VitaliVV :

Ведь тот же павиан, пока не оскалится, и не скажешь, что клыки огромные. Понимаю - пример не очень корректный и это уже обсуждалось на форуме, просто первым в голову пришло.
Вот более подходящее:
http://savepic.su/3662504m.jpg
http://savepic.su/3663528m.jpg
http://savepic.su/3656360m.jpg

С примером вашим все нормально. Этот же пример с павианом, к слову, встречается в работе MAURICIO ANTON AND ROSA GARCIA-PEREA "Reconstructed facial appearance of the sabretoothed felid Smilodon" Насколько я помню, в этой статье (равно как и в статье "Soft tissue reconstruction of Homotherium latidens (Mammalia, Carnivora, Felidae). Implications for the possibility of representations in Palaeolithic art" написанной Антоном, Салезой, Тернером и др.) речь о брылях не шла, а дискуссионным оказывался вопрос насколько длинной надо изображать линию губ. Т.е., если я ничего не позабыл из содержания этих работ, современными исследователями вопрос о возможном наличии брылей даже не рассматривался. По-видимому, ученые мужи твердо придерживались принципа, что не стоит выдумывать сущности без надобности. Лично мне представляется, что наличие таких брылей не только не пошло бы на пользу саблезубым кошкам, но скорее мешало бы им.

Нет, при жизни животного эмалевая поверхность зубов от факторов внешней среды не изменяется - слишком прочная поверхность, а жизнь коротка... Недаром при находках зубы гораздо целее, чем кости. Они подвергаются только излому (при экстремальных нагрузках) или  постепенному истиранию, по степени которого можно определить возраст.
  А возможность сокрытия клыков верхней губой очень даже вероятна - если кончик зуба не выступает за границу нижней челюсти, как у некоторых форм Metailurus, Dinofelis и, возможно, Promegantereon.

2. Систематическая часть
Отряд CARNIVORA Bowdich, 1821
Семейство FELIDAE Gray, 1821
Подсемейство MACHAIRODONTINAE Gill, 1872
Род MACHAIRODUS Kaup, 1833

  Стратиграфическое распространение простирается от конца среднего миоцена до середины позднего с географическим распределением в Евразии, Африке и Северной Америке. В истории этих саблезубых кошек наблюдается несколько последовательных этапов, но их пределы, систематическое положение и морфологические изменения, сопровождающие каждый из этих этапов до сих пор с должной степенью корректности не выяснены.
  Примитивные махайродонтные кошки и связанные с ними формы зарегистрированы в рамках фаун, которые датируются переходным периодом от астарация к валлезию (MN 8 - 9). Эти формы, обладавшие хорошо развитым сложным метаконид-талонидным комплексом m1, ещё не имели сколько-нибудь обозначенный нижнечелюстной выступ и вертикализацию симфиза, присущую поздним представителям. Примером являются являются Machairodus robinsoni из беглийских (Beglia) горизонтов в Тунисе и M. pseudailuroides из Ени Эшкихизар в Турции.
  В валлезии появляется более прогрессивная форма – типовой представитель Machairodus aphanistus. Для него характерны слабое развитие резцовой группы, отсутствие подбородочного выступа на нижней челюсти, премоляр с хорошо развитыми дополнительными выступами и нижний коренной зуб с развитым метаконид-талонидным комплексом. 
  На границе валлезия-туролия (MN 11) в некоторых популяциях Machairodus проявляется тенденция к  большей специализации: увеличение верхних клыков, редукция метаконид-талонидной области m1 и протокона Р4, а также обозначение нижнечелюстного выступа для верхнего клыка.
  Группа узкоспециализированных махайродов известна из позднего миоцена Китая – M. palanderi и M. tingii (возможно, к ней принадлежал и M. taraclianensis) - имевшие ряд архаичных черт черепа, нижней челюсти и зубов. Прежде всего, они характеризуются небольшими Р2/2; редукцией P3/3; рудиментарным протоконом, но заметным препарастилем Р4 и удлинённым m1.
  Ещё большей специализации достигают саблезубые кошки туролия (MN 12) подрода Amphimachairodus с типовым видом M. giganteus с отсутствующим метаконид-талонидным комплексом m1 и редуцированным протоконом Р4. Сразу после стратиграфического уровня Пикерми (средний туролий) находки махайродов в Европе очень редки.
  В начале позднего миоцена восточной Азии (Китай, Таджикистан), однако, можно встретить виды с более прогрессивной дентальной специализацией - у M. horribilis фиксируется значительная редукция р3, у M. kurteni не имеется признаков метаконида и талонида на нижнем хищническом зубе, а также слабо развит протокон верхнего – все эти признаки, как представляется, сближают Machairodus с производным родом Homotherium.

                                     Подрод Machairodus Kaup, 1832



Machairodus aphanistus Kaup, 1832 – типовой.
Felis aphanista Kaup, 1832
Felis prisca Kaup, 1832
Machairodus cultridens Kaup, 1833
Machairodus aphanistus Lydekker, 1884
Machairodus aphanistus Fabrini, 1890
Machairodus aphanistus Matthew, 1929
Machairodus aphanistus Beaumont, 1964
Machairodus laskarevi Lungu, 1978
Machairodus alberdiae Ginsburg et al., 1981
Machairodus (Machairodus) aphanistus Sotnikova, Noskova, 2004
   Голотип: фрагмент правой ветви нижней челюсти с p3, p4 и m1 (HLMD Din 1132), Государственный музей Гессе в Дармштадте (Германия).
   Типовое местонахождение: Эппельсгейм (Eppelsheim), Германия. Верхнемиоценовые аллювиальные отложения пра-Рейна.
   Прочие местонахождения: Западная Европа: Франция - (Soblay); Австрия - (Zillingdorf); Испания – (Sabadell, Los Valles dе Fuentiduena, Can Llobat, Can Ponsic, Castel de Barbera, Villa de cavaus, Batallones – 1,3), Греция – (Halmyropotamos); Африка - (Chorora), Эфиопия; Восточная Европа: Молдова – Калфа, Бужор.
   Возраст: конец среднего миоцена, валлезий (MN 9-10), Восточной Европы; хронологический диапазон: 10 - 7 млн лет назад.
   Диагноз: Размеры сравнительно крупные. Профиль черепа умеренно выпуклый, с хорошо развитым сагиттальным гребнем. При виде сверху череп в скуловой области узкий, скуловая дуга низкая и слабо изогнутая в виде сбоку. Височная ямка удлинённая, парокципитальный выступ хорошо развит и спозиционирован книзу за относительно небольшим сосцевидным. Верхнечелюстные кости немного удлинены рострально. Форма нософронтального шва демонстрирует промежуточное положение между пантеринами (заострённое) и прогрессивными махайродонтинами (спрямлённое). Заглазничные выступы крупные, но низкие. Подглазничные отверстия относительно большие и находятся на уровне P3. Слёзное отверстие расположено на внутренней поверхности ростральной границы орбиты. Слуховые капсулы эллиптические, идентичны таковым у пантерин, расположены от рострального края яремного отростка до каудального края засуставного, без контакта с последним. Затылочные мыщелок и отверстие схожи с таковыми у Pantherinae.
  Горизонтальная ветвь нижней челюсти толстая и высокая, дорсовентральная высота почти постоянна по всей длине, подбородочный выступ развит слабо, венечный отросток высокий и отклонён назад. Имеются два подбородочных отверстия - большее расположено на уровне заклыковой диастемы, меньшее - непосредственно под p3. Симфизиальная область более вертикальная, чем у пантерин, но менее, чем у поздних махайродонтин, передняя граница симфиза слабо вогнутая.
  Относительно крупные верхние резцы расположены по небольшой дуге впереди верхних клыков. Резцы в основном клыкообразные, I3 намного больше, чем I1 и I2, которые почти одинакового размера. Верхние клыки удлинённые, с высокими коронками, сжатые с боков и дистально изогнутые. Р2 присутствует переменно. Р3 имеет большой основной выступ, а также медиальный, дистальный бугорки и постериорный цингулумный поясок. С окклюзионной точки зрения P3 с хорошо развитым расширением задней части и может иметь задневнутренний выступ. Данная особенность имеет высоко переменное значение в образцах из Batallones-3 и однородное из Batallones-1, что сильно отличает ширину P3 в двух популяциях (Monescillo et al., 2014). Верхний хищнический зуб (P4) имеет редуцированный, лингвально ориентированный протокон, расположенный между парастилем и параконом. Парастиль хорошо развит и наличествует небольшой, слегка смещённый наружу эктостиль. Грань метаконуса-метастиля немного длиннее, чем паракон, с заметным углублением, разделяющим обе структуры; пояска не имеется. Верхний коренной зуб (М1) очень редуцирован, с эллиптической, очень низкой коронкой.
  Небольшие довольно клыкообразные нижние резцы образуют прямой ряд, i1 гораздо меньше, чем i2 и i3; корень последнего близок к клыку. Таким образом, резцы были тесно расположенными, мало выступающими и намного меньшими, чем клыки. Нижние клыки изогнутые, крупные, со сглаженными корнями и овальным сечением коронки. Диастема между нижними клыками и p3 небольшая, в ранних образцах присутствуют альвеолы р2. Крупные нижние премоляры с полным набором дополнительных бугорков. Нижний третий премоляр (р3) имеет три хорошо развитых выступа и небольшой дистальный поясок. В окклюзии дистальная половинка коронки шире, чем медиальная. Нижний четвёртый премоляр (р4) аналогичен в форме p3, но более крупный и массивный, его мезиальный выступ относительно больше. Метаконид-талонидный комплекс на нижнем хищническом зубе (m1) развит сравнительно хорошо, тригонид широкий, протоконид немного выше и мезиодистально длиннее параконида, с разделяющим их заметным углублением. В окклюзии наружные и внутренние границы вогнуты, причём последняя заметно изогнута, в то время как наружная граница почти плоская.
  Все зубы, вероятно, были зазубренными. Дистальные отделы конечностей массивные и относительно длинные.
   Замечания: Крупные размеры, особенности строения нижней челюсти и зубов резко отличают М. aphanistus от других саблезубых кошек среднего миоцена – Paramachairodus и Promegantereon, известных из гиппарионовой фауны Евразии (более крупные предкоренные зубы и нижние клыки, более редуцированные резцы и узкий резцовый отдел и др.).
  Морфология сосцевидной области М. aphanistus является консервативной и в большей степени напоминает морфологию примитивных фелид рода Proailurus, чем у более позднего M. giganteus. Слуховой проход выглядит схожим с таковым у пантерин, в то время как у поздних махайродов он углублён между засуставным выступом и верхушкой сосцевидного отростка. Постклыковая диастема короче, чем у M. giganteus. P3 заметно меньше сжат с боков, а также задневнутренняя область выступает заметно больше в совокупности с небольшим цингулумным пояском. У M. giganteus такого выступа нет, хотя поясок более заметен. Протокон P4 размещён более лингвально к парастилю и паракону и ложбинка, разделяющая эти бугорки, хорошо развита в отличие от состояния, демонстрируемого у более поздних махайродов, где протокон либо чрезвычайно редуцирован или отсутствует. Признаков хорошо развитой резцовой дуги в нижней челюсти не имеется, к тому же сами зубы относительно примитивны - ситуация, которая резко изменяется у других махайродов. Нижний клык М. aphanistus похож на M. giganteus, но пропорционально более высокий. В окклюзии p3 несколько овальной формы в поперечном сечении и, в целом, гораздо менее прогрессивный, чем эквивалентный зуб у M. giganteus, а также больше в сравнении с р4 , чем у последующих видов. В окклюзии р4 также менее прогрессивен, чем у M. giganteus. Талонид m1 состоит из небольшого дистального расширения с рудиментарным метаконидом, ещё более редуцированным у туролийских форм.
  Евразийский М. aphanistus валлезия хорошо отличается примитивным морфотипом с относительно широким тригонидом и хорошо выраженным метаконид-талонидным комплексом, что является плезиоморфным признаком.
  Другая ранняя форма из валлезия Испании (MN 9), названная М. alberdiae Ginsburg et al. 1981, кроме меньшего размера отличается довольно крупным метаконидом. Гинсбург (1999) считает, что это один из самых примитивных представителей рода Machairodus, но Морло (1997) синонимизирует его с М. aphanistus, несмотря на то, что наличие относительно большого талонида отделяет Pseudaelurus intrepidus и M. alberdiae от голотипа M. aphanistus.
  Махайрод из Молдавии (MN 9) был описан на основании хорошо сохранившейся части нижней челюсти под названием M. laskarevi. По размерам зубов, нижней челюсти и костей конечностей этот махайрод сближается с M. apnanistus. Однако отличается очень коротким симфизом, меньшей редуцированностью клыков и предкоренных зубов, слабым развитием добавочных бугорков на последних, сильнее развитым метаконидом на m1, а также узким резцовым отделом с мелкими резцами. От M. laskarevi  хорошо отличаются такие азиатские виды, как М. giganteus (irtyshensis) и M. tingii. Эти формы значительно крупнее и, в отличие от него, имеют очень мощную резцовую часть, длинный симфиз и диастему, более редуцированные клыки и предкоренные зубы. По некоторым особенностям строения зубов и размерам к нему приближается M. palanderi. Последний, в отличие от M. laskarevi, обладает большей редуцированностью предкоренных зубов и клыков, длинным симфизом, а также более широким резцовым отделом. Из североамериканских форм к M. laskarevi наиболее близок М. catocopis. Эти формы оближаются по размерам, степени редукции предкоренных зубов и клыков. Однако M. catocopis крупнее, а его предкоренные зубы сильнее редуцированы. Отношение длины Р3/Р4 у M. laskarevi  составляет 63%,   тогда как у М. aphanistus 76 - 78%, у М. irtyshensis 67,1%, а у M. palanderi 62,4%. Размеры зубов M. laskarevi схожи с размерами зубов М. aphanistus из Эппельсхейма. Длина Р3, Р4 и М1 у М. laskarevi составляет 19, 25 и 29 мм соответственно, что в целом соответствует размерам зубов М. aphanistus из Эппельсгейма (21, 27,4 и 30,2 мм). В целом M. laskarevi демонстрирует все характерные признаки, типичные для M. aphanistus: подбородочный выступ почти отсутствует, нижняя челюсть высокая, резцы маленькие, клыки крупные, а m1 с хорошо развитым комплексом метаконид/талонид. Однако в нижней челюсти M. aphanistus р2 обычно отсутствует, в то время как у М. laskarevi он маленький, с одним бугорком и корнем, находится посредине диастемы между клыком и р3. Наличие р2 у Machairodontinae рассматривается как примитивная черта. Возможно, это является индивидуальной изменчивостью на самой ранней стадии эволюции M. aphanistus.



