Зоологический форум / Тигр (Panthera tigris)

Diamir2 · 09 May 2016 10:39:55

https://www.youtube.com/watch?v=QarNc4-ifSw

Сorvin · 11 May 2016 15:08:19

Амфицион :
Генетически к амурскому ближе всего каспиец, а по гребню больше схож на него (каспийца) индиец.
Еще заметил что относительно самые длинные клыки у каспийца, а самые относительно толстые у "тигра Юго-Восточной Азии".
Вообще различия почти видовые, там еще и различия в глазницах имеются. Форма, угол, расстояние между отростками.

Прошу прощения, только сейчас пост увидел… Бенгальского тигра на фото черепов нет. По сагиттальному гребню всё верно, по степени «развитости» именно амурский и туранский выделяются, как и по «разлёту» затылочных. По глазницам и отросткам особой разницы не вижу, да и эти признаки не диагностичны в подвидовых диапазонах. А расстояние скорее заметно в ширине черепа перед глазницами и посторбитальное; вот этот показатель имеет значение, но только в серийной выборке.

Вообще, АртёмСаныч, с тиграми такое положение, что впору «тикать и ховаться»))). Приватно мне нравятся работы дедушки Хеммера и Эндрю Китченера, хотя и «Мазаки» (генетический славянин Вратислав и товарищ Джи из Шанхая) тоже здорово постарались. А вот остальные исследователи зациклены на собственных аксиальных но, по сути узких (или вовсе научно-фантастических), идеях, которые упорно и слепо продвигают. Прискорбно, что при наличии материала нетути у них «гештальтного» мышления, присущего вышеуказанным коллегам, хучь застрелись . И здесь, прагматично рассуждая, следует два вывода: или тщеславие, либо грантные «бабосы», потому что в глупости их упрекнуть уж никак нельзя.
Попробуем немного разобраться в нынешнем таксономическом делении тигров юго-восточной Азии (особенно статусы суматранской формы и Panthera tigris jacksoni).
Наличествует мнение, что подвиды тигра описаны на основе строгих научных принципов, однако основные восемь подвидов обозначены Мазаком (Mazak, 1981. Panthera tigris) или на основе пары-тройки черепов или вообще на одном. Но это ещё ничего: в самом начале Темминк (Temminck, 1844. Apercu general et specifique sur les mammiferes qui habitent le Japon et les Iles qui en dependent) признавал две формы – амурскую и яванскую, взяв за диагностическую основу только длину меха.
Хеммер был первым, кто поставил под сомнение необходимость в чётких географических границах между подвидами (Hemmer, 1987. The phylogeny of the tiger (Panthera tigris)). Именно он указал на то, что популяционные различия не всегда означают подвидовые. Вообще, признаки, используемые для диагностики подвидов тигра, до сих пор плохо определены. Как правило, они включают в себя размер тела, длину шерсти, окрас и чередование (форма) полос, а также некоторые краниальные особенности, в том числе форму затылочной области черепа. В принципе, мне нравится мнение Худжера (Нooijer, 1947. Pleistocene remains of Panthera tigris (Linnaeus) subspecies from Wanhsien, Szechuan, China, compared with fossil and recent tigers from other localities), который предположил, что большинство вариативных признаков имеют клинальный характер. В самом деле, ведь многие отличия имеют экологическую основу плюс сезонные изменения окружающей среды, а также находятся под влиянием биогеографических барьеров.
К примеру, ещё не так давно многие авторы, писавшие о систематике дальневосточных тигров, отмечали, что встречаются две расы: более северная, отличающаяся крупными размерами, густым мехом и общей бледной окраской (Р. t. longipilis) и южная, не столь крупная, имеющая яркий тон более короткого мехового покрова (Р. t. coreensis). Первых именовали уссурийскими тиграми, вторых - корейскими. Кроме того, встречал упоминание о работе Покока, в которой после осмотра серии шкур тигров из какого-то района в северо-центральном Китае (по-моему, из Ханькоу) он даже описал подвид P. t. styani. Впоследствии все эти географические вариации были синонимизированы с Р. t. altaica.
Таким образом, научная основа оставляет желать лучшего, так как основывается на ограниченном количестве образцов, из которых были отобраны голотипы и, фактически, без статистической оценки вариативных изменений как внутри самих подвидов, так и между ними. Попытка таковой была проведена Китченером (Kitchener, 1999. Tiger distribution, phenotypic variation and conservation issues) в анализе географической изменчивости тигров для определения – являются ли эти изменения клинальными или дискретными, либо вообще комбинативными. И хотя размер выборки для некоторых подвидов был слишком мал, что заставляет относиться к результатам с осторожностью но, тем не менее, это первый системный подход к изучению географической изменчивости Panthera tigris.
Наверное, сообщение лучше разбить на несколько постов для удобства восприятия, дабы не вываливать весь инфомассив одним махом.

