Зоологический форум / Доисторические тигры и их предки

Алекс · 28 December 2013 23:46:45

Андрей ,спасибо .

Сorvin · 30 December 2013 10:11:46

Всех с грядущим Новогодьем! Материал подготовлен совместно с Р. Учителем:

КОРОЛЬ ДЖУНГЛЕЙ. ГИПОТЕТИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИОННАЯ ИСТОРИЯ Panthera tigris.

1. Введение
Тигр – одна из самых легко узнаваемых кошек с броской полосатой шкурой – демонстрирует значительные различия в размерах и окраске, отражающие разнообразие мест обитания в связи с тем, что на протяжении своей эволюционной истории он адаптировался к широкому спектру экологических условий: от мангровых джунглей до лесов умеренного пояса.
Тигр – вид исключительно азиатский. Исторический ареал, ныне сильно рассечённый на отдельные участки, находился на территории Дальнего Востока России, Ирана, Китая, Индии и стран Юго-Восточной Азии, включая Бангладеш, Бутан, Камбоджу, Лаос, Малайзию, Бирму, Непал, Вьетнам и Зондский архипелаг (сейчас только на Суматре). Если рассматривать ареал в целом, то тигр, очевидно, истреблён на большей его части и сегодня эти хищники заселяют лишь 7% от первоначального ареала, зафиксированного в историческое время.
Одна из радиаций рода Panthera в раннем плейстоцене привела к появлению трёх близкородственных видов: льва, ягуара и леопарда; эволюционная линия тигра и снежного барса отклонилась, по-видимому, от основной линии пантерин раньше. И хотя ископаемых останков тигра известно не очень много, его эволюционную историю вполне возможно реконструировать с определённой степенью достоверности, опираясь на фоссильные данные и результаты исследований современных форм.

2. Эволютивные факторы
Тигр – генералист в отношении мест обитания. Пройдя успешную адаптивную радиацию на значительной части Азии, он разделился на подвиды, освоившие широкий диапазон экосистем. Очевидно, что эволюционно значимые факторы, сформировавшие определённый фенотип крупной пантеры, были в некоторой степени идентичны условиям, в которых обитают тигры и сегодня, Обобщенно их можно разделить на следующие группы:
1. Биотопические характеристики местообитаний, обусловившие экстерьер и специфичность окраса.
2. Распространение определённого набора видов-жертв и их относительная плотность как условия, воздействующие на популяции и на расширение ареала вида в целом: вплоть до выбора индивидуальных кормовых объектов.
3. Эволюционные условия, инициировавшие доминирующую роль тигра в пищевых пирамидах: от таксономического выбора, распространенности и обилия добычи до наличия конкурентов и взаимодействия с ними.

Стации
Тигр заселяет угодья, богатые пищей и имеющие места укрытий. В пределах своего распространения он обитает в различных ландшафтах, предпочитая глухие регионы, изобилующие копытными. В Южной и Юго-Восточной Азии тигр придерживается густых тропических лесов вблизи речных пойм и озёр, густо заросших тростником, по берегам морских лагун, селится в обширных тростниковых займищах, чередующихся с озёрами и протоками; на Дальнем Востоке живет в горной тайге и смешанных лесах, прорезанных речными руслами. В Средней и Передней Азии тигры ранее встречались в зарослях речных долин, пересекавших различные пояса гор, и следовали за мигрирующими кабанами. Резюмируя, можно уверенно полагать, что места обитания этого хищника примерно соответствовали следующим требованиям:
1) изобилие копытных;
2) высокая гидронасыщенность, что важно для тигра, который пьёт несколько раз в сутки;
3) наличие густых, труднопроходимых зарослей, в которых тигр устраивает логово.
Успешно распространившись по всей Азии, тигры освоили широкую область обитания, включающую тропические леса Зондских островов, высокотравные луга и пойменные леса северной Индии и Непала, смешанные лиственные, сухие вечнозелёные и сухие диптерокарповые леса Таиланда, мангровые болота Сундарбанса, умеренные и бореальные леса российского Дальнего Востока, а также «камышовые джунгли», пойменные заросли и горные леса Средней и Передней Азии. Общая длина конечностей и пропорции тигра типичны для кошек, обитающих в лесных ландшафтах: вытянутое гибкое тело на невысоких лапах и сравнительно длинный хвост. Однако более выпукло это подтверждает характерная окраска из сложного узора чёрных или буроватых полос. Форма и расстояние между ними на шкуре отличаются у разных подвидов, а расположение полос является уникальным для каждого отдельного животного, что используется при идентификации отдельных особей.
Подобная покровительственная окраска не только подтверждает своеобразие эволюционных процессов, но также требует понимания механизмов, генерирующих адаптивную функцию. Здесь неразрывна связь с филогенией, ограничивающей диапазон фенотипов.
Вне сомнений, изменение схем камуфляжного окраса у кошачьих непосредственно связано с экологическими условиями и определяется исключительно маскировкой, а не физиологическими причинами. Кроме того, Алленом и соавт. установлено, что рисунок адаптируется к условиям жизни данной популяции за относительно короткое время. В большей степени это связано с охотничьим поведением, стратегия которого у тигра заключается в первоначальном длительном скрадывании добычи. Как правило, у хищников существует прямая связь между пёстрым окрасом, лесными биотопами, факультативным древолазанием и охотой на копытных животных. Тигриные полосы – это видоизменённые пятна, диффузно преображённые в вертикальные линии, и, возможно, предковые формы тигра имели окраску, отдалённо напоминавшую окраску оцелота: пятна, переходящие в полосы и сливающиеся между собой. Ряд исследователей предполагают, что появление поперечных линий предопределено преимущественно наземной локомоцией, закрытыми тропическими экосистемами и сумеречным образом жизни. В самом деле, общий фон лесного ландшафта имеет более хаотичную и сложную структуру, чем открытая среда, из-за конфигурации и плотности фона и характерных светотеневых эффектов.
Подробная модель появилась под влиянием визуальных свойств среды обитания, когда узор из повторяющихся полос не имитирует картину окружающего пейзажа, а нарушает естественные контуры тела животного. Подобный эффект наблюдается и в окрасе зебр – легко заметных при дневном свете, но сливающихся с пейзажем в сгущающихся сумерках.
Исходя из вышеизложенного, можно предположить, что первоначальные этапы эволюционного развития тигроподобных пантер проходили не в высокотравных или тростниковых ландшафтах, а скорее в густых древесно-кустарниковых биоценозах с наличием молодого подлеска: возможно, в мангровых джунглях вблизи водных источников. Не исключено, что отсутствие столь характерного рисунка из вертикальных полос у других представителей крупных кошачьих свидетельствует о небольшой площади района, где появилась эта форма, и о быстрых темпах эволюции предковых популяций.

