2015 год богат на открытия, связанные с эволюцией змей.

Змеи – в настоящее время удивительно разнообразная и успешная группа, но их происхождение неясно. Открытие змей с сохранившейся одной парой конечностей пролило свет на переход от ящериц к змеям, но до недавнего времени не было известно змей с двумя парами конечностей, а экология ранних змей плохо изучена. Tetrapodophis amplectus – змея с двумя парами конечностей из раннего мела (апт) формации Крато, Бразилия. Это животное имело змееобразный план строения тела: удлинённое туловище, короткий хвост и крупные брюшные щитки, предполагающие змееобразное передвижение, но сохраняло маленькие цепкие конечности. Пропорции черепа и тела, а также редуцированные остистые отростки, указывают на адаптации к роющему образу жизни, а это означает, что змеи произошли не от морских, а от роющих предков. Загнутые зубы, интрамандибулярный сустав, гибкий позвоночник (возможно, способность сдавливать добычу кольцами тела) и остатки позвоночного в содержимом пищеварительного тракта означают, что это животное питалось позвоночными и что змеи перешли к плотоядному образу жизни на ранних этапах эволюции. Строение конечностей предполагает, что они были приспособлены для хватания – чтобы удерживать добычу и/или партнёра при спаривании. Вместе с разнообразной фауной базальных змей из мелового периода Южной Америки, Африки и Индии новый вид змей поддерживает гипотезу появления кроновой группы Serpentes в Гондване.

Martill D.M., Tischlinger H. & Longrich N.R. (2015) A four-legged snake from the Early Cretaceous of Gondwana

Очень своеобразная морфология и удивительное разнообразие змей долгое время подпитывали споры об эволюционном и экологическом происхождении всей группы в целом (Pan-Serpentes) и кроновой группы (Serpentes). Хотя об экологии, поведении и происхождении ранних змей существует множество предположений, строгий анализ происхождения змей не проводился, в частности, из-за недостатка адекватных палеонтологических данных о ранних стволовых змеях. Hsiang et al. (2015) предоставляют первую обширную аналитическую реконструкцию предка кроновой группы змей и предка всех змей в целом, полученную с использованием различных методов реконструкции предкового состояния. Hsiang et al. (2015) используют комбинированные данные, включающие новую информацию об ископаемых находках вымерших кроновых змей, новые данные об анатомии стволовых змей Najash rionegrina, Dinilysia patagonica и Coniophis precedens, и более глубокое понимание распределения фенотипических апоморфий у крупных клад ископаемых и современных змей. Построенная Hsiang et al. (2015) филогения змей обеспечивает новый взгляд на временной паттерн ранней эволюции змей.
Обобщающая реконструкция предкового состояния показывает, что предки кроновой группы змей и змей в целом были ночными скрытными хищниками, активно отыскивающими добычу и не использовавшими удушение. Вероятно, они поедали мягкотелую добычу (позвоночных и беспозвоночных), по размерам сопоставимую с головой хищника, и населяли тёплые, влажные местообитания с обильной растительностью. По Hsiang et al. (2015) змеи как группа в целом (примерно соответствует узлу Coniophis) оформились на суше в середине раннего мела, около 128,5 млн. лет назад, а кроновая группа появилась на 20 млн. лет позже, в альбское время. Предполагаемые даты дивергенции обеспечивают доказательства крупной радиации и становления разнообразия Henophidia вскоре после мел-палеогенового (K-Pg) массового вымирания, и уточняют характер и время радиации современных змей. Хотя кроновая группа змей наиболее вероятно возникла на суперконтиненте Гондвана, группа в целом, возможно, появилась в Лавразии.

Hsiang A.Y., Field D.J., Webster T.H., Behlke A.D.B., Davis M.B., Racicot R.A. & Gauthier J.A. (2015) The origin of snakes: revealing the ecology, behavior, and evolutionary history of early snakes using genomics, phenomics, and the fossil record

Небольшой комментарий: недавние исследования ископаемых стволовых змей (Caldwell et al. 2015) отодвигают время происхождения группы в целом в среднюю юру.
Другая новая работа ставит под вопрос некоторые результаты Hsiang et al. (2015), но касается чешуйчатых в целом, а не только змей.

