Дас ист предварительный пост к обобщающему итогу...
  Братцы, перкрокутиды - очень специфичная группа хищников. Её систематическое положение обусловлено идентичными конвергентными признаками с гиено-фелидным кластером, а диффузная позиция - рядом существенных морфологических отличий от таковых:
  1. Строение ушной области в черепных остатках родов Dinocrocuta и Perсroсuta (ископаемый материал от китаёз) демонстрирует промежуточные характеристики между Viverridae и Hyaenidae.
  2. Морфология молочных зубов (онтогенез!!!) ювенильных фоссильных образцов этих родов очень близка с кошачьими. Хотя зубы взрослых особей практически идентичны костнодробящим морфотипам современных гиен типа Crocuta. На основании онтогенеза и ископаемого материала следует вывод о последующей приобретённой функциональности постклыкового зубного ряда ввиду экоморфологической адаптации.

  Но суть даже не в том... Самое интересное, что строение слуховой области черепа и молочных зубов современного Proteles идеально укладываются в аналогичные параметры Percrocutidae...
  Отмечено при штудировании Барышников Г., Аверьянов А. 1995 «Молочные зубы хищных млекопитающих (отряд Carnivora) часть V: семейства Protelidae и Hyaenidae» Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, vol. 263, стр.46-84. Подтверждено при чтении Gregory W. and Hellman M. 1939 "On the Evolution and Major Classification of the Civets (Viverridae) and Allied Fossil and Recent Carnivora"American Philosophical Society, vol.81, №3, pp.309-392.
  И это заставляет задуматься о следующих вещах:
  - действительно ли земляной волк - реликтовый "осколок" одной из ветвей перкрокутид?
  - если это так, то эволюция перкрокут выглядит намного богаче, чем ныне представляется, так как целая обойма виверро-гиеновых таксонов на самом деле должна принадлежать именно этой линии.

Обособленность филогенетической позиции Proteles отмечалась и раньше: Ewer. 1973 «The carnivores», Thenius. 1966 «Zur stammesgeschichte der hyanen (Carnivora, Mammalia)».  Фоссильные остатки найдены в трансваальском Сварткрансе (Южная Африка) и датируются около 1,5 млн (Brain. 1981 «The hunters or the hunted? An introduction to African cave taphonomy»; Hendey. 1974 «New fossil carnivores from the Swartkrans australopithecine site (Mammalia: Carnivora)»). Тогдашние земляные волки выглядели чуть крупнее, но примерно 1 мульён лет назад уже приняли габариты современных форм (Gingerich. 1974 «Proteles cristatus from the Pleistocene of South Africa with a note on tooth replacement in the aardwolf»).
    Откровенно говоря, к «молекулярке» отношусь скептически… Даже методы современной датировки геологических наслоений, включая «палеомагнитку»,  абсолютного возраста не дадут – скорее, приблизительный, хотя и с высокой степенью вероятности. Но чем дальше (вернее, глубже), тем погрешность выше. А тут – молекулярные исследования фоссилизированных костей))). Да современная генетика движется лишь в направлении орошения яйцеклеток Аллы Борисовны семенем Максимки, но никак не совершенствования методов изучения палеоДНК. Все эти анализы весьма расплывчаты и с высоким процентом допущений.
  Из подобных исследований известна лишь работа Rohland et al. 2005 «The Population History of Extant and Extinct Hyenas», но земляной волк там не рассматривается.

Одним из отличий между гиеновыми и виверровыми является наличие отдельной вертикальной перегородки в слуховой булле у гиен и отсуствие у последних крыло-клиновидного канала.
А как с этим обстоят дела у непосредственно Proteles?

Отредактировано Кот (23 December 2013 12:11:29)

Булла земляного волка подобна перкрокутовым, как и дентальный онтогенез (Барышников, Аверьянов, 1995. "Молочные зубы хищных млекопитающих (отряд Carnivora) Часть V- Семейства Protelidae и Hyaenidae"). Просто Proteles более глубже специализирован.
  Виталий, сведений о ДНК-исследованиях земляного волка не имею. Все выводы основаны только на морфологических данных.
 
Копаюсь и штудирую филогению. Вроде бы получается следующее, род Percrocuta:


  Род Dinocrocuta:

VitaliVV :

Сorvin, я не фоссилизированные кости имел в виду, а современных гиен и земляных волков. Если Proteles действительно относится к перкрокутидам, а перкрокуты, в свою очередь никакого отношения к гиеновым не имеют, то по ДНК между гиеной и земляным волком пропасть должна быть...