Machairodus robinsoni Kürten, 1976
Machairodus robinsoni Kürten, 1976
Miomachairodus robinsoni Beaumont, 1978
Machairodus robinsoni Morlo, 1997
Machairodus (Machairodus) robinsoni Sotnikova, Noskova, 2004
  Голотип: T - 491, левая ветвь нижней челюсти и фрагмент верхнего клыка.
  Типовое местонахождение: Блед Дурах (Bled Douarah), Тунис.
  Возраст: средний миоцен, поздний астараций (MN 8), 12-10 млн лет назад.
  Диагноз: вид небольших размеров, с зазубренными клыками. Подбородочный выступ развит слабо, сам симфиз неизвестен. Передний и задний выступы p3 увеличены. Этот зуб лезвиеобразный и почти такой же удлинённый, как p4, хотя и демонстрирует меньший размер. Передний и дистальный выступы p4 также развиты. Позиция щёчных зубов - p3, p4 и m1 - спрямлённая. Нижний хищнический зуб (m1) с хорошо развитым талонид-метаконидным комплексом.
   Замечания: Один из самых примитивных и менее изученных махайродов Старого Света, возраст которого датируется переходом от астарация к валлезию. Известен из отложений североафриканской формации Беглиа (Beglia) на юге Туниса. Присутствие демонстрирующего архаичные признаки M. robinsoni в данном регионе свидетельствует о возможном последующем прохорезе группы во время афро-евразийского фаунистического обмена и роли юго-восточного сектора Средиземноморья  как гипотетическом центре появления и первоначальной эволюции махайродов.
  Экземпляры саблезубых кошек из евразийского валлезия образуют относительно однородную группу, которая в работах ряда палеонтологов (de Beaumont, 1975; Geraads et al., 2004) ограничивается только видом М. aphanistus. Однако, согласно анализу Верделина и Сандерса (2010), М. robinsoni, хотя и плохо известен, всё же отличается от М. aphanistus рядом признаков (заметно меньший размер; p3 почти такой же величины, как и p4 и др.).

Machairodus pseudailuroides Kürten, 1976
Machairodus pseudailuroides Kürten, 1976
Miomachairodus pseudailuroides Schmidt-Kittler, 1976
Machairodus aphanistus Ginsburg, 1981
Miomachairodus pseudailuriensis Beaumont, 1988
[i]Machairodus pseudailuroides Morlo, 1997
Machairodus pseudailuroides Viranta & Werdelin, 2003
   Типовое местонахождение: Ени Эшкихизар (Yeni Eskihisar), Турция.
   Прочие местонахождения: (?) Эсме-Акгчакой (Eşme-Akçaköy), Турция; (?) Иссаево (=Ананьево), Украина.
   Возраст: средний миоцен, ранний валлезий (MN 9), ок. 9,5 млн лет назад.
   Диагноз: среднеразмерный махайрод с зазубренными и относительно спрямлёнными клыками. Индекс сжатия клыка 35,9 (при 41,5–52 у М. aphanistus и 38–41 у M. giganteus). Удлинённый p3 ниже в сравнении с p4 и меньшего размера. Передний и задний выступы p3 развиты, талонидный бассейн расширен. Четвёртый премоляр (p4) с высоким протоконидом и довольно большим талонидом. Нижний хищнический зуб (m1) с несколько редуцированным метаконид-талонидом; а протоконид выше, чем параконид.
   Замечания: Первые махайродонтные кошки из среднего миоцена греко-иранской провинции имели коренные зубы, очень схожие с таковыми у Pseudaelurus quadridentatus, но обладали более уплощёнными верхними клыками с небольшой иззубренностью граней – признак, отсутствующий у представителей рода Pseudaelurus. Шмидт-Киттлер (1976) рассматривал М. pseudailuroides как переходную форму от Pseudaelurus к Machairodus и таксономический статус видов и рода обсуждался неоднократно. Шмидт-Киттлер относил эту примитивную форму к подроду Miomachairodus. Бомон (1978) считал этот вид одной из форм Machairodus и включал в этот же подрод Machairodus robinsoni. С другой стороны, Гинзбург и др. (1981) синонимизировал М. pseudailuroides с видом М. aphanistus. Морло (1997), предложил считать М. robinsoni отдельным видом, но данное обсуждение окончательно не завершено и подтверждает близкое сходство этих форм.
  Экземпляр из Иссаево, состоящий из нижнечелюстных остатков с коренным зубом и отнесённый Павловым (1908) к Pseudaelurus intrepidus, также был определён Шмидт-Киттлером (1976) как Miomachairodus pseudailuroides. И хотя Бомон (1978) считал, что этот материал ближе к М. aphanistus, Куртен (1976) также отмечал его схожесть с Machairodus robinsoni и анатолийским материалом из Эсме-Акгчакой. Наличие относительно большого талонида отделяет иссаевский материал от голотипа M. aphanistus, но это не является основанием для исключения принадлежности к этой форме, особенно с учётом сравнительно позднего возраста данного местонахождения: MN 10 - 11?.

