РУКОКРЫЛЫЕ (CHIROPTERA)

Передние конечности преобразованы в крылья: предплечье и пальцевые элементы сильно удлинены, между ними и задними конечностями натянута крыловая перепонка.
Между задними конечностями и хвостом обычно натянута межбедренная перепонка, иногда дополнительно поддерживаемая шпорами. Внешний облик крайне разнообразен. Хвост различной длины, иногда несколько превышает длину тела, иногда отсутствует. Может быть частично или полностью включенным в межбедренную перепонку либо свободным от нее. Морда различной длины и формы, иногда с разнообразными кожисто-хрящевыми выростами (носовые листки). Уши различной длины, от просто устроенных (у крыланов) до сложно организованных, с дополнительными лопастями (козелок, противокозелок и пр.). Глаза от больших (у крыланов) до очень маленьких (напр., у подковоносов), в соответствии с ролью зрения в пространственной ориентации. Сосков обычно 1 пара (иногда – 2) в подмышечной области, у некоторых семейств развита пара ложных лобковых сосков. У многих Р. развиты железы с запаховым секретом, расположенные в щечной области, на горле, лбу или на крыловой перепонке. Мех обычно густой и мягкий, волосы, как правило, не дифференцированы на ость и подпушь, вибрисы слабо развиты. Окраска обычно однотонная, бурая или серая, но может быть очень разнообразной: до совершенно черной, ярко-рыжей, чисто белой, иногда с чепраком, пятнистым или пестрым рисунком. Плечевой пояс гораздо мощнее тазового, ключица хорошо развита. У крыланов и крупных летучих мышей на грудине развит небольшой киль. Мускулатура плечевого пояса очень мощная. Первый палец передней конечности не удлинен, частично свободен от крыловой перепонки, несколько противопоставлен второму-пятому пальцам и снабжен когтем. Второй палец у большинства крыланов тоже с когтем, у летучих мышей заканчивается хрящевой фалангой. Задние конечности вывернуты коленями назад и в стороны, с очень острыми загнутыми когтями, служащими для цепляния за субстрат, и особым сухожильным механизмом, фиксирующим пальцы в согнутом положении при подвешивании на ногах. Череп с крупной мозговой капсулой, швы между костями рано зарастают, межчелюстные кости иногда недоразвиты. Зубы разнообразного строения и размеров. Зубная формула I1-2/1-3, C1/1, P1-3/2-3, M1-3/1-3 = 20-38. Пищеварительный тракт короткий, желудок простой. Ориентируются в пространстве с помощью зрения (крыланы) или эхолокации (летучие мыши). Обладают очень хорошим слухом. Основной тип локомоции – машущий полет; большинство неплохо передвигается по горизонтальному субстрату; некоторые «ходят» по потолку на задних конечностях; некоторые могут плавать и взлетать с воды. Во время отдыха обычно подвешиваются задними ногами на потолке или стенках убежища, на ветках, коре или нижней стороне крупных листьев, некоторые могут забиваться в щели, в том числе, горизонтальные.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ: Всесветное, кроме приполярных областей и некоторых удаленных океанических островов, в самых разнообразных ландшафтах и климатических зонах. Более 90% видового разнообразия приурочено к тропикам.
ЕСТЕСТВЕННАЯ ИСТОРИЯ: Селятся поодиночке или образуют колонии, иногда смешанные (по несколько видов), численностью до неск. млн. особей. Убежища – пещеры, дупла, постройки человека, кроны деревьев и др. Активны преимущественно в сумерках и ночью. Большинство рукокрылых насекомоядны, некоторые всеядны. Многие питаются плодами, нектаром и пыльцой цветов, некоторые - мелкими позвоночными (в т. ч., рыбой), три вида – кровью. Часто охотятся в воздухе, могут использовать присады и брать добычу с земли. Сезонные циклы разнообразны: в тропиках размножаются во влажный сезон (1-2 раза в год) или постоянно (до 3-х раз в год), в умеренных широтах -1 раз в год в теплое время. У большинства видов развиты в различном сочетании механизмы консервации спермы в половых путях самки, задержки имплантации и эмбрионального развития, а иногда также послеродовая течка. Это позволяет варьировать сроки между спариванием и родами от 1,5 до 9 мес. и оптимально приурочить спаривание, роды и лактацию к наиболее благоприятным периодам года. Детеныши обычно недоразвитые, но сравнительно крупные (около 15-30% веса самки), в выводке их 1, у ряда видов 2 (до 5). Новорожденные остаются в убежище, пока самка кормится. Молодые обычно становятся на крыло в 0,5 -1,5 мес., а в 1-3 мес. переходят к самостоятельному питанию. Для многих Р. характерны сезонные миграции (до 900 км). Виды умеренных широт на зиму впадают в оцепенение. Продолжительность жизни до 32 лет.


