Пытаюсь безуспешно скачать статью "South American giant short-faced bear (Arctotherium angustidens) diet: evidence from pathology, morphology, stable isotopes, and biomechanics"
http://www.psjournals.org/doi/abs/10.1666/13-143
Возможно, это у меня какие-то проблемы. В любом случае, буду признателен если кто-то выложит рабочую ссылку на данную работу

Алекс :

http://libgen.asia/aff982ff3d36d6ef26fb4921ca176b1f/soibelzon2014.pdf   http://jpaleontol.geoscienceworld.org/c … hort?rss=1  Через качалку без проблем.

Сан-Саныч, спасибо!

Алекс :

shish02 :

Алекс :

http://libgen.asia/aff982ff3d36d6ef26fb4921ca176b1f/soibelzon2014.pdf   http://jpaleontol.geoscienceworld.org/c … hort?rss=1  Через качалку без проблем.

Сан-Саныч, спасибо!

Рад что помог . Андрей , напишешь о чем речь в статье ?

Сан-Саныч, думаю, что краткий обзор по статье успею сделать в ближайшие 2-3 дня

Пока только аннотация
Arctotherium angustidens Gervais and Ameghino, 1880 (южноамериканский гигантский короткомордый медведь) известен как самый ранний (Энсенадий, начало - середина плейстоцена) и самый крупный (весом более 1 т) из пяти описанный видов Arctotherium, являющихся эндемиками Южной Америки. В данной работе мы определяем диету этого медведя, опираясь на данные множества вспомогательных дисциплин: морфологии, биомеханики, дентальной патологии, изотопного анализа и ранее сделанные исследования, используя методологию геометрической морфометрии. Результаты поддерживают идею о потреблении Arctotherium angustidens пищи животного происхождения, вероятно, крупных позвоночных, в дополнение к пищи растительного происхождения. Наиболее вероятным представляется то, что активная охота не являлась уникальной стратегией добывания пищи этого медведя, поскольку его крупные размеры и большая сила позволяли ему бороться за добычу, пойманную другими плейстоценовыми хищниками. Вероятно, другим часто используемым способом питания было потребление падали (туш наиболее крупных млекопитающих). На протяжении всего плейстоцена южноамериканские короткомордые медведи изменяли свои размеры и свою диету, отвечая, таким образом, на диверсификацию гильдии хищников (начиная с немногих первых таксонов, которые пересекли Панамский перешеек во время Великого Американского Биотического Обмена).

Отредактировано shish02 (01 December 2014 09:56:42)

