виде ледника, быстро размножается и распространяется по территории США и Мексики. Беренгийская же популяция позднеплейстоценовых львов, представленная подвидом Panthera spelaea vereshchagini, образуется, вероятно, позже, уже на основе P. spelaea. Проверить данную гипотезу можно было бы, проведя молекулярно-генетические исследования берингийских львов, обитавших в период Иллинойского гляциала. К сожалению, в данный момент мы располагаем лишь данными по позднеплейстоценовым львам Берингии, жившим не более 63 тыс. лет назад (1,tabl.1). Естественно, что все эти львы уже относятся к P. spelaea, а не к P. atrox.
Результаты молекулярно-генетических исследований указывают на отсутствие обмена генами беренгийских P. spelaea и P. atrox. Как признают сами авторы исследования, причины этого не ясны, т.к. «нет свидетельств существования серьезных барьеров между Берингией и центральной частью Северной Америки в период интерстадиалов для других таксонов, таких как лошади и бизоны» (1,1675). Panthera atrox присутствует в Эдмонтоне, Альберте (Канада), т.е. внутри региона, где в позднем плейстоцене (как до, так и после последнего ледникового максимума (22-18 тыс. лет назад)) существовал свободный от ледника коридор. Это указывает на то, что данный регион был пригоден для обитания «ужасных львов» в периоды интерстадиалов. В качестве возможного барьера, препятствовавшие движению львов между Юконом и южной Канадой, авторы исследования называют лесные участки, перемежавшиеся с открытыми пространствами, которые могли препятствовать расселению бизонов вслед за наступлением последнего ледникового максимума (1,1675). Данное предположение является скорее признанием того, что в настоящее время исследователи не могут точно назвать экологические барьеры и объяснить отсутствие тесных контактов между P. spelaea и P. atrox. Высказанное ими предположение о наличии лесных массивов вряд ли стоит принимать всерьез. Ведь животному, сумевшему распространиться по всей северной Евразии от Англии до Колымы, сумевшему в самой Америке расселиться от Юкона до Флориды неоднократно приходилось преодолевать лесные массивы. К тому же, как замечают сами авторы, лесные массивы, отделяющие Юкон от южной Канады, не были сплошными. Географический ареал P. spelaea огромен. В число освоенных им ландшафтов входили не только равнинные степные пространства северной Евразии, но и Закавказье (Биганды), Ближний Восток, южная Сибирь. Пещерному льву неоднократно приходилось преодолевать горные массивы (Урал, Карпаты, Пиренеи, Альпы и др.). Безусловно, будучи близок к современному льву, имея соответствующие пропорции конечностей, пещерный лев, скорей всего, предпочитал открытые пространства. В то же время, все указывает на то, что этот хищник прекрасно чувствовал себя и в лесостепной зоне, и в предгорьях. Конечно, бизон мог быть главной добычей берингийских львов, но P. spelaea не был узкоспециализированной кошкой, привязанной только к одному виду копытных. Олени, кабаны, лоси, молодые хоботные вполне могли на какое-то время заменить пещерным львам их любимую добычу. К тому же, если изменение ландшафта привязано только к событиям последнего ледникового максимума, то остается неясным, что же мешало раньше берингийским P. spelaea обмениваться генами с Panthera atrox.
Как бы то ни было, ареал Panthera atrox был достаточно широк. Тодд Уилер и Джордж Джефферсон отмечают, что в настоящее время известно более 50 местонахождений «ужасного льва» (2,424). Кроме канадской Альберты его останки найдены на территории Айдахо, Южной Каролины, Вирджинии, Калифорнии, Невады, Орегона, Вашингтона, Вайоминга, Колорадо, Аризоны, Нью-Мексико, Канзаса, Небраски, Техаса, Флориды, Мэриленда, Теннисси, Арканзаса, Миссисипи. На территории Мексики он отмечен в таких штатах как Сан-Луис-Потоси, Агуаскальентес, Нуэво-Леон, Мехико, Чьяпас, Халиско. Таким образом, с севера на юг ареал Panthera atrox простирался от канадской Альберты до границы Гватемалы (в граничащем с ней мексиканском штате Чьяпас останки львов найдены в La Tejerıa и в La Simpatia locality). С востока на запад ареал «ужасного льва» охватывал всю территорию США от океана до океана. При таком широком ареале и речи не может идти об ограниченности P. atrox каким-либо одним ландшафтом. Об этом говорят и фаунистический анализ местонахождений. В Эдмонтоне (Альберта, Канада) наряду с P. atrox мы находим типичных представителей мамонтовой фауны, включающих мамонтов, бизонов, лошадей, северных оленей, овцебыков. Все эти животные являлись, преимущественно, обитателями тундростепи. Вместе с тем, там же были найдены преимущественно лесные обитатели вроде Megalonyx jeffersoni , Mammut americanum и Castor canadensis (3,394). Все это позволяет говорить о лесостепном ландшафте, а саму фауны охарактеризовать как перигляциальную. Мозаичный ландшафт, где открытые пространства чередуются с лесными участками, характерен и для Ранчо Ла Бреа. В позднем плейстоцене климат Ранчо Ла Бреа, по сравнению с современным, был более холодный, с большим количеством туманов и дождей (4,53). В этом месте росли сосновые и кипарисовые леса, кустарники, гигантские туи, секвойи, платаны. В Ранчо Ла Бреа, также как и в Эдмонтоне, мы находим и типичных представителей открытых пространств (эквиды, бизоны, мамонты, камелиды), и животных, предпочитавших закрытые, лесные участки (Ursus americanus, Tapirus californicus, Cervus elephas). Очевидно, что экосистема Ранчо Ла Бреа включала множество разных биотопов и зон перехода, позволявшим на относительно небольшой территории сосуществовать видам, предпочитающим как открытые, так и закрытые ландшафты. Смешанная, лесостепная фауна характерна и для Jaguar Cave (Айдахо, США) и целого ряда других местонахождений P. atrox.
Безусловно, предпочитаемой средой обитания P. atrox были открытые, лесостепные пространства. Однако этот хищник мог обитать и в закрытых, лесных ландшафтах. Анализ флоры и фауны Carpinteria (Калифорния, США) указывает на лес и лесных обитателей (4,49). Флора McKittrick (Калифорния, США), включающая сосну и можжевельник (4,51), указывает на редколесье. Сосновые и можжевеловые леса преобладали и в Tule Springs (Невада, США). Сосновые и дубовые леса росли в окрестностях San Josecito Cave (Нуэво-Леон, Мексика). Все это позволяет уверенно говорить о том, что лес (если это не густая тайга) не мог служить препятствием для распространения «ужасного льва». Более того, в редколесье он, кажется, встречается едва ли не чаще, чем на открытых пространствах.