ЛЕТУЧИЕ МЫШИ (MICROCHIROPTERA)

Внешний облик крайне разнообразен. Межбедренная перепонка всегда развита, но в различной степени. Хвост обычно 1/2-2/3 длины тела, иногда несколько превышает ее, иногда отсутствует. Может быть частично или полностью включенным в межбедренную перепонку либо почти свободным от нее. Морда различной длины и формы, иногда с разнообразными кожисто-хрящевыми выростами (носовыми листками). Уши сложно устроены, с козелком и/или противокозелком, от коротких (менее 1/4 длины предплечья) до очень длинных (примерно равны предплечью). Глаза обычно небольшие. Сосков обычно 1 пара (иногда – 2) в подмышечной области, у некоторых семейств развита пара ложных лобковых сосков. У многих Р. развиты железы с запаховым секретом, расположенные в щечной области, на горле, лбу или на крыловой перепонке. Мех обычно густой и мягкий, волосы, как правило, не дифференцированы на ость и подпушь, вибрисы неразвиты. Окраска обычно однотонная, бурая или серая, но может быть очень разнообразной: до совершенно черной, ярко-рыжей, чисто белой, иногда с пятнистым или пестрым рисунком, брюхо часто светлее спины. Плечевой пояс гораздо мощнее тазового, с мощной мускулатурой, ключица хорошо развита. Первый палец передней конечности не удлинен, частично свободен от крыловой перепонки, несколько противопоставлен второму-пятому пальцам и снабжен когтем. Второй палец без когтя. Задние конечности вывернуты коленями в стороны, с очень острыми загнутыми когтями, служащими для цепляния за субстрат и особым сухожильным механизмом, фиксирующим пальцы в согнутом положении при подвешивании на ногах. Грудная клетка в различной степени неподвижная. Шейные позвонки истончены, очень подвижно сочленены, обеспечивая чрезвычайную подвижность шеи (до 200* в вертикальной плоскости). Череп с крупной мозговой капсулой, швы между костями рано зарастают, межчелюстные кости иногда недоразвиты. Зубы разнообразного строения и размеров, обычно с острой гребенчато-бугорчатой поверхностью. Зубная формула I1-2/1-3, C1/1, P1-3/2-3, M1-3/1-3 = 20-38. Пищеварительный тракт короткий, желудок простой. Ориентируются в пространстве с помощью эхолокации. Обладают очень хорошим слухом, зрение обычно слабое. Основной тип локомоции – машущий полет; большинство неплохо передвигается по горизонтальному субстрату; некоторые «ходят» по потолку на задних конечностях; некоторые могут плавать и взлетать с воды. Во время отдыха обычно подвешиваются задними ногами на потолке или стенках убежища, нижней стороне крупных листьев, некоторые могут забиваться в щели, в том числе, горизонтальные.


СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ

Гетеротермия
Способность организма произвольно регулировать температуру тела либо поддерживая ее на физиологически нормальном высоком уровне, либо понижая до температуры внешней среды и впадая в оцепенение. В отличие от пойкилотермии, характерной для холоднокровных животных (напр., амфибий), при Г. животное может при необходимости пробуждаться и произвольно повышать уровень метаболической активности до состояния, необходимого для нормальной жизнедеятельности за счет бурого жира. Г. – важное приспособление для пережидания неблагоприятных климатических условий и бескормицы. Из млекопитающих способностью к Г. обладают некоторые рукокрылые, сони (Myoxidae) и др.

Гон
У рукокрылых: форма брачного поведения, при котором самец занимает определенную территорию (например, дупло дерева, участок ствола или кроны дерева или участок свода пещеры) и отмечает ее с помощью запаха, специфических акустических сигналов и демонстративного (обычно, агонистического) поведения, охраняя ее от других самцов. Привлеченные самки могут оставаться с самцом на период спаривания, образуя гонные колонии.