Machairodus catocopis Cope, 1887 
Machairodus catocopis Cope 1887
Pseudothinobates catocopis Kitts, 1958
Nimravides catocopis Martin and Schultz, 1975
"Machairodus" catocopis Baskin 1981
Nimravides sp. Harrison, 1983
Machairodus catocopis Antón et al. 2013
   Голотип: AMNH 8318, симфизиальная часть нижней челюсти. Американский музей Естественной истории (Нью-Йорк).
   Типовое местонахождение: Лу Форк (Loup Fork), Небраска. Аллювиальные отложения среднего миоцена.
   Прочие местонахождения: карьер Джека Суэйзи (Jack Swayze), ранчо Себастиан (Sebastin Place), ранчо Янг Бразерс (Young Brothers Ranch) – Канзас; Оптима (Optima), Гаймон (Guymon) – Оклахома; Брюстер (Brewster) – Техас.
   Возраст: конец среднего миоцена, ранний хемфиллий (MN 9). Канзасские местонахождения относятся к формации огаллала (Ogallala), техасское – к свите банта-шют (Banta Shut), включающих миоценовые горизонты; что позволяет датировать остатки началом раннего хемфиллия в диапазоне 9,5 – 8,3 млн лет назад.
   Диагноз: слуховой пузырь аналогичен размерам и морфологии у соразмерных пантерин. Сбоку череп демонстрирует мягко выпуклый дорсальный профиль, с хорошо развитым сагиттальным и затылочным гребнями. Скуловой отросток лобной кости очень маленький, почти отсутствует. Височная кость с более-менее гладкой поверхностью. Скуловая дуга является дорсовентрально высокой, несколько искривлённой. Носовые кости довольно широкие, изгиб ростральных границ расположен на уровне заднего края верхнего клыка. Подглазничное отверстие относительно велико, находится на уровне параконуса Р4. При виде сзади затылочная кость очень скульптурирована, с ребром дорсальной части внешнего затылочного гребня, который становится более гладким в вентральном направлении. Нижнечелюстной симфиз вертикализированный, подбородочный выступ развит умеренно.
  Верхние резцы выстроены в слегка искривлённый ряд. Судя по альвеолам, I1 и I2 соразмерны и немного меньше I3. Верхние клыки уплощены, с зазубренностью. Р2 отсутствует. Постклыковая диастема короткая. P4 с хорошо развитым протоконом, спозиционирован лингвально и расположен между параконусом и парастилем. Параконус с небольшим мезиальным эктостилем, относительно высокий и чётко отделён от метаконуса.
  Судя по размеру альвеол, i1 и i2 меньше, чем i3. Нижний клык сравнительно уменьшен, с небольшими зазубринами. Отсутствует p2. Третий нижний премоляр (p3) отделён от p4 диастемой, и его коронка имеет укороченный высокий главный выступ и два небольших дополнительных. Срединный бугорок крупнее, чем задний; на дистальной границе присутствует цингулумный поясок такого же размера, как и задний выступ. При виде сверху p3 демонстрирует слегка изогнутые наружные и внутренние границы с несколько смещённым лингвально средним выступом. Четвёртый нижний премоляр (p4) намного крупнее, чем p3; имеет крупный основной бугорок и хорошо развитые задний и срединный - больше, чем у p3. В основании коронки обозначена мезиальная выпуклость. При виде сверху коронка p4 длинная и узкая, наружные и внутренние края лингвально плавно искривлены; задне-внутренняя часть заметно расширена лингвально: при этом задний бугорок слегка смещён в лингвальном направлении, в то время как средний позиционируется центрально. Талонидный комплекс на m1 присутствует, спозиционированный мезиобуккально параконид выглядит короче, чем протоконид.
   Замечания: яремный отросток черепа M. catocopis из Себастин Плэйс (Sebastin Place) утоньшённый и спозиционирован каудально. Сосцевидный отросток шире вентрального края яремного, тогда как в черепе M. aphanistus (Batallones-1) и образце M. catocopis  из карьера Джека Суэйзи (Jack Swayze) яремный отросток выглядит более мощным, изогнутым каудовентрально и его вентральный выступ аналогичен сосцевидному. Умеренно развитый лобный выступ скуловой кости округлый и хорошо заметный; скуловой редуцирован. Оба выступа подобны таковым у М. aphanistus и более уменьшены, чем у пантерин.
  Общая морфология черепа и зубов M. catocopis во многом напоминает евразийский вид [i]M. aphanistus что, скорее всего, отражает тесную связь между этими таксонами в результате иммиграционного события из Евразии с последующей локальной эволюцией. Тем не менее, он также демонстрирует такие отличия, как более дорсальная позиция яремного отростка, немного больший эктостиль P4 и больший мезиальный выступ р3. Общая форма и морфология нижней челюсти M. catocopis напоминает таковую у М. aphanistus умеренно вертикализированным нижнечелюстным симфизом, но демонстрирует более развитый подбородочный выступ и относительно большую постклыковую диастему. Другими отличиями от M. aphanistus является несколько редуцированный венечный отросток, который каудально меньше изогнут, с прямым вентральным профилем (слегка вогнутым у М. aphanistus); более вентрально расположенный нижнечелюстной мыщелок и каудально спозиционированный угловой отросток. Кроме того, M. catocopis отличается от М. aphanistus удлинённой диастемой (по сравнению с общей длиной нижней челюсти) и намного более широкой ростральной поверхностью, таким образом показывая промежуточную морфологию между М. aphanistus и прогрессивным М. coloradensis.
  В одном хронологическом диапазоне (конец кларендония) с M. catocopis в Новом Свете обитали прогрессивные формы североамериканского рода Nimravides - N. thinobates и N. pedionomus. Венечный отросток M. catocopis более редуцирован в сравнении с представителями Nimravides, у которых он выше и каудально изогнут, будучи очень схож морфологией с таковой у пантерин. С другой стороны, вертикализация нижнечелюстного симфиза M. catocopis аналогична характеристикам у М. aphanistus – структура, отсутствующая у представителей рода Nimravides. От Nimravides также M. catocopis отличается наличием зазубренности верхних клыков и редукцией или даже отсутствием метаконида на m1.
  Другой саблезубой кошкой, с которой нередко отождествлялся M. catocopis – более поздний (конец хемфилия) вид североамериканских махайродов, М. coloradensis. Протокон верхнего хищнического зуба (P4) M. catocopis немного крупнее, чем у M. aphanistus и обозначен более дистально - этим он схож с М. coloradensis. Нижние резцы M. catocopis - i1 и i2 меньше, чем i3: подобным признаком он также занимает промежуточное положение между М. coloradensis и М. aphanistus. Мезиально к среднему выступу p4 располагается небольшая базальная выпуклость, отсутствующая у М. aphanistus и Nimravides, но присутствующая у М. coloradensis. В то же время у заднего бугорка p4 находится дистальный цингулумный поясок, разделённый на два небольших выступа. Один из них расположен дистально, другой буккально – этот поясок является специфической характеристикой, отличающей M. catocopis от других махайродонтин. Другими отличительными особенностями M. catocopis являются такие признаки, как наличие большого талонида m1 и крупного протокона P4 - данные структуры очень редуцированы у М. coloradensis. Нижнечелюстной симфиз умеренным углом по отношению к горизонтальной оси также отличается меньшей «вертикализацией» в отличие от М. coloradensis, как и слаборазвитыми подбородочными выступами.

Подрод Amphimachairodus Kretzoi, 1929
 


Machairodus giganteus Wagner, 1848 - типовой
Felis giganteus Wagner, 1848
Machairodus leoninus Roth & Wagner 1854
Machairodus giganteus Wagner, 1857
[i]Amphimachairodus giganteus Kretzoi, 1929
Machairodus irtyschensis Orlov, 1936
Machairodus giganteus Beaumont, 1975
Machairodus alberdiae Ginsburg, Morales & Soria, 1981
Machairodus (Amphimachairodus) giganteus Sotnikova, Noskova, 2004
Amphimachairodus giganteus Salesa, 2012
   Голотип: левая ветвь нижней челюсти с i1-3, (p3), p4-m1.
   Типовое местонахождение: Пикерми (Греция). Флювиальные отложения середины верхнего миоцена.
   Прочие местонахождения: Западная Европа - Греция (Ravin X, Kerassiá-4, Halmyropotamos, Saloniki, Samos, Axios Valley), Италия (Baccinello-V3), Испания (La Roma 2, Las Casiones, El Arquillo, Los Mansuetos, Concud, Cerro de la Garita, Milagros, Venta del Moro, Piera, Crevillente-1,16), Франция (Mont Leberon); Восточная Европа – Болгария (Hadzhidimovo, Kalimanchi), Молдавия (Chimishliya, Cioburciu), Украина (Белка, Черевичное); Азия – Турция (Kemiklitepe, Çalta), Пакистан (Siwaliks), Казахстан (Павлодар), Таджикистан (Daraispon), Киргизия – (Serafimovka ?), Китай (Yushe, Baode, Gansu).
   Возраст: поздний миоцен; туролий (MN 12-13); хронологический диапазон - 8,2-5,3 млн лет назад.
   Диагноз: Дорсальный профиль черепа слегка выпуклый от носовой апертуры до вершины лямбдоидного гребня. Сагиттальный гребень высокий. Назальные отверстия широкие по всей длине. Лобная площадка между орбитами почти плоская. Посторбитальные лобный и скуловой выступы обозначены чётко, но они не острые и не сливаются друг с другом – округлые орбиты остаются сзади открытыми. В боковом представлении дорсальный профиль круто повышается так, что задняя часть сагиттального гребня возвышается над окклюзионной линией. Челюстная дуга укороченная и утолщённая, ориентирована параллельно зубному ряду, формируя выпуклую арку. Скуловая дуга укороченная, но достаточно широкая, сужаясь в передне-заднем направлении. В боковом представлении суставная впадина на уровне нижней границы челюстной дуги - намного выше, чем зубной ряд. Постгленоидный отросток умеренного размера. Сосцевидный отросток позади внешнего слухового канала имеет форму направленного вперёд прямоугольника. Парокципитальный отросток короткий и направлен к задней части слуховой капсулы, будучи перпендикулярным сосцевидному. Челюстные дуги менее широкие, чем у Panthera, указывая на более уменьшенные височные мышцы. Затылочная область высокая и узкая, ограничена затылочным гребнем. В базикраниальной части задняя граница крыловидного гребня на уровне суставной ямки, находясь таким образом более постериорно, чем у современных фелид. Овальное отверстие спозиционировано более впереди, как у махайродонтин, а не вентрально, как у настоящих кошачьих. С обеих сторон между ним и круглым отверстием - небольшие гребни, которые, несомненно, представляют рудимент алисфеноидного канала, утраченный у современных фелид. Суставное отверстие аналогично таковому у кошачьих. Базилярный отросток затылочной кости очень широкий, особенно в средней части; бугристый в передней части. Мыщелковое отверстие хорошо отличается от переднего рваного. Затылочное отверстие овальное, большого диаметра и расположено горизонтально.
  Тело нижней челюсти регулярной толщины, будучи только немного более углублённой в передней части. В боковом представлении низкая граница почти прямая, но слабо вогнутая на уровне p3, указывая, что передне-нижняя область была угловой, а не округлённой. Имеется утолщённый, расширенный книзу и заострённый подбородочный выступ. Наличествуют два подбородочных отверстия. Переднее располагается посередине заклыковой диастемы; заднее, меньшего размера – у заднего корня p3. Жевательная ямка глубокая. Угловой отросток расположен горизонтально; суставной - выраженной конической формы; венечный отросток высокий и узкий, будучи ненамного более редуцированным, чем у Panthera. Высота венечной ветви составляет почти треть длины горизонтальной.
  Верхние резцы, как и у всех махайродонтин, расположены по дуге и увеличиваются в размерах от I1 до I3. Они строго конической формы, но передняя сторона выпуклая и вогнутая задняя. Между двумя поверхностями имеются два киля (левый и правый). Диастема I3 - C относительно небольшая. Верхние клыки очень хорошо развиты, сжаты с боков; их корни, вздувая верхнечелюстные кости,  достигают передней области глазниц. Наружные и внутренние грани изогнуты. Чуть ниже альвеолярного уровня передний киль постепенно исчезает. Поперечное сечение клыка симметрично с округлённым передним краем и заострённым задним. P2 отсутствует, заклыковая диастема укороченная. P3 крупный, расширен с внутренней части. Наличествует один основной выступ в центральной части зуба и два вспомогательных - передний и задний. Цингулумный поясок охватывает зуб со всех сторон, уменьшен и не расширен с наружной стороны. P4 сжат с боков; с небольшим, но заметным протоконом, укрепляющим карнассиальное лезвие. Парастиль и метастиль хорошо развиты. M1 расположен под углом к Р4, овальной формы. Его ширина почти в два раза больше, чем длина.
  Нижние резцы конической формы и расположены впереди клыков, образуя широкую арку и демонстрируя увеличение размера от i1 до i3, а также расхождение в стороны при виде спереди. Клыки также широко расставлены и расходятся вверх. Диастема значительной длины, признаков p2 не имеется. p3 небольшой, с хорошо развитым, но низким задним бугорком и небольшим передним. С окклюзионной точки зрения коронка демонстрирует умеренное расширение с внутренней стороны. р4 с утолщённым передним выступом, удлинённый в передне-заднем направлении и спозиционирован под небольшим углом по отношению к остальному зубному ряду. Этот зуб состоит из параконида и протоконида, расположенных под некоторым углом друг к другу. Наличествуют парастиль и эктостиль. Наибольшая ширина зуба, со всех сторон охваченного цингулумным пояском, в задней части. Параконид  m1 является массивным, в то время как протоконид тоньше и немного длиннее. Имеется небольшой метаконид, тригонид узкий. Наибольшая ширина зуба - в задней части параконида. Все зубы были зазубрены.
   Замечания: В соответствии с мнением ряда исследователей (Beaumont, 1975; Roussiakis, 2002; Anton et al., 2004; Sardella & Werdelin, 2007) туролийский Machairodus giganteus достаточно отличается от M. aphanistus валлезия, чтобы гарантированно выделить эти два таксона в разные группы на подродовом уровне. Они вполне сопоставимы в размерах, но различаются по многим морфологическим признакам – к примеру, как правило, р3 и р4 M. giganteus более удлинённые, чем у М. aphanistus и m1 более утоньшённый. В соответствии с  некоторыми палеонтологами (Beaumont, 1975; Bonis, 1994) М. giganteus обладал следующими прогрессивными характеристиками: резцы и клыки нижней челюсти выстроены в эллиптическую дугу; нижний клык уменьшен; не имеется признаков р2; главный выступ и два дополнительных бугорка р4 отклонены назад; m1 имеет относительно выпуклый задне-внешний протоконид, максимальная ширина зуба в передней части, талонид сильно снижен; р4 с хорошо выраженным препарастилем, протоконид редуцирован, порой едва заметен и спозиционирован впереди.
  Кроме того, отличия заметны в мезио-дистальном удлинении и уплощённости верхних клыков, уменьшении нижних, более крупном эктостиле и редукции протокона P4, увеличении и утоньшённости дополнительных бугорков на р4, увеличении протоконида и редукции талонида на m1, а также большем развитии резцов, наличии выраженных нижнечелюстных выступов, снижении венечного отростка и более прогрессивной морфологии в базикраниальном регионе.
  Бомон (1975) рассматривал вид Machairodus leoninus как младший синоним М. giganteus. С ним также синонимизируется вид Machairodus irtyschensis с правобережья р. Иртыш из окрестностей Павлодара (Казахстан), основанный на фрагменте левой половины нижней челюсти (с отсутствующим подбородочным выступом). Этот вид даже крупнее, чем M. kabir, характеризуясь гораздо менее редуцированными премолярами относительно нижнего хищнического зуба (пропорции такие же, как у M. giganteus) и отсутствием комплекса метаконид/талонид на m1. Вообще, в соответствии с описанием Орлова (1936), этот зуб демонстрирует своеобразную морфологию с выпуклой передней половиной его внешней стороны и почти полностью прямой внутренней. Кроме того, в р3 и р4 М. irtyschensis отсутствует передний крупный выступ, дополняющий карнассиальное лезвие. Это отличает данную форму от М. horribilis, как  некогда предлагал Орлов (1936) и, несмотря на высокую конспецифичность с М. giganteus, потенциально может действительно представлять отдельный таксон.
  В качестве возможного предка М. giganteus рассматривался валлезийский М. alberdiae (=M. aphanistus) из Лос-Вальес. Эта форма имеет меньшие размеры и сохраняет p2. Её верхние клыки значительно меньше сжаты, а наиболее характерной особенностью выглядит довольно крупный р3 относительно p4 и m1. Китайские М. tingii и М. palanderi также могут являться азиатскими вариациями М. giganteus: М. tingii размерно очень схож, но М. palanderi имеет более короткий p3 относительно p4 и m1. От М. kurteni отличается пропорционально более широким р4, отсутствием р2, большей «собранностью» клыко-резцового ряда, большей длиной нижних премоляров по сравнению с m1 и наличием рудиментарного метаконид-талонидного комплекса на этом зубе. Слабой изогнутостью нижнечелюстной границы он отличается от Homotherium, высота нижней челюсти которого по всей длине, по существу, однородна. По сравнению с р3 Homotherium этот зуб у М. giganteus значительно более развит, как и р4.