Сorvin · 11 May 2016 15:11:01

Итак, первая характеристика - размер тела.
Разумеется, существуют значительные различия в размерах между особями Дальнего Востока и обитающими на островах Зондского архипелага. И это не явные клинальные изменения хотя бы потому, что бенгальские тигры также очень крупные. Китченер обнаружил, что у самцов наибольшая длина черепа увеличивается с географической широтой:

С другой стороны, исследования показали, что черепа самок, особенно материковых популяций, не столь сильно различаются в размерах:

У самочек картина более «размыта», но схожа; посему это вполне диагностический признак. Вроде бы здесь можно наблюдать правило Бергмана: крупный амурский тигр на севере и маленький балийский на юге. В то же время вымерший японский тигр позднего плейстоцена был ещё меньше балийского, а индийские тигры соразмерны дальневосточным.
Возможно, размеры бенгальских тигров обусловлены длительностью и амплитудой сезонных пиков производительности, а японских – островной карликовостью, инициированной общей скудостью зоогеографического блока Японских островов в реестре крупных млекопитающих. Кроме того, иногда ложное впечатление о наличии нового подвида может появиться ввиду необъективного отбора образцов в разных местах вдоль геоклина, которые не отображают статистически значимые различия. Также процент ошибок может возрастать из-за выборки в музейных образцах. Во-первых, к примеру, во всех музеях мира имеется всего около десятка черепов балийского тигра. Во-вторых, часть материала может быть зоопарковским, а здесь большое влияние имеет проблема инбредного влияния.
Второй диапазон признаков – окрас шкуры и топология полос.
Цвет окраса варьирует от бледно-жёлтого до тёмно-красного, что, видимо, отражает правило Глогера, согласно которому темноокрашенные тигры встречаются в густых тропических лесах, а более светлый присущ обитателям умеренных климатических зон и более открытых ландшафтов. Тем не менее, таковые различия могут быть значительными даже внутри популяций и варьируются в зависимости от сезона. Те же амурские тигры имеют более тёмный мех летом и бледнее после предзимней линьки. Соответственно может изменяться и цвет полосок от чёрного до коричневого.
Теперь о расположении и характеристике полос. Было высказано предположение, что модель их чередования также может быть диагностическим признаком. Так, Мазак считает, что островные тигры отличаются от материковых на основе более высокой частоты полос. Кроме того, по его мнению, полосы суматранских более толстые, чем у яванских и балийских тигров, а у амурских полосы толще, чем у бенгальских. Тем не менее, Гептнер и Слудский (1992, Млекопитающие Советского Союза, т.2. Хищные) показали, что и толщина полос и их форма разнообразны и у амурского и туранского подвидов. Китченер также обнаружил, что подобные диагностические признаки, выявленные Мазаком для островных подвидов, встречаются у туранской, индийской и индокитайской формы. В целом, как представляется, изменение частоты полос, увеличивающейся с севера на юг, выглядит в большинстве случаев клинальным изменением.

A). Суматра, B). Индия, C). Малайзия, D). Бангладеш.

Но тут в какой-то степени всё же наглядны отличия в окрасе и «полосатости» - более тёмные шкуры тигров лесистых областей, ширина их полос; с другой стороны - наличие «петель», их раздвоенность у обитателей более открытых мест. Также, приватно, заметна «редкополосость» на плечевом поясе и передних конечностях у суматранского (и, по-моему, это присуще южнокитайскому).