Введение:
Южноамериканские короткомордые медведи (Ursidae,Tremarctinae) были представлены одним родом (Arctotherium Burmeister 1879) и пятью видами: A. angustidens Gervais and Ameghino 1880; A. wingei Ameghino 1902; A. vetustum Ameghino 1885; A. bonariense (Gervais 1848–1852) and A. tarijense Ameghino 1902 (Soibelzon, 2004). Из этих пяти видов A. angustidens (гигантский короткомордый медведь, далее - ‘‘ГКМ’’) единственный вид, зафиксированный в раннем и среднем плейстоцене (Энсенадий) Аргентины и в плейстоценовых отложениях Боливии (Soibelzon et al., 2005). Другие четыре вида отмечены со среднего до позднего плейстоцена (Бонаэрий и Луханий) на территории Чили, Боливии, Уругвая, Венесуэлы, Бразилии и Аргентины (Soibelzon et al., 2005; Soibelzon and Rinc´on, 2007; Rodrigues et al., 2012). В настоящее время единственным представителем подсемейства Tremarctinae является очковый или андский медведь, Tremarctos ornatus (Cuvier, 1825).
Короткомордый медведь прибыл в Южную Америку из Северной Америки через Панамский перешеек во время Великого Американского Биотического Обмена (Marshall et al., 1982) подобно всем другим плацентарным хищникам (Soibelzon and Prevosti, 2007, 2012; Prevosti and Soibelzon, 2012). В раннем плейстоцена в Южной Америке существовало только два очень крупных хищных млекопитающих (массой свыше 200 кг): ГКМ, плотоядно-всеядный медведь весом до 1588-1749 кг (см. Soibelzon and Schubert, 2011) и саблезубая кошка Smilodon populator Lund, 1842, относящаяся к гиперхищникам (Soibelzon et al., 2009). В дополнение, известны две записи Homotheriini (cf. Xenosmilus Martin et al., 2000 в Уругвае; Mones and Rinderknecht, 2004; and Homotherium venezuelensis Rincon et al., 2011 в Венесуэле), а также одна запись  Smilodon gracilis Cope 1880 из Венесуэлы (Rincon et al., 2011), вместе с тысячами травоядных, размером от мелких грызунов до пятитонных земляных ленивцев (Xenarthra, Mylodontidae) (см. модифицированный список у Cione et al., 2009).
Нашей целью является использование данных анатомии, биомеханики, дентальной патологии, изотопного анализа для определения диеты ГКМ для того, чтобы понять его роль в этих особенных и меняющихся экосистемах. Морфология моляров у медведей, как и у других всеядных хищников (например у проционид) очень стабильная внутри клад, демонстрирующая незначительные различия между видами, которых иногда достаточно для конструирования таксономии, но недостаточно для того, чтобы обеспечить доказательства особенностей питания (Soibelzon, 2012). В этом смысле Сакко и Ван Валкенбург предположили, что дентальная морфология медведей может быть не столь крепко связана с экологическими условиями, чем дентальная морфология других хищников.
Информация о диете может быть обнаружена посредством относительной частоты дентальных повреждений, таких как кариес, пародонтит, абсцессы, сломанные зубы, очень сильный износ окклюзионной поверхности и т.д. (Ferigolo, 1992). В свою очередь, биомеханика обеспечивает данные по силе укуса, полученные при помощи метода «сухого черепа» (Thomason, 1991; Wroe et al., 2005; Christiansen, 2007; Blanco et al., 2011). Оставляя в стороне влияние размеров тела на силу укуса, можно оценить относительную силу укуса (BFQ, связь между действительной силой укуса и ожидаемой (исходя из размеров тела) силой укуса), которая коррелирует с размером жертвы (см. Christiansen and Wroe (2007). Следовательно, оценка этого индекса очень информативна с точки зрения палеобиологии хищных млекопитающих. Другой подход к изучению механики укуса заключается в моделировании нижней челюсти как консольной балки с целью оценить нагрузки, которые испытывают разные ее части вдоль зубного ряда в момент укуса. Таким образом, получается силовой профиль нижней челюсти (MFP, Therrien, 2005a). Для того, чтобы редуцировать величину различий, результаты MFP подвергаются логарифмическим преобразованиям. Оба метода применялись к некоторым