Machairodus taracliensis (?) Riabinin, 1929
Machairodus aphanistus var. taracliensis Riabinin, 1927
Machairodus taracliensis Riabinin, 1929
“Epimachairodus ? taracliensis” Pilgrim, 1931
Machairodus giganteus taracliensis Beaumont, 1975
Machairodus taracliensis Franzen & Storch, 1975
Machairodus giganteus taracliensis Sotnikova, 1992
Machairodus aphanistus taracliensis Geraads, 2004
   Голотип: ПИН, Палеонтологический институт РАН. Неполный череп с нижней челюстью.
   Типовое местонахождение: Восточная Европа – Тараклиа. Аллювиальные отложения верхнего мэотиса (позднего понта?), начало позднего миоцена.
   Возраст: поздний миоцен, средний туролий (MN 12); хронологический диапазон: 7,6 млн лет назад. Стратиграфический возраст вышеназванных мест датируется второй половиной туролия. Находки более прогрессивного Hipparion moldavicum также позволили датировать фауну серединой туролия.
   Диагноз: Саблезубая кошка крупных размеров. Верхние клыки изогнутые, крупные и мощные. Подбородочный выступ выражен относительно заметно. Резцы также больших размеров, образуют небольшую арку. Нижний последний премоляр (р4) с небольшим протоконом; нижний хищнический зуб (m1) со слабо выраженным или отсутствующим метаконид-талонидным комплексом. Все зубы были зазубрены.
  Замечания: Machairodus (A.) taracliensis характерен более увеличенным, в сравнении с M. aphanistus, подбородочным выступом и р4 с лингвально менее выступающим протоконом. Бомон (Beaumont, 1975) трактовал виды M. taracliensis, M. copei, M. palanderi и M. tingii как синонимы Machairodus giganteus. Анализ материала показал, что большинство экземпляров, описанных Здански (1924) и Чангом (1957) из позднего миоцена Китая, имеют множество характерных черт, разделяемых и Machairodus из Тараклии. M. taracliensis также схож с M. giganteus с Самоса и Пикерми. Он отличается от последнего только отсутствием чётко выраженных метаконида и талонида на нижнем хищническом зубе, поэтому М. Сотникова предложила рассматривать этого махайрода как отдельную форму (Sotnikova, 1992).



Machairodus palanderi Zdansky 1924   
Machairodus palanderi Zdansky 1924
Epimachairodus palanderi Teilhard de Chardin and Leroy, 1945
Amphimachairodus palanderi Chang, 1957
Machairodus palanderi Tung et al., 1975
"Machairodus" fires Qi,1983
Machairodus (Amphimachairodus) palanderi Sotnikova and Noskova, 2004
Amphimachairodus palanderi Antón et al., 2013
   Голотип: PMMU, Палеонтологический музей Мюнхенского университета. P4, C из китайских аптек.
   Типовое местонахождение: Баоде (Вaode, Loc.30), Китай. Красноглинно-илистые отложения, лежащие в основе лессовых формаций.
   Прочие местонахождения: Китай: провинция Шаньси (Shansi) - Юше (Yushe), локация 113 (Loc. 113); провинция Ганьсу – (Guanghe County); ?внутренняя Монголия - Сыцзыван (Siziwang); ?Монголия – Тунгур (Tung Gur).
   Возраст: поздний миоцен; средний баодий, коррелируемый с серединой туролия (MN 12-13); хронологический диапазон - 7,2-5,3 млн лет назад.
  Диагноз: Саблезуб среднего размера. Череп довольно длинный и узкий. Носовые кости прямоугольной формы и одинаковой ширины с переднего и заднего концов. Переднее фронтальное отверстие большое. Саггитальный гребень высокий, с острым краем. Затылок низкий и широкий. Слуховые капсулы овальной формы, вздутые. Подбородочные отверстия небольшие.
  I1 очень схож с I2, но немного меньше размером. Второй верхний резец конической формы, как и I3 и гораздо меньше. Коронки резцов с мелкими зубцами вдоль внешнего края. Между I3 и верхним клыком наличествует короткая диастема. Верхние клыки уплощённые, с острыми краями и изогнутые. Весьма прогрессивной характеристикой является наличие мелкой иззубренности на обеих гранях. За верхним клыком следует диастема и Р2 в зачаточном состоянии - очень маленький, с одной вершинкой. За P2 - короткая диастема перед P3. Третий премоляр (Р3) длинный и тонкий, с заметным главным бугорком, одним передним и двумя задними дополнительными бугорками. P4 также довольно длинный, тонкий и обычно с 4 внешними бугорками. Его главный выступ заметно развит, две передних вершинки постепенно уменьшаются в размере. Позади главного выступа фактически расположено длинное острое лезвие. Внутренний выступ или протокон всегда отсутствует, что является отличительной особенностью. M1 простой и спозиционирован под углом к P4.
  Передние дополнительные выступы у р3 и р4 отсутствуют, метаконид-талонидный комплекс m1 слит с задним краем протоконида.
   Замечания: Турольские формы ранее приписывались к одному виду - Machairodus giganteus, на основе черт, разделяемых всеми саблезубыми кошками этого периода. Однако Бомон (1975) указал на высокую степень вариабильности некоторых черт, используемых для подразделения махайродов (высота симфиза нижней челюсти, степень развитости подбородочного выступа, длина заклыковой диастемы и размер третьего нижнего премоляра).
  Китайские махайроды (M. palanderi и M. tingii) имеют признаки, объединяющие их с M. taracliensis. Их зубы характеризуются следующими признаками: резцы расположены в виде слабо изогнутой арки и слегка отделены друг от друга; верхние клыки варьируются в размере и отделены от резцов относительно большой диастемой; второй верхний премоляр (если он вообще присутствует) маленький и однокоренной; хищнические зубы имеют относительно хорошо развитый протокон и двойной парастиль; метаконид-талонидный комплекс, если имеется, выражен слабо; нижние премоляры в сравнении с m1 большие.
  Череп M. palanderi сравнительно меньше, чем череп льва (Panthera leo) - скуловая дуга последнего гораздо толще, носовые кости гораздо шире на переднем и уже на заднем конце, в то время как у M. palanderi прямоугольные.
  Правый верхний хищнический зуб, обнаруженный азиатской экспедицией Американского Музея естественной истории в 1928 г и отнесённый к Machairodus sр., демонстрирует определённые признаки саблезубых кошек – отсутствие протокона, спрямлённая форма метастиля и др. По размерам этот зуб сопоставим с таким же зубом у M. palanderi.