Сorvin · 11 May 2016 15:12:18

Третий набор признаков – краниодентальные характеристики.
Географическая изменчивость тигров выяснялась и с помощью статистического анализа морфологических данных. Например, Херрингтон (Нerrington, 1987. Subspecies and the conservation of Panthera tigris) после многомерного статистического анализа морфометрических значений показал, что наличествует некоторое сходство между размером и формой черепа между бенгальскими и индокитайскими тиграми, а также между индокитайскими и суматранскими, что свидетельствует о клинальной вариации; однако китайские тигры краниально хорошо отличаются. Но в то же время стоит принять во внимание, что помимо небольших серий Херрингтон не акцентировал внимание на половой принадлежности и возрасте образцов.
Несколько краниальных признаков предлагалось в качестве диагностики - степень развития сагиттального гребня, дорсальная выпуклость черепа и форма костей носа и затылка. Указываются и дентальные признаки – к примеру, серийно, у туранских тигров в большинстве отсутствует оба верхних коренных зуба (M1), в том числе даже альвеол. А у яванского и балийского часто либо не хватает одного (или обоих) 2-х верхних премоляров (P2).
Основной диагностической характеристикой Мазак и Гровс предложили форму затылка (Mazák, Groves, 2006. A taxonomic revision of the tigers (Panthera tigris) of southeast Asia). В самом деле, для яванской и балийской формы характерна бОльшая «сплющенность» в сравнении с амурским и туранским подвидами, однако узкие затылки наблюдаются и среди бенгальских или индокитайских особей.
Китченер не считает этот признак радикально значимым, но признаёт таковой исключительным для P. t. altaica и P. t. virgata что, возможно, указывает на тесную связь этих форм. Приватное мнение, что у Мазака и Гровса даже очень хорошая и значимая работа, но они так «заигрались» в погоне за сенсацией, что разделили тигров аж на три вида: Panthera sondaica (с балийским тигром в качестве подвида), Panthera sumatrae и материковый Panthera tigris. Впоследствии Мазак подправился, но настаивает на двух эволюционных центрах происхождения современных подвидов – материковом (клинально вариативном) и Сундском с гибридной суматранской формой (Mazák, 2008. Craniometric variation in the tiger (Panthera tigris): implications for patterns of diversity, taxonomy and conservation). Вот это лично мне уже больше нравится и простите мне подобную фамильярность (у Мазака прощения просить не буду, он всё равно это не прочтёт).
Согласно морфологическим и морфометрическим исследованиям, среди географически соседствующих популяций тигров наблюдаются следующие переменные значения: ширина верхнезатылочной кости, наибольшая длина носовой, посторбитальная ширина, длина постклыковой диастемы верхних зубов, размеры хищнических зубов, высота затылка и инфраорбитальная ширина. Ниже – дискриминантный объединённый анализ:

1-я функция характеризует высоту и ширину затылка, 2-я: высоту и длину носовых костей и высоту затылочной области. При сравнении ширины затылочной кости видно, что у материковой группы она, как правило, шире, чем у форм Явы и Бали. Суматранская форма подобна P. t. corbetti и шире, чем у P. t. sondaica и P. t. balica. Носовая область суматранского тигра короче, а также имеется различие в средних значениях между «яванцем» и «балийцем». Среднее значение P. t. balica приближается к P. t. sumatrae, но это, очевидно, объясняется его небольшими размерами.
В целом дискриминантный анализ показал, что три группы подвидов ясно различаются: P. t. corbetti, P. t. sumatrae и P. t. sondaica. Кроме того, большинство подвидов также имеет тенденцию и к положительной аллометрии (увеличение носовых костей при относительно одинаковой длине черепа), в то время как у суматранского тигра аллометрия отрицательная - носовые кости у P. t. sumatrae всегда широкие и короткие.. Её коэффициент почти одинаков у индокитайского, яванского и балийского тигров, резко отличаясь от суматранского. Хотя ширина верхнезатылочной кости у всех подвидов имеет отрицательную аллометрию по отношению к её высоте, у яванской и балийской формы она выражена особенно явно. Ниже - аллометрическая диаграмма носовых костей тигров юго-восточной Азии:

Фенетический анализ также демонстрирует различия между географическими группами. Верхняя затылочная кость индокитайского и суматранского тигров намного шире, чем у яванского и балийского, имея треугольную форму с тупой вершиной, хотя и различаются в некоторых деталях: верхнезатылочная кость P. t. corbetti выглядит умеренно расширенной (в большинстве исследованных экземпляров и особенно у самцов), но более широкой у суматранца; её верхний край кажется больше округлённым у P. t. corbetti (особенно у голотипа), тогда как у суматранского чаще присутствует равнобедренный треугольник. Форма затылочной области подобна популяциям Явы и Бали; демонстрируя острую треугольную форму в общем плане, с узкой верхнезатылочной костью и верхним краем, формирующим равнобедренный треугольник. Её боковые края являются в середине вогнутыми.

