И еще один момент: как у зверообразных обстояли дела с жировым слоем? А то на большинстве реконструкций они такие тощенькие...

Извиняюсь, если повторяюсь: можно лишь по черепу определить наличие у животного (в частности - немаммальных зверообразных) наличие наружных ушных раковин?
И повторю вышеозвученный вопрос: синапсиды "столбиком", как нынешние суслики, сидеть могли?

Прикольно-то прикольно, но, если она была водоплавающей, уши ей были нужны чуть меньше, чем собаке пятая нога. Вдобавок, уши в основном нужны для наземного слышания, тогда как на воздухе иностранцевия была практически глуха. Мне кажется, что ушные раковины могли развиваться только у поздних цинодонтов, с их более-менее приличным слухом и заточенностью на сумеречный образ жизни...

Из темы про цинодонтов: касательно дыхания примитивных синапсид.
Тут стоит учитывать, что, несмотря на примитивные легкие, пеликозавры жили во время "кислородного изобилия" - средний процент кислорода в атмосфере Земли пермского периода оценивается в 23% (115% от нынешнего), тогда как в триасе он резко снизился до 16% (80% от нынешнего). Пеликозавры же в основном известны из ранней перми, когда еще "живо было наследие каменноугольных лесов", и кислорода было более чем достаточно, так что их основной проблемой было "не замерзнуть" и "не высохнуть", а уж "надышаться" - дело десятое.
Кстати, любопытно, могли ли сфенакодонты использовать свои "паруса", в том числе, и для дыхания?

Аннаэйра :

Из темы про цинодонтов: касательно дыхания примитивных синапсид.
Тут стоит учитывать, что, несмотря на примитивные легкие, пеликозавры жили во время "кислородного изобилия" - средний процент кислорода в атмосфере Земли пермского периода оценивается в 23% (115% от нынешнего), тогда как в триасе он резко снизился до 16% (80% от нынешнего). Пеликозавры же в основном известны из ранней перми, когда еще "живо было наследие каменноугольных лесов", и кислорода было более чем достаточно, так что их основной проблемой было "не замерзнуть" и "не высохнуть", а уж "надышаться" - дело десятое.

Если брать в качестве примера современных амфибий, то у них как раз при более низких температурах кожное дыхание работает эффективнее. Естественно, для эффективного кожного дыхания должно быть ещё и влажно: влажная кожа, влажная окружающая среда или и то, и другое. Собственно, вероятно, поэтому в карбоне и перми наземных амфибий было больше, чем в парниковом триасе. Влажность и комфортная температура позволяли амфибиям с их относительно несовершенными для наземной жизни дыханием и водным обменом дальше уходить от водоёмов.

Аннаэйра :

Кстати, любопытно, могли ли сфенакодонты использовать свои "паруса", в том числе, и для дыхания?

Как-то сомнительно, учитывая, сколько других животных без "парусов" жило с ними рядом. Также не думаю, что лёгкие пеликозавров были настолько примитивными, что требовался такой внушительный орган дополнительного газообмена. Всё-таки это уже настоящие наземные позвоночные, амниоты. Кроме того, нет свидетельств усиления васкуляризации дистальных частей остистых отростков, по сравнению с проксимальными. Увеличенное кровоснабжение более дистальных частей "паруса" было бы логичным, если бы он использовался для газообмена.

Боец :

"Паруса" для дыхания? Это как? С легкими что ли были связанны?

Имелось в виду как орган, увеличивающий полезную площадь для кожного газообмена.

Прошу прощения, если пишу не совсем в правильной теме, но у меня есть вопрос.
как известно в карбоне и перми синапсиды занимали доминирующее положение перед диапсидами. с чем могла быть связан такой "выход в лидеры"? могло ли различие в кожных покровах повлиять на это опережение и почему? да и вообще, какая основная причина их доминирования над диапсидами в карбоне-перми.

Алексей8 :

какая основная причина их доминирования над диапсидами в карбоне-перми.