видам живущих урсид и к некоторым видам существующих млекопитающих (Therrien, 2005a, 2005b; Christiansen, 2007) и доказали, что являются очень мощным инструментом, позволяющим делать палеобиологические выводы относительно пищевого поведения. Эти методы также использовались для изучения некоторых исчезнувших видов, таких как Canis dirus Leidy 1858 и Panthera atrox Leidy 1858 (Therrien, 2005a), некоторых саблезубых млекопитающих, включая специализированного боргиенида Thylacosmilus atrox Riggs 1933 (Therrien, 2005b), и трех других видов боргиенид (Cladosictis patagonica Ameghino 1887, Prothylacinus patagonicus Ameghino 1891, and Borhyaena tuberata Ameghino 1887) (Blanco et al., 2011).
Изотопный анализ плейстоценовых костей и зубов, а также анализ других организмов кайнозойской эпохи использовался для реконструирования палеодиеты и трофических связей (Bocherens et al., 1995a, 1995b, 1996). Этот подход основан на том, что углерод (в коллагене и карбонатных фракциях биоапатитов) и азот (в коллагене) демонстрируют изотопную сигнатуру, связанную с таковой пищей, потребляемой животным. Когда коллаген не сохраняется, что обычно и происходит в случае со скелетными фрагментами эпохи раннего плейстоцена, используют карбонатную фракцию эмали биоапатита (e.g., Bocherens et al., 1994, 1995a, 1996, 2011; Clementz et al., 2009; Garcia Garcia et al., 2009; Pushkina et al., 2010; Ecker et al., 2013). Данный метод является мощным орудием, позволяющим получить ценную информацию о среде обитания и диете животных. Хищники демонстрируют специфическое изотопное фракционирование углерода между их скелетным карбонатом и таковым их жертв (Bocherens, 2000; Clementz et al., 2009). В случае медведей, исследования изотопов углерода и азота в коллагене костей показали, что сосуществовавшие бурый медведь (Ursus arctos) и пещерный медведь (Ursus spelaeus) демонстрируют различные пищевые предпочтения, с явно выраженной растительноядной диетой у пещерного медведя и большим потреблением мяса плейстоценовым бурым медведем (Bocherens et al., 2011). Изучение изотопов углерода в зубной эмали плейстоценовых бурых и пещерных медведей показало, что их пищевые предпочтения также отражались в композиции изотопов углерода этих медведей. Пещерные медведи демонстрируют более низкий показатель 13C, чем бурые медведи и активно охотящиеся хищники (Garcia Garcia et al., 2009; Feranec et al., 2010; Ecker et al., 2013). Для того, чтобы использовать этот подход в других местонахождениях (таких как южноамериканские местонахождения эпохи плейстоцена) лучшим способом квантификации этого параметра является выражение этих различий посредством сравнения с современными им копытными, представляющими возможных жертв хищников. Опубликованные данные по изотопному анализу из европейских мест эпохи позднего и среднего плейстоцена (Bocherens et al., 1995b; Garcia Garcia et al., 2009; Feranec et al., 2010; Ecker, 2011) четко указывают на видимые различия между образцами бурых медведей (плотоядные и всеядные) и пещерных медведей (травоядные и всеядные) (Рис. 1): пещерные медведи демонстрируют наименьшую разницу с копытными, тогда как бурые медведи демонстрируют различия, занимающие промежуточное положение между таковыми пещерных медведей и преимущественно плотоядных хищников, таких как пещерные гиены м волки. В данном исследовании использовался схожий подход, при котором результаты изотопного анализа зубов  Arctotherium сравнивались с показателями современных ему травоядных и различия между композицией изотопа углерода ископаемых медведей и травоядных сравнивались с европейскими плейстоценовыми медведями для оценивания степени хищничества.
Анализ микроизноса не применим к южноамериканскому ГКМ, поскольку для вида с потенциально всеядной диетой интерпретация сигнатур затруднительна (сложно сказать потреблял ли он твердую растительную пищу или кости) (Blaine Schubert, personal commun. to LHS, 2010).