Сorvin · 11 May 2016 15:13:09

Четвёртое направление - молекулярные исследования.
В последнее время имеются исследования, в которых предпринимаются попытки упорядочения внутривидовой систематики тигра с помощью молекулярно-генетических изысканий. Мнений – туева хуча, каждый вертит, как хочет, причём они нередко противоречивы. И здесь, конечно, наиболее спекулятивна статья Кракрфта энд компани, в которой они утверждают, что определили генетический маркер для суматранского тигра, благодаря которому в свете филогенетической концепции его можно выделить в качестве отдельного вида (Cracraft et al., 1998. Sorting out tigers (Panthera tigris): mitochondrial sequences, nuclear inserts, systematics, and conservation genetics). Но вот годом позже Вентцель и др. (Wentzel et al., 1999. Subspecies of tigers: molecular assessment using «voucher specimens» of geographically traceable individuals) при более обширном наличии генетического материала вообще не смогли найти различия между популяциями, которые могли бы соответствовать подвидовым отличиям. Веселуха! Имеются и более адекватные работы, в которых суматранский тигр близок к базальной форме, а также предположения, что популяции на севере Индии некогда потенциально могли иметь контакт с амурскими.
Все эти генетические экзерсисы стоит рассматривать дифференцированно. К примеру, статья Ло и др. (Luo et al., 2004. Phylogeography and genetic ancestry of tigers (Panthera tigris)) с весьма обширным молекулярным филогенетическим исследованием. С одной стороны, они подтверждают эволюционное разделение на островные и материковые формы и указывают на сходство амурского и туранского подвидов. Этим они подтвердили морфологическое сходство этих подвидов и гипотезу популяционной миграции по Средней Азии, тогда как Китченер и Дугмор полагали, что колонизация тигров шла через Индию (Kitchener, Dugmore, 2000. Biogeographical change in the tiger). С другой стороны, они предложили признание нового подвида, малайского P. t. jacksoni, однако, не предоставив никаких морфологических доказательств.
А вот, что может получиться, когда тринадцать китайцев (четыре из них с фамилией Ли) провели генетический анализ особей корейских популяций и, скомпилировав с предыдущими данными соратников, явили миру вот такую таблицу (Lee et al., 2012. Subspecific Status of the Korean Tiger Inferred by Ancient DNA Analysis):

Уважаемые коллеги, с бурым медведем или волком «дурдом» ещё бОльший. Но обращаю Ваше внимание и на то, что наряду с тем, что границы ареалов современных подвидов тигра весьма динамично «пульсировали» (что однозначно повлияло на архетипы генетических моделей), также до сих пор не имеется анализа вымерших форм.
Эта проблема обусловлена сложной эволюционной историей тигра в сочетании с небольшим количеством костных остатков. Также общая картина усугубляется исторической фрагментацией ареала обитания и возможным генетическим дрейфом. При отсутствии конкурентов и небольшой массе основной добычи тигры Бали имели наименьшие размерные показатели. Тигры Явы и Суматры с более разнообразной пищевой базой и наличием конкурентов демонстрируют увеличение, но линейно они всё же меньше тигров материковой Азии.

