Просто вот с "надуванием", думаю, тут была проблема... или не была? А пасть раскрыть и бить хвостом - это само собой. Да и на лапах приподниматься, учитывая, что существ с полностью парасаггитальной постановкой конечностей среди тероморфов, предположительно, не было... Едва ли, конечно, они издавали какие-то сложные звуки - все же слух у них не самый продвинутый - но, может быть, низкочастотно шипели или "квакали"?
Кстати, как думаете - мог ли примитивный биармозух, типа алраузуха из Мезенской фауны, испугаться, увидев противника "нестандартного" облика? Насколько я знаю, у ящериц внешний вид тоже играет большую роль при стычках самцов, однако не удалось найти сведения, что самец, скажем, варана, увидев другого самца в белой краске или с вывихнутой челюстью, испытал бы какое-либо смущение...

Отредактировано Аннаэйра (15 September 2014 09:15:56)

Аннаэйра :

Кстати, как думаете - мог ли примитивный биармозух, типа алраузуха из Мезенской фауны, испугаться, увидев противника "нестандартного" облика? Насколько я знаю, у ящериц внешний вид тоже играет большую роль при стычках самцов, однако не удалось найти сведения, что самец, скажем, варана, увидев другого самца в белой краске или с вывихнутой челюстью, испытал бы какое-либо смущение...

Вывихнутая челюсть соперника вряд ли существенно повлияет на поведение самца варана или другой ящерицы, более сильные изменения внешнего вида - возможно. Вараны, как и другие склероглоссы, кроме зрения обладают ещё очень развитыми хеморецепторными органами, через которые они получают очень большую часть информации об окружающем мире. Практически полностью полагаются на зрение представители игуаний - игуаны, агамы, хамелеоны - отсюда их способность к изменению окраски в зависимости от состояния, очень разнообразный арсенал ярких элементов окраски, причудливых воротников, гребней, рогов, шлемов, подвесов и др., и не менее разнообразные ритуальные позы и движения.
У биармозухий и многих других синапсид довольно крупные глаза (см., например, уже обсуждавшуюся работу о ночном образе жизни некоторых синапсид), зрение тоже должно было быть хорошим. Думаю, что-то очень необычное во внешнем виде соперника вполне могло испугать другое животное.

Звероящер :

У биармозухий и многих других синапсид довольно крупные глаза (см., например, уже обсуждавшуюся работу о ночном образе жизни некоторых синапсид), зрение тоже должно было быть хорошим. Думаю, что-то очень необычное во внешнем виде соперника вполне могло испугать другое животное.

А я вот как-то привык к мысли, что зрение у синапсид плохое. Что доминирующим в этой линии всегда было обоняние. У базальных млекопитающих, вроде, зрение не фонтан, что тоже как-то связывали с ночным образом жизни.  Т.е., предположение о ночном образе жизни тоже, вроде как, не предполагает автоматически остроты зрения. Скорее даже наоборот, хотя есть пример кошек... Но остальные-то ночные млекопитающие не такие "глазастые".
Развейте, пожалуйста, мои сомнения! Что, у биармозухий действительно большие глаза? А то глазница-то большая, но на большинстве реконструкций глазки мелкие. Или я отстал от жизни?

Аннаэйра :

Ну, вот реконструкции головы алраузуха (Alrausuchus) - работа Дмитрия Богданова, вроде бы, очень уважаемый художник: http://images.vfl.ru/ii/1411215939/d4d0eaeb/6408186.jpg
Глазки, как видно, немаленькие.

Эту реконструкцию видел. Но мне чаще попадались такие:
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/c … hus_BW.jpg
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/ … uselang=ru
или ивантозавр:
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/ … urus22.jpg
хотя глазницы - весьма:
http://www.palaeocritti.com/_/rsrc/1254 … _skull.jpg

Опять же, если биармозух - это только ювенильная форма эотитанозуха или ивантозавра, относительно большие глаза - нормальная, но проходящая особенность юного животного. Я как правильно - не знаю, потому и интересуюсь.