Выбор добычи
Тигр - облигатный миофаг, предпочитающий мясо крупных копытных животных: кабанов, оленей, буйволов, антилоп. Хотя тигры существуют и в таких регионах, где комплекс указанных копытных в настоящее время отсутствует, исходные экосистемы этих областей ранее включали подобные кормовые объекты. В отличие от льва, среда обитания тигра, как правило, закрыта и содержит относительно меньшее количество потенциальных жертв – именно поэтому, несмотря на способность к формированию общественных связей, социальность этого хищника развита в меньшей степени: в большинстве случаев совместная охота невыгодна в закрытых биотопах, где координации движений мешает густая растительность. К тому же диапазон жертв тигра в большей степени смещен в среднеразмерную весовую категорию, что подразумевает определённую степень пищевой конкуренции между особями своего же вида в случае коллективного поедания добычи.
На всей территории обитания тигра присутствуют представители семейства Cervidae и дикие свиньи. Есть предположение, что распространение тигра в Азии тесно связано с сообществами копытных, существенной составляющей которых являются именно крупные полорогие и свинообразные. Питание тигров из разных регионов Восточной Азии весьма сходно, отличаясь лишь некоторыми особенностями: почти повсеместно кормовую основу жихни хищника составляют олени и кабан. На Дальнем Востоке главной пищей амурского тигра (Panthera tigris altaica) служат кабаны, хотя ранее его предпочтительной добычей являлся изюбрь. В Закавказье и Средней Азии туранский тигр (P. t. virgata) питался оленями, дикими свиньями, джейранами и сайгаками. Основной пищей южноазиатского тигра (P. t. corbetti, P. t. jacksoni) являются различные олени – аксисы, замбары, также в числе регулярных жертв присутствуют кабаны и буйволы.
Несмотря на широкое географическое распространение, тигр, видимо, по всему ареалу связан с очень схожим набором копытных: во всех фаунистических комплексах характерно преобладающее значение оленей и свиней.
Другой важный момент – увеличение габаритов самого хищника. Палеонтологические данные свидетельствуют, что среднеплейстоценовые тигры по размерам уже соответствовали современным формам. Эволюционные факторы, способствующие увеличению размеров хищника, можно определить двумя векторами:
Первый – переход в следующий размерный класс вслед за потенциальными жертвами. Второй ключ к эволюционному успеху – успешная конкуренция с другими плотоядными.

Взаимоотношения с другими хищниками
Кроме очевидных преимуществ в добывании пищи, одним из важных факторов увеличения размеров является её защита от других хищников. И хотя тигр находится на вершине пирамиды пищевых связей в заселяемых им биоценозах, на самом деле существуют соперники, с которыми тигр вынужден считаться всерьёз.
В настоящее время из конкурентных хищных млекопитающих на первое место следует поставить бурых медведей. Хотя современные формы медведей не составляют ощутимой трофической конкуренции тигру, так как они питаются, в основном, кормами растительного происхождения, медведи могут выступить в роли серьёзного пищевого оппонента в весенний период, когда их хищническая активность повышается после спячки, а также осенью, перед нагулом жира для зимнего сна. Но подобные примеры применимы, как правило, лишь в Приморском и Хабаровском краях России.
Другим конкурентом тигра является волк (Canis lupus). В районах, плотно заселённых тигром, волк редок или отсутствует. Столь же враждебны отношения индийского тигра с дхоли, красным волком (Cuon alpinus). Из раннего плейстоцена Индокитая известны остатки [i]Canis yuanmoensis и на протяжении всего плейстоцена нередки ископаемые находки куоноподобных волков. В тринильском фаунистическом комплексе Явы вместе с тигром сосуществовал Mececyon trinilensis. Трудно предполагать резко выраженную пищевую конкуренцию тигра с этими псовыми, поскольку волки, как правило, выбирают уязвимые возрастные классы, тогда как тигр не проявляет особой избирательности по половозрастным признакам жертв и потому занимает более высокую трофическую ступень. Очевидно столь же маловероятен был стимул к увеличению размеров тигра и в результате давления гиен.
Более вероятны антагонистичные отношения тигроподобных пантер с другими крупными кошачьими. По-видимому, стабильное сосуществование тигра и леопарда (Panthera pardus) обусловлено биотопическими факторами (тигры больше придерживаются закрытых пространств, леопард - более открытых, поросших кустарником и высокотравьем), временным разделением охотничьей активности (тигр охотится в сумеречные часы утром и вечером, леопард – преимущественно ночью) и выбором добычи (леопард довольствуется жертвами меньшего размера, охотясь на мелких копытных, обезьян, птиц, грызунов и рептилий и редко атакует кабанов). Скорее всего, леопард как африканский мигрант появился в азиатском регионе уже после занятия тигром его экологической ниши и сумел адаптироваться к его гегемонии. Показательно, что в местах, где выбор добычи для обоих видов резко сужен, численность мелких жертв снижена, и оба вида пантер вынуждены охотиться на одни и те же виды жертв в любых условиях, леопард вымирает с ростом численности тигра. Такова ситуация в ряде районов на юге Дальнего Востока России.
Возможность конфронтации тигра с представителями леопантерин (P. leo, P. fossilis, P. spelaea) не исключена, однако эти столкновения, по-видимому, были эпизодичны ввиду большей приуроченности последних к открытым и полуоткрытым ландшафтам.
Гораздо большую вероятность, по-видимому, имели конфликты тигров с представителями гильдии саблезубых кошек. Охотничьи участки тигра вполне могли перекрываться с участками обитания Megantereon cultridens, зафиксированного по фрагментарным остаткам на Яве и в среднем плейстоцене Китая и Dinofelis abeli. Никаких доказательств межвидовой пространственной изоляции между этими хищниками в результате специфики среды обитания либо доминирования одного вида не найдено. Насколько потенциальные антагонистичные отношения могли быть сглажены функциональной экологической замещаемостью при распределении экологических ниш и биотопов также неизвестно.

Сorvin · 30 December 2013 10:14:41

3. Биогеографические условия, филогенетическая позиция и таксоно-морфологические различия Panthera tigris
О тигре существует представление как о виде, связанном происхождением и расселением с восточным Забайкальем, Северо-Восточным Китаем (Маньчжурия) и Приамурьем. Это мнение основано на неправильной трактовке останков крупных плейстоценовых кошек Сибири, которые принимались за тигров. В действительности же сибирские и якутские находки крупных плейстоценовых фелид принадлежат пещерным львам, Panthera spelea.
Предполагая эволюционный центр развития тигра в Восточной Азии и его быстрое распространение по всему Юго-Восточному региону, стоит более подробнее рассмотреть экологические условия, в которых происходила его начальная эволюция.

Биогеографический контекст Юго-Восточной Азии
Индокитай и Зондский регион имеют важные климатические различия, разделяясь на биогеографические области по тайскому перешейку Кра: для первой характерен более выраженный сезонный климат с меньшим количеством осадков. Тектонически регион характеризуется контактом двух литосферных континентальных плит - зондской (Юго-Восточная Азия, включая Суматру, Яву и Борнео) и австралийской, между которыми располагается комплекс небольших континентальных островных дуг. Геологические события показывают, что в плейстоценовой Юго-Восточной Азии происходили масштабные колебания уровня моря ледниково–эвстатической природы. Если в раннем плейстоцене снижение уровня океана было умеренным и колебалось в пределах 70-100 м, то около 0,8 млн лет назад произошло его резкое падение на 170 м. Это вызвало обнажение огромного континентального шельфа, объединившего Суматру, Яву и Борнео и получившего название «Земля Сунда». Филиппинские острова находились вне этой зоны. Такое изменение площади и конфигурации суши в регионе, как предполагается, значительно влияло на муссонный климат и привело к появлению саваннового коридора в центральной части сегодняшнего зондского шельфа.
В настоящее время рассматриваются два пути миграции: индо-малайский через Мьянму-Таиланд и китайско-малайский через Лаос-Вьетнам-Камбоджу. Чуть более подробно это можно рассмотреть на примере фаунистических преобразований Явы, происходившей в три этапа.
Первоначальный обмен проходил в позднем плиоцене – раннем плейстоцене, в основном, по индо-малайскому маршруту (фауна Satir). Это - экосистема открытых ландшафтов, и останков тигра в ней не зафиксировано.
Второй этап – ранне-среднеплейстоценовый, связан уже с миграцией так называемой китайско- малайской фауны. Здесь заметен приток новых таксонов, отличающихся от ранних видов. Эта фаза знаменуется появлением P. t. trinilensis и подтверждает, что главный эволюционный центр тигра располагался именно в юго-восточных районах Азии, а не вблизи Индостана.
Наконец, современная фауна сформировалась во время краткосрочного объединения Явы, Борнео, Суматры и Малайского полуострова в позднем плейстоцене.