Детекторы ультразвуковые
Приборы, переводящие ультразвуковые сигналы в слышимый для человека частотный диапазон. В зависимости от способа преобразования звуковых сигналов, различают Д. у. с делением частоты, с растяжением по времени и гетеродинные. Д. у. широко применяют для исследования акустической активности рукокрылых.

Дуплянка
Искусственное убежище для животных, имитирующее дупло дерева с округлым летком. Д. обычно изготавливают из сегмента полого древесного ствола, либо из досок. Из млекопитающих д. особенно активно используют некоторые рукокрылые и грызуны.

Зимовки
У летучих мышей: форма переживания холодного времени года в умеренных широтах. Зверьки перемещаются в т. наз. зимовочные убежища с постоянным температурным режимом (как правило, +2-15 °C), где впадают в оцепенение. В местах З. часто образуются зимовочные колонии, у некоторых видов происходит спаривание. Осенний залет и весенний вылет летучих мышей с мест З. обычно сопровождается характненым «роением». Охрана мест З. летучих мышей очень важна для сохранения их видового разнообразия.

Козелок
Кожно-хрящевой вырост наружного уха, расположенный спереди от наружного слухового прохода. В рудиментарном состоянии присутствует у многих млекопитающих, очень хорошо развит у некоторых рукокрылых: гладконосых, свободнохвостых и пр.

Колония
У рукокрылых: постоянное или временное скопление особей, обычно в одном убежище. Часто имеют определенную социальную и половозрастную структуру, специфичную для данного вида и/или времени года. Различают выводковые К., гонные К., зимовочные К., К. неразмножающихся самцов и т. д.

Колония выводковая
У рукокрылых: группа размножающихся самок, беременных и/или с детенышами. У некоторых видов в К. в. могут присутствовать взрослые самцы и неразмножающиеся самки. Как правило, формируются весной и распадаются после окончания лактации. Отличаются жесткой привязкой к определенной территории и убежищу (набору убежищ), а также постоянством состава особей, даже у мигрирующих видов. В зависимости от вида, могут насчитывать от нескольких десятков до тысяч и миллионов особей. Требовательность к микроклимату убежищ и качеству прилежащих охотничьих угодий, а также чувствительность к факторам беспокойства делает К. в. многих видов уязвимыми для человеческой деятельности.
Колония гонная
У рукокрылых: группа рецептивных самок, собравшихся в дневном убежище вокруг репродуктивно активного (гонного) самца. В умеренных широтах обычно образуются после окончания лактации и осенней линьки, у мигрирующих видов – часто на путях осенних миграций. К. г. обычно одновидовые, непостоянны по составу особей и носят временный характер.

Колония зимовочная
У рукокрылых умеренных и северных широт: временное скопление особей на зимовке в холодное время года. В зависимости от вида, К. з. формируются в середине – конце осени, обычно в защищенных от холода пещерах, штольнях, подземельях, дуплах, на чердаках и т. п. (т. наз. зимовочных убежищах) и распадаются в начале – середине весны; насчитывают от нескольких десятков до многих тысяч особей. Как правило, К. з. не имеют четкой социальной и/или половозрастной структуры, могут быть одно- или многовидовыми. В К. з. происходит зимовка, а у ряда видов – спаривание. К. з. очень чувствительны к беспокойству, что делает их уязвимыми для спелеотуризма и другой человеческой деятельности.

Крыло
Специализированный орган полета. У рукокрылых образовано костно-мышечным аппаратом видоизмененной передней конечности (с удлиненной кистевой частью) и крыловой перепонкой.

Ланцет
Кожисто-хрящевой складчатый ланцетовидный вырост, расположенный позади наружных отверстий ноздрей у подковоносов.

Маска
У рукокрылых: участок морды между ухом и концом носа. Может быть в различной степени пигментирована и/или лишена волосяного покрова.

Миотодонтия
Тип строения задней части (талонида) нижнего коренного зуба, при котором посткристид соединяет гипоконид с энтоконидом (рис. 1, слева).