Череп MACN 43 принадлежит крупной, старой самке (см. Soibelzon, 2004, 2012). Левый М2 был сломан (на лабиальной кромке талонида) при жизни. На правой стороне, Р4 и М1 также были сломаны при жизни. Р4 был полностью утрачен за исключением корня метакона. В свою очередь, М1 демонстрирует разрушение на лабиальной кромке и на дистальной кромке. В завершение, протокон М2 также утрачен в результате разрушения, а эмаль лингвальной кромки талонида была утрачена из-за поверхностного разрушения. Пульпа не просматривается, разрушение затронуло только дентин и эмаль, а изнашивание видоизменило дентин (Рисунок 4.1).
Некоторые экземпляры демонстрируют сколы или незначительные разрушения на эмали m2 (MMPH 018, MLP 97-II-2-1 (Рисунок. 4.7), MPV 614, MNHNP-PAM 179, MMMP1232, MPS 60). Несколько экземпляров обнаруживают точно такие же патологии на других зубах: NHM 32916 (m3), MLP 97-II-2-1 (m1) (Рисунок. 4.7), MACN 43 (left P4 and M1) (Рисунок. 4.1). В заключение, кариес (тип 3) был впервые замечен у A. angustidens Фериголо и Берманом (Ferigolo and Berman (1993); мы нашли другие экземпляры с этой патологией. MACN 12529 демонстрирует кариес на окклюзионной стороне левого Р4 на уровне паракона. Кроме того, у этого экземпляра кариес наблюдается на талониде левого М2 (см. Рисунок 4.8). На правом М2 экземпляра MLP-82-X-22-1 кариес на поверхности лабиальной стороны паракона (Рисунки. 4.2, 4.6). На левом Р4 экземпляра MACN 43 можно наблюдать кариес на окклюзионной стороне на уровне паракона. Этот кариес стал причиной периапикальной инфекции. На границе тригонида и талонида m1 экземпляра MLP 97-II-2-1 имеется кариес с лингвальной стороны. На m2 экземпляра MPV- 614 кариес наблюдается у основания протоконида с лабиальной стороны. На m2 экземпляра MNHNP-PAM 179 кариес на гипокониде с лабиальной стороны. В заключение, экземпляр MACN 2547 демонстрирует кариес сверху на лабиальной стороне параконида и метаконида М2 и на мезиальной стороне параконида Р4.
Морфология.
Дентальная морфология ГКМ имеет смешанные плотоядно-всеядные характеристики: Р4 с большим, высоким и латерально сдавленным параконом а метакон образует острую кромку; m1 с высоким параконом и протоконом*, но с широким и массивным тригонидом и хорошо развитым талонидом.
* По-видимому, опечатка в тексте оригинала. Должно быть параконид и протоконид.
Моляры демонстрируют множество дополнительных бугорков, большую окклюзионную поверхность относительно размеров черепа, а краниальная архитектура механически устроена таким образом, чтобы создавать большую силу укуса. Но, вероятно, наиболее поразительной характеристикой A. angustidens является огромный размер щечных зубов относительно размеров черепа; Р4-М2 и р4-m3 действительно массивные (отношение SL/P4M2 = 4, а отношение SL/M1 = 11,7) сравнимые с аналогичными зубами Arctodus simus Cope, 1879 (североамериканский гигантский короткомордый медведь; отношение SL/P4M2 = 5 а отношение SL/M1W = 16.8) и  Ursus spelaeus Rosenmüller, 1794 (пещерный медведь; отношение SL/P4M2 = 5 а отношение SL/M1W = 26.4). В этом смысле, Ailuropoda melanoleuca David 1869 также демонстрирует огромные щечные зубы относительно длины черепа (гигантская панда; отношение SL/P4M2 = 4,8 а отношение SL/M1W = 9,3) и схожую с A. angustidens морфологию М1-М2 и m-m3 (наиболее существенным отличием является то, что у панды главные выступы латерально сдавленны и сужены, а коронки очень низкие, тогда как у ГКМ главные выступы конические и притупленные, а коронки относительно высокие). Вместе с тем, Р2-Р4 и р2-m1 гигантской панды сильно отличаются от аналогичных зубов A. angustidens, и имеют черты, явно указывающие на адаптацию к питанию стеблями бамбука и тонким steams (?).  Замечательно, что из десятков исследованных экземпляров гигантской панды нет ни одного, у которого имелись бы сколы эмали или сломанные коронки (LHS личное наблюдение).
Суставной отросток нижней челюсти располагается чуть выше нижнего зубного ряда (если сравнивать с линией, соединяющей коронки m1 и m2). С этой точки зрения, A. angustidens находится в промежуточном положении, т.е. между гиперхищниками (например, пума), у которых суставной отросток располагается на той же самой высоте или чуть ниже зубного ряда, и гипокарниворами (например, енот), у которых положение суставного отростка явно выше зубного ряда. При сравнении с живущими урсидами оказывается, что положение данного отростка у Ursus americanus Pallas, 1780 почти такое же как и у A. angustidens, тогда как у U. maritimus Phipps, 1774 положение суставного отростка ниже, а у U. spelaeus and Ailuropoda melanoleuca – выше.
Биомеханика.
Результаты оценки BF and BFQ представлены в таблице 3. MFP исследуемых экземпляров показаны на рисунке 5. Хотя среднее значение BFQ очень низкое, абсолютные показатели силы укуса (BF) в клыках, в Р4 и М2 демонстрируют очень высокие значения. При сравнении с живущими урсидами (таблица 4) видно, что показатель силы укуса (BF) A. angustidens уступает только аналогичному показателю у Ailuropoda melanoleuca (m = 117,5 kg; BFcanine = 1298,9 N; BFcarnassial = 1815,9 N; BFQcanine = 151,4 N; BFQcarnassial = 141.8 N), Ursus arctos (m = 251.2 kg; BFcanine = 1409,7 N; BFcarnassial = 1894,9 N; BFQcanine = 99,3 N; BFQcarnassial = 90,3 N) and Ursus maritimus (m = 354,8 kg; BFcanine = 1646,7 N; BFcarnassial = 2349,6 N; BFQcanine = 92,3 N; BFQcarnassial = 89,4 N).
MFP предполагает, что сила укуса в клыках была очень большой. Показатель относительной силы (Zx/Zy) в клыках очень близок к 1, которая отражает адаптацию к сопротивлению со стороны дорсо-вентральных и латеро-медиальных нагрузок (показатели глубины и ширины корпуса нижней челюсти почти равны). MFP также показывает, что максимум силы приходится на р4 и m2, показатель относительной силы здесь больше 1. Это позволяет рассматривать нижнюю челюсть как адаптированную к сопротивлению со стороны дорсо-вентральных нагрузок (глубина корпуса челюсти больше, чем ширина)