Отношения внутри группы Squamata (ящерицы и змеи) становятся всё более спорными. Чешуйчатые включают > 9000 видов, что делает их второй по величине группой наземных позвоночных. Они являются важной модельной системой для изучения экологии и эволюции. Тем не менее, исследованиям биологии чешуйчатых мешает неопределенность их отношений внутри группы, и филогенез чешуйчатых считается нерешённым, учитывая недавние конфликты между молекулярными и морфологическими результатами. Чтобы решить эти конфликты, Reeder et al. (2015) расширили существующие наборы морфологических и молекулярных данных для чешуйчатых (691 морфологический признак и 46 генов для 161 современного таксона и 49 ископаемых таксонов, включая новый набор из 81 морфологических признаков и добавление двух генов) и провели комплексный анализ. Результаты разрешают отношения крупных групп таким же образом, как и в предыдущих молекулярных анализах, и показывают скрытую морфологический поддержку молекулярной гипотезы (но не наоборот). Из наиболее крупных и спорных моментов: подтверждены монофилия Toxicofera и положение Iguania внутри Toxicofera, а не у основания Squamata; наиболее базальной группой чешуйчатых, таким образом, являются Gekkota и Dibamidae; змеи расположены за пределами Anguimorpha; Amphisbaenia – внутри Lacertoidea.
Кроме того, выяснилось, что интеграция молекулярных, морфологических и палеонтологических данных приводит к неожиданному размещению крупных ископаемых клад, Mosasauria и Polyglyphanodontia. Положение мозазавров, группы гигантских морских ящериц мелового периода, было особенно неясным. Предыдущие исследования традиционно помещали Mosasauria внутри Anguimorpha (включая гипотезу, что змеи расположены внутри мозазавров). Gauthier et al. (2012) помещают Mosasauria вблизи корня Squamata. Комбинированный анализ помещает Mosasauria далеко от корня и вне Anguimorpha, в качестве сестринской группы для змей. Несмотря на это, анализ Reeder et al. (2015) не поддерживает гипотезу морского происхождения змей, т.к. показывает, что наиболее ранние линии змей были роющими Scolecophidia.
Неожиданным результатом комбинированного анализа является и обоснованное положение загадочной ископаемой клады Polyglyphanodontia в качестве сестринской группы для Iguania. Традиционно Polyglyphanodontia рассматривались как близкие родственники тейид или помещались внутри тейид. Недавний анализ с использованием только морфологических данных со слабым обоснованием помещает полиглифанодонтов за пределами современных склероглосс, около корня чешуйчатых. Однако комбинированный анализ морфологических и молекулярных данных Reeder et al. (2015) с сильным обоснованием помещает Polyglyphanodontia в качестве сестринского таксона для Iguania, что поддерживается 10 однозначными морфологическими синапоморфиями. Некоторые ранние авторы отмечали сходство между полиглифанодонтами и игуаниями, и некоторые полиглифанодонты изначально считались игуаниями. Gauthier et al. (2012) также отметили, что у полиглифанодонтов отсутствуют некоторые синапоморфии склероглосс. Таким образом, полиглифанодонты по некоторым признакам могут быть морфологически промежуточными между игуаниями и более типичными склероглоссами.
Эти результаты также демонстрируют важность сочетания молекулярных и палеонтологических данных, и потенциальные проблемы оценки размещения ископаемых таксонов при использовании только морфологических данных. Таким образом, Reeder et al. (2015) предостерегают от оценки отношений ископаемых групп без рассмотрения соответствующих молекулярных данных и от размещения ископаемых таксонов на молекулярных деревьях без учёта возможного влияния молекулярных данных на их положение.

Reeder T.W., Townsend T.M., Mulcahy D.G., Noonan B.P., Wood P.L., Sites J.W. & Wiens J.J. (2015) Integrated Analyses Resolve Conflicts over Squamate Reptile Phylogeny and Reveal Unexpected Placements for Fossil Taxa

Доминирующая гипотеза эволюционного происхождения змей от ящериц (не относящихся к змеям чешуйчатых) предполагает, что стволовые змеи приобрели многие характерные признаки змей, пройдя через фазу роющего образа жизни. Чтобы исследовать эту гипотезу Simões et al. (2015) проанализировали зрительные пигменты и кодирующие их гены у разнообразных чешуйчатых, уделяя особое внимание роющим ящерицам и змеям. У змей, но не у ящериц, ведущих специализированный роющий образ жизни (например, Scolecophidia и Anilius scytale) утрачены все зрительные опсины, кроме RH1 (λmax 490-497 нм); все остальные змеи (в том числе менее специализированные роющие формы) сохраняют функциональные опсиновые гены sws1 и lws. В отличие от змей, в сетчатке у всех исследованных ящериц, даже у специализированных роющих амфисбен с редуцированными глазами, происходит экспрессия функциональных генов lws, sws1, sws2 и rh1, а у большинства также происходит экспрессия rh2 (т.е. у ящериц происходит экспрессия всех пяти опсиновых генов, имевшихся у предковых позвоночных). Результаты работы свидетельствуют, что зрительная система стволовых змей была частично редуцирована, и два зрительных пигмента (RH2 и SWS2) предковых позвоночных были утрачены, но это не распространяется на дополнительную утрату SWS1 и LWS, которая произошла впоследствии (возможно, независимо) у сильно специализированных современных роющих форм: червеобразных змей и A. scytale. Поэтому авторы считают маловероятным, что предки всех змей были настолько специализированными роющими формами, как современные червеобразные змеи, независимо от пара- или монофилии последних.

Simões B.F., Sampaio F.L., Jared C., Antoniazzi M.M., Loew E.R., Bowmaker J.K., Rodriguez A., Hart N.S., Hunt D.M., Partridge J.C. & Gower D.J. (2015) Visual system evolution and the nature of the ancestral snake

Боец :

Интересно, а с чем связана адаптивная радиация змей после границы М/П? Открылись какие-то ниши, которые ранее занимали динозавры?