Eugene :

Т.е., предположение о ночном образе жизни тоже, вроде как, не предполагает автоматически остроты зрения. Скорее даже наоборот, хотя есть пример кошек... Но остальные-то ночные млекопитающие не такие "глазастые".

Лемуры, долгопяты, ночные обезьяны, циветты, некоторые грызуны, зайцы и копытные - у всех глаза крупные, у некоторых относительно крупнее, чем у кошек, и зрение не на последнем месте среди чувств. Увеличение размера глаза связано с увеличением его чувствительность к свету и остроты зрения. Все животные с крупными глазами видят хорошо, независимо от образа жизни, но среди них у ночных и активных в течение суток видов глаза крупнее, чем у дневных.

Eugene :

Что, у биармозухий действительно большие глаза? А то глазница-то большая, но на большинстве реконструкций глазки мелкие. Или я отстал от жизни?

Размер видимой снаружи части глаза примерно соответствует внутреннему диаметру склерального кольца, диаметр всего глаза - несколько больше внешнего диаметра склерального кольца. У ископаемых синапсид глаза довольно крупные, в целом даже немного крупнее, чем у современных животных (Angielczyk & Schmitz 2014). Возможно, уменьшение роли зрения, исчезновение некоторых структур глаза (склеральное кольцо) и, вероятно, уменьшение размера глаз произошло в триасовом периоде у цинодонтов и протомлекопитающих при переходе в очень мелкий размерный класс с сохранением преимущественно ночной активности.
Естественно, с возрастом относительный размер и глазниц, и глаз у биармозха уменьшался, но даже у "Eotitanosuchus" глазница не маленькая (полный череп "Ivantosaurus" неизвестен). У исследованных биармозухий морфология склерального кольца предполагает скотоопическое (Hipposaurus, Lemurosaurus) или мезопическое зрение (Ictidorhinus, Paraburnetia, Lobalopex), соответственно, ночной образ жизни либо беспорядочную активность в течение всех суток или в сумерках. Склеральное кольцо у них занимает большую часть глазницы. У большинства синапсид, за исключением дицинодонтов, результаты примерно такие же.

Звероящер, спасибо за, как всегда, полный и максимально квалифицированный ответ! Даже, я бы сказал, консультацию!
Значит, большинство синапсид: обоняние и зрение, так? А ранние млекопитающие трансформировали это в "обоняние и слух"? И осязание, конечно. Интересно!
А утрата цветного зрения млекопитающими или их предками, видимо, действительно вторична. Так кажется генетически. И, если те же биармозухи обладали хорошим зрением вообще, логично ожидать, что эта утрата случилась действительно гораздо позже.

Аннаэйра :

Ну, касательно цветов - тут, думаю, можно найти причину и в относительной "бесцветности" мира. Как-то я сомневаюсь, что синапсиды были ярко окрашены (у млекопитающих это не практикуется, древние амфибии тоже вряд ли были павлинами), так что различать цвета сородичей им явно было не нужно - скорее всего, они делали это по запаху.

Если предположить, что ископаемые синапсиды были монохроматиками, то картина с филогенетической точки зрения получится очень запутанной и маловероятной: неоднократное появление и исчезновение цветного зрения в синапсидной линии. Современные амфибии различают цвета и имеют 3-4 типа пигментов в колбочках, двоякодышащие рыбы (австралийский рогозуб) - 4 пигмента. Поэтому, очень вероятно, что предки наземных позвоночных были способны различать цвета (Bailes et al. 2007). Предки амниот (и синапсид) также, вероятно, не утратили эту способность, если принимать монофилетичность амниот и сохранение развитого цветного зрения практически во всей завропсидной линии. Среди млекопитающих очень многие виды, по-видимому, являются дихроматиками (могут различать синий, зелёный и жёлтый цвета, но не видят красного и оранжевого), только у приматов и некоторых сумчатых повторно появилось трихроматическое зрение. Морские млекопитающие вообще стали монохроматиками и утратили S-колбочки; монохроматиками являются и некоторые наземные млекопитающие. Среди приматов повторно стали монохроматиками ночные обезьяны, причём, вероятно, на ранних этапах эволюции, ещё до перехода к ночному образу жизни. Поэтому связь ночного образа жизни и плохо развитого цветного зрения очень неявная (у немаммальных амниот ночные и сумеречные виды имеют несколько типов колбочек).
Так вот, я всё же склоняюсь к мысли, что синапсиды могли унаследовать цветное зрение от предковых амниот (а те - от "амфибий"). И, если уж, они утратили способность различать какие-то цвета, то, скорее всего, по аналогии с млекопитающими это были красный и оранжевый.