Как и его родственник, P. spelaea, американский лев часто использовал пещеры и с этой точки зрения с не меньшим основанием могли бы называться «пещерным львом». Об этом говорят находки в Ventana Cave (Аризона, США), Potter Creek Cave (Калифорния, США), Jaguar Cave (Айдахо, США), Dry Cave и Isleta Cave 1 (Нью-Мексико, США), San Josecito Cave (Нуэво-Леон, Мексика), Little Box Elder Cave и Natural Trap Cave (Вайоминг, США). Находка останков американского льва в Jaguar Cave и в San Josecito Cave указывает на то, что эти хищники могли жить на высоте более 2200-2300 м над уровнем моря (4,61; 4,73). Пещеры, вероятно, использовались американскими львами и как логова и как убежища, в которых можно было спрятаться от непогоды или спокойно съесть свою добычу. Львицы могли использовать их для рождения детенышей. У современных львов львицы, как правило, уходят от прайда и ищут себе укромное место на время родов. Знакомство львят с остальными членами прайда происходит спустя примерно месяц (15,4). Вероятно, похожей модели поведения могли придерживаться и «ужасные львы», которые также были социальными животными. Вместе с тем, и у современных львов мы сталкиваемся с существованием львов-одиночек. Для большинства современных молодых львов период одиночного существования является неизбежным жизненным этапом. Этот этап длится с момента их изгнания из родного прайда, до момента, когда они сумеют изгнать или убить старого самца из другого прайда. Порой это занимает несколько лет. И хотя молодые самцы часто вступают в коалиции друг с другом (т.к. в паре отнять власть у старого самца шансы выше), еще чаще им приходится действовать в одиночку. Скорей всего, точно так же обстояло дело и у P. atrox. В этом случае, молодые самцы или изгнанные из прайда старые львы могли использовать пещеры как убежища, где можно было спокойно съесть свою добычу или зализать раны, полученные в битве с конкурентами. Надо отметить, что гипотеза об использовании плейстоценовыми львами пещер как логова и убежища разделяется не всеми исследователями. Дидрих (Diedrich) полагал, что львы Центральной Европы не использовали пещеры подобным образом потому, что они занимались гиенами и пещерными медведями. Останки же пещерных львов, в пещерах он трактует как преимущественно результат неудачной охоты на залегших в спячку пещерных медведей (9). Дидрих полагает, что есть только одна причина, объясняющая наличие нерасчлененных львиных скелетов. Этой причиной является активная охота львов на пещерных медведей, имевшая место, вероятнее всего, в зимний период, когда привычные источники пищи иссякали, и когда легче всего было убивать медведей во время зимней спячки, особенно детенышей. Во время таких нападений взрослый медведь мог, вероятно, убить льва, но как травоядное по своей диете животное, мог не трогать львиное тело. Это может объяснить тот факт, что лучше всего львиные скелеты сохранились глубоко в логове пещерных медведей (9). Полностью соглашаясь с ним в вопросе активной охоты пещерных львов на пещерных медведей, мы не можем принять его объяснения, что скелеты львов сохранились нерасчлененными потому, что Ursus spelaeus были травоядными. Питаясь преимущественно растительной пищей, эти медведи все же оставались всеядными животными. Вероятно, как и современные бурые медведи, они были вынуждены менять свой рацион в зависимости от времени года. Кроме того, атакованный львом пещерный медведь, выведенный из состояния спячки, должен был чем-то питаться в зимний период, когда растительной пищи не было. Едва ли победа в схватке с львом давалась медведю легко, и животное само обходилось без ран. В этом случае о том, чтобы тут же снова залечь в спячку не могло быть и речи. Единственным же доступным источником пищи оказывался труп поверженного врага. Но его почему-то медведь не трогал. Более логичным кажется предположение, что смерть пещерных львов в пещере могла проистекать не только в результате неудачной охоты на пещерного медведя, но и потому, что раненое или больное животное само искало убежища. Находки в пещерах молодых и субвзрослых особей пещерных львов (не более 2-3 лет) заставляют усомниться в интерпретации использования ими пещер исключительно как места охоты на Ursus spelaeus. Примером такого рода находок может служить Wierzchowska Górna Cave (Польша), где были найдены ветви нижних челюстей, плечевая и лучевая кости, принадлежащие юным особям, возраст которых не превышал трех лет (10,37; 10,39; 10,121-122). Доказательством возможности использования пещер P. spelaea в качестве логова являются находки останков взрослых, субвзрослых и детенышей в Janda cavity (Сербия) (11). Сомнительной кажется и трактовка Дидрихом невозможности использования львами пещер в качестве логова из-за гиен. Находки нерасчлененных скелетов детенышей львов в пещерах, служивших логовом гиенам, исследователь трактует как свидетельство того, что они «были убиты, принесены в пещеру, но не утилизованы» (12,133). Такое поведение, мягко говоря, совсем не свойственно гиенам. И тот факт, что в этих пещерах кости гиен многократно превышают останки львов, еще не исключает возможности их эпизодического использования львами. Вероятность использования P. atrox пещер в качестве логова могла быть выше, чем у P. spelaea по причине отсутствия в Северной Америке пещерной гиены.
Таким образом, P. atrox, предпочитая открытые, лесостепные ландшафты, довольно часто обитал в редколесье и в предгорьях, поднимаясь, порой, на высоту более 2 км. Вероятно, именно эта экологическая пластичность «ужасного льва» и приводила к повышенной конкуренции его с ягуаром, вынуждая последнего все чаще уходить в глубь лесных массивов.
При изучении палеоэкологии P. atrox очень важным оказывается вопрос о степени социальности данного хищника. Ответ на этот вопрос позволяет лучше понять возможные отношения с конкурентами и возможности охоты на представителей мегафауны. Молекулярно-генетические исследования указывают на то, что из всех современных представителей рода Panthera ближайшими родственниками евразийских пещерных львов, потомками которых являются P. atrox, являются львы (5,845). Современные львы – единственные крупные кошки с четко выраженной социальностью, у которых прайд является доминантным типом социальной структуры. Имеется целый ряд косвенных доказательств социальности пещерных львов. К ним можно отнести ярко выраженный половой диморфизм, наскальные изображения группы охотящихся львиц в пещере Chauvet (Франция) (6,235-236). Гатри (Guthrie), исследуя замерзшую тушу плейстоценового бизона (Blue Babe), найденного на Аляске, пришел к выводу, что животное было убито именно львами. Характер повреждений шкуры в задней части тела и аналогия с современными африканскими львами и буйволами привели исследователя к выводу, что бизон подвергся нападению, по меньшей мере, двух плейстоценовых львов (7,94-97). Признавая социальность плейстоценовых львов Аляски, Гатри вместе с тем полагал, что размер их прайдов мог быть меньшим, чем у современных львов. Однако факт филогенетической близости к африканским и пещерным львам сам по себе не может служить доказательством социальности «ужасных львов». Более того, некоторые исследователи обращают внимание на то, что если в качестве косвенного доказательства социальности использовать частоту встречаемости в асфальтовых ямах Ранчо Ла Бреа, то показатели P. atrox близки к показателям одиночных животных, вроде пумы и короткомордого медведя (21,5). Анализ структуры микроизноса зубов P. atrox в Ранчо Ла Бреа показал, что по характеру износа зубов «ужасный лев» ближе к современному гепарду, чем к современному льву (21,5). По результатам этого анализа исследователи предположили, что «ужасный лев», как и современный гепард, довольно редко потреблял кости, и утилизировал туши в меньшей степени, чем это делают социальные животные (21,5).
Однако приведенные выше аргументы против социальности P. atrox не кажутся особо убедительными. Относительно малое количество находок P. atrox в асфальтовых ямах Ранчо Ла Бреа (относительно Canis dirus и Smilodon fatalis) может объясняться тем, что львы, при обилии травоядных, в большей степени предпочитали активную охоту борьбе за увязших в смоле животных, вокруг которых всегда быстро собирались стаи волков, тераторнисов и группы смилодонов. Возможно, имела место какая-то пространственная сегрегация между равными по силам львами и смилодонами, и места возле смоляных ям были вотчиной последних. В конце концов, отсутствие массовых захоронений позднеплейстоценовых африканских львов вовсе не означает, что не были социальными хищниками. Обилие травоядных и высокий уровень курсориальности в сочетании с мощью, вероятно, позволяли львам регулярно обеспечивать себя свежим мясом и реже употреблять падаль и, соответственно, грызть кости. Кроме того, полученные исследователями результаты относительно «ужасных львов» кажутся несколько противоречивыми. В частности, показатели анизотропии, низкие значения которой указывают на потребление твердой пищи (костей), у P. atrox гораздо ближе к таковому у гиены и льва, чем у гепарда (21, tabl.2). Далее, исследование показало, что степень утилизации туш у P. atrox со временем уменьшалась (в интервале от > 35 тыс. лет до 11,5 тыс. лет), а показатели анизотропии, наоборот, росли (21,6). Едва ли эти изменения отражали сдвиги в этологии и социальной организации хищников. Скорее, они отражают статистические погрешности, связанные с небольшим числом экземпляров из каждой ямы, на что обращают внимание и сами исследователи (21,6).