Филогенетический контекст
В настоящее время филогения Panthera tigris пока достоверно не выяснена, осложняясь небольшим количеством нередко фрагментарного ископаемого материала. Кроме того, большая неопределённость в реконструкции эволюции пантерин вообще усугубляется стереотипным исключением ископаемых форм в филогенетических построениях.
Время появления подсемейства Pantherinae - очевидно, поздний миоцен центрального района южноазиатской области, с выделением типового рода, а также сестринской линии дымчатого леопарда (Neofelis nebulosa) примерно 6 млн лет назад. Около 4,8 млн лет назад предковая форма пантер расщепилась на две линии с последующей быстрой серией дивергенций и миграционных событий, которые привели к пяти современным видам. Первая линия объединяет архаичных ягуароидных пантер, нынешних ягуаров (P. onca), леопардов (P. pardus) и львов (P. leo). Эволюция этой ветви происходила преимущественно в Африке и Голарктических регионах. Вторая синтезирует тигра (P. tigris) и снежного барса (P. uncia). Время разветвления «восточной» клады иллюстрировано наличием морфологически близкой к снежному барсу P. blytheae, находка которой стратиграфически связана с ранним плиоценом. Следовательно, дивергенция данной филогенетической ветви происходила гораздо раньше – очевидно, в конце позднего миоцена.
К предковым формам тигра относили также и P. palaeosinensis из провинции Хэнань Северного Китая, датированную концом плиоцена-началом плейстоцена. Следует отметить, что её размеры были средними между современным индийским леопардом и подвидами тигра с островов Зондского архипелага. Впоследствии Мазак с соавт. (2011), проведя исследование черепа P. palaeosinensis, выяснил, что эта кошка в краниальной морфологии имеет сходство со всеми Pantherinae, а в краниодентальных особенностях - смесь черт нескольких современных представителей рода. По результатам этого анализа становится ясно, что таксономическая близость P. palaeosinensis с тигром или его предковой формой не подтверждается, а данный ископаемый вид, скорее всего, является сестринской формой по отношению к ягуароидным пантерам.
Древнейшие из известных ископаемых остатков тигроподобных пантерин известны как Panthera zdanskyi – «лонгданский тигр» из нижнего плейстоцена провинции Ганьсу на северо-западе Китая. Согласно палеомагнитным данным, эта находка датируется в интервале от 2,55 до 2,16 млн лет назад и соразмерна небольшим самкам современных тигров (при этом общая морфология ископаемого материала говорит о принадлежности самцу).
Старейший ископаемый материал собственно P. tigris датируется серединой раннего плейстоцена, примерно 1,2 млн лет назад. Он обнаружен в фауне Ци Саат Явы. Таким образом, уже тогда тигр был достаточно широко распространён в Юго-Восточной Азии, являвшейся своего рода эволюционным «полигоном» для этой кошки.

Морфологический контекст
Неудивительно, что тигр демонстрирует множество вариаций как результат приспособления к различным климатам, местам обитания и конкуренции с другими хищниками – некогда его ареал был одним из наиболее обширных во всем семействе. Географическая изменчивость тигра не очень резка, но достаточно явственно выражена в размерах тела, окраске и длине волосяного покрова.
Общеизвестно, что крупнейшие тигры встречаются на Дальнем Востоке, а наименьшие обитают на островах Зондского архипелага. Однако реальная картина вариативности размеров тела более сложна, поскольку тигры из северной части Индийского субконтинента являются столь же крупными, как амурские.
Географическая изменчивость в окраске и характере меха выражена хорошо и отражается в интенсивности рыжего цвета; изменчива также степень развития полос - их число и плотность, ширина, длина, интенсивность чёрного цвета, а также распространение белого поля на нижней поверхности тела, узор на хвосте и некоторые другие детали окраски. Суматранские тигры обычно описываются как имеющие толстые полосы; полосы амурских тигров тоньше, чем полосы бенгальских, хотя Гептнер и Слудский (1972) показали, что у особей амурского и каспийского тигров отображались разнообразные формы чередования полос и вариантов цвета шерсти.
При анализе краниальных особенностей отдельных подвидов используются две главные характеристики - форма затылка и форма носовых костей – наряду с другими параметрами, включая развитие сагиттального гребня и степень выпуклости дорсальной поверхности черепа. Наиболее важным параметром является форма затылка: он характерно узкий у яванского и балийского тигров и гораздо более широкий у туранского. Однако узкие затылочные области также наблюдаются у индийских и индокитайских тигров. Некоторые подвиды имеют очень широкий затылок, в том числе туранская и амурская формы, что может указывать на тесную связь между ними.
Ископаемые тигры Китая и Малайского архипелага гораздо крупнее современных подвидов Зондских островов. Амурский тигр в измерениях весьма схож с вымершими подвидами, но метаподии позднеплейстоценовой китайской формы более массивны. Измерения, сделанные Кёнигсвальдом (1933), указывают на наличие ещё больших экземпляров в плейстоцене Явы.

Таксономический контекст
Исключая описание типа Линнеем, впервые подвиды тигра были установлены в 1815 г., с описанием каспийского тигра (Illiger, 1815). В 1844 появились описания Темминком (1844) амурского и яванского тигра и, таким образом, к середине XIX века были обозначены четыре из принятых сегодня подвидов. Нынешнее научное название тигра, Panthera tigris, основанное на классификации всех кошачьих, опубликовано в 1917 году Пококом (1917) по экземпляру из Музея естественной истории в Лондоне. Особенности, используемые авторами в различении подвидов, сперва были минимальны: например, Темминк отличал амурского тигра от других на основании длины шерсти. Размер тела, характеристики черепа и различия в окрасе и расположении полос стали учитывать гораздо позже.
Позже были даны более конкретные описания. Четыре из признанных формы были определены в девятнадцатом веке, три других в начале двадцатого и, последняя, в 1960-м. Первые подвиды диагностировались на основе только 11 образцов и, по крайней мере, обозначения трёх подвидов: altaica, sondaica и amoyensis базировались на материале из малоизвестных или неизвестных местонахождений. Последний подвид, corbertti, основывался на изучении шкур и черепов 25 образцов, но в описании ничего не говорилось о сравнительных материалах из других популяций, что впоследствии было предпринято Мазаком (1968).
В последние годы был предпринят ряд исследований с целью установить и оценить внутривидовую таксономию тигра на основании биохимических и молекулярно-генетических данных. Между различными авторами имеются значительные расхождения во мнениях. Кракрафт и соавт. (1998), используя анализ митохондриального цитохрома в генах, разделял современных тигров на две разновидности: материковый тигр (Panthera tigris) и островной (P. sumatrae), - и применял к ним филогенетическое понятие подвидов. Напротив, после трёхмерного исследования вариантов митохондриальной ДНК Вентзель и др. (Wentzel et al., 1999) пришли к заключению, что современные подвиды тигров генетически очень близки, что предполагает генетическое «бутылочное горло» в конце плейстоцена и противоречит традиционной внутривидовой таксономии.
Обычно на основе географической изоляции и морфологических характеристик признаются восемь традиционных подвидов тигра, три из которых истреблены: амурский (P. t. altaica Temminck, 1844), бенгальский (P. t. tigris Linnaeus, 1758), туранский (†P. t. virgata Illiger, 1815), индокитайский (P. t. corbetti Mazak, 1968), малайский (P. t. amoyensis Hilzheimer 1905), суматранский (P. t. sumatrae Pocock 1929), яванский (†P. t. sondaica Temminck, 1844) и балийский (†P. t. balica Schwarz, 1912)
Не лучше ситуация и с определением таксономических позиций ископаемых форм. Впервые фоссильные останки тигроподобных пантер были описаны Дюбуа (1908) из плейстоценовых горизонтов Явы: F. oxygnatha, F. trinilensis и Felis groeneveldtii. Чуть позже по довольно скудным материалам Стремме (1911) описал Feliopsis palaeojavanica. Более полные образцы этой кошки изучались Кёнигсвальдом (1933), сделавшим вывод, что род Feliopsis в широком смысле не может быть отделён от рода [i]Felis. После изучения фрагментов черепа и зубов Feliopsis palaeojavanica, собранных Дюбуа, и после сравнения их с описанием Кёнигсвальда, выяснено, что значимых различий между ним и материалами по Felis trinilensis нет.
Помимо ревизии F. palaeojavanica, Кёнигсвальд дал описание ещё одной крупной ископаемой яванской кошки, названной Felis tigris soloensis. Этот подвид отличался от современного яванского тигра только размером, морфологические же отличия от современной формы выглядели весьма незначительными.
Что касается материковых фоссилий, то Зданский (1928) упоминает постериорный гребень верхнего клыка у экземпляра, который он идентифицировал как F. acutidens, указывая, что среди современных животных из семейства кошачьих этот гребень имеется только у Neofelis nebulosa. Впоследствии остатки плейстоценовой китайской формы были найдены и в Чжоукоудянь и форма получила название [i]P. t. zhoukoudens (Young, 1932). Однако не исключено, что крупные кошки из ранних горизонтов Чжоукоудянь, описанные Пэем (Pei, 1934) как F. cf. tigris и F. youngi, могли принадлежать разным таксонам – последняя вполне может оказаться формой леоподобной пантеры, а не тигром.

