Другое подсемейство о котором хотелось бы поговорить - это Borophaginae, так же вымершее.

Существовали на протяжении 33.5 (30) миллионов лет с Олигоцена по Плиоцен (36-2.5 Ма (32-2 Ма) ) в Северной Америке (СА). Это самое разнообразное подсемейство канид за всю историю их существования, занимавшие самые разнообразные экологические ниши - как крупные гиперхищники типа Borophagus и Epicyon, так и более мелкие всеядные формы типа Phlaocyon. Своего расцвета Borophaginae достигли в Среднем Миоцене (16-12 Ма), когда являлись доминантными хищниками СА  - число видов достигло 15 -  к примеру сейчас, в той же Северной Америке проживает всего 7 видов псовых. Довольно впечатляюще.

Как уже было сказано ранее, К концу Эоцена (37 Ма) начали появляться представители рода Hesperocyon, а именно H. gregarius, который породил несколько новых видов. Некоторые из этих видов дали начало более развитым группам подсемейства Hesperocyoninae и семейства Canidae. Archaeocyon pavidus положил начало подсемейства Borophaginae. Это псовое обзавелось базальным талонидом, образованным 2 маленькими бугорками на нижнем первом моляре+дополнительный бугорок на верхних молярах, называемый metaconule. Эти особенности унаследовали все Borophaginae, поэтому является весьма удобным отличительным признаком.

Во время существования Archaeocyon, так же жили Oxetocyon , Otarocyon and Rhizocyon. Гипокарниворные псовые небольших размеров, даже более всеядные, чем тот же самый Hesperocyon. Питались фруктами, беспозвоночными и маленькими позвоночными.

В принципе, подсемейство и было представлено такими некрупными всеядными формами (типа современных енотов) первую половину своего существования, вплоть до раннего Миоцена (17 Ма) - еще некоторые представители тех времен - Phlaocyon и Cynarctoides (клада Phlaocyonini)..

Следующими видами в эволюции Borophaginae стали Cormocyon и Desmocyon, от которых произошли Paracynarctus и Cynarctus (субтриба Cynarctina). Тоже гипокарниворные псовые (в отличии от обитавших с ними в одно время Hesperocyoninae, которые видимо и не позволили ранним Borophaginae принять более крупную и хищную форму). Ниша верховных хищников тогда принадлежала Hesperocyoninae.

Hesperocyoninae начинают вымирать к 15 Ма, а Borophaginae начинают увеличиваться в размерах (19-15 Ма) и представлены такими видами, как Metatomarctus, Microtomarctus, Protomarctus и Tephrocyon. Так же, меняется и образ жизни и питание этих псовых (более хищное), а некоторые представители приобрели специализации для питания одним лишь мясом ( Euoplocyon и Psalidocyon). Но эти псовые были еще слишком малы, чтобы бросить вызов Hesperocyoninae.

Но начиная с Tomarctus борофагины были стремительно преобразованы в гиперхищников (16-9 Ма). От Tomarctus произошел другой гиперхищный представитель подсемейства - Aelurodon, и вместе они образовывают субтрибу Aelurodontina. Такому стремительному образованию гиперхищных представителей подсемейство обязано, судя по всему, закату Hesperocyoninae.

В середине Миоцена, последними, появилась субтриба Borophagina, которая откололась от Aelurodontina рано в среднем Миоцене и продолжила свое существование вплоть до позднего Плиоцена (2 Ма). Одним из первых появился Paratomarctus (псовое размером с койота). Еще один ранний представитель сей субтрибы - Carpocyon(был представлен 4 видами), который произошел от Paratomarctus (16 Ма), однако превзошел своего предка по размерам - C. webbi был размером с современного волка.