К сожалению, на территории Северной Америки не найдено наскальных изображений, подобных изображениям в пещере Шовэ, которые давали хотя бы косвенные указания на наличие социальности у P. atrox. Однако были найдены другие косвенные доказательства социальности американских львов. Тодд Уилер и Джордж Джефферсон определили, что в Ранчо Ла Бреа коэффициент смертности самцов Panthera atrox в три раза превышал таковой у самок. В этом местонахождении в ямах 3 и 61/67 соотношение молодых (subadults) самцов и самок доходило даже до 9:1. Возраст останков, определенный радиоуглеродным методом, находился в интервале 14-11 тыс. лет назад. По мнению ученых, выявленная тенденция указывает на то, что и американские плейстоценовые львы формировали прайды, которые защищали не достигших полной зрелости самок от высокой смертности, характерной для молодых самцов (8,111). Естественно, что к этому косвенному доказательству необходимо добавить и другие, в частности, высокий уровень полового диморфизма. Исследования показывают, что P. atrox имел даже чуть более высокий уровень полового диморфизма, чем P. leo (20,275). По оценке Уилера и Джефферсон самцы на 40 % были крупнее самок (2,434). Логично предположить, что асфальтовые лужи в большей степени привлекали самцов, чем самок. Молодые самцы, изгнанные из родного прайда, равно как и старые самцы, проигравшие битву за прайд, не могли не сталкиваться с трудностями в добывании пищи. Асфальтовые ямы, будучи природными ловушками, могли привлекать одиноких самцов тем, что позволяли компенсировать им отсутствие поддержки со стороны прайда. Но, добираясь до жертвы, ужасные львы и сами могли увязнуть в смоле. К тому же, ямы привлекали не только львов, но и таких опасных хищников как ужасные волки и смилодоны. Последние, по-видимому, тоже были социальными животными. Эти встречи еще больше увеличивали смертельные риски для молодых ужасных львов, многие из которых были далеко не в лучшей физической форме.
Данные изотопного анализа (по δ13 C and δ15 N) в Ранчо Ла Бреа говорят о том, что P. atrox охотился как на жвачных животных (Capromeryx minor, Bison antiquus, Camelops hesternus), так и на животных не являющихся руминантными (Equus occidentalis, Paramylodon harlani, Mammuthus columbi, Mammut americanum) (13,199). Американский лев не был узкоспециализированным хищником, и фактически, ел все, что мог добыть. В этом отношении он ничем не отличался от Canis dirus. Smilodon fatalis, еще один конкурент P. atrox, кажется, предпочитал жвачных животных (13,211). Относительно хоботных стоит заметить, что они, по мнению авторов исследования, были достаточно редки в Ранчо Ла Бреа (13,202) и уже в силу едва ли составляли основу рациона P. atrox. Другим фактором, лимитирующим охоту на мамонтов и мастодонтов, был размер взрослых животных. Mammuthus columbi высотой 4,2 м мог весить до 12,5 т, а Mammut americanum, хотя и был заметно ниже (3,2 м), но весил почти 11 т (14). Даже не самые крупные мастодонты весили более 7 т, что заметно больше средней массы африканского слона Loxodonta africana. Конечно, американские львы были крупнее своих африканских родственников и в полтора раза превосходили их по массе, но даже они не смогли бы одолеть взрослых колумбийских мамонтов или американских мастодонтов. Скорее всего, как и в случае с африканской парой «лев-слон», со стороны хищников могла иметь место охота на молодых, не достигших полной зрелости самцов, часто отбивающихся от стада. Исследования пищевой экологии современных львов показывают, что в отдельных случаях львы могут достаточно успешно охотиться на молодых хоботных. Как показали наблюдения, огромный львиный прайд в Савути (Savuti, Ботсвана), состоящий из 30 львов, довольно часто охотился на слонов. Но даже у этого гигантского прайда из 20 зафиксированных случаев охоты (в течение месяца) успешными были только 5 (16, tabl.1). Из 10 зафиксированных в этом парке случаев убийства львами слонов 5 приходилось на молодых самцов в возрасте от 4 до 7 лет, 2 случая – на животных в возрасте от 8 до 11 лет. Из взрослых животных жертвами стали две самки (16, tabl.3). В национальном парке Hwange (Зимбабве) львы также довольно часто охотятся на детенышей слонов. Но как показали многолетние наблюдения, эта охота носит ярко выраженный сезонный характер (преимущественно осенью в сухой сезон). Несмотря на то, что хоботные составляли необычайно большую долю в рационе львов (22 %), все убитые ими животные были детенышами или юными особями (17,523). Средний возраст убитых слонов был 2,4 года, а максимальный – 7,5 лет (17,526). Самый взрослый слон, убитый одним львом, был трехгодовалым детенышем (17,526). Когда в охоте участвовали только самки, средний размер группы был равен 7, в смешанных группах – 3,6, а в группах, состоящих из одних самцов, - не более двух (17,526). Очевидно, что с уменьшением числа участвующих в охоте хищников снижается и возраст добываемых слонят. Едва ли прайды P. atrox достигали 30 особей. Скорее всего, они были даже чуть меньше, чем у современных львов. Соответственно, у нас нет оснований полагать, что «ужасные львы» могли успешно охотиться на взрослых хоботных.
В отличие от хоботных, бизоны могут рассматриваться как один из основных видов добычи P. atrox. Появление бизонов в Новом Свете относят к среднему плейстоцену (18,4). Первую волну миграции бизонов в Северную Америку Куртен и Андерсон относят к концу Ярмутского интергляциала, т.е. примерно 700-600 тыс. лет назад (4,335). Представители первой волны (Bison latifrons)были очень крупными животными весом 1000-1500 кг. Самые ранние находки P. atrox соответствуют второй волне миграции бизонов из Евразии в Америку в период Сангамонского интергляциала (130-120 тыс. лет назад). Останки бизонов сопровождают останки «ужасных львов» в большинстве местонахождений. По-видимому, для многих популяций P. atrox бизон был такой же излюбленной добычей, как для современных африканских львов буйволы. Очевидно, что больший (по сравнению с современными бизонами) размер плейстоценовых бизонов хорошо уравновешивался большим размером плейстоценовых львов. Следовательно, объектами охоты в данном случае могли выступать как детеныши, так и взрослые животные.
Однако, как показывают данные изотопного анализа в Ранчо Ла Бреа, за бизонов львам приходилось конкурировать с «ужасными волками» и смилодонами. Известно, что современные волки (Canis lupus) способны добывать даже взрослых бизонов. В Йеллоустоунском национальном парке с апреля 1995 г. по март 1999 г. волки убили 14 бизонов, из них 5 взрослых (19, tabl.2). Безусловно, Canis dirus также могли успешно охотиться на бизонов. Вместе с тем, исследования показывают, что современные волки добывают бизонов преимущественно весной (более 70 % добыто в марте-апреле), когда бизоны находились в не самой лучшей форме (19,1132). Возможно, что и Canis dirus придерживались подобной тактики, которая сводилась к тому, чтобы, избегая нападений на взрослых животных, убивать детенышей. При этом, активизируя охоту на бизонов в конце зимнего периода, когда животные максимально ослаблены. Впрочем, сезонный фактор мог работать далеко не везде. Говоря о механизмах снижения конкуренции между львами и волками, можно предположить, что в случае с бизонами Canis dirus предпочитали в качестве объектов охоты выбирать телят, а P. atrox регулярно добывали взрослых животных. Возможно, что с учетом заметно больших размеров плейстоценовых бизонов, по сравнению с их современными потомками, «ужасные волки» в действительности охотились на бизонов реже, чем это делают современные Canis lupus. В этом случае данные изотопного анализа в Ранчо Ла Бреа могут отражать комменсализм во взаимоотношениях Panthera atrox и Smilodon fatalis с одной стороны и Canis dirus – с другой стороны.