продолжение следует

Отредактировано shish02 (02 December 2014 17:26:18)

Изотопный анализ.
Для семи экземпляров эмали зубов различных видов травоядных и A. angustidens из местонахождения Toscas del Rio de la Plata содержание углерода варьируется от 2,9 до 5,8 % (Таблица 5), таким образом, четко оставаясь в рамках значений свежей эмали и, следовательно, указывая на хорошую сохранность (Ecker et al., 2013). Значение δ13С варьируются от – 11,2 до – 8,4 ‰ у травоядных, тогда как у двух экземпляров A. angustidens данный показатель (почти идентичен) составляет -12,6 и -12,7 ‰. Разница между значениями δ13С A. angustidens и современных ему травоядных варьируется от – 4,2 до – 4,4 ‰, со средним значением – 2,7 ‰ +/- 1,01‰ (Таблица 5). Разница в значениях изотопа углерода (между A. angustidens и современными ему травоядными) была сопоставлена с разницей между показателями плейстоценовых бурых (Ursus arctos) и пещерных медведей (Ursus spelaeues) из европейских местонахождений и показателями хищников и травоядных, являвшихся современниками этих медведей (Bocherens et al., 1995b; Garcia Garcia et al., 2009; Feranec et al., 2010; Ecker et al., 2013). Бурые медведи, обитавшие в Европе в эпоху плейстоцена, кажется, были преимущественно плотоядными (Bocherens et al., 2011), тогда как пещерные медведи были, по существу, травоядными (Bocherens et al., 1994, 2006, 2011). Результаты сравнения четко показывают, что разница в значениях δ13С A. angustidens и травоядных ниже, чем разница между европейскими плейстоценовыми гиперхищниками и травоядными, но чуть выше, чем разница между европейскими плотоядными бурыми медведями и травоядными, и явно выше, чем разница между травоядными пещерными медведями и травоядными.
Обсуждение
Большинство медведей можно рассматривать как всеядных оппортунистов, потребляющих в пищу растения, фрукты, членистоногих, мелких и крупных позвоночных и падаль, имеющуюся в наличии  (Sacco and Van Valkenburgh, 2004). ГКМ (A. angustidens) рассматривался как плодоядный (Gervais, 1873), как всеядный (Ameghino, 1916a, 1916b), всеядный со способностями дробить кости (Soibelzon, 2012) и как всеядный, чья диета включала значительное количество мяса (см. Figueirido and Soibelzon, 2009). Единственный ныне живущий родственник ГКМ, очковый медведь (Tremarctos ornatus), относится к всеядным гипокарниворам (см. Peyton, 1980), поскольку его диета на 75 % состоит из растительной пищи (например, 22 вида Бромелиевых, 11 видов кактусовых и фрукты с 31 вида деревьев). Вместе с тем, он не пренебрегает свежим мясом или тушами павших животных, если представляется такая возможность. Среди поедаемых животных мелкие олени (Mazama Rafinesque 1817), грызуны и насекомоядные (Nowak, 1999), овцы, коровы и тапир (Garshelis, 2009; Castellanos and Laguna, 2012; Laguna and Castellanos, 2012).
Дэвис (Davis, 1964) показал, что некоторые анатомические черты (например, приподнятый кранио-мандибулярный сустав, редуцированный угловой отросток) у современных медведей связанны с травоядностью (Tremarctos ornatus and Ailuropoda melanoleuca). Куртен (Kurten, 1966) связывал схожие черты с травоядностью у двух ископаемых медведей: Tremarctos floridanus и Ursus spelaeus. В свою очередь, Вурхис и Конер (Voorhies and Corner, 1982) увязывали отсутствие этих черт у Arctodus с хищническим образом жизни. В этом отношении, A. angustidens больше соответствует особенностям, наблюдаемым у Ursus arctos, чем особенностям каких-либо других живущих медведей.
Значения силы укуса (BF) в клыках, Р4 и М2, полученные по методу сухого черепа, выше, чем аналогичные показатели у существующих и вымерших плотоядных, таких как Crocuta crocuta, Panthera onca, Smilodon fatalis и Canis dirus (Таблица 3). Убийство крупных млекопитающих хищниками наблюдается у ныне существующих видов и, соответственно, можно предполагать, что это могли делать и вымершие виды (Therrien 2005a, b, и ссылки в данной работе). Можно говорить о том, что высокое значение BF согласуется со способностью убивать крупную добычу. Однако, картина становится не ясна, если мы сравним с другими живущими урсидами, такими как Ailuropoda melanoleuca. Высокий показатель силы укуса у гигантской панды, кажется, является адаптацией к поеданию грубой растительности, нежели к убийству крупной добычи (Christiansen, 2007).