Сorvin · 11 May 2016 15:14:10

Обратимся к палеонтологическим данным. Серии ископаемых остатков из яванских местонахождений демонстрируют изменение размеров тигра на протяжении плейстоцена с течением времени. Ещё в середине прошлого века Худжер и Хеммер связывали это с популяционными миграциями, но не указывали причинных факторов (Hooijer, 1949. Mammalian evolution in the Quaternary of southern and eastern Asia. Hemmer, 1971. Zur Fossilgeschichte des Tigers (Panthera tigris) (L.) in Java).
В более поздних работах также указывается, что сундская мегапопуляция тигров на протяжении плейстоцена претерпевала размерные изменения – от небольших габаритов в раннем-среднем плейстоцене, терминальности в начале позднего (Panthera tigris soloensis) до современных форм (Hertler, Volmer, 2008. Assessing prey competition in fossil carnivore communities – a scenario for prey competition and its evolutionary consequences for tigers in Pleistocene Java; Volmer et al., 2015. Niche overlap and competition potential among tigers (Panthera tigris), sabertoothed cats (Homotherium ultimum, Hemimachairodus zwierzyckii) and Merriam's Dog (Megacyon merriami) in the Pleistocene of Java). Однако в этих работах (масштабных и интересных, безусловно, не отнять, и весьма значимых) красной нитью проходит только тема хищнической конкуренции, но почти отсутствуют выводы по экологии потенциальных жертв. Но без такой корреляции картинка получается не очень полной. Будучи не очень компетентным в «копытнягах» всё же подозреваю, что преобладание муссонного климата привело к ландшафтному преобладанию сезонных сухих лесов. А это, вероятно, вызвало снижение разнообразия копытных в Южной Азии. Причём эта картина отмечается на всех Зондских островах, включая Борнео, где тигры и леопарды отсутствуют вовсе. Да и даже тип влажного тропического леса, который доминирует на Зондских островах, не является привычным местообитанием тигра.
Волмер (2008, 2015) связывает увеличение размеров нгандонгской формы исключительно с трофической конкуренцией. В самом деле, в среднем плейстоцене в Сундском регионе появилась крупная Pachycrocuta brevirostris, соразмерная современным львицам и она, несомненно, составляла тиграм ощутимое соперничество. Но, с другой стороны, благодаря комплексу позднеплейстоценовых оледенений, климат Сунда в то время был континентальнее и характеризовался более низкими температурами и выраженной сезонностью (Verstappen, 1973. A geomorphological reconnaissance of Sumatra and adjacent islands (Indonesia)). Пейзажи Сунда тогда были разнообразней – рефугиумы дождевых лесов в центре псевдоматерика, обрамлённые огромными просторами муссонных лесов и саванн. Также имелось множество рек с большими площадями тростниковых зарослей, переходящих в обширные низинные заболоченные местности (районы, впоследствии затопленные морскими проливами). В целом, картина местообитания P. t. soloensis скорее напоминала регион Ганга, а не сегодняшние тропические ландшафты Явы и Суматры.
120 тысяч лет назад общая площадь Сундского материка занимала около 2,2 млн кв. км (площадь Индии – примерно 3,2 млн кв. км). Помимо всего, это время кроме климатических изменений (уже не беру во внимание интенсивность тектонической активности) характеризуется миграцией индо-малайской фауны. Сейчас не скажу наверняка, но, по-моему, сменяется таксономический состав цервид, свиней и тапироидов. Кроме того, появляется азиатский буйвол и бантенг. Всё это также должно провоцировать размерное увеличение размеров доминантного хищника.
Хеммер, в соответствии с тогдашними представлениями, предполагал, что яванский тигр эволюционировал от Panthera palaeosinensis. Гровс на основе более позднего и более обширного материала утверждал, что крупный P. t. soloensis - предок современного яванского, однако нгандонгский тигр отличался от тринильского (Groves, 1992. How old are subspecies? A tiger’s eye view of human evolution). В самом деле, параллельно обитавший на материке P. t. acutidens также характеризуется экстремальными габаритами и гипотеза о популяционной миграции не лишена оснований. В то же время неоднократно встречал заявления, что согласно индексам m1 и узкой форме затылка P. t. soloensis всё же ближе к яванскому подвиду. Вот здесь бы у Vas спросить...
Не исключено, что впоследствии, под белым флагом последней регрессивной гляциальной фазы примерно 18-12 тыс. лет назад на плейстоцен-голоценовой границе в связи с затоплением сундского шельфа популяции тигра на Малайском полуострове, Суматре и Яве изолировались, а рост дождевых лесов привёл к рефугиальному эндемизму и «подвидообразованию», причём этот процесс продолжался примерно 6 000 лет.
Также, на основании сходной морфологии P. t. sumatrae и P. t. corbetti, очень похоже, что в период низкого уровня моря во время последнего ледникового периода имела место некоторая колонизация Суматры индокитайскими популяциями (индексальные показатели хищнических зубов). Так, формой затылка суматранский тигр скорее схож с материковыми подвидами. К тому же отличие P. t. sumatrae от яванского тигра подтверждается и генетическим анализом (Luo et al., 2004) – вот здесь подобные исследования очень даже кстати. Ещё один интересный момент – суматранские тигры демонстрируют более выраженный половой диморфизм, чем все другие подвиды (Mazak, 2004. On the sexual dimorphism in the skull of the tiger (Panthera tigris)).
Это может свидетельствовать о том, что в период ледниковой морской регрессии наличествовал генетический обмен между населением материковой части Юго-Восточной Азия и Суматры в то время, когда Ява была уже географически изолирована. Эти наблюдения привели к предположению, что современный суматранский тигр имеет гибридное происхождение. Затем в популяциях P. t. sumatrae проявились уникальные краниальные и, само собой разумеется, молекулярно-генетические особенности.

Сorvin · 11 May 2016 15:14:47

Финальный вывод. Теперь постараюсь быть лаконичным.
1. Анализ, основанный на биогеографических, молекулярных, морфологических и палеонтологических данных позволяет предположить, что большая часть изменчивости тигров является клинальной и некоторые очевидные отличия между популяциями являются результатом генетического дрейфа в последнее время весьма фрагментированных популяций.
2. Суматранский тигр, P. t. sumatrae, является «мозаичным продуктом» двух эволюционных центров развития Panthera tigris позднего плейстоцена, что явно демонстрируется в морфологических признаках. Позиционирование суматранского подвида в качестве комплекса генетически отличимых популяций как от материковых, так и от яванско-балийской «ветки» логично, а вот к интерпретации его как отдельного вида отношусь резко отрицательно. Явный «выпендрёж» в погоне за сенсацией (что можно соотнести с экстравагантными «выходками» поп-звёзд), свидетельствующий о заведомом тщеславии/инфантилизме, но никак не поиске Истины. Да и просто глупость.
3. Малайский тигр, P. t. jacksoni, позиционируемый как новый подвид, обозначен только на основе генетических различий в мтДНК от популяций северного Индокитая. В то время как чёткого морфологического различия между ними не имеется. Посему – вброс дерьма в вентилятор. Академически - поmеп nudum, так как голотип не определён. Досвидос, господа буржуи, затасуйте свои амбициозные фантазии куда подальше.