Сorvin · 30 December 2013 10:16:54

4. Хронологические морфотипы плейстоценовых тигров
В целом, реконструкция ископаемых останков тигров является достаточно сложной, прежде всего, в связи с немногочисленностью палеонтологических находок, а также рядом других факторов: обнаруживаются, главным образом, сильно фрагментированные останки, материал загрязнен окаменелостями близкородственных видов, и зачастую ситуация осложняется нечётким датированием.
Одни из древнейших ископаемых материалов тигра из джетисских слоёв Явы морфологически не соответствуют гипотезе о прямом происхождении современных тигров от этих плейстоценовых форм. Таким образом, эволюция тигра складывается из мозаики изменений генофонда в моменты поднятия и опускания уровня моря во время оледенений, что подтверждает низкое генетическое расстояние среди современных популяций. Этот длительный период дифференциации Panthera tigris в плейстоцене привёл к большому количеству морфологических - по крайней мере, остеологических – вариаций между современными географическими популяциями.

Поздний миоцен – плиоцен (4,5 – 2,5 млн лет назад)
В начале позднего миоцена пояс тропических лесов имел наибольшую протяжённость, достигая Кореи и Японии, а климат Юго-Восточной Азии стал влажнее. Вероятно, это было связано с интенсификацией муссонов в процессе подъёма Гималаев и Тибетского нагорья. В дальнейшем климатические изменения вызвали повторную региональную пульсацию расширения и сужения зоны тропических биомов, когда в сухие, более холодные и сезонные периоды сосновые леса и саванновые луга сменяли дождевой лес на большой территории. Как представляется, ранняя эволюция тигра происходила как раз в подобных условиях. Комплексы ископаемых млекопитающих провинции Юньнань на юге Китая подтверждают смешанные биотопы для раннего и среднего плиоцена с хищниками, приуроченными к типичным лесным массивам, и гильдией копытных, обычных для открытых кустарниково-луговых сообществ. Более влажные условия, похоже, преобладали дальше на восток и юго- восток.
Представление о внешнем виде тигроподобных пантер того времени даёт достигавшая размеров ягуара P. zdanskyi, с массивным черепом и крупными зубами. Ее нижняя челюсть и ряд нижних зубов выглядят ещё примитивными, но несомненно, что специализация во время последующей эволюции развивалась всё более быстрыми темпами. Метрические сравнения зубных рядов лонгданской пантеры с дентальными характеристиками плейстоценовых и голоценовых тигров из различных регионов Восточной и Юго-Восточной Азии также предполагают, что доминирующей тенденцией в эволюции тигра стало увеличение размера, хотя общая картина должна выглядеть более сложной и нелинейной. Перестройка климата и растительных сообществ в конце плиоцена указывают, что примерно 3 млн лет назад происходило значительное расширение зоны вечнозелёных лесов в Южном Китае, в то время как материковую область Юго-Восточной Азии покрывал, в основном, дождевой лес - возможно, с фрагментами листопадного. Климат Сунда в течение большей части миоцена, как представляется, был влажным и тёплым, с преобладанием тропических лесов и торфяных болот в составе биотопов. Во время плиоцена, вероятно, преобладали более холодные и сухие условия с сопутствующим расширением саванновых экосистем в центральном регионе.

Реконструкция Panthera zdanskyi

Пробел между предполагаемым временем дивергенции тигроподобных пантер и известными фоссильными формами до сих пор не заполнен. Однако, зная палеоклиматическую обстановку регионов, фаунистическое окружение и общие эволюционные тенденции крупных фелид, можно с достаточной степенью достоверности предположить гипотетический экстерьер архаичных тигров и даже их поведение. Существует надежда на новые находки, которые, возможно, предстоит обнаружить в палеонтологической летописи Центральной, Восточной и Юго-Восточной Азии.

Реконструкция Panthera aff. tigris

Ранний плейстоцен (2,5 – 0,8 млн лет назад)
Первое появление P. tigris зарегистрировано в раннем плейстоцене Явы, и именно в этом регионе обнаружено наибольшее количество ископаемых остатков, которые в некоторой степени могут дать представление о динамике его эволюции. Состав и структура плейстоценовых фаун млекопитающих «земли Сунда», в основном, сформировались в результате последовательных вселений из континентальной Азии, и видовой состав фаун и стратиграфических уровней сравнительно хорошо известен. Различаются несколько последовательных комплексов, названных по руководящим формам.
Териокомплекс раннего плейстоцена, или фауна Сатир, датируется 1,5 млн. лет назад. Он сформировался, согласно палинологическим данным, в условиях преимущественно болотистых ландшафтов. Таксономически несбалансированный характер коллекционных сборов наводит на мысль об островной изоляции, и останки тигра в этих слоях не найдены.
Следующая фауна (1,2 млн лет назад) характеризуeтся появлением хоботного рода Stegodon и архаичного гоминина Homo erectus. Дальнейшие её подразделения основаны на определённых волнах вселений и включают четыре уровня в хронологической последовательности: Ци Саат, Тринил, Кедунг Брубус и Нгандон. В каждом из них тигр уже известен, что даёт возможность судить о его доминатной роли на протяжении всего периода и проследить последовательность изменений массы в течение плейстоцена, отражающей экологические изменения в окружающей среде.
Современные популяции яванских тигров филогенетически не соответствуют раннеплейстоценовым формам, но являются следствием мозаичных генетических изменений в результате фаунистических обменов в период трансгрессионных колебаний уровня моря. Этот длительный период дифференциации тигра в плейстоцене, вероятно, продолжался больше, чем эволюционное оформление ягуаров, леопардов и львов. Не исключено, что в какой-то мере это и привело к разнящимся величинам морфометрических показателей нынешних географических популяций. Но на ранних этапах аксиальными направлениями были изменения в размере и в структуре жевательного аппарата. При сравнении карнассиального комплекса ранних пантерин и яванских палеотигров наблюдается тенденция к специализации в виде увеличения хищнических зубов, обеспечивающего повышенную эффективность разрезания мяса (отношение относительных размеров премоляров к длине черепа). Этот признак не мог сформироваться позднее начала тринильского фаунокомплекса (от 0,7 до 1,3 миллиона лет назад), так как P. t. trinilensis уже демонстрирует подобную черту. Кроме того, наблюдается ряд других морфогностических особенностей в форме сагиттального гребня и в сопоставлении серий размеров черепов с фазами онтогенеза, указывающих на рост уровня цефализации.
Чётко очерченная форма появляется около 1,3 млн лет назад - тринильский тигр, Panthera tigris trinilensis Dubois, 1908. Это древнейшая форма, обладавшая уже типичными дентальными характеристиками современных тигров и более глубокой нижней челюстью. Судя по описанию ископаемого материала, P. t. trinilensis во многом напоминает нынешнего Panthera tigris, и самой отличительной чертой может являться только пропорционально более крупный череп. Хотя его размер не выходит за рамки видовой нормы, он гораздо крупнее, чем у современного яванского подвида P. t. sondaica.
P. t. trinilensis имел относительно крупные размеры (около 100 кг) и очень крупные хищнические зубы (сопоставимые с показателями современных индийского и амурского подвидов): широкий P/4 короче, чем М/1, а затылочная часть черепа размером, как у P. t . sondaica. Локтевая кость тринильского тигра длиннее и более массивная, чем у суматранского и яванского подвидов. В сагиттальной плоскости она довольно сильно изогнута, отличаясь этим от локтевой кости яванского, но напоминая суматранского. Впрочем, эти кости могут иметь довольно широкий диапазон индивидуальных особенностей, что наблюдается и у амурской формы.