Machairodus tingii (?) Zdansky 1924
Machairodus tingii Zdansky, 1924
Epimachairodus tingii Teilhard de Chardin and Leroy, 1945
Machairodus tingii Chang, 1957
Machairodus (Amphimachairodus) palanderi Sotnikova, Noskova, 2004
   Типовое местонахождение: Китай: Юше (Yushe), локация 30 (Loc. 30) – провинция Шаньси (Shansi).
   Прочие местонахождения: Китай: Юше (Yushe), локация 113 (Loc. 113) – провинция Шаньси (Shansi).
   Возраст: поздний миоцен; средний баодий, коррелируемый с серединой туролия (MN 12); хронологический диапазон - 6,8 млн лет назад.
   Диагноз: Саблезуб крупных размеров. Верхние клыки уплощённые и изогнутые, с иззубренными постериорными границами. Третий премоляр (Р3) длинный, с главным бугорком, одной передней и двумя задними дополнительными вершинками. Главный выступ P4 также длинный и тонкий.
  Симфизиальная граница нижней челюсти с прямоугольным подбородочным выступом. Нижние клыки утолщённые. Нижние премоляры (р3, р4) с тремя остриями протоконида, параконида и метаконида. Нижний хищнический зуб (m1) острый.
  Замечания: Коронки верхних клыков зазубренные только на большей части заднего края, в то время как передняя его часть не иззубрена. Этот передний край, который широкий и без зазубрин - отличительный признак Machairodus tingii от M. palanderi.
  Размер нижнего клыка только немного больше, чем соседние с ним резцы. Вся эта группа зубов конической формы и немного изогнуты назад. В этом смысле нижние клыки более или менее резцоподобны и функционально частично выполняют назначение резцов. Размером, формой и структурой верхние резцы очень схожи с нижними - очевидно, используясь совместно с верхними для захвата добычи и разрывания мяса.
   Валидность M. tingii как отдельного вида является по-прежнему нерешённой проблемой. Материал состоит из образцов, из которых только один (лицевая часть черепа и нижняя челюсть) описывается подробно. Остальные образцы морфологически очень схожи, различаясь в том, что у P4 в одном из них не хватает заднего дополнительного выступа – что, впрочем, не исключает принадлежность к одному и тому же виду.



  Machairodus horribilis (?) Schlosser, 1903
Machairodus horribilis Schlosser, 1903
Machairodus palanderi Zdansky, 1924
Machairodus tingii Zdansky, 1924
Epimachairodus palanderi Teilhard de Chardin and Leroy, 1945
Epimachairodus tingii Teilhard de Chardin and Leroy, 1945
Machairodus tingii Chang, 1957
Machairodus palanderi Tung et al., 1975
Machairodus horribilis Qiu et al., 2008
  Лектотип: PMMU, Палеонтологический музей Мюнхенского университета. Левый m1 из китайских аптек.
   Типовое местонахождение: неизвестно.
   Прочие местонахождения: Китай - Баоде (Baode).
   Возраст: поздний миоцен; баодий, коррелируемый с серединой туролия (MN 12); хронологический диапазон – примерно 7 млн лет назад.
   Диагноз: Крупнейший из до сих пор известных представителей рода. Череп широкий. Носовые кости примерно прямоугольной формы, слегка расширены на заднем конце; костные пластины резко утолщены сагиттально. Дистальный конец сосцевидного отростка увеличенный, с рельефной площадкой для прикрепления мышц; парокципитальный отросток заметный, продолжается вниз за затылочный мыщелок. Лобные кости широкие, с толстыми, тупоконечными заглазничными выступами. Саггитальный гребень очень длинный, повышаясь каудально. Подглазничное отверстие расположено над парастилем P4, в то время как передний край орбиты граничит над параконом этого зуба. Задняя часть основной затылочной кости образует сильно выпуклый треугольник, который сливается с затылочными мыщелками. Затылочная поверхность образует высокий равнобедренный треугольник. Слуховая капсула овальной формы, сильно выпуклая. Переднебоковая часть капсулы довольно крупная и уплощённая, мелкоскульптурированная. Сонное отверстие сливается с задним рваным. Постсуставные и сосцевидные выступы сильно продлены вниз. Дистальный конец сосцевидного отростка расширенный, с большой площадкой крепления мышц. Передние 2/3 слуховой капсулы прикрыты расширенным сосцевидным отростком. Парокципитальный выступ довольно большой, выступающий за пределы нижней границы мыщелка. Губная граница челюстной кости выгнута. Нёбно-челюстной шов М-образный, нёбные гребни гораздо меньше и более заострённые, чем у Smilodon.
  Нижняя челюсть удлинённая и низкая, с сильно зауженным венечным отростком. Обе ветви плотно срослись, хотя шовные останки чётко прослеживаются в симфизиальной части. Передняя поверхность симфиза приблизительно прямоугольной формы. За ним располагаются подбородочные выступы - в районе заклыковой диастемы. Присутствуют два подбородочных отверстия: крупное переднее, расположенное ниже переднего конца резцовой диастемы; и чуть меньшее заднее, под постериорной частью p3. Венечный отросток невысокий, с почти вертикальными задними границами; мыщелок расположен далеко позади венечного отростка.
  Верхние резцы постепенно увеличиваются в размере, на внутренних сторонах I1 и I2 имеются V-образные цингулумные пояски, с базальными бугорками на мезиальных и боковых сторонах соответственно. Верхние клыки исключительно большие, эмаль утоньшается к основанию коронки, отделены от резцов диастемой. Оба края - передний и задний острые и зазубренные. Р2 присутствует. P3-P4 относительно длинные. P3 двукорневой, без явного задневнутреннего расширения, между P3 и P4 небольшая диастема (3-4 мм). Р4 трёхкоренной, обладает слабо выступающим протоконом, не образующим конический бугорок, поддерживаемым отдельным корнем. Препарастиль выражен хорошо, в то время как метастиль длиннее, чем паракон. M1 снижен.
  Нижние резцы конусовидные, без цингулумных поясков. Зубной ряд рЗ – m1 относительно длинный. р3 снижен; р4 удлинённый, с крупным передним выступом и большой вершинкой на задне-внутренней стороне. Задний край протоконида m1 почти вертикальный, с хорошо отделённым зачаточным метаконидом вблизи основания. Талонид очень редуцирован и между ним и метаконидом чёткого разделения не обнаруживается.
   Замечания: Нижний хищнический зуб (m1) M. horribilis был настолько крупный, что по размеру с ним сопоставим только зуб махайрода из Павлодара (М. irtyschensis). С другой стороны, морфологически он оставался довольно примитивным в строении метаконид-талонидного комплекса и чётко отделённым протоконидом – особенность, также сближающая с М. irtyschensis.
   M. horribilis отличался от M. aphanistus рядом плезиоморфных особенностей – сужением в задней части сравнительно длинных носовых костей; увеличением передних выступов между носовыми и верхнечелюстными костями; уменьшением сосцевидного, но увеличением парокципитального выступов; удлинением и большим наклоном венечного отростка нижней челюсти; значительным расширением задней части P3; большим протоконом P4 и т.д.
  Кроме присутствия Р2, отличия M. horribilis от M. giganteus заметны в более узкой в средней части черепа; менее утолщённом сосцевидном отростке; более сильной редукции парокципитального отростка, нижний конец которого располагался на уровне нижней границы мыщелка и меньшим развитием добавочных выступов щёчных зубов.

Machairodus coloradensis Cook, 1922
Machairodus (Heterofelis) coloradensis Cook, 1922
Machaerodus (Heterofelis) catocopis Matthew, 1924
Machaerodus catocopis Burt, 1931
Machaerodus (Heterofelis) coloradensis Savage, 1941
Machairodus coloradensis Frye et al., 1956
Machairodus (Heterofelis) catocopis Mawby, 1965
Machairodus (Heterofelis) catocopis Dalquest, 1969
Machairodus tanneri Martin, Schultz, 1975
Machairodus coloradensis MacFadden et al., 1979
Amphimachairodus coloradensis Lindsay, 1984
Amphimachairodus coloradensis Antón et al., 2013
   Паратип: DMNH 207, музей естественной истории Денвера.
   Типовое местонахождение: Северная Америка – Юма (Yuma), Колорадо.
   Прочие местонахождения: США – Аризона (Mohave), Калифорния (Kern), Канзас (Sherman, Wallace), Небраска (Sioux, Cheyenne), Техас (Crosby, Lubbock, Hemphill), (?) Флорида (Bone Valley); Мексика - Гуанахуато (Guanajuato), Арройо Тепалькэтс (Arroyo Tepalcates).
   Возраст: поздний миоцен; средний – поздний хемфиллий, стратиграфически коррелируемый с верхним туролием (MN 13); хронологический диапазон – 6,2 - 5,3 млн лет назад.
   Диагноз: Саблезуб крупных размеров. Подбородочный выступ небольшой, верхние клыки иззубрены с обеих граней. Верхние резцы не прижаты плотно друг к другу; I1 слегка меньше, чем I2 и оба этих резца имеют утолщённый внутренний цингулумный поясок. Клыкообразный I3 ещё крупнее; этот зуб сдавлен с боков и имеет зубчики на передней и задней кромке. Р3 крупный, с высоким центральным выступом, с одним передним и двумя задними дополнительными вершинками.
  Нижние резцы прижаты друг к другу (но не сильно плотно) и увеличиваются в размере от I1 до I3. Нижний клык типичен для махайродонтин, сжатый с боков и имеющий крупные зубчики на передне-внутренней и задней режущей кромке. Р3 – двухкорневой, в дополнение к высокому центральному выступу, одному переднему и одному заднему дополнительному выступам. Р4 имеет очень маленький бугорок посередине мощного заднего цингулума. Нижний хищнический зуб (m1) длинный и узкий, с хорошо развитыми режущими лезвиями; с небольшим талонидом, но не имеет метаконида.
   Замечания: При рассмотрении саблезубых кошек хемфиллия нередко возникает путаница в определении остатков эндемичного Nimravides и мигрировавшего в позднем миоцене на североамериканский континент Machairodus. Следовательно, важно уметь различать эти два рода.
  Нижние клыки M. coloradensis более изогнуты, чем у Nimravides. Лучевая кость также более изогнута, а шейка сжата сильнее. Проксимальная поверхность головки лучевой кости у M. coloradensis более круглая, а лучевая вырезка и дистальная лучевая фасетка крупнее. Бедренная кость Nimravides длиннее, но дистальные отделы конечностей существенно не различаются. Представители рода Nimravides существенно отличаются от M. coloradensis меньшим размером щёчных зубов, менее выраженными подбородочными выступами, более наклонным и узким нижнечелюстным симфизом, более широко расставленными параконидом и протоконидом m1.
  Мэвби (1965) определяет левую ветвь нижней челюсть из техасского местонахождения Акцтель (Axtel) как Machairodus (Heterofelis) sр. Этот образец морфологически напоминает паратип М. coloradensis, однако меньше размером и имеет широкое сжатие на медиальной стороне ниже постклыковой диастемы – признак, которого не имеется у М. coloradensis.