Виталий,  ряд ученых (Koepfli, K.-P., Jenks, S.M., Eizirik, E., Zahirpour, T., van Valkenburgh, B., Wayne, R.K.,Molecular systematics of the Hyaenidae: relationships of a relictual lineage resolved by a molecular supermatrix.) полагает, что дивергенция земляного волка от других существующих гиен имела место 10,6 млн. лет назад.

Отредактировано shish02 (22 January 2014 21:05:39)

Как вам, коллеги, данная реконструкция динокрокутки?

Сorvin :

Как вам, коллеги, данная реконструкция динокрокутки?
http://s019.radikal.ru/i629/1402/24/fe8f7a1e3608.jpg

Лишний раз убеждаюсь,что ты ПОРТРЕТИСТ морда выразительная,а остальное "хромает".

С перкрокутками наконец-то финишировал. В преддверии рассылки коллегам монографического эссе выкладываю из него заключительную часть:
  1. Сравнение краниодентального ископаемого материала показывает последовательный прогресс в приобретении перкрокутидами черт специализированных остеофагов: от плезиоморфных признаков виверроподобных животных до апоморфных особенностей костедробящих хищников, образующих монофилетичную группу. Внутренняя структура слухового пузыря демонстрирует промежуточное положение между Viverrinae и Hyaenidae, свидетельствуя как об отличиях перкрокутид от этих групп, так и о более ранней дивергенции в сравнении с гиенидами. Морфологический узел жевательной системы характеризуется наивысшим развитием лобных пазух (формирующих крайне сводчатый профиль массивного черепа), гипертрофией дистальных премоляров, редукцией мезиальных премоляров и посткарнассиальных зубов. Ключевой тенденцией в эволюции перкрокутид стало приобретение зигзагообразной микроструктуры зубной эмали, аналогичной у костедробящих крупных гиен и борофагин. Это ознаменовало переход группы к нише падалеядных хищников ещё в раннем миоцене, тогда как у гиенид подобный тип наблюдается лишь со среднего миоцена.
  Фундаментальный примечательный признак: морфология молочных зубов и особенно последнего нижнего коренного зуба (D4), обладающего близким сходством с таковым у кошачьих и стеноплезиктов. У Percrocutidae талонид D4 сильно редуцирован, но метаконид отчётлив и сдвинут назад таким образом, что хорошо виден с внешней стороны. Подобное строение D4 характерно для олигоценовых фелид Proailurus. У всех перкрокутидных гиен сдвинутый назад метаконид и острый протокристид с глубокой бороздкой между протоконидом и метаконидом образуют дополнительную режущую структуру D4, аналогичную главной режущей структуре, состоящей из острого паракристида с глубокой бороздкой между параконидом и протоконидом. Этой особенностью перкрокутиды резко отличаются от гиен (Hyaenidae) и сближаются с Felidae.
  Из данных интерпретаций следует, что уже ранние формы Percrocuta в определённой степени достигли падалеядной специализации, параллельно и независимо от группы костедробящих гиен Hyaena - Crocuta и таких родственных им форм крупноразмерных гиенид, как Adcrocuta и Allohyaena. Уже специализированные представители Percrocutidae, чья падалеядная паттерна достаточно ярко выражена, проживали совместно с примитивными гиенидами, тендения к появлению костедробящих видов у которых лишь только начала проявляться.
  2. Специализация перкрокутид как остеофагов начинается с раннего миоцена. Предполагается, что этот признак факультативной некрофагии был связан с сокращением пространства ресурсов архаичных форм, произошедшим в связи с нарастанием аридизации, распространением преимущественно открытых стаций и конкуренцией на трофическом уровне с другими хищниками. На протяжении эволюционной истории происходило сопоставимое увеличение размеров от небольших видов среднего миоцена до крупноразмерных позднего. Синхронное увеличение размера тела перкрокутид, распространённых на трёх континентах может являться свидетельством определённого количества миграционных событий между регионами Африки, Европы и Азии около 19-13 млн лет назад (MN 6-9).
  3. Историю хроногеографического распространения перкрокутид можно разделить на следующие этапы:
- появление первых перкрокут в Малой Азии – возможно, мигрантов из Африки, так как это совпадает с очередной волной фаунистического афро-евразийского обмена в конце раннего миоцена (орлеаний) и находками примитивных виверрообразных хищников как потенциальных предков перкрокутид в местонахождениях северной Кении, датированных примерно тем же возрастом. Однако, если происхождение перкрокутовых подразумевает более ранний - олигоценовый возраст, то их эволюционный центр смещается к югу Центральной Азии;
  - адаптивная радиация в восточную, центральную Европу и на восток Азии, освоение аридных стаций и господство в парковых и открытых ландшафтах конца среднего миоцена в период MN 6-8;