Реконструкция P. t. trinilensis

В своем описании F. trinilensis Дюбуа отметил, что верхние третий и четвёртый премоляры этого таксона имели более простую топологию, чем у тигра. Из морфометрических анализов видно, что зубы ископаемых форм достигали чуть большего размера, чем у современных тигров, однако разница не слишком велика и не имеет определяющего значения. Сравнение показателей демонстрирует, что индексы для нижних зубов вполне вписываются в диапазон изменчивости современных образцов. Также отмечено, что индексы верхних премоляров немного ниже, чем значения нынешних тигров, хотя эти различия не велики.
Фаунистический состав предполагает, что биотопы тринильского периода представляли собой сравнительно сухие открытые лесостепи, травянистые равнины (присутствие слонов и носорогов); не было глубоких рек или рек с быстрым течением и крутыми берегами (наличие бегемотов), отмечались участки дождевых или мангровых лесов (присутствие обезьян). На основе большого количество пастбищных полорогих ранее высказывалось предположение о преобладании открытых лесостепных фитоценозов, но обнаружение в орнитофауне аистов Leptoptilos и Ephippiorhynchus предполагает существование мангровых зарослей и болот. Следовательно, экологическая обстановка Тринила представляла собой нечто среднее между открытыми и смешанными средами обитания.
Достоверных раннеплейстоценовых останков материковых тигров пока не найдено. Имеются описания находок тигра из местонахождения Ваньсянь (Wanhsien) в Китае – весьма крупной пантеры, датированной приблизительно 1,5 млн лет назад и эти материалы были определены авторами как Felis aff. tigris. Голень данной ископаемой формы, демонстрируя отличия в размерах, общим видом идентична современным. Индекс ширины и длины у тигра меньше, чем у льва и головка блока имеет большие средние индексы. Также пястные кости из Ваньсянь выглядят более толстыми, чем у современного льва или тигра. Тигр из нижних горизонтов Чжоукоудянь является промежуточным с точки зрения местоположения и очень вероятно, что его метаподии также массивны. К сожалению, Худжер (1949) не учитывал в своём исследовании морфометрические показатели спелеоидных пантерин (P. fossilis, P. spelaea), которые весьма похожи на характеристики этих материалов.

Сorvin · 30 December 2013 10:19:21

Средний плейстоцен (0,9 – 0,125 млн лет назад)
К концу раннего и в среднем плейстоцене периодический китайско-малайский фаунистический обмен стал более интенсивным, что коррелируется с длительными ледниково - эвстатическими снижениями уровня моря, которые начались около 0,8 млн лет назад. Состав яванской териофауны Кедунг Брубус (Kedung Brubus), обозначенной Дюбуа по типовому местонахождению вблизи одноимённой деревни, датированной 0,8-0,7 млн лет назад, сформировался во время очередного ледникового максимума и отмечен волной вселения новых таксонов: носорогов Rhinoceros unicornis, R. sondaicus, малайского тапира Tapirus indicus, кабанов Sus macrognathus, S.brachygnathus, гигантского панголина Manis palaeojavanica, гиены Pachycrocuta brevirostris, выдр Lutrogale palaeoleptonyx, L. palaeoleptonyx. Экосистемы того времени, как правило, демонстрируют смешанный характер с преобладанием редколесий с некоторой редукцией тропических лесов. Эпизодические колебания уровня моря, обуславливавшие островную изоляцию, приводили к высокой эндемичности видов, что затрудняет выстраивание сопоставительной биохронологии. Тем не менее, в настоящее время принято, что фауны горизонта Кедунг Брубус соответствуют среднему плейстоцену.
Тигра в среднем плейстоцене земли Сунда представлен формой Panthera tigris oxygnatha Dubois, 1908 (от греч. oxys - «острый» и gnathos – «челюсть»), возможно - хроноподвидом P. t. trinilensis.
В оригинальном описании Felis oxygnatha Дюбуа (1908) упоминает только особенности строения нижней челюсти и зубов. Нижняя граница несколько вогнута вверх за симфизом. P/3 развит сравнительно сильно, P/4 имеет постериорный поясок, который также иногда встречается и у современных форм. Узкому подбородку, упомянутому Дюбуа как отличительная особенность подвида, не придаётся большого значения. Разница в ширине симфиза между ископаемыми и современными тиграми, если вообще существует, выглядит очень небольшой и не играет значимой роли. Дюбуа также утверждает, что вследствие узкого подбородка клыки были направлены резко вкось наружу, однако данное обстоятельство, вероятно, является лишь следствием индивидуальных различий. М1 был, судя по сравнению, приблизительно той же длины, что и P/4. Сегодня у тигров (по крайней мере, у островных форм) нижний моляр, как правило, длиннее, чем P/4. Однако по утверждению Хильцхаймера (1905), это не всегда так, потому что среди рассмотренных им черепов китайского тигра имелись некоторые, где длины моляра и четвёртого премоляра также были равны.
В Кедунг Брубус отмечено статистически незначительное снижение размеров: P. t. oxygnatha линейно меньше P. t. trinilensis. Данную тенденцию можно объяснить феноменом «островной карликовости» - подобное обстоятельство часто встречается среди ископаемых находок в Юго-Восточной Азии. Однако, ввиду того, что тигры достигли Явы в Ци Саат, то уменьшение размера тела, связанное с обособлением острова, произошло бы уже в последующем Триниле, а не в позднем Кедунг Брубус. Поэтому возможно, что Ява в течение раннего плейстоцена колонизировалась тиграми неоднократно.

Реконструкция P. t. acutidens

Флористическая обстановка восточных районах материковой Юго-Восточной Азии в среднем плейстоцене претерпела некоторые изменения - примерно 400 тыс лет назад произошла смена на более влажный и тёплый климат. Остатки крупной китайской формы тигра описываются как античный тигр - Panthera tigris acutidens Zdansky, 1928. Верхние клыки P. t. acutidens несли два длинных углубления на внешней поверхности, из которых передние более выражены, чем задние. Углубления не продолжаются до верхнего края эмали в отличие от заднеклыкового гребня, что аналогично наблюдаемому у современной формы. Нижние клыки также неотличимы по форме от современных, имея внешнее и внутреннее продольное углубление и медио-постериорный продольный гребень.
P/2 в базальном плане является субтреугольным: угол между внутренней и постериорной сторонами приблизительно прямой, а задняя сторона примерно на три четверти выше внешней. Паракон низкий и удлиненный. Метакон представляет собой простой гребень позади него. Цингулумный поясок присутствует только вдоль внутренних и задне-внутренних краёв. У некоторых экземпляров P/2 имеет вариации: например, у современных подвидов основа может быть овальной формы и различие между длиной и шириной может быть меньше, чем у ископаемых экземпляров. У последних P2 крупнее, но меньше, чем у яванских экземпляров P. t. trinilensis. P/3 демонстрирует заметные изменения в развитии метакона. Р/4 узкий. Край нижнечелюстной ветви P. t. acutidens имеет небольшой выступ ниже длинного и широкого М/1 – у современных тигров отмечена такая же особенность. Длина M/1 P. t. acutidens эквивалентна таковой у P. t. trinilensis.
Верхний хищнический зуб примечателен теми же особенностями в размерах паракона - паракон P4/ развит средне и нет определённого парастиля. Крошечный M1/ редуцирован или слишком повреждён для исследования у большинства экземпляров.
Кроме дентальных характеристик и увеличенных размеров этот вымерший подвид также обладал массивными пястными и плюсневыми костями. В Азии он исчез, по-видимому, сразу после появления китайского тигра P. t. amoyensis, который, возможно, является его потомком.