   

Machairodus kabir Peigne et al., 2005
   Голотип: ТМ-266-02-102, Департамент хранения коллекций (CNAR), Н’Джамена, Чад. Фрагмент правой нижней челюсти с р4-m1.
   Типовое местонахождение: локация ТМ 266, Торос-Меналла (Toros-Menalla) в западной части пустыни Джураб (Чад). Озёрные отложения, подверженные эоловой эрозии.
   Возраст: поздний миоцен; мессиний (MN 13). Териокомплекс эквивалентен европейской фауне среднего-верхнего туролия. Сравнение с фаунами формаций Лукейно (Lukeino) и Навата (Nawata) из кенийских местонахождений позволяет определить датировку в возрасте от 6 до 7 млн лет назад (Vignaud et al., 2002).
   Диагноз: вид очень крупного размера; подбородочный выступ хорошо развит, р3-4 более редуцированы, чем у других видов (относительно длины m1). Нижний третий премоляр (р3) имеет два корня. Четвёртый нижний премоляр (р4) обладает крупным мезиальным дополнительным выступом и состоит из короткого и острого лезвия; его мезиальная поверхность слегка вогнута благодаря базальному цингулуму. Главный выступ узкий и ориентирован назад; он хорошо отделён от дополнительных выступов глубокими выемками. Задний дополнительный бугорок определённо выше, хотя и не длиннее среднего; обладает острой мезиальной кромкой. На каждой стороне зуба в дистальной части заметен цингулумный поясок. Лабиально он развит особенно хорошо, имея слегка выступающую кромку; лингвально простирается чуть вперёд, к заднему выступу. Нижний хищнический зуб (m1) крупный и удлинённый. Учитывая положение выемки на хищническом зубе, лезвие параконида короче, чем протоконида. Комплекс метаконид/талонид редуцирован и отделён от протоконида узкой ложбинкой.
   Замечания: подбородочный выступ развит заметно лучше, чем у других видов Machairodus, за исключением M. kurteni; m1 более удлинённый, чем у M. robinsoni, M. aphanistus и M. giganteus; метаконид-талонидный комплекс на первом нижнем моляре сравним с таковым у M. irtyschensis и M.  kurteni.
  В окклюзионном представлении зубной ряд нижней челюсти отклонён лабиально, р4 - наиболее отклонённый. Дорсальный край заклыковой диастемы также слегка отклонён лингвально. Наличествуют два подбородочных отверстия. Первое на голотипе сохранилось не полностью и может быть приблизительно локализовано выше задней трети подбородочного выступа, как у большинства махайродонтин (высота не менее 10 мм). Наличие этого отверстия необычно для представителей рода Machairodus, но часто встречается, например, у Homotherium, у которых, однако, оно редко бывает столь большого размера. Второе отверстие очень большое и находится на расстоянии 16,5 мм позади первого (13 мм в длину и 7 мм в высоту). Это отверстие расположено очень низко, под мезиальным корнем р3.
  Отличается от других африканских махайродонтин – от найденного в том же местонахождении Homotherium spp. дорсально менее вогнутым и менее редуцированным венечным отростком, более длинной заклыковой диастемой, более низкой и стройной нижней челюстью, менее редуцированными р3 и р4, имеющими два корня и наличием метаконид-талонидного комплекса на m1. Также заметны отличия от Lokotunjailurus emageritus по более глубокому телу нижней челюсти в передней части с гораздо более развитым подбородочным выступом, менее редуцированным премолярам, имеющим два корня, комплексу метаконид/талонид на m1 и более редуцированному медиальному надмыщелку плечевой кости.



Machairodus kurteni Sotnikova, 1992
Amphimachairodus kurteni Sotnikova, 1992
Machairodus (Amphimachairodus) kurteni Sotnikova, Noskova, 2004
   Голотип: ПИН 2433/287, Палеонтологический институт РАН. Череп с I1–I3, C, P2–M1 (носовые и лобные кости, а также область барабанного пузыря разрушены).
   Типовое местонахождение: Калмакпай, Казахстан, Зайсанская низменность, 160 км юго-восточнее г. Зайсан. Формация Карабулак.
   Прочие местонахождения: Ганьсу (Gansu), Китай.
   Возраст: Поздний миоцен, туролий (MN 13), верхняя часть Карабулакской свиты на правом берегу р. Калмакпай.
   Диагноз: вид крупного размера, череп достигает размера африканского льва. Резцовые кости массивные, резцовый ряд слегка выступает вперёд относительно клыков. Подглазничное отверстие, расположенное над параконом Р4, крупное. Заглазничный отросток лобной кости массивный и короткий. Барабанный пузырь, по-видимому, был крупным. Наружный слуховой проход округлый, большой, расположен между сосцевидным отростком височной кости и челюстной ямкой. Сосцевидный отросток височной кости хорошо развит, его дорсальная грань почти достигает уровня челюстной ямки. Сагиттальный гребень высокий, затылочный гребень также хорошо развит.
  Возможно, что зубы первоначально были зазубренными, но зубчики сохранились только на верхних и нижних клыках. Резцы располагаются близко друг к другу, образуя арку. Диастема между I3 и C1 небольшая. Верхние клыки крупные, с зубчиками на передних и задних кромках. Диастема между клыком и Р3 - 17 мм. Правый Р2 присутствует но, судя по отсутствию износа, очевидно, хищником не использовался. Р3 с четырьмя выступами. Передний бугорок крупный и находится на большом расстоянии от главного. На Р3 за главным бугорком имеются два заметных задних. Р4 узкий. Лезвие Р4 состоит из четырёх бугорков, парастиль наличествует, протокон с плоской верхушкой выражен слабо, внутренний корень плотно прижат к другим. m1 – небольшой, однокоренной, расположен почти под прямым углом к Р4.
  Нижняя челюсть высокая (высота симфиза 72,5 мм). В нижней челюсти имеется два подбородочных отверстия: одно находится под первым корнем р3, другое – ниже середины заклыковой диастемы. Наличествует подбородочный выступ для защиты верхних клыков, ограниченный отчётливо выраженными подбородочными гребнями, идущими вдоль дорсальной и задней кромок подбородочного выступа. Ямка жевательной мышцы глубокая, её передняя кромка достигает уровня заднего корня m1.
  Резцы и клыки расположены высоко над уровнем щёчных зубов. Резцы расположены близко друг к другу; их верхушки, направленные вверх и вперёд, образуют единую контактную систему с нижними клыками, хотя и отделены от них маленькой диастемой. р3 с четырьмя вершинами, четвёртый задний слабо выраженный бугорок образован базальным цингулумом. Лезвие р4 также имеет четыре вершины. Передний выступ тесно контактирует с главным, который слегка отклонен назад. Два задних бугорка также отклонены назад. m1 относительно узкий, метаконид-талонидный комплекс отсутствует.
   Замечания: У Machairodus kurteni Р4 пропорционально уже, чем других видов рода Machairodus, а резцы позиционируются ближе к клыкам, чем у других видов Machairodus.
  Резцы морфологически схожи с резцами Homotherium. Раннетурольские махайроды (например, M. giganteus из Тараклии) имеют широкий симфиз, а резцы у них образуют широкую арку. Нижние премоляры короче, чем у других видов Machairodus. У всех экземпляров M. kurteni передняя грань m1 перекрывается задней гранью р4. Схожее, хотя и более выраженное, перекрытие наблюдается и у Homotherium. У других других форм Machairodus р4 и m1 перекрываются в гораздо меньшей степени.
  Куртен и Андерсон (1980) предположили, что Homotherium мог произойти от Machairodus. При сравнении M. kurteni с махайродами из группы giganteus (с Machairodus из Тараклии и M. irtyschensis) налицо его явные отличия – в устройстве нижних резцов, меньшей длине премоляров относительно m1, редукции протокона на Р4, отсутствии метаконид-талонидного комплекса на нижнем хищническом зубе. Среди саблезубых схожая структура резцовой области нижней челюсти наблюдается у плиоцен-плейстоценовых гомотериев - например, у H. crenatidens из таджикского местонахождения Куруксай. Все специфические особенности зубов M. kurteni наличествуют и у данной формы плиоценового саблезуба. У Homotherium всегда отсутствует Р2, маленький и однокоренной Р3, а р3 и р4 в сравнении с m1 небольшие. На нижнем хищническом зубе не имеется признаков метаконида и талонида, протокон верхнего хищнического зуба развит слабо, препарастиль маленький или отсутствует вообще.
  Таким образом, из известных видов, M. kurteni наиболее близок к Homotherium. Он является типичным представителем рода Machairodus, но отличается от других позднемиоценовых саблезубых кошек прогрессивной морфологией, демонстрирующей эволюционную стадию развития этого рода.