Если порассуждать с некоторой, значительной даже, долей обобщения, то главный успех синапсид, позволивший им вырваться вперед - развитие пищеварительной системы.
Так модификация челюстного аппарата и "изобретение" диффеенциации зубов позволили впервые перейти к наземной макрофагии: первые хищники макрофаги на суше - синапсиды. Крупный размерный класс, соответственно. Диапсиды, некоторое время сохранявшие плоскую амфибиальную пасть остались с насекомоядностью и прочей микрофагией. Более того, прогресс пищеварения (очевидно, не только обработки пищи во рту) позволил синапсидам впервые среди позвоночных перейти и на наземную травоядность. А, может, и не только наземную, а впервые на травоядность вообще. Вероятно, через питание растительной мортмассой (опять же, вклад челюстного аппарата в такой прогресс очевиден).
При этом на развитии множества систем и органов синапсиды явно "сэкономили". Я бы сказал, действовали по принципу "и так сойдет". Это и кожные покровы: они остались влажными, сохранив дыхательную и обменную функции. Значит, дыхательная система осталась "недоделанной", не обеспечивающей 100% потребностей организма. Аналогично, система выделения: почки не выделяют 100% продуктов обмена. Более того, система использует в качестве финального экскретируемого продукта катаболизма мочевину, по-прежнему, как у амфибий, тратя на ее выделение литры и литры воды. Вероятно, и на защите яиц от высыхания синапсиды сэкономили также: переноска потомства и молочное вскармливание, развившиеся потом, легко выводятся из необходимости кожного увлажнения яиц. Таким образом, главной особенностью синапсид стала необходимость тесной связи с пресной водой, и эти "нерешенные вопросы" и недоделки сыграли с ними потом злую шутку.
Можно также обратить внимание и на не очень развитые органы чувств синапсид: зрение так себе (видимо, различное в разных группах, но всегда отстающее от лучших диапсидных образцов), обоняние - заметно лучше, чем у амфибий, но опять с затратами воды (!), слух вообще сомнителен. Лишь одна "продвинутая разработка" - осязание (давшее потом "супербонус" - волосяной покров), но, сами понимаете, это вещь ограниченного применения.
Диапсиды же, очевидно вытесняемые из прибрежных районов, медленно и планомерно "работали" над окончательной потерей связи с водой (пресной, не морской), уйдя в относительное "подполье". А когда получили и модификации челюстного аппарата, позволившего освоить макрофагию, проявились во всей красе. А уж когда опережающе модифицировали локомоцию, синапсидному доминированию пришел логичный конец...
Итого, синапсиды палеозоя - явные недоделки, фактически, благодаря развитию только одной системы резко опередившие все наземные группы. Правда, вероятно, ограниченные прибрежными районами пресных водоемов. А вот на исправление всех этих "недоделок" млекопитающие потом 2/3 мезозоя потратили. И до конца еще не справились: "и так сойдет", у нас мозг есть, и он круче всех.

Отредактировано Eugene (19 May 2015 10:07:26)

Алексей8 :

Спасибо.
то есть, по-большому счету логика событий такова:
травоядность-увеличение размеров тела- затем увеличение размеров хищников - соответственно, опережение диапсид.
получается, что увеличение размеров тела произошло после появления фитофагии?

Нет. Появление наземных микрофагов: насекомые и т.п. как корм. Это и амфибии, и диапсиды, и синапсиды.
Затем возникновение хищных макрофагов, поедающих микрофагов. И это уже только синапсиды (очевидна модификация системы пищеварения и челюстей). Крупные хищники, конечно.
И только затем - появление фитофагии на основе модифицированной системы пищеварения (синапсиды, естественно). И только крупные - иначе нельзя.
Глядя на дейноцефала, сомнений в том, что это растительнодное произошло от хищника, не возникнет (хотя они далеко не первые фитофаги).

Отредактировано Eugene (28 May 2015 13:01:01)

Алексей8 :

значит - суть опережения синапсид - в более раннем изменении челюстного аппарата. благодаря чему, появилась возможность стать более крупным, затем - фитофагом.
верно?

Без модификации всей системы пищеварения это невозможно. Но, грубо говоря, да. Если совсем конкретно, гетеродонтия - ключ к успеху!