Аннаэйра :

Кстати, вопрос из серии "вбоквел": найдены ли на срезах костей синапсид годовые кольца? Или большинство этих костей в столь отвратном состоянии, что и сказать ничего толком нельзя?..
Просто сомневаюсь я, что на зиму (а зимы там были холодные) тяжелые и неторопливые хищники-травоядные могли уходить куда-то далеко - особо талантливыми ходоками они вряд ли были. Так что следует предположить либо теплокровность (и активность в течении зимы), либо впадание в спячку (о чем могут поведать кости... я думаю).

Линии, отмечающие периодическую задержку роста, найдены в костях очень многих синапсид. Но они не могут достоверно говорить о впадании в спячку, т.к. встречаются у самых разных животных из разных климатических условий, а, скорее, отражают характер роста.
Исследования микроструктуры костей показали, что модели роста зверообразных сочетают особенности рептилий и млекопитающих. В целом же одна из основных тенденций в эволюции стратегии роста у синапсид – ускорение  темпов роста.
Pelycosauria
Базальные синапсиды (например, Dimetrodon и Edaphosaurus) характеризовались медленным, циклическим ростом, похожим на рост базальных четвероногих, на что указывает наличие плохо васкуляризированной ламеллярно-зональной ткани в кортексе костей конечностей (Enlow & Brown 1957; Ricqlès 1974b).
У терапсид характер роста уже больше напоминает рост млекопитающих, а не базальных тетрапод, и для них характерно преобладание быстро формирующейся фиброламеллярной кости, типичной для млекопитающих (и некоторых других быстрорастущих животных, например, она обнаружена у птиц и динозавров). Но у многих фиброламеллярная кость сочетается с отметками замедленного или остановившегося роста, которые более характерны для рептилий (или других пойкилотермных), а рост был недетерминированным.
Anomodontia
У молодых особей Diictodon – фиброламеллярная кость, означающая быстрый рост; у взрослых (начиная примерно от 70% взрослого размера) – кольца и линии задержки роста, свидетельствующие о периодическом прерывании роста, который всё же оставался быстрым и замедлялся лишь значительное время спустя. Предполагаемая стратегия роста – недетерминированная, как у современных завропсид (Ray & Chinsamy 2004).
Рост Endothiodon также был быстрым и периодическим на протяжении всей жизни (Ray, Bandyopadhyay & Bhawal 2009).
Параллельноволокнистая кость на периферии найдена у некоторых пермских дицинодонтов
(Oudenodon и Tropidostoma), что говорит об относительно медленном росте кости в позднем онтогенезе (Botha & Angielczyk 2007).
Преобладание фиброламеллярной костной ткани у Lystrosaurus означает активный остеогенез и быстрый непрерывный рост в начале жизни (первые две из выделенных четырёх стадий роста). У полувзрослых особей (30-60% от размеров взрослых) появляются линии задержки роста, свидетельствующие о периодическом замедлении роста. Рост сильно замедлялся при достижении >60% взрослых размеров. Отсутствие циркумференциальной пластинки и продолжительное формирование параллельноволокнистой костной ткани на периферии кости говорит о недетерминированном характере роста листрозавра (Ray, Chinsamy & Bandyopathy 2005). Сходная модель описана у каннемейерида Wadiasaurus (Ray, Bandyopadhyay & Appana, 2010).
У Placerias зональная фиброламеллярная кость и параллельноволокнистая кость на периферии, что говорит о быстром росте в начале жизни и замедлении роста в позднем онтогенезе; имеются кольца роста. Сильное замедление темпов роста взрослых животных – тенденция, наблюдающаяся у триасовых дицинодонтов (и некоторых пермских, но далеко не всех) (Greene, Schweihtzer & Lamm 2010).
Gorgonopsia
У горгонопса Scylacops фиброламеллярная кость чередуется с линиями задержки роста, что говорит о циклическом характере роста. У исследованного экземпляра Aelurognathus, наоборот, линии задержки роста отсутствовали, а фиброламеллярная ткань богато васкуляризирована, что говорит об активном остеогенезе и быстром непрерывном росте животного (возможно, ещё не полностью взрослого) (Ray, Botha & Chinsamy 2004).