MFP показывает, что пик силы приходится на Р4, позволяя предположить, что этот зуб, вероятно, использовался для разрушения костей (или других твердых предметов). С другой стороны, по MFP большая сила укуса свойственна всем щечным зубам (см. Таблицу 2 и Рисунок 5). Вариация отношения между Zx/Zy нижней челюсти очень схожа у Ailuropoda melanoleuca, Tremarctos ornatus, and Ursus americanus (Christiansen, 2007, Del Moral et al., 2009). Однако у других карнивор показатель Zx/Zy, близкий к 1 в клыках, обычно связывают с адаптацией к сопротивлению давления, возникающего при укусе жертвы, либо в результате сопротивления движениям или торсионным нагрузкам в области симфиза, возникающим при раскусывании твердых объектов (например, костей) задними зубами (Therrien, 2005a). С биомеханической точки зрения, общая картина не противоречит гипотезе, что A. angustidens был способен потреблять в пищу твердые предметы подобные костям. Эта гипотеза поддерживается и некоторыми новыми данными, такими как повреждения зубов (тип 2) A. angustidens (см. выше). Наши результаты позволяют предположить, что нижняя челюсть, кажется, была мощнее, чем необходимо для статического укуса. Кроме того, разница в силе укуса, предполагаемой BFQ и MFP методами, больше, чем у любого из живущих медведей. Очень низкий показатель BFQ и очень мощный укус в клыках (по MFP) уже наблюдались у  Thylacosmilus atrox (Therrien, 2005b; Wroe et al., 2005) и были интерпретированы как указание на специальную технику убийства, сильно отличающуюся от таковой у современных видов.
У одного из экземпляров Arctotherium angustidens (MLP 82-X-22-1) площадь поперечного сечения для прикрепления жевательной мышцы больше, чем площадь поперечного сечения для прикрепления височной мышцы (Таблица 1), что контрастирует с данным соотношением, наблюдаемым у существующих медведей (Davis, 1964; Elbroch, 2006; Christiansen, 2007). Обычно, у активных хищников (для особого случая медведей см. Christiansen, 2007) височная мышца более мощная, чем жевательная. Хотя нам необходимо больше экземпляров, чтобы подтвердить эту особенность у Arctotherium angustidens и исключить некоторые онтогенетические случаи и случаи полового диморфизма (экземпляр MLP 82-X-22-1 принадлежит молодой, взрослой самке), она может быть связанна с необходимостью приложения больших усилий (речь идет о нижней челюсти) в заднем направлении для того, чтобы противостоять силам сопротивления борющейся жертвы (Maynard Smith and Savage, 1959).
Это условие может являться аргументом в пользу небольшого преобладания крупных жертв в добыче ГКМ и образа жизни в высокой степени связанного с питанием падалью. С этой точки зрения, очень интересны описания охотничьих методов Tremarctos ornatus (единственного сохранившегося представителя группы) при охоте на крупную добычу (например, тапиров, коров, свиней и лошадей - Castellanos and Laguna, 2012; Laguna and Castellanos, 2012; Laguna, 2011a, 2011b): медведь преследует или неожиданно нападает на жертву, и когда предоставляется возможность взбирается на спину жертвы, стараясь иммобилизовать ее с помощью своей массы и лап с мощными когтями (Galasso, 2002; Castellanos, 2006; Goldstein et al., 2006; Laguna, 2011a, 2011b; Castellanos and Laguna, 2012; Laguna and Castellanos, 2012; Castellanos and Laguna, personal commun. to LHS, 2012). Затем медведь начинает есть, еще живую, жертву с ее задней части вызывая смерть от болевого шока (Castellanos and Laguna, personal commun., 2012). Альтернативный вариант, медведь преследует жертву по пересеченной местности, по склонам горы или обрыва, провоцируя ее падение и/или смерть. После смерти, жертва оттаскивается в безопасное место (обычно в гнездо на дереве или в лесную чащу), где медведь ее полностью съедает – вплоть до того, что остаются только те скелетные части, которые невозможно разгрызть и пережевать (череп или диафизы костей длинных конечностей), после чего уходит (Castellanos, 2011; Laguna, 2011a, 2011b; Castellanos and Laguna, personal commun., 2012). Таким образом, вероятная гипотеза заключается в том, что ГКМ мог использовать ту же самую охотничью стратегию.