У наземных позвоночных успешное освоение ниши вегетофага и увеличение размеров всегда связаны. При питании вегетативными частями растений практически невозможно стать по-настоящему эффективным растительноядным в мелком размерном классе. Позвоночные не могут сами расщеплять целлюлозу растительных кормов, это за них выполняет микрофлора желудочно-кишечного тракта. Увеличение размеров даёт растительноядным следующие важные преимущества:
- большой объём полости тела позволяет разместить длинный пищеварительный тракт с камерами для ферментации, в которых поселяется нужная микрофлора;
- увеличение времени кишечного транзита, что позволяет микрофлоре дольше обрабатывать корм;
- относительно постоянная и высокая температура тела, если животное пойкилотермное (симбионтная микрофлора может нормально работать только при постоянной высокой температуре).
Поэтому, как правило, крупные растительноядные животные могут поедать более грубый и малопитательный корм, по сравнению с меньшими собратьями. Более мелкие животные при возможности будут выборочно поедать более питательные и легкопереваримые молодые листья и побеги, а самые мелкие – плоды, семена и даже животные корма, либо компенсируют копрофагией.

Алексей8 :

в таком случае, хочу уточнить. дифференциация зубов впервые, а точнее, у наиболее ранних синапсид  произошла у сфенакодонтов в карбоне?

Что считать дифференциацией? Очень многим позвоночным свойственна гетеродонтия в той или иной степени. Это не уникальный признак млекопитающих или синапсид. Просто у большинства млекопитающих гетеродонтия выражена очень сильно, есть зубы, приспособленные к длительной обработке пищи в ротовой полости. Да и маммалоцентризм играет роль: хочется ведь быть особенным и лучшими. Другие примеры сильного развития гетеродонтии можно увидеть у некоторых динозавров (Heterodontosaurus), ископаемых крокодилов (Pakasuchus), различных рыб и ящериц.
Если сравнивать с зубами млекопитающих или других форм с развитой гетеродонтией, то у сфенакодонтид дифференциация зубов выражена очень слабо. У них зубы по большому счёту отличаются только размерами: какие-то больше, какие-то меньше, и обычно выделяются несколько увеличенных клыкообразных зубов. По форме зубы отличаются мало. Заметное разделение на резцы, клыки и заклыковые зубы (если под дифференциацией имеется в виду именно это) происходит только у терапсид.

Алексей8 :

спасибо. но тогда я уточню свой вопрос. изначально мой вопрос звучал почему в карбоне-перми синапсиды оказались доминирующей группой животных. пришли к выводу, что благодаря гетеродонтии и совершенствованию пищеварительной системы. поэтому я и уточняю, если дело в зубах и в пищеварительной системе, то какие первые синапсиды в карбоне это были? ведь именно с карбона они вышли вперед.

Вывод о ведущей роли пищеварительной системы - это мое мнение, которое, в общем-то, можно и не разделять.
Звероящер прав, и об этом я писал, одна гетеродонтия, да и любой фактор взятый отдельно - это огромное упрощение и не "главная причина".
Такой "главной причины" нет. Есть планомерное развитие. Так, например, модификация челюстного аппарата от плоской пасти амфибий (в широком смысле) до узкой, способной к макрофагии на суше пасти синапсид - это и улучшение системы дыхания, в том чиле. Отключение эпителия ротовой полости от дыхательной функции и совершенствование системы нагнетания воздуха в легкие. То есть никакой единственной гетеродонтией ничего не объяснить.
Можно только выделить основные направления эволюции. По которым произошло опережение конкурентов. Я таковым и вижу развитие пищеварительной системы и челюстно-зубного аппарата. Где гетеродонтия, даже начальная, - ключевое приспособление, обеспечивающее макрофагию. Наряду с узкими челюстями, естественно.
У кого первого это проявилось? Ответить, очевидно, невозможно. Если сфенакодонты УЖЕ успешно использовали эти модификации, являясь крупными хищниками макрофагами, значит, они точно не первые. Ясно только, что эти модификации появились в карбоне и лишь усиливались и развивались в перми.