В начале среднего Миоцена, появляется последняя группа этого подсемейства - Protepicyon - Epicyon  - Borophagus, которые стали венцом эволюции Borophaginae. Они являлись доминантными хищниками своего времени, в частности, Epicyon стал самым крупным представителем подсемейства и обладал мощными челюстями, которые были способны крушить кости. Последним представителем подсемейства стал Borophagus, который произошел от ранних форм Epicyon. Обладал наиболее специализированными адаптациями для того, что крушить кости. Был представлен 8 видами. В частности, наиболее крупных размеров и гиперхищных адаптаций достиг B. diversidens (самый поздний вид), который вымер 2 Ма, ознаменовав таким образом конец эпохи Borophaginae.

Основа при написании статейки - книга Wang'а.

Отредактировано Wolf (08 May 2016 23:21:09)

Там гипо (hypo), не гипер (hyper).

Благодарю. Чуть позже пробегусь кратко по основным представителям, а может сразу перейду к общей статье по Caninae. Все равно по борофагам инфы полно.

Ух, ты! Тосканские пёсики!
  Надо будет Марине Владимировне переслать.
  Ну да, язык Кутуньо, La Shate Mi Cantare))), но фотки клёвые. И споры по поводу эволюции канид даже в 60-е были интересными.
  СанСаныч, спасибо огромнейшее, там если скрупулёзно покопаться, много "интересностей" найти можно. Но это уже в компетенции Wolf’а.

Ты уверен, что борофаг произошел от эпициона?

Че же он так измельчал?

Они вымирают как только приходят волки и они падальщики, эпицион был и хищником тоже, я думаю и ужсным волкам не уступил бы.

Логично. Борофаг был размером со стаффбуля и примерно такой же комплекции. Явно бегал плохо, зубы явно костедробильного типа. Что-то вроде шакала, такой же высоты, но более массивный и более специлизирован к утилизации разнообразной падали.
Эпицион судя по размерам не мог быть исключительно падалеедом + его зубы не так уж сильно отличаются от "общей собачьей модели" + бегал вероятно хорошо. Почему он вымерает - непонятно.
Борофаги вымирают как только приходят ужасные волки. На их фоне могли жить шакалы, но не такие специализированные собаки типа борофагов. Это имхо.
Да и не знаю я, чтобы звери в процессе эволюции уменьшались. По крайней мере так значительно. На ум приходит пример с бизонами, но это "деэволюция", грубо говоря деградация на фоне "антропогенности".
А тут уменьшение в размерах примерно в 5 раз. Совсем другие пропорции и т.п.
С другой стороны борофаг сложением и размерами напоминает кустарниковую собаку, тоже обладателя очень сильных челюстей для своих рамзеров, но последние в основном активные хищники. У борофага на мой взгляд самые крупные премоляры относительно собственных размеров среди псовых, так что учитывая их рамзеры сжатие челюстей было сумасшедшим, сильнее чем у ротвейлера, питбуля и гиеновой собаки (относительно массы тела).

Что скажешь, Игорь?

Отредактировано Амфицион (20 May 2016 15:01:31)

Тогда почему они вымерли?

Caninae

Единственное современное подсемейство псовых, хотя зародилось примерно в то же самое время, что и Borophaginae (около 32 Ма). Обитали в Северной Америке большую часть своей истории, и лишь приблизительно 6(8) Ма им открылся доступ к Евразии, а 3 Ма и к Южной Америке. Этом возможностью Caninae воспользовались, а доступ к новым местам обитания и новый добыче породил эволюционные изменения в подсемействе в ответ на новые окружающие условия после 23 миллионов лет существования, как маленькие и невзрачные псовые на фоне их более крупных собратьев.

Уже писал про Leptocyon - одного из первых представителей подсемейства Caninae, небольшое псовое размеров с лису (11 видов), которые напоминали ранних Borophaginae, типа Archaeocyon, но челюсти были длиннее, зубы острее, что лучше подходило для ловли добычи, чем для крушения костей. Потомки Leptocyon - Vulpes (появились в СА, в позднем Миоцене) - продолжили эту адаптацию.