Отношения P. atrox со Smilodon fatalis представляются весьма сложными. Находки этих хищников неоднократно находили в одних и тех же местонахождениях на территории США и Мексики. В США примерами таких местонахождений могут быть Edisto Beach (Южная Каролина), Rancho La Brea (Калифорния), Cragin Quarry (Канзас), Ingleside, Nueces River (Техас), Santa Fe River, Ichetucknee River (Флорида). В Мексике – Aguascalientes (Агуаскальентес), San Josecito Cave (Нуэво-Леон). Уже отмечалась роль P. atrox в вытеснении с открытых пространств североамериканского ягуара. В Западной Европе появление 700-600 тыс. лет назад Panthera leo fossilis привело, в конечном счете, к вымиранию гомотериев. Однако появление гигантских львов в Северной Америке, кажется, не привело к сколь-нибудь существенному ухудшению положения Smilodon fatalis. В том же Ранчо Ла Бреа вплоть до начала массового вымирания мегафауны в конце плейстоцена Smilodon fatalis оставался наиболее распространенным хищником семейства Felidae. Количество находок смилодонов в других местах на территории США и Мексики в Ранчолабрейский век не только не уменьшается, но, наоборот, увеличивается (4,187). Возникает вопрос: за счет чего оказывалось возможным длительное сосуществование двух крупных, претендующих на доминантное положение, кошек? При этом, в Ранчолабрейский век, оба хищника только расширяют свой ареал, все чаще пересекаясь друг с другом. Очевидно, что если одна из кошек являлась социальной, а другая – нет, то первая получала бы существенные преимущества в конкурентной борьбе. В этой связи стоит упомянуть и рассмотреть одну гипотезу, претендующую на объяснение взаимодействия P. atrox и Smilodon fatalis в Ранчо Ла Бреа. В рамках этой гипотезы обилие останков смилодонов в Ранчо Ла Бреа трактуется как свидетельство их социальности, тогда как относительное малое количество останков P. atrox интерпретируется как косвенное указание на их одиночный образ жизни (или менее выраженный, чем у современных львов социальный образ жизни). При этом, по мнению авторов, мог иметь место довольно высокий уровень клептопаразитизма, когда более многочисленные и социальные Smilodon fatalis часто отбирали добычу у чуть более крупных, но менее социальных P. atrox (21,5). В основе данной гипотезы лежит установленный ими факт, что «ужасные львы» утилизировали свою добычу менее полно, чем это обычно делают социальные хищники, вроде львов и гиен. На это указывает характер микроструктуры износа зубов. P. atrox, в рамках этой гипотезы, предстает своего рода увеличенным аналогом современного гепарда, который весьма успешно охотится, но часто сталкивается с проблемой сохранения добычи от более крупных и сильных конкурентов (гиены, леопарды, львы). Поэтому, он вынужден есть быстро, и чаще мягкие части тела. Хищниками способными отобрать добычу у P. atrox, по мнению исследователей, были смилодоны и гигантские короткомордые медведи. Данная гипотеза не кажется нам особо убедительной. Во-первых, в связи с доводами «за» и «против» социальности P. atrox (см. выше). Мы полагаем, что гораздо больше оснований считать «ужасных львов» социальными хищниками, чем хищниками-одиночками. Во-вторых, социальность самих смилодонов является вопросом дискуссионным. Но даже если допустить, что Smilodon fatalis был социальным хищником (вероятность этого, на наш взгляд, достаточно велика), то нам все равно ничего точно не известно о размерах прайда этих хищников, социальной структуре и характере их взаимоотношений. Аналогов саблезубым кошкам в современном мире нет. Данное обстоятельство, в конце концов, привело к предположению, что социальные отношения в группе смилодонов могли больше походить не на отношения в львином прайде, а на отношения в волчьей стае (22,168). В-третьих, все краниодентальные характеристики Smilodon fatalis выдают в нем высокоспециализированного охотника, а не высокоспециализированного падальщика. Огромные верхние клыки этих кошек были, вероятно, весьма эффективным оружие умерщвления уже поверженной и частично обездвиженной добычи, но едва ли они хорошо подходили для борьбы с другими крупными хищниками. Т.е. смилодоны явно эволюционировали в контексте адаптации к более эффективному убийству собственных жертв, чем в контексте клептопаразитизма. В-четвертых, как уже отмечалось, при отсутствии социальности у «ужасных львов» и при наличии такого прессинга со стороны Smilodon fatalis и Arctodus simus едва ли P. atrox сумела продемонстрировать такое широкое распространение по всему североамериканскому континенту за столь короткое время.
Более вероятными механизмами снижения межвидовой конкуренции в данном случае представляется пространственная и, возможно, темпоральная сегрегация. Если современные львы чаще охотятся в сумерках и ночью, то, весьма вероятно, что и их североамериканские родственники могли предпочитать это же время суток. Меньший размер орбит саблезубых кошек интерпретировался как указание на, возможно, более дневной образ жизни, по сравнению с современными крупными фелидами (23,178). Если это так, то Smilodon fatalis действительно могли чаще охотиться днем, тогда как P. atrox предпочитали охотиться в ночное время. Вероятно, смилодоны больше предпочитали закрытые и полузакрытые ландшафты, тогда как «ужасные львы» больше тяготели к полузакрытым и открытым пространствам. Пропорции конечностей Smilodon fatalis (24) указывают на то, что кошка предпочитала охотиться из засады, подкрадываясь на максимально близкое расстояние, с которого совершала короткий, стремительный рывок. Длина лучевой кости относительно длины плечевой кости составляла у смилодона 78,9 %, а длина третьей метакарпальной кости относительно плечевой – 25,2 % (24,18). Длина большой берцовой кости относительно длины бедренной кости составляла у смилодона 75,4%, а длина третьей метатарсальной относительно длины бедренной – 26,4 % (24,18). Эти показатели, рассматриваемые с точки зрения адаптации к скоростному преследованию, у Smilodon fatalis заметно хуже, чем даже у ягуара, который является далеко не самой быстрой кошкой. P. atrox, наоборот, демонстрирует удлиненные дистальные части конечностей. В частности, длина лучевой кости относительно длины плечевой у самцов составляет 90 %, а у самок - 93 % (2,tabl.5). Длина большой берцовой кости к длине бедренной у самцов составляет 85 %, а у самок – 86 % (2,tabl.5). Третья метакарпальная кость у P. atrox составляет 34 % длины плечевой кости, а третья метатарсальная – 35 % длины бедренной кости (25,111). Таким образом, все индексы, говорят о том, что P. atrox был столь же быстрой кошкой, как и современный африканский лев, демонстрирующий почти идентичные американскому льву показатели (25,111; 2,431). Из этого следует, что на открытых пространствах P. atrox имел существенные преимущества перед Smilodon fatalis. Последнему для успешной охоты требовалось подкрасться на минимальную дистанцию, а сама погоня лишалась смысла уже после нескольких десятков метров. Охота из засады требовала хороших укрытий, которые легче было найти в полузакрытых или закрытых ландшафтах. Львы же могли себя достаточно уверенно чувствовать и на равнинах.
Из этого следует, что P. atrox, вероятно, гораздо более смилодона был успешен в охоте на таких быстрых животных, как лошади. Эквиды в Северной Америке были весьма разнообразными и включали виды разных размеров. Останки эквид сопровождают останки львов в абсолютном большинстве их местонахождений. Косвенно большая успешность P. atrox при охоте на Equus occidentalis в Ранчо Ла Бреа подтверждается и данными изотопного анализа, указывающими, что Smilodon fatalis в большей степени предпочитал охотиться на жвачных животных вроде Bison antiquus и Camelops hesternus. Очевидно, что успешная охота на бизонов требовала больше силы, которой смилодонам было не занимать, чем скорости, с которой у них было явно не все хорошо. P. atrox, в отличие от смилодона, не демонстрирует каких-либо предпочтений. Это предполагает, что он одинаково успешно мог охотиться как на бизонов, так и на эквид. Вероятно, большая экологическая пластичность P. atrox, позволявшая этой кошке успешно охотиться как на бизонов, так и на эквид являлась еще одним механизмом снижения межвидовой конкуренции. Данные изотопного анализа, показывают, что позднеплейстоценовые львы Западной Чукотки охотились на лошадей. Эквиды входили в число пяти видов (наряду с Bison, Ovis, Ovibovini, Coelodonta), на которых львы чаще всего охотились и чаще всего употребляемых в пищу (26,149; 26,fig.12). С учетом того, что американские львы имели пропорционально чуть более длинные дистальные части конечностей, охотиться на лошадей им было легче. И в полнее вероятно, что делали они это даже чаще, чем позднеплейстоценовые львы Берингии.
Представители рода Ovis и трибы Ovibovini сопровождают останки американских львов в целом ряде местонахождений: Edmonton (Альберта, Канада), Sierra Diablo Cave (Техас, США), Republican River (Небраска, США), Natural Trap Cave (Вайоминг, США). С учетом того, что эти животные часто становились объектами охоты позднеплейстоценовых львов Берингии, можно уверенно говорить о том, что и P. atrox регулярно охотился на этих животных. По крайней мере, в тех местах, где их ареалы пересекались.