Рис. 1. Типы строения талонида у гладконосых летучих мышей. Нижние коренные зубы (слева направо) позднего кожана Eptesicus serotinus, рыжей вечерницы Nyctalus noctula и сибирского трубконоса Murina hilgendorfi. Посткристид тонирован зеленым, энтоконид - голубым, гипоконулид - розовым.

Муринодонтия (Росина, 2003)
Тип строения задней части (талонида) нижнего коренного зуба, при котором гипоконулид соединен с энтоконидом небольшим гребнем, а то и слит в единую вершину. Посткристид при этом формально соединяется с гипоконулидом, как в случае никталодонтии (рис. 1, справа). Этот тип известен у большинства (но не у всех) представителей рода Murina (трубконосы).

Никталодонтия
Тип строения задней части (талонида) нижнего коренного зуба, при котором посткристид соединяет гипоконид с гипоконулидом, а не с энтоконидом (рис. 1, в центре). Этот тип строения присутствует у настоящих нетопырей и вечерниц и родственных форм, у ряда других родов гладконосых а так же у большинства не-гладконосых рукокрылых.

Носовые листки
Кожисто-хрящевые листовидные образования, окружающие и/или прикрывающие ноздри у подковоносов и некоторых других рукокрылых.

Отросток соединительный
Концевой вырост верхней части седла у подковоносов. Форма О. с. служит важным определительным признаком.

Оцепенение, торпор
Физиологическое состояние гетеротермных и пойкилотермных животных, при котором в несколько раз замедляются процессы жизнедеятельности (дыхание, кровообращение), прекращаются питание и произвольные двигательные процессы, а температура тела понижается до уровня внешней температуры. О. служит приспособлением к переживанию неблагоприятных условий внешней среды (низкая температура, отсутствие корма и т. п.) Аналогичное состояние у гомойотермных животных называют спячкой. У рукокрылых произвольное впадение в О. может наступать при кратковременном (до нескольких недель) ухудшении внешних условий в теплый период (т. наз. эстивация), а в умеренных широтах – также в зимний период (т. наз. гибернация).

Перепонка крыловая
Участок летательной перепонки рукокрылых, натянутый между боком туловища, передней конечностью (включая пальцы) и задней конечностью. Служит для создания подъемной (ближняя к телу часть, или плагиопатагиум) и пропульсивной (кистевая часть, или дактилопатагиум) сил при полете, а также частично при маневрировании в полете и ловле насекомых. Место прикрепления заднего края П. к. к задней конечности служит важным диагностическим признаком ряда групп.

Перепонка летательная (патагиум)
У рукокрылых: тонкая кожная складка, натянутая между боком туловища, передней (включая пальцы), задней конечностями и хвостом. Образована двумя слоями эпидермиса и единым слоем кориума, содержащим мышечные волокна, нервы и кровеносные сосуды. Служит для полета, терморегуляции и пр.

Перепонка межбедренная, перепонка хвостовая
Участок летательной перепонки некоторых рукокрылых, натянутый между задними конечностями, шпорами и хвостом. Служит при маневрировании в полете, ловле и удержании насекомых, а иногда также для приема плода при родах.

Планирование
У млекопитающих: Непродолжительное (обычно – в пределах 100 м) перемещение по воздуху, за счет несущей плоскости, образованной летательной перепонкой, и кинетической энергии, накопленной в ходе прыжка или свободного падения. Среди млекопитающих способность к П. свойственна нек-рым грызунам, шерстокрылам, нек-рым сумчатым.

Подкова
Кожисто-хрящевое подковообразное листовидное образование, обрамляющее спереди и с боков наружные отверстия ноздрей у подковоносов.

Полет
У млекопитающих: Продолжительное активное поддержание и перемещение тела в воздухе, за счет несущей плоскости, образованной летательной перепонкой, и пропульсивной кинетической энергии от взмахов крыльями. Среди млекопитающих способность к П. сформировалась только у рукокрылых.

Противокозелок
Кожистая лопасть заднего края ушной раковины, кнаружи от наружного слухового прохода. П. особенно хорошо развит у подковоносых, свободнохвостых и некоторых других рукокрылых.

Седло
Кожисто-хрящевое седловидное образование, расположенное между наружными отверстиями ноздрей у подковоносов. В своей верхней части формирует соединительный отросток.