окончание следует

shish02, спасибо огромное за материал, ждем окончания

Спасибо за перевод ,очень интересно !

Алекс :

Спасибо за перевод ,очень интересно !

Пожалуйста. Провозился с ним чуть дольше, чем предполагал, но зато получился перевод (за исключением одного раздела и подписей к рисункам) без сокращений, а это лучше.

Наиболее вероятно, активная охота при добывании пищи (возможно использовался тот же самый образ действия, который наблюдается у андского медведя)

Это как?

Что касается износа и разрушения зубов, то могу сказать, что у больших кошек клыки ломаются не реже, чем у волков и койотов, которые часто разгрызают кости. Койот зимой часто грызет кости, но клыки у него длинные и тонкие. Псовые не грызут кости клыками. Они ломаются по другим причинам. Дентальные и нижнечелюстные патологии, насколько мне известно, широко распространены у бурых медведей, а он падальщик не больше, чем белый медведь или барибал. Волки в среднем живут 5-6 лет, поэтому их зубы не так сильно изнашиваются как зубы более долгоживущих в естественной среде видов. Это с другой стороны.

Что же касается уменьшения размеров обсуждаемых медведей, то тут вариантов может быть до кучи. И много загадок. Вот к примеру, почему бизоны к голоцену начали уменьшаться? Конкурентов мало (в плейстоцене было много), еды много. Кодьяк в аналогичной ситуации (конкурентов вообще нет, еды хватает) только вырос. Такого размера достигли только пара плестоценовы подвидов. Остальные были меньше.

Жаль в статье не рассказывается о среде обитания ГКМ, это многое прояснило бы. По идее такой крупный медведь должен был захватить и открытые ландшафты. Потому что все медведи с увеличение размеров тела становятся все более и более равнинными. А если так то ему часто приходилось бы сталкиваться со смилодоном. Хотя по фоссилизированному материалу этого вроде бы не скажешь. СТРАННО.

Miracinonyx :

Спасибо за прекрасный перевод!

Касательно обсуждения поставленных вопросов, вы сами-то как считаете, Андрей?

Кот прав, нужно бы почитать много-много материалов по поводу среды обитания южноамериканского раннеплейстоценового ГКМ.
На мой взгляд, его история отчасти аналогична истории плиоценового агриотерия: пока в умеренно конкурентной среде есть изобилие не очень шустрой добычи и отсутствуют специализированные гиперхищники, настроенные именно на данный биотоп, всеядно-хищный медведь-грабитель процветает. Как только число специализированных степных гиперхищников и падальщиков начинает расти, а копытные становятся шустрее - он гаснет.

У августовского арктотерия, возможно, была похожая ситуация. Стратегия жизнеобеспечения гигантского грабителя/факультативного убийцы стала давать сбои, когда в Ю.Америке появились крайне успешные сверх-хищники тяжелого класса (смилодон популятор и гомотерий), диверсифецировались более мелкие и многочисленные гиперхищники (ягуар, пума, целая серия псовых) и появились, видимо, более эффективные потребители падали (те же псовые).

Хотя каждый из них уступал ГКМ в размерах и силе и вряд ли мог отстоять добычу в прямом конфликте, общее количество вещества и энергии они в совокупности могли перехватить у медведя вполне эффективно и лишить его обильных мясных ресурсов, ранее безрадельно принадлежавших ему одному. А вот по растениям не понятно.
Т.е. ясно, что ГКМ был предком, из которого выщепились более мелкие и более растительноядные формы (что говорит о том, что ГКМ активно вытеснялся более специализированными конкурентами из ниши плотоядного зверя, поскольку энергетическая эффективность питания мясом очень высока и добровольно от мясной диеты не отказывается никто и никогда) - однако почему эти формы были именно более мелкими, а не более крупными, сказать без детального знания фитоценозов того времени и физиологии медведей невозможно. Плюс еще и надо бы знать перечень специализированных травоядных конкурентов.
Ведь очень характерно, что единственный выживший тремарктос питается не травой и корнями, в отличие от громадного пещерника, а эпифитами и плодами + водянистыми кактусами. Видимо, в Америке путь пещерного медведя был закрыт по причинами специфики местной растительности. Только не ясно, какой именно.

Глеб, я в целом полностью согласен с твоими рассуждениями. Да и авторы статьи, по сути, ведут к тому же. Т.е. к идее, что при появлении большего числа специализированных плотоядных (фелиды, каниды) всеядно-плотоядным южноамериканским медведям стало трудно с ними конкурировать и они предпочли более спокойную нишу всеядно-травоядных или преимущественно травоядных. Между строк прочитывается и объяснение уменьшения в размерах - лишились высококалорийной, легкоусвояемой (для их пищеварительной системы) пищи. Но тут возникает новый вопрос: а для чего им нужны были такие размеры? Современный андский медведь, как кажется, не испытывает особых проблем с едой (голодать зимой ему как бурым-шатунам не приходится). Но его размеры малы (для медведей). Я считаю, что гигантские размеры нужны были как раз для борьбы с очень крупной добычей. И в этом смысле, появление новых активных хищников вряд ли представляло для ГКМ большую угрозу с т.з. уменьшения числа объектов охоты. Они просто должны были занимать разные ниши. Мог ли ягуар (пусть даже размером с крупную львицу) завалить токсодона? Нет. Про пуму и речи быть не может. Крупные волки (аналог дирусов) появляются, насколько мне известно, позже, когда ГКМ уже вымер. Насколько я знаю, состав травоядных в пампе в рассматриваемый период сильно не менялся. Что же могло произойти? Я вижу два варианта. 1) у смилодонов развилась социальность и они прочно заняли нишу охотников на очень крупных животных. При этом, 1 медведь уже не мог (или уже очень редко когда мог) отогнать группу смилодонов от своей добычи 2) сами потенциальные жертвы развили определенные стратегии избегания или усилили свою защиту (про глиптодонтов точно известно, что их защита на протяжении плейстоцена усиливалась) и стали гораздо менее доступны. Возможно и то и другое.
Понятно, что вопросы этологии применительно к ископаемым животным это почти всегда штука очень спекулятивная, гипотезы об изменении моделей поведения, как говорится, к делу не пришьешь. По этой причине серьезные ученые мужи стараются этих спекуляций избегать. Но с другой стороны, без особенностей поведения и возможности его изменения в процессе выстраивания отношений хищник-жертва многие вещи оказываются трудно объяснимы.