Отсутствие в Новом Свете Coelodonta с избытком компенсировалось наличием других крупных травоядных животных, которые вполне могли входить в рацион P. atrox. Шерстистых носорогов им с успехом могли заменять камелиды (Camelops hesternus, Camelops huerfanensis, Hemiauchenia macrocephala). Camelops hesternus и Camelops huerfanensis были крупными животными. Длинные кости конечностей у них были примерно на 20 % длиннее, чем у современного одногорбого верблюда (Camelus dromedarius) (4,306; 4,304). Вероятно, взрослые животные могли весить более 1 т. Останки этих крупных камелид сопровождают останки львов в Rancho La Brea (Калифорния, США), Murray Springs Area (Аризона, США), Jal, Dry Cave и Isleta Cave 1 (Нью-Мексико, США), Nueces River (Техас, США), Aguascalientes (Агуаскальентес, Мексика), Edmonton (Альберта, Канада). В не меньшем количестве местонахождений видовой статус камелид, останки которых соседствуют с останками «ужасных львов» не определен (Camelops sp.). Такое частое сосуществование, наряду с оптимальным размером для охоты, позволяют рассматривать Camelops hesternus, Camelops huerfanensis и прочих камелид как весьма распространенную добычу P. atrox.
Весьма вероятно, что P. atrox мог охотиться и на молодых мегалонихид и мегатерид. Едва ли взрослые особи Megalonyx jeffersonii сильно рисковали подвергнуться атаке даже со стороны прайда львов (останки «ужасного льва» и мегалоникса Джефферсона найдены в Ingleside и Nueces River (Техас, США), Edmonton (Альберта, Канада), Edisto Beach (Южная Каролина, США)). Крупные особи Megalonyx jeffersonii могли весить почти 1300 кг (27,80). Кроме того, эти животные обладали длинными, мощными передними лапами, вооруженными огромными когтями и могли легко нанести хищникам смертельные раны. Безусловно, атака со стороны прайда львов на взрослое животное такого размера была возможна, но риски получения смертельных ран были слишком высоки. Гораздо более уязвимыми для атаки хищников были детеныши и юные особи. Все сказанное о Megalonyx jeffersonii в полной мере относится и к Paramylodon harlani (=Mylodon harlani= Glossotherium harlani), останки которого были найдены вместе с останками P. atrox в целом ряде мест на территории США (Rancho La Brea (Калифорния, США), Jal (Нью-Мексико, США), Ingleside и Nueces River (Техас, США)). Взрослые 1,5 т парамилодоны, по-видимому, могли чувствовать себя достаточно уверенно, хотя их детеныши и молодые особи вполне могли стать жертвами львов. Если же говорить о Nothrotheriops shastensis, то здесь объектом атаки легко могли быть и взрослые животные. Хотя в литературе оценка массы Nothrotheriops shastensis сильно колеблется, но даже максимальные известные нам значения (чуть более 600 кг – см.28,fig1) делают его вполне подходящей добычей даже для одиночного льва. Находки этого вида нотротериопса довольно часто сопровождают находки «ужасного льва». Примерами такого рода местонахождений могут служить Rancho La Brea и Potter Creek Cave (Калифорния, США), Ventana Cave (Аризона, США), Dry Cave (Нью-Мексико, США), Pyeatt Cave и Sierra Diablo Cave (Техас, США).
Вилороговые (представители родов Capromeryx, Stockoceros, Tetrameryx), останки которых также часто сопутствуют останкам «ужасных львов» на территории южных штатов США и Мексики, едва ли регулярно становились их добычей. Это были небольшие и весьма быстрые животные, которых даже курсориальным львам было бы весьма сложно поймать. Их небольшой размер (в большинстве случаев не превышавший 60 кг, т.е. максимум современного вилорога - Antilocapra americana) делал их малопривлекательной добычей, когда речь шла об охоте прайда. Вместе с тем, их высокая скорость делала их очень трудной добычей для охоты одиночных самцов. Вероятно, они чаще служили добычей пуме и гепардоподобной кошке Miracinonyx trumani.
Еще одной группой животных, на которых довольно часто охотились американские львы, были цервиды и в частности олени рода Odocoileus. У этих оленей был очень широкий ареал обитания. Останки этих цервид находят вместе с останками львов в местонахождениях Калифорнии, Айдахо, Нью-Мексико, Канзаса, Небраски, Техаса, а также в некоторых мексиканских местонахождениях. Следует учитывать, что олени вообще могут рассматриваться как излюбленная добыча пантер. Если брать современных пантер, то олени являются излюбленной добычей тигров. Если же посмотреть на P. spelaea, ближайшего родственника P. atrox, то окажется, что эти кошки очень часто охотились на северных оленей Rangifer tarandus. Об этом в частности говорят данные изотопного анализа. Едва ли «ужасные львы» пренебрегали такой добычей. Весьма вероятно, что на этих же оленей часто охотились и плейстоценовые ягуары. Это обстоятельство обостряло конкурентную борьбу между хищниками, в которой преимущество, конечно же, было на стороне P. atrox.
Говоря о серьезных конкурентах P. atrox, к уже упоминавшимся ягуарам, смилодонам и «ужасным волкам» следует отнести гомотериев (Homotherium serum) и короткомордых медведей (Arctodus simus). Homotherium serum был крупной, размером с современного льва, саблезубой кошкой, имевшей в позднем плейстоцене очень широкий ареал обитания. Вместе с тем, останки «ужасных львов» и гомотериев редко находят вместе. Мы можем указать лишь на два местонахождения, где были обнаружены и P. atrox и Homotherium serum: American Falls (Айдахо, США) и Rancho La Brea (Калифорния, США). В работе 2005 г. Роберт Дундас отмечал, что известно 18 местонахождений Homotherium serum, датируемых Ранчолабрейским веком (29,85). Наиболее многочисленны находки этой саблезубой кошки на территории Техаса, Калифорнии и Флориды (30). Вероятно, на территории южных штатов США в позднем плейстоцене P. atrox и Homotherium serum пересекались все же чаще, чем это может показаться, судя по находкам хищников в одних и тех же местонахождениях. Однако, совершенно очевидно, что останки позднеплейстоценовых Homotherium serum встречаются гораздо реже, чем останки P. atrox. Весьма соблазнительно интерпретировать относительную редкость останков гомотериев их вытеснением «ужасными львами». В настоящее время, большая часть исследователей именно на пещерных львов (Panthera leo fossilis) и гоминид возлагает ответственность за исчезновение Homotherium latidens в Европе (31). Если это так, то конкуренция львов и гомотериев в Европе, завершившаяся исчезновением последних, продолжалась не менее 0,5 млн. лет (32,179). Следовательно, тот факт, что на территории Северной Америки Homotherium serum просуществовал вплоть до начала массового вымирания мегафауны, в рамках гипотезы о львах, ответственных за вымирание гомотериев, мог бы трактоваться как свидетельство того, что P. atrox просто не хватило времени для окончательной победы в этой конкурентной борьбе. Однако в настоящий момент у этой гипотезы нет доказательств, кроме аналогии с парой Homotherium latidens - Panthera leo fossilis. Да, в Ранчолабрейском веке Homotherium serum встречается реже P. atrox, но его останки (а в Новом Свете гомотерий известен со времен Бланко) и раньше были редки. Во всяком случае, из 17 местонахождений, указанных Виолой Рон-Шацингер, 10 имеют ранчолабрейский возраст (30,18-19). Следовательно, у нас нет никаких оснований утверждать, что со времен прибытия в Новый Свет P. atrox ареал Homotherium serum уменьшился, а сам хищник стал более редок. Кроме того, уже отмечалось, что находки в одном местонахождении двух этих хищников в Северной Америке носят единичный характер (в Европе местонахождений, где одновременно были найдены останки пещерных львов и гомотериев, известно гораздо больше). Следовательно, мы можем предполагать, что и конкуренция между львами и гомотериями в Новом Свете была слабее, чем в Европе. Как показывают данные изотопного анализа, гомотерии не были узкоспециализированными хищниками в своем охотничьем поведении. Исследование палеоэкологии крупных хищников в Venta Micena (Испания) показало, что гомотерий ел всех, кого мог убить. В его диете почти в равных долях представлены Mammuthus meridionalis (ок. 13 %), Hippopotamus antiquus (ок. 8 %), бизоны (ок. 12 %), Soergelia minor (14 %), Hemitragus albus (9 %), Pseudodama sp. (ок.10 %), Praemegaceros cf. verticornis (ок. 10 %), Stephanorhinus sp. (13 %), Equus altidens (12 %) (33,tabl.2). Следовательно, высочайший уровень краниодентальной специализации не мешал гомотерию быть, по сути, универсальным хищником, одинаково успешно охотящимся на крупную и среднюю добычу. Кроме того, результаты данного исследования наводят на мысль, что причиной вымирания гомотерия могло быть все, что угодно, но только не замена одних травоядных другими в процессе эволюции. Ясно и то, что гомотерий вовсе не был специализированным охотником исключительно на хоботных, каким его порой представляли после находок в пещере Фрезенхахн (Техас, США). Однако находки в этой техасской пещере все же интересны в том плане, что указывают на возможность специализации определенной популяции хищников на молодых колумбийских мамонтах. В этом случае конкуренция P. atrox могла снижаться еще и за счет охоты на разную добычу. Гомотерий обычно рассматривается как одиночный хищник, хотя высказывались доводы и в пользу его социальности (35,1294). Если принять точку зрения на гомотерия как охотника-одиночку, то в случае встречи с прайдом львов, он оказывался весьма уязвим. Но вполне вероятно, что взрослый Homotherium serum мог противостоять молодому льву-самцу, изгнанному из своего родного прайда. Вероятно, самцы гомотериев не особо опасались встретиться с парой-тройкой львиц. В этом случае звери, скорее всего, просто разошлись бы друг с другом. Опасность для Homotherium serum могли представлять встречи с взрослыми доминантными самцами P. atrox, равно как и с целым львиным прайдом во главе с самцом. Если же правы те исследователи, которые допускают социальность гомотерия (хотя бы на уровне 2-3 особей в группе), то тогда положение гомотерия существенно улучшалось. Кроме того, в этом случае у хищников появлялся дополнительный стимул для пространственной сегрегации и взаимного избегания.