Сигналы эхолокационные
Звуковые сигналы, издаваемые животным при ориентации в пространстве посредством эхолокации. У рукокрылых различают щелчковые, издаваемые языком (некоторые крыланы), и голосовые, издаваемые голосовыми связками (все летучие мыши), С. э. С. э. могут частично или полностью располагаться в слышимом (напр., складчатогуб широкоухий) либо в ультразвуковом (б-во летучих мышей) диапазоне частот. С. э. также могут быть круто частотно-модулированные (со значительным падением частоты во времени, напр., у б-ва ночниц), полого частотно-модулированные (с незначительным падением частоты во времени, напр., у складчатогуба широкоухого) и с постоянной частотой (напр., у подковоносов). С. э. у разных видов летучих мышей различны по структуре, продолжительности, силе и частотному диапазону и, следовательно, имеют важное значение для их определения в природе. Акустические особенности эхолокационных сигналов летучих мышей изучают с помощью ультразвуковых детекторов.

Субмиотодонтия
Тип строения задней части (талонида) нижнего коренного зуба, при котором посткристид раздваивается, соединяя гипоконид как с энтоконидом, так и с гипоконулидом. Такой тип строения известен у американского рода Lasionycteris.

Убежище искусственное
Сооружение, имитирующее условия какой-либо естественной полости (пещеры, дупла дерева и т. п.), специально изготовленное человеком, с целью привлечения летучих мышей, в частности, для размещения выводковых или зимовочных колоний. У. и. широко применяют в странах Европы и С. Америки для поддержания численности летучих мышей в ландшафтах, бедных естественными укрытиями, а также при отселении зверьков из человеческих построек. В бСССР специальные У. и. для летучих мышей пока почти не применяют.

Шпора
У рукокрылых: костно-хрящевое образование, причленяющееся к голеностопному суставу и поддерживающее свободный край межбедренной перепонки.

Эпиблема
Кожно-хрящевая пластинка в основании шпоры некоторых рукокрылых. В хорошо развитом состоянии Э. снабжена поперечной хрящевой перегородкой.

Эхолокация
Способность животного определять свое местонахождение и расположение других объектов в пространстве по отражениям издаваемых им звуковых эхолокационных сигналов. Из млекопитающих Э. хорошо развита у китообразных и рукокрылых.




Ключевая адаптация рукокрылых — способность к активному полёту, для чего используются передние конечности, преобразованные в крылья. Несущей поверхностью является голая кожистая перепонка, натянутая между удлинёнными II-V пальцами передней конечности, и задней конечностью. Часто имеется также хвостовая перепонка, натянутая между задними конечностями и частично или полностью включающая хвост. У немногих летучих мышей длинный хвост свободен от перепонки, например, в семействе Rhinopomatidae.

Морда у представителей ряда семейств несет особые кожные выросты, функционально являющиеся частью эхолокационного аппарата. Глаза обычно небольшие, размер ушной раковины варьирует от очень небольшой, почти скрытой в волосяном покрове, до очень крупной, около половины суммарной длины тела с хвостом (максимальная величина для млекопитающих). У видов семейств Thyropteridae и Myzopodidae у основания кисти и на ступне развиты округлые присоски, позволяющие животным удерживаться на нижней стороне листьев. У крыланов на грудине, сходно с птицами, развивается мощный костный гребень — киль, к которому крепятся грудные мышцы; у летучих мышей киля нет, и опора для мышц обеспечивается иммобилизацией (а иногда и полным срастанием) частей грудной клетки.

Положение задних конечностей необычно: бедра развернуты под прямым углом к телу, в связи с чем голень направлена назад и в сторону. Такое строение — приспособление к специфическому способу размещения на отдых: рукокрылые подвешиваются сбоку на вертикальные или снизу на горизонтальные поверхности, цепляясь когтями задних лап за малейшие неровности.
Для черепа характерно раннее зарастание швов между костями (также сходство с птицами), редукция межчелюстной кости, с чем связано недоразвитие резцов. Зубная формула I1-2/0-2 C1/1 P1-3/1-3 M1-2/2 = 16-32. Клыки крупные, щёчные зубы у насекомоядных форм с острыми вершинами и гребнями, у плодоядных с выровненной поверхностью.

(с) http://zmmu.msu.ru/bats/rbgrhp/rwelc.html (скопировано выборочно (то, что касается морфологии).