P. S. Зондских тигров лично не смотрел, только по фото и работам. Нюансы в таксономическом различии определены в работах исследователей, лишь провёл анализ. Ну, и некоторые собственные выводы.

Звиняйте, братцы, за длиннотность. Просто хотелось обозначить масштабность проблемы.

Crazy Zoologist · 11 May 2016 17:57:54

Тебе над книгу написать и издать хотя бы в ПДФ, а то тут затеряется все это, потом ищи.
П.С. Напрасно такое пренебрежительное отношение к генетике. Есть такое понятие "виды-двойники". А тут речь не о видах, а подвидах.

shish02 · 11 May 2016 23:45:33

Сorvin :
Итак, первая характеристика - размер тела.
Разумеется, существуют значительные различия в размерах между особями Дальнего Востока и обитающими на островах Зондского архипелага. И это не явные клинальные изменения хотя бы потому, что бенгальские тигры также очень крупные. Китченер обнаружил, что у самцов наибольшая длина черепа увеличивается с географической широтой:
http://s017.radikal.ru/i425/1605/7d/5aabd04702f7.jpg
С другой стороны, исследования показали, что черепа самок, особенно материковых популяций, не столь сильно различаются в размерах:
http://s018.radikal.ru/i519/1605/a3/74e56533727b.jpg
У самочек картина более «размыта», но схожа; посему это вполне диагностический признак. Вроде бы здесь можно наблюдать правило Бергмана: крупный амурский тигр на севере и маленький балийский на юге. В то же время вымерший японский тигр позднего плейстоцена был ещё меньше балийского, а индийские тигры соразмерны дальневосточным.
Возможно, размеры бенгальских тигров обусловлены длительностью и амплитудой сезонных пиков производительности, а японских – островной карликовостью, инициированной общей скудостью зоогеографического блока Японских островов в реестре крупных млекопитающих. Кроме того, иногда ложное впечатление о наличии нового подвида может появиться ввиду необъективного отбора образцов в разных местах вдоль геоклина, которые не отображают статистически значимые различия. Также процент ошибок может возрастать из-за выборки в музейных образцах. Во-первых, к примеру, во всех музеях мира имеется всего около десятка черепов балийского тигра. Во-вторых, часть материала может быть зоопарковским, а здесь большое влияние имеет проблема инбредного влияния.
Второй диапазон признаков – окрас шкуры и топология полос.
Цвет окраса варьирует от бледно-жёлтого до тёмно-красного, что, видимо, отражает правило Глогера, согласно которому темноокрашенные тигры встречаются в густых тропических лесах, а более светлый присущ обитателям умеренных климатических зон и более открытых ландшафтов. Тем не менее, таковые различия могут быть значительными даже внутри популяций и варьируются в зависимости от сезона. Те же амурские тигры имеют более тёмный мех летом и бледнее после предзимней линьки. Соответственно может изменяться и цвет полосок от чёрного до коричневого.
Теперь о расположении и характеристике полос. Было высказано предположение, что модель их чередования также может быть диагностическим признаком. Так, Мазак считает, что островные тигры отличаются от материковых на основе более высокой частоты полос. Кроме того, по его мнению, полосы суматранских более толстые, чем у яванских и балийских тигров, а у амурских полосы толще, чем у бенгальских. Тем не менее, Гептнер и Слудский (1992, Млекопитающие Советского Союза, т.2. Хищные) показали, что и толщина полос и их форма разнообразны и у амурского и туранского подвидов. Китченер также обнаружил, что подобные диагностические признаки, выявленные Мазаком для островных подвидов, встречаются у туранской, индийской и индокитайской формы. В целом, как представляется, изменение частоты полос, увеличивающейся с севера на юг, выглядит в большинстве случаев клинальным изменением.
http://s019.radikal.ru/i615/1605/5a/9d9d62ea8d41.jpg
A). Суматра, B). Индия, C). Малайзия, D). Бангладеш.

Но тут в какой-то степени всё же наглядны отличия в окрасе и «полосатости» - более тёмные шкуры тигров лесистых областей, ширина их полос; с другой стороны - наличие «петель», их раздвоенность у обитателей более открытых мест. Также, приватно, заметна «редкополосость» на плечевом поясе и передних конечностях у суматранского (и, по-моему, это присуще южнокитайскому).