Что касается Arctodus simus, то он, наоборот, был очень частым спутником «ужасного льва». Останки обоих хищников были найдены в Rancho La Brea, McKittrick и Potter Creek Cave (Калифорния, США), Natural Trap Cave и Little Box Elder Cave (Вайоминг, США), Isleta Cave 1 и Dry Cave (Нью-Мексико, США), Nueces River (Техас, США), Aguascalientes (Агуаскальентес, Мексика), Edmonton (Альберта, Канада). Arctodus simus был огромным медведем весом 700-800 кг. Отдельные крупные особи могли весить даже более 1 т (36). Высказывались полярные точки зрения относительно палеоэкологии этого хищника. Б. Куртен полагал, что Arctodus simus был суперхищником, гораздо более плотоядным, чем современный бурый медведь (4,180). Б. Зоркин полагает, что Arctodus simus был больше падальщиком (37). Шелли Донохью со своими коллегами считает его преимущественно растительноядным (38,6). Большинство современных исследователей полагают его преимущественно всеядным с уклоном в хищничество (39). В нашу задачу не входит подробное рассмотрение сложного и весьма запутанного вопроса пищевой экологии гигантского короткомордого медведя. Отметим только, что концепция растительноядного Arctodus simus, как бы хорошо она не аргументировалась данными анализа микроизноса зубов, не может быть принята в силу хотя бы того, что этот медведь обитал в районах и с весьма выраженными сезонными колебаниями климата и низкими температурами в зимний период. Останки Arctodus simus были найдены не только в канадской Альберте, но и на Аляске, в Индиане и Огайо. Очевидно, что в зимнее время года гигантский короткомордый медведь просто вынужден был либо активно охотиться, либо питаться падалью. Короче говоря, делать то, что делают бурые медведи-шатуны, не залегшие в спячку. Сильный недостаток растительных кормов должен был ощущаться не только зимой, но и ранней весной и поздней осенью. Таким образом, около половины года Arctodus simus должен был сталкиваться с ситуацией нехватки необходимой ему растительной пищи, которую надо было чем-то компенсировать. Совершенно очевидно и то, что он не мог быть преимущественно падальщиком. Анализ износа и повреждения зубов говорит о том, что эти медведи не очень часто потребляли кости. Но падальщикам обычно достаются совсем не самые жирные и лакомые куски. Кроме того, мы не знаем ни одного крупного хищного млекопитающего, которое жило бы преимущественно за счет питания падалью. Даже пятнистые гиены, которые краниодентально гораздо лучше арктодуса приспособлены к питанию падалью и разгрызанию костей, в действительности гораздо чаще добывают себе пищу активной охотой. Был ли Arctodus simus активным охотником или же вел клептопаразитический образ жизни, отбирая добычу у более слабых хищников, в контексте нашей работы не столь принципиально, т.к. и в том, и в другом случае острая конкуренция с «ужасным львом» оказывается неизбежной, вплоть до прямого столкновения хищников. В действительности, на наш взгляд, должно было иметь место сочетание обоих моделей поведения. С точки зрения функциональной морфологии Arctodus simus в плане адаптаций к активному хищничеству, безусловно, проигрывал таким высокоспециализированным плотоядным как каниды и фелиды. Вероятно, процент удачных охот был у него несколько ниже, чем у американских львов, смилодонов, мирацинониксов, ягуаров и ужасных волков. Но то, что медведь не мог добыть, он мог отнять у других, более слабых хищников. Были ли в их числе «ужасные волки»? Одиночные особи, например молодые самцы, вполне могли лишиться своей добычи при встрече с крупным Arctodus simus. Вряд ли 250-270 кг кошка рискнула бы вступить в схватку с 800-900 кг медведем. Это могло быть, только если американский лев сам был очень голоден и в силу этого не собирался уступать свою добычу. Но итог такой схватки достаточно предсказуем. Пантеры, как показывает пример уссурийский тигров, могут убивать медведей более крупных, чем они сами. Но кажется почти невероятным, чтобы кошка могла справиться с медведем, который в 3 раза больше ее самой. Если же Arctodus simus сталкивался с целым прайдом P. atrox, то он, вероятно, даже не пытался отобрать львиную добычу. В этом случае уже для него существовал очень высокий риск не выйти живым из схватки за добычу. Скорее всего, Arctodus simus предпочитал вообще обходить стороной львиные прайды и объектами его клептопаразитизма чаще становились стаи «ужасных волков», мирацинониксы, одиночные особи P. atrox и Smilodon fatalis. Весьма вероятно, что и группы львы могли периодически убивать молодых медведей-самцов или медведиц с детенышами. Последние должны были стараться всячески избегать встреч с крупными социальными кошками. Если гигантским короткомордым медведям и случалось отбирать добычу у американских львов, то делали это почти всегда самцы. Самки Arctodus simus, хотя и могли быть крупнее молодых самцов P. atrox, скорее всего, не пытались отнять у них добычу. От посягательств на львиную добычу их должна была удерживать забота о потомстве, с которой неразрывно связано стремление избегать смертельных схваток. Шансы же на победу в случае схватки у самки Arctodus simus были уже гораздо ниже, чем у самца. Риски были настолько велики, что на попытку отобрать добычу у одиночного самца P. atrox, самка гигантского короткомордого медведя могла решиться только в каких-то экстраординарных случаях.
Таким образом, у нас есть все основания считать живших в прайдах «ужасных львов» доминантными хищниками открытых и полузакрытых пространств. В полузакрытых пространствах на равных конкурировать с ними могли только Smilodon fatalis, при условии, что они были объединены в какие-то группы.
Ссылки:
1. Barnett R., Shapiro B., Barnes I., Ho S., Burger J., Yamaguchi N., Higham T., Wheeler T., Rosendahl W., Sher A., Sotnikova M., Kuznetsova T., Baryshnikov G., Martin L., Harington R., Burns J., Cooper A. Phylogeography of lions (Panthera leo sp.) reveals three distinct taxa and a late Pleistocene reduction in genetic diversity // Molecular Ecology (2009) 18, 1668-1677.