Около 10 Ма возникает род Metalopex, который является сестринским таксоном по отношению к современным Urocyon. Оба рода претерпели видоизменения в их зубной системе (увелечение элементов премоляров и моляров) для питания растениями и насекомыми.

Примерно в это же самое время, Caninae претерпели и другую, широко-распространенную адаптацию в виде удлинения носовой кости в лобную (в связи с увеличением дентальности). Эта адаптация (возможно) позволила Caninae охотиться на более крупную добычу.

Как уже было сказано, как только представилась возможность "переселения" в Евразию, Caninae этой возможностью воспользовались (ранний Плиоцен, 5-4 Ма, хотя скорее всего, они достигли Азии и Европы еще в позднем Миоцене около 6 Ма), их окаменелости хорошо сохранились в горных породах Северного Китая того времени, в том числе Nyctereutes, естественным ареалом которых нынче считается Азия. Вместе с енотовидной собаку в Азию перебрался и Eucyon (вымерший род псовых, который близок к современным Canis). В позднем Плиоцене (5 Ма) этот E. davisi вымирает в Северной Америке, но выживает в Азии, где подергается дальнейшей эволюции, распространяется по континенту, дает начало новым видам и в конечном итоге, вымирает в конце Плиоцена 2.6 Ма.

Род Canis, представленный мелкими формами, так же перебирается в Азию в раннем Плиоцене, где к концу Плиоцена на территории Китая эволюционируют из маленьких (размеров с шакала-койота) в более крупные формы (с волка), которые начали распространяться в западном направлении. В Северной Америке их размеры не изменились, пока не вымер последний борофаг. Тем не менее, евразийские Canis распространялись не только по Старому Свету, но и возвращались обратно, в Северную Америку, где продолжали эволюционировать. Так, к примеру, Canis dirus появился от вида-иммигранта - Canis armbrusteri. В конечном итоге и сам C. lupus вернулся в Северную Америку около 500 000 назад (обитал на самом севере выше арктического круга), около 100 000 лет назад мигрировал южнее в материк.

Путь Caninae в Южную Америку открылся несколько позже (около 3 Ма), однако из-за того, что в тропических условиях окаменелости сохраняются хуже, мы, соответственно, и знаем меньше о Caninae Центральной Америки,  однако есть находки из умеренных зон Южной Америки и с границы Мексики и США. Основываясь на морфологических (Tedford, Taylor, and Wang 1995) и молекулярных (Wayne 1993; Wayne et al. 1997) исследованиях эволюционных отношений между современными южноамериканскими видами (субтриба Cerdocyonina), можно сделать вывод, что все они - представители близкой эволюционной группы образованной из нескольких линий. Так же к этой группе современных южноамериканских видов псовых, относятся вымершие  Dusicyon, Protocyon и Theriodictis, появившиеся в Южной Америке во время Плейстоцена. Для этой субтрибы имеются и более древние ископаемые находки, а именно Плиоценовые (2 Ма) находки из Флориды  крупного канида, типа Theriodictis. Так же присутствуют Плиоценовые северо-американские находки (области севернее Мексики, смежные Аризоне) Chrysocyon. Молекулярные исследования выявили C. brachyurus, как наиболее близкого родственника Speothos. Окаменелости вымерших видов Сerdocyon так же были найдены в Плиоценовых отложениях Калифорнии и Аризоны.  Таким образом эволюция многих южноамериканских представителей началась в Северной (или Центральной) Америке до прибытия этих псовых в Южную Америку.

Отредактировано Wolf (21 May 2016 20:09:11)

Насколько я понимаю, сестринский таксон ужасного волка. Плейстоценовый канид из Южной Америки (западное и восточное побережья). Согласно Berta, A. 1988, является потомком другого южноамериканского волка - Canis gezi. Но позже, вроде выяснили, что их родство не такое близкое, как считалось. В 2010, вообще выдвинули мнение что этот волк и ужасный - один вид.

Честно говоря, особо не вникал. Нужно продолжать искать инфу. Думаю, Игорь что-то знает.