4. Предполагаемая палеоэкология Machairodus
  Среда обитания
  Несомненно, что махайрод, как любой крупный хищник, населял места, имеющие укрытия и богатые пищей. Анализ состава комплекса хищных млекопитающих из Ени Эшкихизар (MN 8) позволяет отметить, что в его состав входили преимущественно лесные виды - Hemicyon sansaniensis, Thalassictis montadai, Protictitherium crassum, Indactos vireti, Machairodus robinsoni, Peruniina pseudailuroides, Pseudaelurus quadridentatus. Из этого следует вывод, что начальные этапы эволюции махайрода проходили в закрытой среде обитания.
  Приуроченность к лесным биотопам подтверждают и находки Machairodus в Дорн-Дюркгейме (MN 11), ранее интерпретирумого как залесённый, влажный участок. Новые исследования указывают на более открытый, хотя и довольно влажный разнообразный ландшафт от саванны до тропического леса с обилием речных каналов.
  Аналогичная картина наблюдается и в Восточной Европе - в Гребениках (MN 10) преобладали обитатели влажных залесённых биотопов. В местонахождениях, отнесённых к биозоне MN 12 - в Новоукраинском и Черевичанском захоронениях, несмотря на то, что большинство костных остатков принадлежало стадным копытным, в составе фаунистических группировок доминируют обитатели сравнительно влажных и, возможно, приречных биотопов.
  Находки махайродов в Африке также связаны с биоценозами лесной растительности в непосредственной близости от речных систем и с присутствием травянистых равнин. Примером может служить местонахождение Лотэгем: обильные остатки устриц, крабов, рыб, черепах и бегемотов свидетельствуют о разнообразной водной экосистеме; рыбоядные крокодилы - о наличии больших, постоянных водоёмов. Фауна млекопитающих, особенно полорогих, согласуется с лесной растительностью в непосредственной близости от водоёмов, но с близким присутствием открытых луговых пространств. Наличие большого числа газелевых подтверждает наличие прибрежных галерейных лесов, остатки Alcelaphine предполагают, что такие леса уступали место лесистым лугам, а гиппарионы также допускают смесь лесистых и более открытых ландшафтов.
  Чадское местонахождение Торос-Меналла, где были найдены остатки Machairodus kabir и коррелируемое с поздним туролием (MN 13), также демонстрирует высокое разнообразие ландшафта. Структура крупных млекопитающих позволяет выделить основные экологические компоненты, связанные с пресноводными болотами и густыми лесами с кустарниковыми зарослями, постепенно сменяющиеся сухими и влажными лугами.
  Туролий знаменуется более засушливым климатом и открытой средой обитания, что существенно повлияло на сообщество хищных млекопитающих. Евразийские позднемиоценовые местонахождения характеризуются обилием видов трубкозубов, гиен, даманов, мастодонтов, гиппарионов, носорогов, жирафов и антилоп - сочетание этих видов встречается только в современных африканских саваннах и поэтому такие фауны первоначально экологически интерпретировались как саванно-луговые биотопы.
  Но в последнее время принимается сценарий, что гиппарионовые фауны представляют собой не аналоги африканских саванн а, скорее, пространства с наличием больших участков жестколистных вечнозелёных лесов. Этому способствовало тщательное изучение танатоценозов Самоса и Пикерми. Если наличие таких индикаторных форм, как Struthio, Hyaena, Orycteropus, Diceros, Giraffa и Gazella указывает на определённую аридность ландшафтов, то реконструкция палеопочв поддерживает гипотезу о доминировании лесных массивов с повышенным содержанием влажности. Анализ углеродных изотопов зубов гиппарионов, как и степень их гипсодонтности  допускает гипотезу, что гиппарионы, должно быть, паслись на травянистых пространствах в пределах лесных участков. Палинологические и палеоботанические исследования также доказывают наличие пышных влажных лесов умеренных широт в низинных областях с вечнозелёными хвойными на возвышенностях.
  Общий вывод состоит в том, что биомы, в которых обитали махайроды, представляли собой сравнительно залесённые массивы. Такие леса не были густыми, перемежаясь с открытыми луговыми участками вблизи озёр и рек. Многие регионы были географически весьма неоднородны, но подобные ландшафты присутствовали в Греции, Испании, на Балканах, в южной части России, Турции, Иране, Монголии, Китае и Сахаре. Следовательно, экологические особенности местообитаний махайродов должны были отвечать следующим условиям:
  - благоприятная климатическая составляющая (как правило, субтропический климат);
  - изобилие крупных копытных как источника основной добычи;
  - наличие густых зарослей – возможно, в связи с полузасадным способом охоты и для обустройства логовищ;
  - присутствие водных источников.

  Экологические аспекты
  Вне сомнений, что махайроды являлись самыми крупными хищниками в своих экосистемах, находясь на вершине трофических пирамид. В литературе имеется много обсуждений относительно поведения саблезубых кошек и одними из важных моментов являются аспекты поведения, захвата добычи и способы умерщвления в сравнении с современными фелидами. Тёрнер и Антон (1998) обобщили многочисленные исследования: в общих чертах, благодаря анатомическим особенностям, стратегия охоты и убийство жертв отличалось от ныне живущих кошачьих. Machairodus, с сильным телом и короткой спиной, мускулистыми лапами, большими когтями и длинными, острыми клыками, выглядит как хищник, применяющий захват добычи после кратковременного преследования и использующий значительную мускульную силу для её сваливания и удержания. Попытка зажать морду или атаки в затылочную область означала бы риск получения травмы по своей сути хрупких клыков, поэтому укус наносился в шею с целью нанесения кровопотери и шока от удушья. Однако дентальные травмы при фиксации жертвы были всё же неизбежны - правый верхний клык Machairodus из Новоукраинки был сломан при жизни непосредственно у корня. Высокая степень износа на передней части излома доказывает, что особь продолжала успешно существовать и после травмы – подобные случаи описаны и для североамериканского Smilodon (Morlo & Semenov, 2004).
  Как уже обсуждалось, наиболее вероятными местами обитания махайродов были сравнительно закрытые биотопы, позволяющие подкрадываться к добыче на максимально близкое расстояние. Предполагаемая масса тела крупных представителей подрода Amphimachairodus могла достигать 350 кг. Хищник такого размера, несомненно, был способен охотиться на крупнейших травоядных того времени, весивших от 600 до 800 кг, включая антракотериид, а также ювенильных особей гиппопотамов и хоботных (Peigne et al., 2005). Интересно, что из захоронений долины Манонг была извлечена концентрация копролитов крупных хищников (подходящего размера для Machairodus) в тесной связи с частичными скелетами хоботных (Harrison & Baker, 1997).
  Одним из важных вопросов является симпатрическое сосуществование с другими хищниками. Климатические условия, созданные палеогеографическими ситуациями, также разделяют гильдии плотоядных млекопитающих. В период раннего миоцена европейские и африканские элементы эволюционировали в относительно сходных биотопах.  В среднем миоцене Европы ассоциация хищников характерна широким распространением амфиционид, куньих и виверрид, в то время как процентное содержание гиеновых, кошачьих и айлурид ниже. Сравнение фаунистических комплексов позднего миоцена из Западной и Центральной Европы с фаунами из местонахождений Восточной и Юго-Восточной по хищникам показывает, что составы комплексов значительно отличаются. В последних более высокий уровень находок кошачьих и куньих. В туролии, в результате изменения климата и увеличения площади открытых биотопов, в Западной и Центральной Европе доминируют гиениды и уменьшаются находки урсидовых.
  Интересную информацию даёт и сравнение евро-африканских миоценовых фаун. Среднемиоценовые комплексы хищников обоих континентов довольно различны, что объясняется палеогеографией - Средиземноморье было связано с индо-тихоокеанским регионом на протяжении ближневосточного пояса. Фаунистический обмен начался только верхней части раннего миоцена и в последующем состоялось несколько миграционных волн. Систематическое сравнение териокомплексов показывает, что хищники быстро не реагировали на миграционные события. Среднемиоценовый состав хищников Африки отличается от европейского присутствием стеноплезиктид, обилием куньих и высоким изобилием айлурид. С другой стороны, европейские элементы отличаются наличием урсид, перкрокутид, мангустовых, амфиционид и барбурофелид.
  Классическим примером может служить хронофауна Мераги (Maragheh) туролия, ассоциация хищников в которой представлена Ursidae, Mustelidae, Hyaenidae и Felidae. По всей видимости, соразмерными конкурентами в лесной среде обитания для махайрода могли являться ранние урсиды (Indarctos, Ursavus), а на открытых пространствах ему противостояли Adcrocuta и Dinocrocuta. Кроме того, угрозу для молодых особей могли представлять Metailurus и Paramachairodus (Dinofelis в Африке). В районах, где совместно обитают конкурентные формы, растительный покров является ключевым фактором, позволяющим сосуществовать различным видам. В залесённых районах, где доступной добычи весом от 25 до 50 кг относительно много, она может быть быстро потреблена перед прибытием конкурентов или спрятана на деревьях – возможно, так и поступали парамахайроды и метайлуры. В районах с разреженным лесным покровом они избегали встреч с более крупным махайродом, который мог отобрать добычу и даже убить меньшее животное. Симпатрическое сосуществование с крупными гиенами и перкрокутидами может подразумевать обоюдный клептопаразитизм и разделение охотничьих диапазонов. Как представляется, одним из существенных факторов, влияющих на успешность охоты для махайрода, является густота растительного покрова, в то время как Adcrocuta и Dinocrocuta, видимо, процветали в относительно сухих и открытых ландшафтах.

  Возможные причины вымирания
  В Европе Machairodus известен из отложений валлезия и туролия и трудно избежать заключений, что его вымирание связано именно с изменениями в условиях, которые значительно отличались от тех, в период которых происходила его эволюция и широкое распространение. Гипотеза вымирания как ответ на изменения климата в конце миоцена приводит к тем же выводам - последствия после климатических и флористических изменений и их влияние на структуру хищных млекопитающих, а не вовсе как внезапное событие.
  Два фактора кажутся наиболее существенными для понимания возможного исчезновения крупноразмерных саблезубых кошек в конце миоцена. Во-первых, глобальные изменения в окружающей среде за соответствующий промежуток времени и его влияние на растительность. Во-вторых, преобразования в фауне копытных, составлявших спектр добычи крупных хищников и последующая общая картина изменений в ассоциации плотоядных млекопитающих.
  Анализ кислородных изотопов океанических фоссилий демонстрирует глобальную тенденцию к более низким температурам, палинологические данные - о вегетативных изменениях. Эта модель, хотя и с другим таксономическим составом, проявляется также и в Северной Америке. Являясь одним из важнейших фаунистических компонентов, копытные приспособлялись к более открытым условиям, демонстрируя увеличение размеров и скоростных качеств - адаптации, которые могут быть связаны с увеличением диапазонов поиска пищевых ресурсов. Соответственно, это повлекло изменения видового состава гильдии хищников: вместе с махайродами вымирают и доминантные плотоядные виды открытых ландшафтов – перкрокутиды.
  На протяжении миоцена Machairodus эволюционировал от среднеразмерных форм до видов, достигавших массы тела современных тигров и львов. Замена одного вида другим, экологически связанным, может происходить иммиграционно, когда более поздняя адаптивно превосходит локальную и вытесняет её через конкуренцию или же не имеет причинно-следственной связи, являясь результатом действия других факторов - например, климатических. Фактическая история замены лучше всего отражена в греко-иранской провинции, где Machairodus aphanistus последовательно сменяется M. copei и, в итоге - M. giganteus. Вполне возможно, что эти формы существовали вместе в течение некоторого времени.
  Machairodus - род, хорошо приспособляемый к различным климатам и биотопам. Поэтому, как представляется, биотические факторы играли более важную роль в его исчезновении, чем абиотические. И его самое широкое распространение произошло после эволюционного перехода от примитивных форм к более специализированным представителям подрода Amphimachairodus. Вероятный предок, валлезийский M. aphanistus, имел меньший протокон P4 и более выраженный метаконид-талонидный комплекс m1. Снижение этих элементов увеличивает длину карнассиального лезвия. Это улучшение может показаться небольшим; но, возможно, достаточным селективным преимуществом, чтобы склонить чашу весов в пользу изменения межвидового отбора. Кажется, что M. aphanistus мог доминировать в регионах валлезия, но не за пределами биотопов Западной и Центральной Европы; в то время как его более прогрессивный потомок M. giganteus достиг превосходства и мигрировал в другие районы Палеарктики, включая Эфиопскую область и Новый Свет.
  Хорошо известно, что в валлезии Европы отмечены фаунистические преобразования, соответствующие смене климата. Тропические и субтропические леса конца среднего миоцена заменялись открытыми пространствами туролия. Анализ фауны млекопитающих в восточном Средиземноморье также предполагает открытую среду, обширные луга с небольшими лесистыми участками и сезонные осадки с последующими засушливыми периодами. Окружающая среда туролия характеризовалась постепенным увеличением засушливости с запада на восток - по сравнению с ландшафтами валлезия, будучи более аридной и менее залесённой. Такая среда выглядела идеальной для крупногабаритных, скоростных таксонов травоядных млекопитающих. Это подтверждает удлинение дистальных сегментов конечностей, подразумевая приспособление к быстрому и длительному передвижению. Подобными, адаптационными для открытых ландшафтов характеристиками, обладают многие виды из позднемиоценовых горизонтов турецкого местонахождения Чальта - Hipparion longipes с удлинёнными конечностями; Gazella emilii имела кости конечностей длиннее, чем у современных газелей; в териокомплексе присутствует бегающий носорог Dicerorhinus megarhinus; жираф близок к африканскому плио-плейстоценовому Giraffa jumae, что позволяет представить схожий биотоп - открытую среду, представляющую лесистые пастбища с субаридным климатом.
  Аналогичные изменения происходили и в регионах северного Китая - комплексы млекопитающих баодэ демонстрируют значительную разницу с более ранними териокомплексами бахэ. Этот промежуток времени примерно коррелирует с европейской биозоной MN 13. Открытые местообитания также поддерживаются микромаммальной фауной с высоким содержанием остатков диподид – на сегодняшний день ареал представителей семейства Dipodidae ограничен засушливыми районами Палеарктической области.