Поздний плейстоцен (0,125 млн – 12 тыс лет назад)
Хронологически поздний плейстоцен начинается примерно 126 тыс лет назад с эемским межледниковьем. В Юго-Восточной Азии этой стадии соответствует нгандонгский фаунокомплекс (Ngandong) – во многом похожий на предыдущий Кедунг Брубус и фиксируемый, начиная с 135 тыс лет назад. Условия того времени предположительно представляли собой полуоткрытую среду обитания паркового и лесостепного типов, на что указывает большое число полорогих, а также отсутствие таких индикаторных таксонов тропического леса, как Pongo, Hylobates и Helacrtos. Дождевые леса сменились обширными пространствами саванновых лугов, сосново-лиственных лесов и пресноводных болот. По саванновому коридору, по-видимому, мигрировали новые континентальные виды – териокомплекс конца яванского плейстоцена назван как фауна Elephas-Homo sapiens.
Масса тигра в фаунистических уровнях Ци Саат и Тринил первоначально составляла приблизительно 100 кг, что соответствует весу современного яванского подвида. Тигры зависят от крупной добычи, и цервиды являются наиболее предпочтительными видами на большей части их ареала. Но тигры также охотятся на диких свиней и таких крупных полорогих, как буйвол, бантенг и гаур. Плейстоцен - время радиаций цервид и бовид в Юго-Восточной Азии, и предполагается, что увеличение размера тигра может быть адаптацией к увеличению размера их предпочтительной добычи.
Согласно правилу Бергмана, от умеренного пояса до тропических регионов проявляется снижение размеров многих видов млекопитающих – это наблюдается и среди ископаемых тигров Явы, особи которых в позднем плейстоцене гораздо крупнее современных. Косвенно это может отражать более прохладные климатические условия в данном регионе по сравнению с предыдущими геологическими периодами. У тигров замли Сунда масса тела значительно увеличивается - нгандонский тигр, Panthera tigris soloensis Dubois, 1908, достигал рекордных габаритов. В данном горизонте индивидуальные оценки массы варьируются от 130 до 350 кг - этот диапазон массы тела ископаемых тигров немного выше, чем максимальный разброс у представителей современных популяций, но значимое увеличение массы статистически заметно.

Реконструкция P. t. soloensis

Примечательной особенностью P. t. soloensis является узкий затылок, что является характерным и для P. t. sondaica. Аналогичная форма обнаружена в Сангиран – с характерным более удлинённым симфизом и крупного размера. У экземпляров данного подвида также найдены отдельные кости: большеберцовые больше, чем у суматранского тигра и отличаются от последнего главным образом в двух особенностях:
1. бугорок для крепления связки надколенника крупнее.
2. два гребня на задней поверхности голени, между которыми берёт начало длинная мышца сгибателей пальцев, имеют направление, несколько отличающееся от такового у современных тигров. Эти гребни у ископаемых форм расположены ближе к боковой стороне голени, чем у современных, и они более короткие. Возможно, последняя особенность может являться индивидуальной вариацией, так как отклонение от нормы не наблюдается.
Существенное увеличение среднего веса в Нгандонге, несомненно, требует объяснения. Хертлером и Волмер (2007) предполагается экологический сценарий, согласно которому главным стимулом увеличения массы является пищевая конкуренция среди крупных плотоядных. Хертлер и Волмер определили методы для предсказания аспектов конкуренции за добычу между видами плотоядных животных.
Так как тигры на Яве присутствуют на протяжении всего плейстоцена, предполагается, что изменения в массе тела являлись индикатором степени конкуренции среди крупных хищников. Соперники тигра в Ци Саат неизвестны. Ввиду того, что его средний вес оставался примерно постоянным в следующем фаунистическом уровне – Триниле, явной конкуренции также не происходило. Или же она не была достаточно серьёзной, чтобы воздействовать на размер. В сообществе хищников Тринила присутствует тринильский красный волк C. trinilensis, но согласно рассмотренной модели поведения, среди них не возникало конкуренции за добычу, если только C. trinilensis не применял стратегию высоко эффективной групповой охоты. В фауне Нгандонг была возможна определённая конкуренция между тигром и C. alpinus. Диапазоны их потенциальных жертв находились в одинаковых размерных классах, если псовые применяли тактику коллективной охоты. Кроме того, этот фаунистический уровень включает и представителей наибольших известных травоядных млекопитающих плейстоценовой Явы.
Следующий диапазон от 126 до 81 тыс лет назад объединён очередным фаунистическим уровнем Пунунг (Punung), также содержащем фоссилии тигра. В этой фауне масса тела тигра значительно снижается и весовые показатели сравнимы с образцами из ранних фаун и среднеразмерными особями материковых подвидов. Это изменение размеров приписывается влиянию новой волны вселения тигров с материка и вымиранием старой формы P. t. soloensis. Если действительно позднеплейстоценовый гигантский тигр Явы вымер, его исчезновение не может быть следствием конкуренции с другими хищниками, плохо представленными в ископаемых остатках. Скорее всего, сокращение размеров тела гигантских тигров из Нгандонга связано с уменьшением кормовой базы и эффектом островной изоляции при переходе от последнего оледенения к нынешнему потеплению.
То, что уменьшение массы тела тигра в Пунунг, возможно, связано с влиянием новой миграционной волны, подтверждается появлением на этом фаунистическом уровне представителей фауны современного тропического леса. Реконструкции изменений уровня океана свидетельствуют о ледниковом максимуме в конце плейстоцена, что обеспечило при сравнительно низком уровне моря появление между азиатским материком и Явой обширного сухопутного перешейка и последующих крупномасштабных миграций.
В конце позднего плейстоцена тигр известен из китайских местонахождений, датировки которых составляют около 30 тыс лет назад. Кроме того, некрупные тигры жили на территории Японии: судя по всему, относительно меньший размер этих ископаемых форм, как и современных подвидов с островов Зондского архипелага, объясняется явлением островной карликовости.