Вряд ли именно динозавры - причина. Хотя мелкие тероподы, теоретически, в плане пищевых ресурсов могли перекрываться со змеями. Но это, наверное, кроме ареала, и все нишевое перекрытие.
Я полагаю, что радиация змей связана с радиацией двух других классов: амфибии и млекопитающие. Возможно, и радиация птиц важна. Эти все три класса точно "вышли из тени". А змеи явно коэволюционировали с амфибиями и, особенно заметно, с млекопитающими и птицами: известные мне яды направлены против теплокровных, а часто именно против млекопитающих.
В общем, змеи - асимметричный ответ классам, избавившимся "от гнета": мол, все еще будет, не расслабляться! Но, в отличие от хищных динозавров, берут свое они не размером и скоростью.
В общем, получается да, все из-за динозавров. Ну то есть из-за построения новой биоты, "нового мира".

Отредактировано Eugene (05 September 2015 11:45:13)

Боец :

Тогда надо бы объяснить, как динозавры все-таки останавливали адаптивную радиацию млеков и птиц. Ведь, хотя понятно, что слонам они не позволили бы появиться, влияние их на мелких зверьков, которыми и питаются змеи, неочевидно. Все-таки уж большо у мелких млеков адаптивные признаки отличаются от диносовских. Не вижу причин, как они давили бы на них, ограничивая в чем-то змей.

На самом деле останавливало адаптивную радиацию зверей и птиц само сообщество, его устоявшаяся структура. Где были определены все роли: растений, насекомых опылителей, насекомоядных ящериц, птиц и млекопитающих, питающихся ими мелких теропод и млекопитающих покрупнее и, наконец, крупных динозавров хищников и растительноядных.
Исчезновение динозавров - это и снятие пресса с растений с их подъемом, последующий взлет числа насекомых со сменой видов, связанных перед этим с динозаврами, новые ниши насекомоядных животных, что птиц, что млекопитающих (на самом деле еще и амфибий с ящерицами). Их видовой состав, в том числе благодаря исчезновению давящих хищников, не только сменился, но и расширился.
Растительноядные млекопитающие, с исчезновением динозавров, должны были компенсировать их отсутствие, сперва не размером, а числом: палеоген - время расцвета мультитуберкулят, неспецифических кондилартров и прочих, в основном, некрупных форм. Птицы тоже расширились из чистых насекомоядов, зерноядные птицы - новое слово. И всех их тоже кто-то должен был есть. При явном запаздывании хищников-млекопитающих кто только не вышел на эту роль: и крокодилы, и птицы, и змеи. И змеи не были исключительно мелкими, хотя, естественно, охотников на расплодившуюся мелочь должно было возникнуть гораздо больше.
При этом анализ показывает, что возникшее новое сообщество стало гораздо богаче предыдущего:
https://paleonerdish.files.wordpress.co … ersity.jpg

Так что ж змеям не радиировать, если удачные предадаптации есть?

Отредактировано Eugene (05 September 2015 14:47:23)

Звероящер :

Относительно коэволюции с млекопитающими. Вряд ли можно говорить о тесной связи появления яда или сдавливания кольцами тела (пожалуй, два наиболее ярких новшества в охоте у змей) с питанием именно теплокровной добычей. Эти механизмы также эффективны и в отношении пойкилотермных животных...

Ага! Спасибо за расширение кругозора!
Значит, просто эволюция эффективного, но неспецифичного хищника. При расширении спектра и числа жертв, падении конкуренции других хищников, естественно, такая эволюция дала радиацию форм и видов.

Как у ночных рептилий вырабатывается д3?

Zheng Y. & Wiens J.J. (2016) Combining phylogenomic and supermatrix approaches, and a time-calibrated phylogeny for squamate reptiles (lizards and snakes) based on 52 genes and 4162 species

Нильский варан.

Вот с какого ... этот вопрос в теме по эволюции, систематики и филогении???!!!

!

https://www.youtube.com/watch?v=DxxiFxsj2lI#t=30
Это кто конкретно? Говорят, шо для своих размеров оно быстрее, чем динозавр. Все же бег на 2 ногах дает определенные преимущества.
Мы как-то говорили, что несмотря на все это самая быстрая черная игуана, которая бежит на 4 лапах.
Но тогда зачем бежать на двух ногах плащеноске и т.п.? Если не скорость, то смысл в чем?

Мне один биолог сказал, что все змеи или все рептилии (тут точно не помню) ядовиты. Разве это так?
Далее, зачем другим варанам кроме комодо зазубренные зубы? Комодо даже легким движением нужно нанести порез, чтоб туша сдохла. А крокодиловому заачем?
Также оффтоп небольшой: у рапторов с одной стороны зубы мелкие, с другой зазубренные. Зачем им это?

"укусить и дождаться в сторонке пока жертва погибнет".

Почему нет?

А есть хоть одно видео охоты комодского варана? Я посмотрел на youtube, там видео, где вялый (возможно, больной) буйвол лежит в болоте, а вокруг ходят вараны. Потом они его едят. Как может варан поймать оленя, не представляю.