  - продолжение эволюции с появлением экстремальных форм (Dinocrocuta) и очевидное доминирование в трофических пирамидах открытых биотопов циркум-средиземноморского региона, Сивалика и северного Китая в конце среднего – начале позднего миоцена (MN 9-12);
   -постепенное исчезновение к середине позднего миоцена на фоне климатических преобразований (прогрессирующая аридизация) и «сдача» позиций представителям семейства Hyaenidae, для которых отмечается эволюционный «взрыв» (MN 13).
  4. В решении вопросов диагноза, систематики и филогенетических связей перкрокутид в настоящее время наиболее эффективен подход, связанный с особенностями строения зубной системы. В пределах каждого рода выделяется несколько самостоятельных филогенетических линий, эволюция которых была связана, как правило, с определёнными ландшафтными условиями. Эволюция семейства Percrocutidae в восточных и западных областях Палеарктики протекала, по-видимому, достаточно независимо. Возможно, что существовало два крупных фауногенетических центра: в конце раннего - начале среднего миоцена в Передней Азии; и в филуме центральных и северных областей Китая, обособившемся в начале позднего миоцена. Развитие группы происходило в условиях прогрессирующей аридизации ландшафтов, прежде всего захватившей Центральную Азию, что определило доминирующую роль эволюционных событий в истории семейства. И здесь отмечается несколько миграционных потоков, направленных как из Передней Азии в Центральную и в Западную Палеарктику, так и из Центральной Азии в западном направлении. Проникновение перкрокутид из Азии на территорию Африки произошло, по-видимому, дважды - около 14-12 млн лет назад, в раннем миоцене; и около 8 млн лет назад - на границе среднего и позднего миоцена.
  5. Percrocutidae обладали высоким экогенетическим потенциалом и его представители занимали весьма разнообразные адаптивные зоны в пределах редколесий, лесостепей и степей (в Северной Африке - саванн), протянувшихся в неогене по всей южной части Палеарктики. По-видимому, архаичные формы перкрокут выполняли приблизительно те же функции, что и современные виверры, охотясь на различных беспозвоночных и мелких позвоночных животных. Но многие из них были способны добывать и более крупную добычу – молодых или старых и больных особей копытных. По-видимому, со временем последние стали составлять основу их рациона, как и падаль. Это стимулировало морфоадаптационные преобразования, выразившиеся  в дробящем типе предкоренных зубов и других признаках специализированных остеофагов.
  Это, очевидно, было обусловлено конкурентными факторами. Развитие семейства Percrocutidae происходило на фоне общей эволюции гильдии миоценовых хищников и их эволюция тесно связана с эволюцией других семейств Carnivora, с которыми они соперничали в поисках источников пищи. Миоценовую гильдию хищных млекопитающих Палеарктики составляли урсидоподобные амфициониды, пальцеходящие бегающие медвежьи (хемиционины), собакоподобные гиениды и саблезубые фелиды. Эта фаунистическая группировка была связана с прогрессировавшей аридизацией, которая привела к сокращению лесных областей и увеличению открытых пространств. Симпатрическое сосуществование инициировало высокую специализацию перкрокутид и увеличение размеров, хотя представляется, что на ранних этапах эволюции они занимали более широкий спектр экологических ролей.
  6. Нарастание дифференциации ландшафтных условий, связанное с увеличением контрастности климата в течение второй половины неогена, отразилось на морфологической (и таксономической) дифференциации перкрокутовых. Несомненно, что их исчезновение связано с постепенным сокращением лесных местообитаний в конце миоцена, сильно повлиявших на гильдию травоядных и причинную связь с этим событиями можно интерпретировать с тем обстоятельством, что перкрокутиды специализировались на определённых таксонах, исчезновение которых фатально снизили диапазон кормовой базы. Кроме того, они оказались неспособными конкурировать с другими специализированными группами. На границе миоцена и плиоцена в Голарктике произошла очередная смена в сообществе хищных млекопитающих – в период  похолодания климата, сказавшегося на иссушении Средиземного моря (мессинский кризис) и на широком распространении травянистых ассоциаций. Среди групп доминирующих гиперхищников отмечается ограниченность продолжительности геологического периода обитания, во время которого они достигают максимального расцвета, а затем постепенно вымирают (амфициониды, барбурофелиды, махайродонты). Учитывая высокую специализацию перкрокутид и их высшую трофическую позицию в экосистемах, можно предположить, что вымирание Percrocutidae обусловлено повышенной уязвимостью группы из-за крупноразмерности её представителей и доминантной позиции в пищевых цепочках. Оба этих обстоятельства особенно фатальны для видов с низкой плотностью популяций.