С цифирью и статистикой только на первый взгляд проблем нет. На самом деле часто возникает большая проблема интерпретации количественных данных. И это как раз тот самый случай. На первой диаграмме (черепа самцов) мы видим не линейное, а подобие бимодального (U-образного) распределения, при котором имеется две вершины (в нашем случае вершинами являются P.t.tigris и P.t.altaica + P.t.virgata, а между ними оказывается P.t.amoyensis. Очевидно, что в строгом смысле слова правило Бергмана не работает даже на самцах. С самками еще интереснее. Черепа самок P.t.tigris и P.t.corbetti даже крупнее, чем черепа самок P.t.altaica и P.t.virgata (по максимальным значениям). Следовательно, если говорить о длине черепов, то этот признак сам по себе не позволяет даже уверенно отличать островные подвиды от континентальных (например самцов P.t.sondaica от P.t.corbetti) и оказывается непригоден для отличия континентальных подвидов.
На счет малой выборки некоторых подвидов и возможности смещения результатов Игорь уже сказал. Повторяться не буду. Добавлю только, что если выборки делаются на основе черепов животных, выросших в неволе, то это также может приводить к искажениям результатов. В частности, как показывают результаты исследования H. J. O’Regan "Morphological effects of captivity in big cat skulls" черепа диких львов и леопардов шире в скулах, чем черепа львов и леопардов, выросших в неволе. Хотя по длине значимых различий выявлено не было, они были выявлены по некоторым другим параметрам (например, по высоте черепа - см. Micah D. Zuccarelli "Research Article: Comparative morphometric analysis of captive vs. wild African lion (Panthera leo) skulls"). Следовательно, в ряде случаев на это (дикие или выросшие в неволе) следует обращать внимание.
Ну и по поводу вымершего позднеплейстоценового тигра из Японии. Япония, насколько я понимаю, в позднем плейстоцене имела связь с материком. Следовательно, островная карликовость здесь не работает.
Со шкурами еще хуже, чем с черепами. Выборок нормальных нет вообще. Следовательно, кому как повезет. Особенно умиляет указание места (например, Индия). Ну, да, кажется, что шкура из Малазии темнее шкуры из Индии или Бангладеш. Но ведь и в Индии тигры в основном в лесах обитают. От лукавого этот признак. От спортсменов-охотников 19 - нач. 20 века

Сorvin · 12 May 2016 23:13:41

Андрей Владиславович, благодарю за отзыв. мыслЕй-то, конечно, больше было, чуть ли не вполовину сократил то, что изначально изложить хотелось...
Работа Худжера (Hooijer, 1964. New records of mammals from the middle pleistocene of Sangiran, central Java) с морфометрическими данными дентальных образцов P. t. groeneveldtii. Так и не понял, почему он определил их именно к этому таксону. В описании только указано, что это левые зубы нижней челюсти.

Указаний на номера образцов не имеется. Но, судя по размерам и местонахождению (Сангиран), это скорее кедунг-брубусская форма (P. t. oxygnatha).

Diamir2 · 13 May 2016 01:12:26

так существует малайский тигр или нет?
http://www.iucnredlist.org/details/136893/0

Яванский тигр видимо не был еще одной отдельной пантерой,но достаточно сильно отличался от континентальных тигров.

Отредактировано Diamir2 (13 May 2016 08:15:47)

Reliance · 13 May 2016 09:31:49

Здравствуйте! Посоветуйте, пожалуйста, источник где посмотреть строение зубной системы тигра и челюстно-лицевого аппарата и желательно сравнительно с другими крупными кошачьими. Нужно в качестве определителя по обнаруженным частям черепа.

Crazy Zoologist · 17 May 2016 22:38:59

https://www.youtube.com/watch?v=SEU1EGby0tA

Crazy Zoologist · 17 May 2016 22:53:24

ДНК тигра и домашней кошки совпадают на 95,6%. Как после этого можно всерьез говорить о подсемействах?

irbis1983 · 18 May 2016 18:33:55

Драка тигров в Канхе
https://www.youtube.com/watch?v=caTqZh88jPQ

Crazy Zoologist · 19 May 2016 00:36:18

Амурский тигр и его биоценотические связи в южном Сихотэ-Алине
http://earthpapers.net/amurskiy-tigr-i- … hote-aline

Crazy Zoologist · 21 May 2016 11:47:26

THE SUNDARBANS TIGER ADAPTATION, POPULATION STATUS, AND CONFLICT MANAGEMENT

Crazy Zoologist · 25 May 2016 09:27:29

Сorvin · 25 May 2016 13:10:00

АртёмСаныч, ты сам свой пост прочесть можешь? ))))

Crazy Zoologist · 25 May 2016 13:17:50

Я для вас, я тиграми давно не интересуюсь.