2. WHEELER T., JEFFERSON G. PANTHERA ATROX: BODY PROPORTIONS, SIZE, SEXUAL DIMORPHISM, AND BEHAVIOR OF THE CURSORIAL LION OF THE NORTH AMERICAN PLAINS // Papers on Geology, Vertebrate Paleontology, and Biostratigraphy in Honor of Michael O. Woodburne. Museum of Northern Arizona Bulletin 65, Flagstaff, Arizona. 2009. pp. 423-444.
3. BURNS J., YOUNG R. (1994) Pleistocene mammals of the Edmonton area, Alberta. Part I. The carnivores // Canadian Journal of Earth Sciences. 31, 393-400.
4. Kurten B., Anderson E. (1980) Pleistocene Mammals of North America.
5. Burger J, Rosendahl W, Loreille O et al. (2004) Molecular phylogeny of the extinct cave lion Panthera leo spelaea. // Molecular Phylogenetics and Evolution, 30, 841–849.
6. Nagel D., Hilsberg A., Scholz J. (2003) Functional morphology and fur patterns in Recent and fossil Panthera species. // Scripta Geologica 126:227-240.
7. Guthrie D.R. Frozen fauna of the mammoth steppe. Univ. of Chicago Press, Chicago 1990.
8. Wheeler H.T., Jefferson G. Fossil evidence of social behavior at Rancho La Brea by Panthera atrox between 14 and 11 kyr BP // Journal of vertebrate paleontology Vol.23, Supplement to Number 3. September, 2003. Abstract of Papers sixty-third annual meeting Society of vertebrate paleontology science Museum of Minnesota. St. Paul, Minnesota. October 15-18, 2003. P. 111.
9. Diedrich C. Cave bear predation by steppe lions in Central Europe and another reason why cave bears hibernated deeply in cave // 15-th International Cave Bear Symposium. Spisska Nova Ves, Slovakia 17-20 of September 2009.
10. BARYCKA, E. (2008): Middle and Late Pleistocene Felidae and Hyaenidae of Poland. – Fauna Poloniae, New Series 2.
11. Dimitrijevic V.M. et al. (2013) The Janda cavity at Fru_ska Gora, the first cave assemblage from the southeast Pannonian lowland (Vojvodina, Serbia) // Quaternary International Vol. 339-340, pp. 97-111.
12. Diedrich C. (2009) Upper Pleistocene Panthera leo spelaea (Goldfuss, 1810) remains from the Bilstein Caves (Sauerland Karst) and contribution to the steppe lion taphonomy, palaeobiology and sexual dimorphism // Annales de Paléontologie 95, pp. 117–138.
13. Coltrain J.B. et al. (2004) Rancho La Brea stable isotope biogeochemistry and its implications for the palaeoecology of late Pleistocene, coastal southern California // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 205, pp. 199– 219.
14. Larramendi A. Shoulder height, body mass and shape of proboscideans // Palaeontologica Polonica In press. Appendix 2, Appendix 4.
15. Haas S. et al. (2005) Panthera leo // Mammalian Species No. 762, pp. 1–11.
16. Power R., Compion S. (2009) Lion Predation on Elephants in the Savuti, Chobe National Park, Botswana // African Zoology, 44(1):36-44.
17. Loveridge A.J. et al. (2006) Influence of drought on predation of elephant (Loxodonta africana) calves by lions (Panthera leo) in an African wooded savannah // Journal of Zoology, 270. pp. 523–530.
18. Guthrie R.D. (1970) Bison Evolution and Zoogeography in North America During the Pleistocene // The Quarterly Review of Biology, Vol. 45, No. 1, pp. 1-15.
19. SMITH D.W. et al. (2000) WOLF–BISON INTERACTIONS IN YELLOWSTONE NATIONAL PARK // Journal of Mammalogy, 81(4):1128–1135.
20. Meachen-Samuels J.A., Binder W.J. (2010) Sexual dimorphism and ontogenetic growth in the American lion and sabertoothed cat from Rancho La Brea // Journal of Zoology, 280: 271–279.
21. DeSantis L. et al. (2012) Implications of Diet for the Extinction of Saber-Toothed Cats and American Lions // PLOS ONE Vol. 7, Issue 12.
22. Sacco T., Van Valkenburgh B. (2002) Sexual dimorphism, social behavior, and intrasexual competition in large Pleistocene carnivorans.// Journal of Vertebrate Paleontology, 22. pp. 164–169.
23. Anton M. (2013) Sabertooth /Indiana University Press.
24 SCHMIEDER J. (2000) KILLING BEHAVIOR IN SMILODON FATALIS (MAMMALIA, CARNIVORA, FELIDAE)
BASED ON FUNCTIONAL ANATOMY AND BODY PROPORTIONS OF THE FRONT- AND HIND LIMBS / GEOLOGISCHES INSTITUT DER EBERHARDT-KARLS-UNIVERSITÄT TÜBINGEN
25. MERRIAM J.C., STOCK C. (1932). The Felidae of Rancho La Brea. – Carnegie Institution of Washington, December,1932.
26. Kirillova I.V. et al. (2015) On the discovery of a cave lion from the Malyi Anyui River (Chukotka, Russia) // Quaternary Science Reviews 117. pp. 135-151.
27. Redmond B.G. et al. (2013) New evidence for Late Pleistocene human exploitation of Jefferson's Ground Sloth(Megalonyx jeffersonii) from northern Ohio, USA // World Archaeology, 44:1, 75-101.
28. Yule J.V. et al. (2009) The puzzle of North America’s Late Pleistocene megafaunal extinction patterns: Test of new explanation yields unexpected results // Ecological modelling 220, pp. 533–544.
29. Dundas R.G. (2005) The Late Pleistocene Vertebrate Fauna. pp. 79-90 /In The Merrell Locality & Centennial Valley, Southwest Montana, Pleistocene Geology, Paleontology & Prehistoric Archaeology.
30. Более подробно о местонахождениях Homotherium serum см. Rawn-Schatzinger V.M., Collins R.L. (1981) Scimitar cats, Homotherium serum Cope from Gassaway Fissure, Cannon County, Tennessee and the North American distribution of Homotherium // J. Tenn. Acad. Sci. 56, 15-19.
31. По этому вопросу см. Antón M., Galobart A., Turner A. (2005) Co-existence of scimitar-toothed cats, lions and hominins in the European Pleistocene. Implications of the post-cranial anatomy of Homotherium latidens (Owen) for comparative palaeoecology // Quaternary Science Reviews 24, pp. 1287–1301; BONA F., SARDELLA R. (2014) Co-occurrence of a sabertoothed cat (Homotherium sp.) with a large lion-like cat (Panthera sp.) in the Middle Pleistocene karst infill from nuova «Cava Zanola» (Paitone, Brescia, Lombardy, Northern Italy) // Bollettino della Societа Paleontologica Italiana, 53 (2), 81-88. Modena; Если одни исследователи (Антон, Галобарт, Тёрнер) больше акцентировали внимание на конкуренции со стороны львов, то другие (Бона, Саделла) – на влиянии гоминид.
32. Serangeli J. et al. (2015) The European saber-toothed cat (Homotherium latidens) found in the “Spear Horizon” at Sch€oningen (Germany) // Journal of Human Evolution. Vol. 89, pp. 172-180.
33. Palmqvist et al. (2008) Biogeochemical and Ecomorphological Inferences On Prey Selection and Resource Partitioning Among Mammalian Carnivores In An Early Pleistocene Community //PALAIOS, 23(11):724-737.
34. Об охоте гомотериев на молодых колумбийских мамонтов и находках в пещере Фрезенхахн подробнее см. MAREAN C.W., EHRHARDT C.L. (1995) Paleoanthropological and paleoecological implications of the taphonomy of a sabertooth’s den // Journal of Human Evolution, vol. 29, p. 515–547.
35. Antón M., Galobart A., Turner A. (2005) Co-existence of scimitar-toothed cats, lions and hominins in the European Pleistocene. Implications of the post-cranial anatomy of Homotherium latidens (Owen) for comparative palaeoecology // Quaternary Science Reviews 24, pp. 1287–1301.
36. Christiansen P. (1999) What size were Arctodus simus and Ursus spelaeus (Carnivora: Ursidae)? // Ann. Zool. Fenn. 36:93–102.