   Низкий поклон Андрею Владиславовичу за огромную помощь и виртуальный реверанс Юрию Алексеевичу Семёнову за ценные замечания в процессе изысканий и итоговую положительную оценку.

Низкий поклон Александру Сергеевичу Гордееву за присланную монографию Верделина и Солюниаса (1991 г) по таксономии, систематике и эволюции гиенид. Давно мечтал и горел с ней ознакомиться – в частности, ввиду того, что именно в этой работе перкрокутиды официально выведены из орбиты гиеновых. Сопутствующая выдержка с небольшими сокращениями и небольшой коррекцией ниже:
   «Имеется группа, систематическое положение которых в статусе семейства является двусмысленным, хотя они почти всегда относились к Hyaenidae на основе таких дентальных особенностей, как утрата вторых коренных зубов (М2/m2) и увеличение третьих премоляров (P3/р3). Их обычно называли «перкрокутоидами», к которым относили Percrocuta, Dinocrocuta и, возможно, Allohyaena. Данные таксоны характеризуются редуцированным протоконом p4, утратой метаконида Ml  и редукцией талонида ml. По отдельности подобные особенности в сравнении с гиенидами выглядят как sensu stricto*1 (типично гиенидная морфология слухового пузыря), формируя уникальную комбинацию признаков. Также перкрокутиды исключительны в следующих отношениях: они появляются ранее геохронологически в палеонтологической летописи, чем прогрессивные гиениды; а также, согласно исследованиям Шмидт-Киттлера (1976)*2, на основе структуры молочных зубов  (dP4), перкрокутоиды, вероятно, филогенетически далеки от гиенид, изначально сближаясь со стеноплезиктидовыми.
  Данные особенности свидетельствуют о том, что коэволюционно перкрокутоиды очень схожи с гиенидами, но с точки зрения кладистических выводов их монофилия с гиенидами исключена и таксономически они должны быть выведены из систематики этого семейства. Шмидт-Киттлер (1976) также указал, что несмотря на морфологическую схожесть Adcrocuta с перкрокутовыми, она является всё же гиеной.
  Подобное радикальное представление было подтверждено изучением черепа Dinocrocuta gigantea с сохранившейся базикраниумной областью (Qui et al., 1988)*3. Базикраниумные особенности этого экземпляра и ушная область, как описано Цю и др. (1988) и отмечено в их иллюстрациях, демонстрируют наглядные отличия от гиенид. Кроме того, отличительной особенностью – не столь диагностического значения, но обычно присутствующей, является более антериорное позиционирование орбит относительно зубного ряда у перкрокутовых, чем у гиен.
  Эта особенность, имеющаяся у цельных экземпляров перкрокутид, наличествует и у 'Hyaena' salonicae - формы, таксономическая позиция которой была прежде сомнительной, но которая теперь опредёленно должна быть отнесена к перкрокутоидам. Результат всех этих исследований показывает, что перкрокутовые должны быть исключены из Hyaenidae и, на основе морфологии молочных зубов и базикраниальной структуры, определены в отдельное семейство, Percrocutidae. Анализ этой группы выходит за рамки данного исследования и будет рассмотрен в другой работе.
  Однако, имеется один таксон, который был отнесён к роду Percrocuta (Qui et al., 1988), но не разделяет признаков этой группы в дентальных особенностях или в базикраниумной структуре. Эта форма, 'Р.' primordialis, была определена как перкрокута на основе утраты вторых моляров, сильной редукции m1, массивности предкоренных зубов и т.д. Однако эти признаки наличествуют и у прогрессивных гиенид, что не выглядит основанием для определения в род Percrocuta. Мы можем только предполагать, что относительно древний возраст экземпляра (MN 6) повлиял на это решение, так как прогрессивные гиены этого возраста не известны, в то время как перкрокутоиды уже присутствуют. Однако геoлогический возраст не определяет таксономическое положение и следует рассмотреть морфологические признаки, которые объединят этот экземпляр с гиеновыми или же с перкрокутовыми. Обычно общая характеристика, объединяющая крокутоидов  - редукция протокона p4. У 'Р.' primordialis протокон крупный и не уменьшен, как у остальных гиенид.
  Цю и др. (1988) описывают в сравнении с Hyaenidae и такую форму, как P. abessalomi: На Р4 у P. abessalomi наличествует редуцированный протокон и увеличенный парастиль, в то время как у форм из местонахождения Туньсинь (Tongxin) протокон крупный, а парастиль редуцирован. Таким образом, 'Р.' primordialis не разделяет эти важные особенности перкрокутовых. Далее, у 'Р.' primordialis присутствует Р1, но неизвестен у остальных перкрокутовых. Все эти особенности 'Р.' primordialis выглядят примитивными относительно характеристик перкрокут и поэтому не являются доказательством их разделения. Однако слуховой пузырь 'P.' primordialis, несомненно, схож с таковым у крокутовых, как демонстрируется у  Dinocrocuta gigantea. У 'Р.' primordialis слуховая капсула увеличена, что не присутствует у D. gigantea; у 'Р'. primordialis, постериорная камера (каудальный энтотимпаник) меньше антериорной (тимпаник), тогда как у D. gigantea это состояние присутствует не всегда. Подобные особенности являются прогрессивными, характеризующие конкретно гиенид и с этой группой у 'Р.' primordialis наличествует сходство. Наконец, мы считаем, что в иллюстрации слуховой капсулы 'Р.' primordialis, Цю и др. (1988) несколько преувеличили её отличия от прогрессивных гиен, особенно относительно позиции crysta tympaniсa, и что капсула этой формы принадлежит к другому типу. В целом создаётся впечатление, что слуховой пузырь этой формы очень схож с таковым по реконструкции Tungurictis.