Сorvin · 30 December 2013 10:20:36

Голоцен (12 тыс лет назад - ныне)
Голоценовые субфоссильные останки, датированные примерно 11,5 тыс лет, обнаружены на Яве, Кавказе, в пещерных отложениях Филиппин, Малайзии и Индии. Современный (исторический) ареал тигра - результат расселения двумя потоками: на северо-восток по Восточной Азии и на северо-запад в Переднюю (Иран, Кавказ) и Среднюю Азию. Оба эти направления шли в обход Центральноазиатских нагорий и Тибета, обеспечив проникновение в Семиречье, Алтай и Кашгарию с одной стороны; и в Забайкалье - с другой. Вторичное явление - направление друг к другу концевых частей двух потоков. Одновременно тигры распространились почти по всей Индии, Малайскому полуострову и островам Суматра, Ява и Бали.
Ареал бенгальского или [u]индийского тигра Panthera tigris tigris [/b] Linnaeus, 1758 пролегает до южной оконечности полуострова Индостан. Тигр мог достичь Индии в любой период плейстоцена, но широкое распространение луговых ландшафтов во времена периодических оледенений, возможно, привело или к полному отсутствию тигра или же к фрагментации его позднеплейстоценового ареала. Хотя климатическая история Южной Азии известна не очень хорошо, существуют доказательства, что климат Индии подвергался длительной аридизации во время плейстоценовых оледенений. Среда обитания тигра на полуострове предоставила ему влажные тропические леса с замкнутым пологом лишь к голоцену. В ареале индийского тигра имеются географические вкрапления популяции индокитайского тигра Panthera tigris corbetti Mazak, 1968, в некоторых случаях имеющего физические отличия и, возможно, дифференцировавшегося в постплейстоценовый период.
Современные тигры, известные в ископаемом состоянии из Китая, Суматры и Явы, в других районах – в Индии, на Алтае и Сибири – появились лишь в конце плейстоцена. Доказательством тому служат находки в северном Китае на границе плейстоцен-голоценового рубежа. Очевидно, что эти большие кошки могли принадлежать к подвиду амурского тигра Panthera tigris altaica Temminck, 1844. Вместе с южно-китайским тигром Panthera tigris amoyensis Hilzheimer 1905 из Центрального Китая эти подвиды могут представлять собой потомков реликтовых позднеплейстоценовых популяций.
Среди палеонтологов существует некоторое расхождение во взглядах относительно заселения Центральной и Юго-Западной Азии, составлявших ареал туранского тигра Panthera tigris virgata Illiger, 1815: часть исследователей считает, что тигры проникли туда из северо-восточной Индии, другие предполагают сибирский маршрут через районы юго-востока нынешнего Казахстана.
Ранее предлагалась схема, согласно которой колонизация происходила через Индийский субконтинент. Но в этом случае должна наличествовать близость молекулярного родства между P. t.. virgata и бенгальским подвидом, что не подтверждается генетическими данными. Несмотря на линейную близость между бывшими ареалами P. t. virgata и P. t. tigris, на пути распространения существуют значительные географические барьеры: Тибетское нагорье и Гималаи, Гиндукуш, Памир – все эти горные системы намного превосходят высоты, на которых были зарегистрированы тигры, и транзит хищников через эти горы маловероятен.

Реконструкция P. t. virgata

Вторая гипотеза гласила, что тигры, возможно, колонизировали Азию по северному маршруту, заняв сначала приамурские регионы и лишь затем центральноазиатскую часть. В таком случае северная миграция могла бы предсказать генетические примеси и подобие P. t. virgata с P. t. amoyensis. Однако такое генетическое сходство не очевидно, и P. t. amoyensis явно выделяется в качестве базальной формы в филогенетическом анализе, вновь подтверждая свою морфологическую самобытность.
Филогенетические выводы Дрисколла и др. (2009) предлагают ганьсуский маршрут в качестве наиболее вероятного. Филогения подтверждает обоснованность этих выводов, указывая, что амурский и туранский тигры родствены индокитайскому [i]P. t. corbetti. Это также объясняет радиацию P. t. corbetti из Китая по «Шелковому пути» через коридор Ганьсу непосредственно в Таримскую впадину Центральной Азии (P. t. virgata) и далее на запад. Вторичное распространение тигра на восток и колонизация исторического ареала P. t. altaica выглядит сомнительным, так как эти области являлись вероятным ареалом распространения тигра уже в начале позднего плейстоцена, но не исключено, что история расселения выглядела более сложно.
В процессе использования методов изучения митохондриального генома Луо и соавт. (Luo et al., 2004) предложили малайскую популяцию как новый подвид, малайский тигр Panthera tigris jacksoni Luo et al., 2004, поскольку он генетически отличается от формы из северного Индокитая. Однако при сравнении черепов или по характеристикам шерстного покрова никакого чёткого различия между ними не выявлено.
Современных тигров Малайского архипелага можно разделить на три подвида. Согласно Кракрафту и соавт. (1998), суматранский тигр Panthera tigris sumatrae Pocock 1929 лишь недавно отделился от популяции полуостровной Малайзии и имеет небольшие генетические различия, указывающие на изоляцию во время последнего оледенения, тогда как генетические исследования Хендриксона и др. (2000) предлагают суматранского тигра базальной формой в кладе, включающей также бенгальский и амурский подвиды.
Именно Шварц (1912) выделил тигров Суматры, Явы и Бали в три различимых подвида. Он никогда формально не давал суматранскому тигру собственное имя, сохраняя его просто как Felis tigris subsp. Покок (1929) отнес тигра Суматры к той же форме, что и подвид с полуострова Малакка. Именно он, в классическом исследовании таксономии тигра, предложил именование P. t. sumatrae для подвида, отличающегося от индийских и яванских тигров. Среди современных подвидов родственным таксоном P. t. sumatrae является яванский тигр Panthera tigris sondaica Temminck, 1844, которого он напоминает в расположении полос и форме затылка. Краниально яванский тигр хорошо отличается и от материковой (corbetti) и от суматранской форм. Это особенно характеризуется узкой затылочной областью, длинной и узкой носовой частью и относительно длинными хищническими зубами. Хеммер (1967) предположил, что нынешний яванский тигр произошёл от среднеплейстоценовых тигров материкового Востока и Юго-Восточной Азии. Эта долгосрочная изоляция позволила ему специализироваться по признакам дентально-челюстной структуры, так что в итоге его хищнические зубы показывают тенденцию к увеличению, а затылок – к сужению. Балийский тигр Panthera tigris balica Schwarz, 1912 очень напоминает яванского и поэтому вряд ли может быть отделён от последнего
Структура географической изменчивости современного тигра, видимо, является более сложной, чем кажется на первый взгляд. Размер тела, вероятно, находится под влиянием фенотипических реакций на окружающую среду, а также под генетическим контролем и, похоже, изменяется с увеличением широты, достигая пика на севере Индийского субконтинента и на Дальнем Востоке.