Therocephalia
У тероцефала Pristerognathus быстрый непрерывный рост в начале онтогенеза с возрастом сменялся относительно медленным и прерывистым (появляются кольца роста) (Ricqlès 1969; Ray, Botha & Chinsamy 2004).
Cynodontia
У одного из наиболее ранних цинодонтов, Procynosuchus, гистология выявила присутствие фиброламеллярной кости, которая заменялась ламеллярно-зональной и/или линиями задержки роста (стадия замедления роста), либо исключительно ламеллярно-зональную кость (взрослые особи). Появление ламеллярно-зональной кости означает, что рост не заканчивался с наступлением половой зрелости и достижением размеров взрослой особи, но продолжался более медленными темпами. Циклический рост процинозуха связан, вероятно, с изменениями окружающей среды, и для его модели роста  отмечено сходство с моделью роста нильского крокодила (Ray, Botha & Chinsamy 2004).
Микроструктура костей Galesaurus показывает развитие фиброламеллярной кости, указывающее на быстрый непрерывный рост в начале жизни. Но потом она заменяется на ламеллярно-зональную кость, что свидетельствует о снижении темпов роста. Наличие колец задержки роста в периферийной зоне указывает на прерывистый медленный рост и означает что животные, возможно, подвергались воздействию со стороны изменяющейся окружающей среды (Butler 2009).
Динамика роста Thrinaxodon сходна с таковой у Galesaurus: фиброламеллярная кость ближе к периферии сменяется параллельноволокнистой. На основе гистологии кости, предполагается, что Thrinaxodon быстро рос во время раннего онтогенеза, а с возрастом (возможно, после наступления половой зрелости) рост замедлялся. Но, в отличие от Galesaurus, у Thrinaxodon не обнаружены линии задержки роста. Это может означать, что Thrinaxodon был менее чувствителен к изменениям условий, и они не влияли на рост животного (Botha & Chinsamy 2005).
Гистология костей продвинутого цинодонта Diademodon показала фиброламеллярную кость, которая чередуется с кольцами роста. У Cynognathus линий задержки роста нет, рост быстрый и непрерывный (Botha & Chinsamy 2000)
У Trirachodon также отмечен прерывистый рост фиброламеллярной костной ткани с линиями задержки роста. Это говорит о том, что рост, вероятно, был быстрым во время благоприятного сезона, но замедлялся или прекращался при неблагоприятных условиях (Botha & Chinsamy 2004).
Среди траверсодонтид у Traversodon и Gomphodontosuchus отмечена фиброламеллярная кость (быстрый рост) (Ricqlès 1969); у Andescynodon отмечены параллельноволокнистая и ламеллярная костные ткани (медленный или остановившийся рост); у Massetognathus – параллельноволокнистая костная ткань и непрерывающийся рост без циклических задержек; у Exaeretodon микроструктура кости напоминает таковую у эутериевых млекопитающих – есть фиброламеллярная и ламеллярная костные ткани, что говорит о быстром росте в начале жизни и сильном замедлении роста у взрослых животных (Chinsamy & Abdala, 2008).
Наконец, гистология костей Tritylodon показывает только фиброламеллярную костную ткань без колец или линий задержки роста, что свидетельствует о быстром росте, напоминающем рост Cynognathus. Только у одного экземпляра обнаружены кольца роста, но это не отражают общей стратегии роста  и может означать лишь, что данное животное столкнулось с какими-то трудностями во время роста (Ray, Botha & Chinsamy 2004). Такой же тип роста, вероятно, был у Bienotherium и Oligokyphus (Ricqlès 1969).
Дополнительно - очень много по гистологии костей и предполагаемым моделям роста есть в книге "Forerunners of Mammals: Radiation, Histology, Biology".
О пережидании неблагоприятного периода в "спячке" могут говорить скелеты мелких дицинодонтов и цинодонтов, найденные в свёрнутом положении в норах, где они и погибли, вероятно, в результате затопления нор неожиданными паводками.