Diamir2 · 25 May 2016 13:19:42

Сorvin :
АртёмСаныч,ты сам свой пост прочесть можешь? ))))

можно поместить курсор на картинку,нажать на правую кнопку мышки и выбрать "открыть картинку в новой вкладке"(если в винде)

Отредактировано Diamir2 (25 May 2016 13:20:32)

Crazy Zoologist · 30 May 2016 16:04:08

Diamir2 · 30 May 2016 16:41:01

о зубах больших кошек
http://forum.zoologist.ru/viewtopic.php?id=592&p=44 #1093
или http://www.snowleopardnetwork.org/bibli … n_2007.pdf

Отредактировано Diamir2 (30 May 2016 16:41:37)

Goldfuss · 31 May 2016 00:37:55

Амфицион :
http://i.imgur.com/taTj9PI.png

Атрокс, спасибо за картинку!
Для тех кто не разобрал в двух словах.
Тут приводятся размеры трёх крупнейших подвидов тигра.
Итог:
Бенгальский тигр: средний вес самца 213 кг (150-260 кг ) выборка 136 кошек, средний вес самки 133 кг (85-177 кг) выборка 100.
Амурский тигр - Туранский -восточная популяция : средний вес самца 203 кг (155-254 кг ) выборка 33 кошки, средний вес самки 129 кг (100-167 кг) выборка 20.
Каспийский тигр - Туранский - западная популяция : средний вес самца 197 кг (170-240 кг ) выборка 3 кошки, средний вес самки 121 кг (97-135 кг) выборка 3.

Ну и про черепа (общая или максимальная длина):
Бенгальский тигр: средняя длина черепа самца 353 мм (329-378 мм ) выборка 36 кошек, средняя длина черепа самки 297 мм (275-311 мм) выборка 18.
Амурский тигр - Туранский -восточная популяция : средняя длина черепа самца 367 мм (341-383 мм ) выборка 8 кошек, средняя длина черепа самки 299 мм (280-318 мм) выборка 11.
Каспийский тигр - Туранский - западная популяция : средняя длина черепа самца 339 мм (316-368 мм ) выборка 7 кошек, средняя длина черепа самки 284 мм (256-297 мм) выборка 10.

Отредактировано Goldfuss (31 May 2016 00:41:18)

Николаки · 31 May 2016 12:50:42

По черепам получается, что амурский подвид всё же незначительно крупнее бенгальского, но уступает, тоже незначительно, по массе.

Объявление

#726 09 May 2016 10:39:55

Re: Тигр (Panthera tigris)

#727 11 May 2016 15:08:19

Re: Тигр (Panthera tigris)

Амфицион :

#728 11 May 2016 15:11:01

Re: Тигр (Panthera tigris)

#729 11 May 2016 15:12:18

Re: Тигр (Panthera tigris)

#730 11 May 2016 15:13:09

Re: Тигр (Panthera tigris)

#731 11 May 2016 15:14:10

Re: Тигр (Panthera tigris)

#732 11 May 2016 15:14:47

Re: Тигр (Panthera tigris)

#733 11 May 2016 17:57:54

Re: Тигр (Panthera tigris)

#734 11 May 2016 23:45:33

Re: Тигр (Panthera tigris)

Сorvin :

#735 12 May 2016 23:13:41

Re: Тигр (Panthera tigris)

#736 13 May 2016 01:12:26

Re: Тигр (Panthera tigris)

#737 13 May 2016 09:31:49

Re: Тигр (Panthera tigris)

#738 17 May 2016 22:38:59

Re: Тигр (Panthera tigris)

#739 17 May 2016 22:53:24

Re: Тигр (Panthera tigris)

#740 18 May 2016 18:33:55

Re: Тигр (Panthera tigris)

#741 19 May 2016 00:36:18

Re: Тигр (Panthera tigris)

#742 21 May 2016 11:47:26

Re: Тигр (Panthera tigris)

#743 25 May 2016 09:27:29

Re: Тигр (Panthera tigris)

#744 25 May 2016 13:10:00

Re: Тигр (Panthera tigris)

#745 25 May 2016 13:17:50

Re: Тигр (Panthera tigris)

#746 25 May 2016 13:19:42

Re: Тигр (Panthera tigris)

Сorvin :

#747 30 May 2016 16:04:08

Re: Тигр (Panthera tigris)

#748 30 May 2016 16:41:01

Re: Тигр (Panthera tigris)

#749 31 May 2016 00:37:55

Re: Тигр (Panthera tigris)

Амфицион :

#750 31 May 2016 12:50:42

Re: Тигр (Panthera tigris)

Board footer