Отредактировано shish02 (04 December 2014 23:22:52)

Miracinonyx :

нужно бы почитать много-много материалов по поводу среды обитания

Да пжалсста… Ареал арктотерия охватывал довольно обширную часть Южной Америки, причём он обитал в различных зоогеографических областях – в субтропическом районе, пампасском и патагонском регионах. Температурные режимы там весьма разнились – если на юге колебания составляли 25°C в июле и 20°C в январе, то в Патагонии - 20°C летом и 10°C зимой в позднем лухании (Tonni E., 1999. Predominance of arid climates indicated by mammals in the pampas of Argentina during the Late Pleistocene and Holocene).
  В раннем  климат был пожёстче ввиду влияния патагонского оледенения, чьи границы до сих пор обсуждаются. Но его воздействие на экосистемы довольно существенно – представляется наличие ряда рефугиальных центров на влажных и прохладных этапах ледниковых максимумов. Лесные зоны выглядели узкими полосами, не распространяясь по всему плато, а большая часть степной Патагонии была расчленена подпитываемыми ледниками реками и озёрами  (Vuilleumier B., 1971. Pleistocene changes in the fauna and flora of South America).
  Ландшафт луговой пампы включает как влажные умеренные степи, так и сухие умеренно континентального климата (Prieto  A., 2000. Vegetational history of the Late glacial–Holocene transition in the grasslands of eastern Argentina.). Последний регион круглый год находится под влиянием тихоокеанско-атлантических антициклонов. В зимнее время воздух достаточно холодный и сухой, температура падает до 7°C.  Пейзаж – злаковые степи (Stipa papposa и Bromus brevi) с доминантой ковыля и дефицитом воды. В растительных сообществах присутствуют травы и кустарники (Cynodon hirsutus, Baccharis ulicina, Parthenium hysterophorus, Verbesina enceliodes  и Solanum eleagnifolium). В псаммофитных степных сообществах - Poa lanuginosa, Digitaria californica, Hyalis argentea  и Alyssum alyssoides. Растения галофитной степи - Atriplex undulata, Salicornia ambigua  и Suaeda patagonica. Лесо-кустарниковая зона характеризуется колючими кустарниками с редкими деревьями (Geoffroea decorticans, Prosopidastrum globosum, Discaria longispina, Condalia microphylla  и Ephedra triandra). Западная зона граничит с ксерофитными лесами - Prosopis flexuosa  и Р. caldenia, которые сопровождаются кустарниковыми экотонами. Флористический набор с плиоцена практически не изменился.
  Полупустынные среды, которые начали своё развитие во время глобального климатического ухудшения с конца миоцена были распространены практически на протяжении всего плиоцена – поднятие Анд создавала своего рода аэродинамическую тень, увеличивая аридизацию, особенно западных районов. Юго-восточная область также была полупустынной, геологические и седиментологические данные позднего плиоцена свидетельствуют об эволюции речных долин в засушливых и полузасушливых районах. Наличие кавиоморфных грызунов в местонахождениях говорит о начале трансгрессивного цикла в периодмежледниковья. С конца плиоцена по средний плейстоцен район подвергался сильной эрозии. Средний плейстоцен также характерен масштабной аридизацией с концентрацией фаунистической составляющей биотопов вдоль речных долин. Наличие кавиоморфов, мюрид и пекари предполагает самый сильный тёплый импульс с 0,6 по 0,45 млн лет назад, коррелируемый с MIS 11 (Quattrocchio M., 2008. Landscape evolution and climate changes in the Late Pleistocene–Holocene, southern Pampa (Argentina): evidence from palynology, mammals and sedimentology).

Игорь, спасибо за ценный и очень своевременный обзор климата. Вопрос к тебе: какие все же есть т.з. относительно границ оледенения?
В этой связи интересно а обсуждалась ли учеными мужами возможность сезонных миграций травоядных в этом регионе (а вслед за ними и некоторых хищных)? Я это к возможной роли "пастуха" для ГКМ (для арктодуса в Сев. Америке такого рода предположения делались)