Аннаэйра :

Как-то я сомневаюсь, что синапсиды были ярко окрашены (у млекопитающих это не практикуется, древние амфибии тоже вряд ли были павлинами), так что различать цвета сородичей им явно было не нужно - скорее всего, они делали это по запаху.

Ну, мне кажется, пеликозавры с гребнями на спине, эдафозавры должны были быть ярко окрашены. Как-то это кажется логичным. Ну и тогда цветное зрение должно присутствовать.
А если набраться смелости, то можно задуматься о выростах на головах дейноцефалов и бурнетиаморфов. Их демонстративная функция - одна из самых очевидных (остальные встреченные мной версии как-то менее убедительны). Ну, тогда можно и предположить их цветовую сигнализацию. И вообще развитое цветное зрение, как в приведенном Звероящером примере с ящерицами группы игуаний.

Очень информативная передача из цикла ,,Мозговой штурм,, , в ней как раз освещается эволюция у млекопитающих цветового зрения.

http://www.youtube.com/watch?v=XOc_0zsjOh8

По обонянию, цитатка из Википедии:

,,Наличие в носовой полости млекопитающих дыхательных носовых раковин вынуждает воздух при дыхании проходить по узким носовым ходам между этими раковинами, уменьшая потери тепла и влаги. Среди современных позвоночных такие раковины, помимо млекопитающих, имеют только птицы, так что палеонтологи считают наличие дыхательных раковин остеологическим коррелятом гомойотермии. Важнейшим доводом в пользу того, что гомойотермными были уже ближайшие предки млекопитающих, стало обнаружение выступов на внутренней поверхности носовых и верхнечелюстных костей тероцефалов и цинодонтов — свидетельство наличия дыхательных раковин и у этих продвинутых зверообразных.,,

https://ru.wikipedia.org/wiki/Анатомия_ … копитающих

Обонятельный эпителий у млекопитающих расположен именно в носовых раковинах, так что до их появления нюх был гораздо слабее, имхо. Мне кажется более вероятным наличие у синапсид развитого якобсонового органа, чем нюха. Насколько верна такая точка зрения?

Отредактировано Юра (21 September 2014 09:03:44)

Спасибо. Правильно ли я понял, пеликозавры по уровню развития обонятельных раковин превосходят диапсидных рептилий?

Юра :

Спасибо. Правильно ли я понял, пеликозавры по уровню развития обонятельных раковин превосходят диапсидных рептилий?

Сами раковины слабо окостеневали и не найдены, описаны только гребни в местах их предположительного прикрепления. Даже у млекопитающих они очень хрупкие. И ведь у диапсид (включая птиц) степень развития обонятельных носовых раковин тоже очень отличается у разных видов.

Аннаэйра :

То есть, первые намеки на теплокровность появились уже у пермских зверообразных? Любопытно, а мегавайтсия могла быть теплокровной?..