37. Sorkin B. (2006) Ecomorphology of the giant short-faced bears Agriotherium and Arctodus // Historical Biology 18:1–20.
38. Donohue S. et al. (2013) Was the Giant Short-Faced Bear a Hyper-Scavenger? A New Approach to the Dietary Study of Ursids Using Dental Microwear Textures // PLOS ONE October 2013 | Volume 8 | Issue 10.
39. Более подробно по данному вопросы см. Figueirido B. et al. (2010) Demythologizing Arctodus simus, the ‘short-faced’ long-legged and predaceous bear that never was. // Journal of vertebrate paleontology 30: 262–275; Figueirido B. et al. (2009) Ecomorphological correlates of craniodental variation in bears revealed by geometric morphometrics: paleobiological implications for extinct taxa. // Journal of Zoology 277:70–80.
#3516 08 April 2016 19:19:51
- Алекс
- Сан Саныч - Модератор
- Откуда: Юг Украины
- Зарегистрирован: 05 February 2008
- Сообщений: 24254
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Андрей ,спасибо за статью - познавательно !
" Из говна настоящий бульдог не получится, а вот силуэт слепить можно ". "Отрицать прошлое — это отрицать себя "
Неактивен
#3517 08 April 2016 22:24:52
- Crazy Zoologist
- Гость
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Американского льва выделили из пещерного уже?
#3518 08 April 2016 23:07:43
- shish02
- Гость
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Алекс :
Андрей ,спасибо за статью - познавательно !
Сан Саныч, пожалуйста!
#3519 21 May 2016 11:36:59
- Goldfuss
- Без пяти минут зоолог
- Откуда: Беларусь, Минск
- Зарегистрирован: 17 July 2008
- Сообщений: 1623
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Всем привет!
shish02 огромное спасибо за статью!
Может кто в курсе, появились ли промеры костей находок из пещеры Иманай?
Сан Саныч, напомни пожалуйста откуда находка черепа пещерника размером около 50 см?
Неактивен
#3520 21 May 2016 17:09:46
- Алекс
- Сан Саныч - Модератор
- Откуда: Юг Украины
- Зарегистрирован: 05 February 2008
- Сообщений: 24254
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Goldfuss :
Всем привет!
shish02 огромное спасибо за статью!
Может кто в курсе, появились ли промеры костей находок из пещеры Иманай?
Сан Саныч, напомни пожалуйста откуда находка черепа пещерника размером около 50 см?
The total length of P. s.
fossilis male skulls from Château (L ¼ 484.7 mm
" Из говна настоящий бульдог не получится, а вот силуэт слепить можно ". "Отрицать прошлое — это отрицать себя "
Неактивен
#3521 21 May 2016 18:04:19
- Алекс
- Сан Саныч - Модератор
- Откуда: Юг Украины
- Зарегистрирован: 05 February 2008
- Сообщений: 24254
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Goldfuss :
Всем привет!
shish02 огромное спасибо за статью!
Может кто в курсе, появились ли промеры костей находок из пещеры Иманай?
Сан Саныч, напомни пожалуйста откуда находка черепа пещерника размером около 50 см?
На счет промеров костей ,думаю не скоро мы узнаем ,наши медленно описывают костяхи !Известно ,что отправили находки в Питер ,там будут изучать ,так что вопрос к питерцам .Хотя у меня сомнения , что он больше рекордных костей найденных до этого !
" Из говна настоящий бульдог не получится, а вот силуэт слепить можно ". "Отрицать прошлое — это отрицать себя "
Неактивен
#3522 30 May 2016 10:13:33
- Goldfuss
- Без пяти минут зоолог
- Откуда: Беларусь, Минск
- Зарегистрирован: 17 July 2008
- Сообщений: 1623
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Можно подвести итог по наиболее интересной находке по Пещерному льву за последнее время. Имеется ввиду Иманай в Башкирии.
К сожалению ничего внятного или конкретного. Если в двух словах то, сами руководители в одном и том же интервью часто противоречат не только друг другу, но и себе.
"Судя по фрагментам, гигантский пещерный лев был в полтора раза больше пещерного льва. И мог легко весить 600 килограммов, то есть — примерно как три его более мелких собрата." - — отмечает старший научный сотрудник Института экологии растений и животных Уральского отделения РАН Павел Косинцев.
"Всего мы обнаружили останки пяти половозрелых особей пещерного льва. Причем был это гигантский пещерный лев, который в науке практически не описан. Он в 1,5 раза крупнее, – пояснили сотрудники института. – Ранее в России его находили лишь раз – на Кузбассе. И был это маленький фрагмент нижней челюсти возрастом около 600 тысяч лет. А мы нашли фрагменты скелетов пяти особей. Поэтому теперь у нас самая большая коллекция костей гигантского пещерного льва в мире."
"Пока трудно говорить о конкретных данных. По предварительной информации, его размеры в 1,5 раза превышали размеры африканского современного льва, средний вес которого составляет 180 килограммов"-сообщил завлабораторией исторической экологии Института экологии растений и животных УрО РАН Павел Косинцев.
Выглядит это так. Найдено 500(1000) костей пещерного льва которые принадлежат 5 (6) взрослым особям...
"Скопление костей гигантского пещерного льва действительно уникально. Это натуральное кладбище! — До сих пор в мире подобных мест найдено не было".
То что в Ла Бреа найдено 75-80 особей ничего никому не известно. Авторы мне сказали что там вообще найдены только смилодоны...
Так же по мнению авторов найденый пещерный лев никакого отношения не имеет к американским львам и к европейским тоже... Мнение что это ГИГАНТСКИЙ пещерный лев - новый неизвестный науке вид...
Лично мне, после того как я напрямую пообщался с руководителями экспедиции, становится непонятно как можно делать какие-то выводы даже не изучив находки и их не описав. Кстати мне так и ответили на мою просьбу поделиться хоть какой-нибудь информацией- пока исследования не опубликованы в научном издании - авторы не имеют права делиться информацией. Когда будут опубликованы и вообще будут ли никто не знает, ясно лишь что на это уйдут годы. Тут ещё возникает новая проблема. Теперь я не уверен что та же Сотникова (и другие мэтры) видела в глаза эти костяшки. Так как все кости хранятся на Урале. С самой Сотниковой пока связаться не удалось и подтвердить или опровергнуть информацию не представляется возможным.
Неактивен
#3523 30 May 2016 10:22:59
- Goldfuss
- Без пяти минут зоолог
- Откуда: Беларусь, Минск
- Зарегистрирован: 17 July 2008
- Сообщений: 1623
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
То есть никто костяшки ещё не изучал. но уже понятно что они принадлежат 5 особям. Никто их еще не мерил, но уже понятно что все пять были огромными гигантскими пещерными львами. Лично мне пока понятно что по крайней мере один лев был огромных размеров (кстати нижняя челюсть получилась примерно 309 мм а не 304 мм как у Алекса) То есть череп мог быть в пределах 45 см или чуть больше. В любом случае находка уникальная с чем нашу науку и конкретно участников экспедиции можно искренне поздравить. Другое дело, что пока дальше публицизма и громогласных заявлений ничего не пошло.
Отредактировано Goldfuss (30 May 2016 10:25:14)
Неактивен
#3524 30 May 2016 10:49:51
- Алекс
- Сан Саныч - Модератор
- Откуда: Юг Украины
- Зарегистрирован: 05 February 2008
- Сообщений: 24254
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Уверен ,что ничего уникального в размерах там нет , челюсть атрокса 318 мм . Лучевая кость так же ничего сверх большого не просматривается . В общем больше дискавери ,для раскрутки новых экспедиций ,что так же не плохо . Ну и может через 10 лет все таки опишут и соберут целый скелет
" Из говна настоящий бульдог не получится, а вот силуэт слепить можно ". "Отрицать прошлое — это отрицать себя "
Неактивен
#3525 30 May 2016 11:22:05
- Goldfuss
- Без пяти минут зоолог
- Откуда: Беларусь, Минск
- Зарегистрирован: 17 July 2008
- Сообщений: 1623
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
вроде о том чтобы собрать целый скелет и речи нет. Да и состояние костей далеко от хорошего. Как по мне - достаточно свести в таблицу детальные промеры, а тут на форуме достаточно кому сделать выводы и заключения.
Неактивен