1. sensu stricto* - (лат.) «в узком смысле»
2. Schmidt-Kittler N., 1976. Raubtiere aus dem Jungtertiar Kleinasiens. Palaeontographiea, Abt. A, 155, 1-131.
3. Qiu et al., 1988. Discovery of the skull of Dinocrocuta gigantea. Vertebrata Palasiatica 26, 128-138.

Амфицион :

У всех ли нимравид были пятипалые задние лапы? У гоплофонея, диниктиса и эусмила их точно по 5.
А у перкрокутид вроде по четыре да?

Corvin :

Откуда такая информация? Интересно ознакомиться... Наиболее дистальная костяшка конечностей перкрокут, о которой знаю - астрагал.

Амфицион :

У Ромы читал, что у эусмила по 5 пальцев на задних лапах. Потом посмотрел другие реконструкции скелетов - тоже по 5.

У нимравид - да. О фаланговых и пятных костях перкрокутид, насколько в курсе, ничего неизвестно, к сожалению.
  Приватно терминальные формы перкрокут типа динокрокуты представляются в одной экстерьерной линейке с энтелодонтами: массивный корпус на относительно грацильных конечностях. Неторопливое, обстоятельное обследование охотничьего участка; затем - скрадывание, кратковременный спурт и атака широкой грудью, локомотивной монументальностью увесистого корпуса с финальной фиксацией колоссальных челюстей, обладающих воистину всесокрушающей мощью. Постараюсь иллюстрировать:



  Смею надеяться, что последняя фотка впечатляет. Это образец Dinocrocuta algeriensis 1951-9-72 из алжирской точки Bou Hanifia (ввиду реконструкционной наглядности отражён зеркально). А краниодентальный материал терминальной D. gigantea вообще умопомрачителен.
  Как представляется, с такими мандибулами по фигу, сколько у тебя пальцев - 4 или 5 Если только с точки зрения локомоционной динамики (+ филогения), но здесь нужна полная, связанная конечность одной особи. Хотя бы чисто из академического интереса...

Андрюш, я карандаш всерьёз уже год как в руки не брал, только иногда дурачусь от не фиг делать. Оригиналы данных рисунков где-то в гараже валяются со всей макулатурой - там всяких эскизов просто завались...
  А при посткраниальной морфологии перкрокут следует, наверное, действительно больше опираться на Proteles cristatus, чем на остальных гиен. Приватно считаю его "живым ископаемым" и принадлежащим именно к эволюционной линии перкрокутид, а не семейству Hyaenidae. Короче говоря, земляной волк - вовсе не гиена. См. онтогенез...
  Кстати, первым, обратившим на это внимание и вскользь высказавшимся о вычленении рода Proteles в отдельное семейство (попутно объединяя его с родом Percrocuta) был Г. Ф. Барышников. Так что с точки зрения приоритета перкрокут следует именовать протелиды))).
  Финальную точку мог бы поставить обстоятельный анализ ушного региона черепа динокрокуты и подробное изучение краниодентального материала земляного волка. Вот где обширное поле деятельности и Нового Слова в систематике хищных.

  Покопался на китайских сайтах ,нашел вот такой скелет динокрокуты! , Все таки есть почти полный скелет ,и найден довольно давно , а описания нет -жаль !