  Выводы:
  Группа кошачьих, характеризующихся увеличенными верхними клыками, появилась предположительно в Евразии около 12 миллионов лет назад. И хотя самые ранние находки датируются границей конца среднего миоцена – началом позднего, их эволюция началась раньше – примерно 15 млн лет назад, так как краниодентальная морфология примитивных представителей уже примечательна адаптационными признаками для специфических методов умерщвления добычи. Очевидно, что гипертрофия клыков, позволяющая совершать это очень быстро, развилась под влиянием достаточно жёсткой трофической конкуренции - так как вместе с первыми саблезубыми фелидами сосуществовали более крупные урсидные хищники, охотившиеся на добычу такого же размерного класса. Последующие эволюционные преобразования позволили махайродам занять главенствующие позиции в пищевых цепочках своих экосистем.
  Ископаемые остатки архаичных представителей рода Machairodus обнаружены на юго-востоке средиземноморского региона - M. robinsoni в тунисском захоронении Блед Дурах и M. pseudailuroides из турецких местонахождений Эсме-Акгчакой и Ени Ешкихизар, отличающиеся укороченными хищническими зубами (Р4 и m1) и не столь уплощёнными и относительно выпрямленными верхними клыками. Шмидт-Киттлер (1976) выделял эти примитивные формы в подрод Miomachairodus, но Гинзбург (1981) полагал, что они должны относиться к типовому виду M. aphanistus. Однако в последнее время вновь рассматривается их таксономическое вычленение на уровне подрода (Anton et al., 2013).
  Большинством исследователей в группе махайродов различается два базовых типа: сравнительно примитивный M. aphanistus и более прогрессивный M. giganteus. С первым типом Бомон синонимизировал и валлезийского М. alberdiae из Лос-Вальес. Гинзбург же рассматривал его в качестве возможного предка М. giganteus. Это форма меньшего размера, сохранившая p2 и с более уплощёнными нижними клыками. Другой характерной особенностью М. alberdiae является р3 - крупный по отношению к р4 и m1 в сравнении с другими видами.
  Находки М. giganteus, относимого к подроду Amphimachairodus, хронологически приурочены к позднему миоцену: Греция (Halmyropotamos, Ravin X, Kerassiá-4), Молдавия (Chimishliya, Cioburciu) - ранний туролий (MN 11–12); Франция (Mont Leberon), Болгария (Kalimanchi), Греция (Samos, Pikermi), Испания (Las Casiones, Los Mansuetos, Concud, Crevillente-16, Los Mansuetos, Cerro de la Garita), Украина (Belka), Турция (Kemiklitepe)  - средний туролий (MN 12); Испания (El Arquillo, Milagros, Venta del Moro), Украина (Cherevichnoe), Италия (Baccinelo V3) - поздний туролий (MN 13).
  Некоторыми палеонтологами к этому виду относят и M. taracliensis из молдавского захоронения Тараклия (Ginsburg, 1999; Koufos, 2000), хотя метаконид-талонидный комплекс у него выглядит более редуцированным, чем у типичных образцов из Самоса и Пикерми. Также в одном синонимическом поле с М. giganteus Бомон (1975) рассматривал такие виды, как M. leoninus, M. tarakliensis, M. tingii и M. palanderi. Однако последний вид отличается от европейской формы укороченным р3 относительно р4 и m1.
  На протяжении эволюционной истории у махайродов наблюдается ряд морфологических изменений, отмеченный в некоторых образцах переходными особенностями. К примеру, установлено, что индекс уплощённости верхних клыков M. aphanistus меньше, чем у М. giganteus. Вариабельность заметна и в длине заклыковой диастемы – более длинной у представителей Amphimachairodus. Премоляры и хищнические зубы также, кроме варьирования размеров, демонстрируют морфологические изменения - развитие переднего дополнительного бугорка р3 и развитие метаконид-талонидного комплекса m1. Нижние премоляры (р3 и р4) М. giganteus, как правило, более удлинённые, чем у М. aphanistus. Однако имеются экземпляры, относимые к М. aphanistus, с р3 и р4 столь же удлинёнными, как у М. giganteus - данное обстоятельство позволило сделать вывод о переходной группе махайродов, приуроченной к биозоне MN 11 (Sotnikova & Noskova, 2004). Наиболее чётко очерченными её представителями являются M. romeri из Кючукйозгат и M. copei из Гребеников.
  Из позднего миоцена Казахстана (Kalmakpai) описан вид М. kurteni – сохранивший небольшой р2, с направленными вверх дугообразно расположенными нижними резцами, укороченными нижними премолярами и полностью утраченным метаконид-талонидным комплексом m1. Сотникова (1992) рассматривает эту форму как самую эволюционно продвинутую среди наиболее прогрессивных махайродов.
  На сегодняшний день в эволюции Machairodus можно выделить несколько последовательных этапов, но систематический статус изменений и их стратиграфические границы обозначены всё ещё пока довольно приблизительно:
  - 12 млн лет назад: появляются первые виды саблезубых фелид (M. robinsoni, M. pseudailuroides), обладающие примитивной краниодентальной морфологией в сравнении с последующими представителями;
  - 11,2 млн лет назад: формируется и эволюционирует типовой вид рода - Machairodus aphanistus, занимающий доминантное положение в трофических связях биоценозов начала позднего миоцена Евразии наряду с соразмерными урсидами, амфиционами и барбурофелидами, а также начавший экспансию в Восточную Азию. У группы валлезийских махайродов отмечается ещё сравнительно слабое развитие резцового ряда, отсутствие подбородочного выступа, премоляры с хорошо развитыми дополнительными бугорками и m1 с ясно обозначенным метаконид-талонидным комплексом;
  - 9,7 млн лет назад: на фоне фаунистических изменений в связи с общей аридизацией климата в группе намечаются тенденции к прогрессивным морфологическим преобразованиям, что привело к появлению M. romeri и M. copei. В этой группе уже наблюдается тенденция к большей специализации - удлиняются верхние клыки, на нижней челюсти намечается подбородочный выступ для верхнего клыка; протоконовый выступ Р4 так же, как и метаконид и талонид m1 становятся менее заметными;
  - 8,2 млн лет назад: морфоэкологическая эволюция достигает кульминационной формы Amphimachairodus, имевшего широкое распространение - M. giganteus Европы и Передней Азии, M. palanderi, M. horribilis и M. tingii Восточной, M. kabir Африки с более прогрессивной зубной специализацией. Смена фаунистических элементов влечёт снижение таксономического разнообразия и возникновение терминальной формы M. kurteni. В туролийских махайродах преобладает морфотип m1 без метаконид-талонидного комплекса и Р4 с редуцированным выступом протокона.
  - 5,6 млн лет назад: раннеплиоценовые формы саблезубых кошек Европы ввиду скудости находок изучены недостаточно, точный стратиграфический уровень находок в Азии также не установлен и поэтому в настоящий момент их пока нельзя отделить от предшествующей группы махайродонтин - в качестве примера можно привести ископаемые находки Machairodus sp. из Монпелье и Венже;
  - 4,5 млн лет назад: в раннеплиоценовых биоценозах, характеризующихся субаридным климатом и териокомплексами более открытых пространств, появляются первые представители эволюционно сменившего махайродов рода Homotherium – возможного потомка амфимахайродовых видов.

Сorvin, нет слов!!!
Спасибо огромное за такую работу!

Саня, да у меня имелись промеры плечевых костей махайродов... Устал я просто, чесслово. Ограничился дентальными измерениями. Много сил и изысканий матрица в финале отняла.
  Шишигин-молодчина! Он вообще редкий Умница.
  Андрей Владиславович - мой поклон за замечания, вроде бы все приняты.
  Ромчик-Учитель - Мужчина!
  Роман Станиславович - всегда Твой.
  Пацаны, да вы просто не представляете, насколько приятно было с этой бандой работать. Одно удовольствие, блин... - Кулачок, Команда... 
  Всем низкий поклон, уважаемые коллеги. Искреннее спасибо.
  P.S. Съезжу в "поля", барбурофелидами займёмся, мужики - где-то с конца августа. Давно по ентим псевдокошкам ладошки чешутся.
   Обожаю Вас, братцы...

На сколько верная реконструкция, где часть хвоста  ?

Does anyone have access to this  paper please ?    TEILHAR D DE CHARDIN, P. , 1939. On two skulls of Machairodus from the lower Pleistocene
beds of Choukoutien. Bull. Geol. Soc. China, vol. 19, no. 3, pp. 235-256.   http://www.mediafire.com/view/bqznusgc1 … OUTIEN.pdf 

Спасибо за перевод . Тогда не ясно откуда они взяли массу 300 кг ,разве что махайрод в таблице с длинной черепа 398 мм .

А череп 398 мм это вообще из Франции