Именно намёки. Скорее всего, настоящая эндотермность у пермских тероцефалов ещё не появилась, но гомойотермия (инерциальная), возможно, была. У них ещё сохраняется предковоё строение нёба, при котором переднее расположение внутренних ноздрей ограничивает размер дыхательной части носовой полости, и уровень вентиляции увеличился незначительно, по сравнению с предками. У более поздних тероцефалов дыхательная часть носовой полости пропорционально увеличилась, а хоаны отодвинулись кзади при развитии вторичного костного нёба. Изначально вторичное нёбо появилось у них не в связи с увеличением времени механической обработки пищи во рту и необходимостью дышать одновременно как это часто преподносится. Скорее всего его появление связано с увеличением силы укуса, как и у крокодилов. Когда дыхательная часть носовой полости стала больше, увеличилось пространство для кондиционирования и увлажнения вдыхаемого воздуха. Это означает, что уровень вентиляции у тероцефалов постепенно увеличивался в процессе маммализации.
У Whaitsiidae нёбо ещё типичной для пермских синапсид конструкции, с передним расположением хоан (хотя, возможно, у них было вторичное мягкое нёбо). Поэтому "теплокровность" у них, вероятно, была ещё зачаточной.

Аннаэйра :

Кстати, еще вопрос: длина носа ведь влияет на чуткость обоняния, верно? Означает ли это, что у дицинодонта, например, листрозавра обоняние было посредственным?

У дицинодонтов, действительно, обоняние было слабым, и обонятельные луковицы были небольшими.

Ещё добавлю по цветному зрению. Похоже, даже некоторые мезозойские млекопитающие, предковые для всех групп современных млекопитающих, были трихроматиками. Это подтверждается наличием неактивного гена SWS1 в дополнение к активным LWS и SWS2 у однопроходных, в то время как SWS2 исчез в териевой линии ещё до дивергенции сумчатых и плацентарных. Трихроматическое зрение у некоторых сумчатых обеспечивается LWS, SWS1 и, вероятно, Rh2. У плацентарных остались только LWS и SWS1; трихроматическое зрение у некоторых приматов обеспечивается полиморфизмом LWS. Т.е. наиболее "обделёнными" по части цветного зрения оказались именно плацентарные.

Roth L.S.V. (2008) Diversity and Limits of Colour Vision in Terrestrial Vertebrates

Jacobs G.H. (2009) Evolution of colour vision in mammals

Melin A.D. et al. (2012) Polymorphism and Adaptation of Primate Colour Vision

Аннаэйра :

Кстати, вот странный у меня вопрос появился: а когда синапсиды (а может, и млеки) освоили галоп? Только в триасе? Или еще позже?
Просто пытаюсь представить себе, как охотился тот же циногнатус...

Ну, если так посмотреть, добрый Господь (или кто/что там) оставил нам целых три вида, относящихся к млекопитающим всего по двум признакам: один формальный - три слуховые косточки - явно независимо приобретенный ими относительно недавно, второй - выкармливание молоком - возникший вообще неизвестно на каком этапе, вероятно, достаточно рано, но не детектирующийся палеонтологически. Я об однопроходных.
Так вот, в остальном - это типичные продвинутые цинодонты, со скидкой на специализацию, естественно. И клоака на месте, и яйца откладывают, еще ряд примитивных признаков. И конечности под тело еще не подведены. До голопа далеко, но тут, вероятно, специализция - циногнат, наверное, был чуток покруче.
Но это все в деталях гораздо лучше и компетентней Звероящер знает.
Так вот зрение полноцветное было у их ближайших предков, как опять же точно отметил Звероящер. И теплокровность у них присутствует. Только постоянную температуру тела они не полностью поддерживают: она и ниже, чем у настоящих млекопитающих и колеблется с гораздо большей амплитудой в зависимости от внешней.
Короче, общий уровень обмена продвинутых цинодонтов, а, может, и ранних млекопитающих, по однопроходным, мне кажется, вполне представим.
Единственное, ехидна, наверное, гораздо умнее чем все пре- и ранние млекопитающие. Да и многие поздние тоже...