Сorvin · 30 December 2013 10:22:19

5. Общая эволюционно-филогенетическая схема
Приводимая здесь филогения Panthera tigris рассматривает историю этого вида как производную от радиации ранних пантерин, а также как комплекс последующих диверсификаций в различных популяциях. Ископаемый материал не позволяет точно определить, когда произошло разделение линий развития. Однако молекулярными данными и косвенным палеонтологическими результатами подтверждается, что появление предковой формы Panthera aff. tigris произошло не позднее конца плиоцена, около 2,5 млн лет назад. Ископаемые остатки собственно тигра известны с середины раннего до позднего плейстоцена Китая, Явы и Суматры - многим из них присвоен статус хроноподвидов в зависимости от их местонахождения. Ниже мы обобщаем эволюционную схему для тигра, хотя она может быть и не совсем точной.
После предковой формы, которая, вполне возможно, была родственна Panthera zdanskyi, челюсти стали более глубокими, а моляры и премоляры – узкими и высококоронкованными, что привело к появлению P. t. trinilensis. Тринильский тигр Явы имел широкий четвёртый нижний премоляр (Р/4) и первый нижний моляр (M/1) гораздо больший, чем P4. - По мнению некоторых зоологов, он мог быть являться предком всех известных индонезийских подвидов, которые не являются производными формами от континентальных форм. Но гораздо вероятнее, что он являлся предком следующего хроноподвида меньшего размера, P. t . oxygnatа, из Кедунг Брубуса Явы. Последний который также отличался дентальной специализацией карнассиальной группы.
На материке известен P. t. acutidens с длинным M/1, что эквивалентно Р. t. trinilensis. Впоследствии эта форма, широко распространившись, увеличилась в размерах. Таким образом, можно предположить, что тигры распространились на юг, к Яве, около двух миллионов лет назад, где эволюционировали и расселились обратно в Китай, заместив архаичную предковую форму. Затем эти тигры уже на территории Китая претерпели новые изменения и лишь затем опять мигрировали на юг, чтобы сменить архаичного яванского тигра. Античный тигр преобладает в среднем плейстоцене Азии, и от него предположительно возникла китайская форма P. t. amoyensis. Одна из теорий предполагает, что все тигры, расселенные ныне за пределами Индонезии, происходят именно от этого подвида.
Предполагается, что поразительное увеличение размера тигров в позднеплейстоценовом фаунистическом яванском териокомплексе Нгандонг явилось следствием новой волны вселения другой, более крупной формы, чем особи предыдущих яванских популяций. Согласно другой теории, увеличение размеров нгандонгского тигра произошло ранее и связано с хищнической конкуренцией. P. t. soloensis был крупнее современных бенгальских и амурских тигров и обладал широким M1 и узким P4. В принципе, высокую конкуренцию и очередной поток вселений можно рассматривать не как строго альтернативные причины, а скорее как два отдельных фактора, в совокупности оказавшие влияние на изменения размеров хищника. Филогенетическая родословная P. t. soloensis также спорна – с одной стороны, он сопоставим по размеру с крупнейшими особями материкового P. t. acutidens, однако с другой – имел типичный узкий затылок яванских тигров. Впрочем, следует отметить, что этот признак встречается и у других подвидов. Поскольку внешние особенности, которые имеют первостепенное значение для различия подвидов в настоящее время, не могут быть восстановлены, и, вероятно, утеряны навсегда. Можно только постулировать, что у плейстоценового яванского тигра не было сезонного зимнего меха, и что при одинаковом размере северной и южной формы, их можно отличить только по строению их лап. Бронгерсма (1935) на основании своеобразных особенностей предлагал крупную яванскую форму со сравнительно грацильными конечностями именовать P. t. groeneveldtii Dubois, 1908 – что не прижилось, а Гровс (Groves, 1992) вообще предлагал выделить яванских тигров в отдельный вид тигроподобных кошек, P. sondaica.
По нынешним представлениям современные тигры возникли приблизительно 100 000 лет назад от базовой позднеплейстоценовой формы Panthera tigris sp., близкой к P. t. acutidens. Ледниковые климатические колебания и другие геологические события, вероятно, вызвали повторные изменения ареала. Согласно предположениям последних генетических исследований, ранние подвиды полностью исчезли в конце последнего оледенения плейстоцена – об этом свидетельствует относительно низкое генетическое разнообразие популяций. Очевидно, эта предковая форма сохранилась на территории современного Китая и из этого района тигры снова начали распространяться, мигрируя вдоль рек вслед за добычей – в основном оленями и кабанами. Хотя все континентальные тигры состоят в близком родстве и могут рассматриваться как региональные популяции, а не отдельные подвиды, у них развились определённые физические и морфологические особенности для адаптации к конкретным условиям местной окружающей среды.
Различия в цвете шкуры и расположения полос могут быть результатом генетического дрейфа между фрагментами региональных популяций, прошедших несколько этапов сокращения генетического разнообразия в процессе первичного распространения и под влиянием последующих изменений климата в период плейстоценовых оледенений. Все среднеазиатские тигры, таксономически обозначаемые как подвид P. t. virgata, вполне могли скрывать большую дифференциацию в коадаптированных генных комплексах среди имевшихся региональных популяций. Так и тигры Южной и Юго-Восточной Азии, таксономически разделённые на подвиды P. t. amoyensis и P. t. corbetti, могут иметь более продолжительную историю своего формирования. Таким образом, основная филогения тигра заключается в дифференциации после первичного распространения примерно два миллиона лет назад из Восточной Азии в двух разных направлениях. Одно из них было направлено на северные леса Центральной Азии и речных систем на запад, а затем в Юго-Западную Азию. Другое следовало с юга Китая к Юго-Восточной Азии и индонезийским островам.

6. Выводы
Изучение палеоистории тигра сопряжено с большими затруднениями в связи с сравнительно скудным палеонтологическим материалом, преимущественно фрагментарным характером большинства останков, возможной путаницей с другими крупными пантеринами, неопределённостью стратиграфического и географического контекста, а также из-за потенциальной небрежности в ходе раскопок, затрудняющей определение тафономических условий. Также, как отметил Гровс (Groves, 1992), картина исторического распространения тигра осложняется наличием, скорее всего, нескольких миграционных волн и сменой подвидов.
1. Основная дифференциация линии тигроподобных пантер началась в позднем миоцене, около 4,5 млн лет назад. Древнейшая история крупных кошек известна лишь фрагментарно, что не позволяет в полной мере судить о путях и этапах её формирования. Более цельная картина вырисовывается лишь для второй половины плейстоцена. Но можно предположить, что аксиальная линия обладала более высокой экологической валентностью по сравнению с архаичными формами.
2. Характерными особенностями эволюции тигра выглядят увеличение размеров тела и дентальная специализация, в то время как отличительная краниальная морфология с самого начала эволюционной истории радикальных изменений не претерпела. Общая морфология черепа, предполагающая высокую силу укуса, а также размер и морфология зубов показывают, что раннеплейстоценовые тигры были уже функционально и, возможно, экологически похожи на современных.
3. К раннему – началу среднего плейстоцена Явы относятся останки наиболее ранних представителей полиморфного подвида P. t. trinilensis с довольно длинным P/3 и узким, но сравнительно небольшим М/1. Его очевидный производный хроноподвид P. t . oxygnatа с небольшим P/3, широким P/4 и более удлинённым М/1 демонстрирует уже более прогрессивные признаки.
В среднем и позднем плейстоцене Китая тигр представлен новым подвидом - P. t. acutidens с длинным М/1. Этот подвид также очень полиморфен, и в нём очевидно наличие взаимопроникающих форм Некоторые останки имеют морфологию, промежуточную между архаичными и современными подвидами, но различия между морфотипами P. t. acutidens на данный момент нельзя абсолютизировать из-за внутривидовой изменчивости и редкости и фрагментированности материалов. Более ясно очерчен особый подвид нгандонгского тигра P. t. soloensis с длинным и узким P/4. Он выделяется крупноразмерностью – возможно, инициированной конкурентными взаимоотношениями с другими хищниками и общим повышением размеров доступной добычи, изменивших кормовую базу животного. Филогенетическая позиция P. t. soloensis остаётся проблематичной ввиду наличия мозаичных морфологических признаков P. t. trinilensis и P. t. acutidens.
4. В начале позднего плейстоцена формируется номинативная форма современной Panthera tigris, а также сходные, либо тождественные морфотипы. Представляется, что популяции, приспособившиеся к условиям жизни вблизи азиатских ледников либо обитавшие в других географических районах, адаптировались к климатам, характеризующимся сниженной влажностью и более резкой разницей сезонных температур.
5. Распространение современных подвидов P. tigris могло осуществляться несколькими путями и все они гипотетичны. По нашему мнению, не менее вероятным можно считать и северо-западный вектор – в силу биотопической приуроченности, по экосистемам приречных лесов в сторону Центральной Азии. Однако этот путь пока слабо аргументрован ископаемыми находками. Ничтожное количество находок можно связать с низкой плотностью популяции, а также с небольшой изученностью региона и неблагоприятными условиями захоронений.

Большое спасибо Мирацинониксу и Сан Санычу за оказанную посильную помощь.
Это – кастрированный вариант. Полновесную текстовую версию с картинко, таблицами, картами и схемами можно скачать по адресу:
http://www.fayloobmennik.net/3460643
Ещё раз с Новым годом, всем привет.

VitaliVV · 30 December 2013 10:37:23

Агромадное спасибо за материал!!!
Всех с наступающим!

Алекс · 03 January 2014 12:01:48

http://animalbattle.yuku.com/topic/21/b … sZvH9JdWs5 Мужики посмотрите фото нижней челюсти" тигра " сообщение 63и 65 . Что скажите ? По моему очередная китайская подделка !

zamolksis · 03 January 2014 18:53:29

Corvin, дружище
прочёл статью
и общее впечатление
здорово
чувствуется, что душа болит за тему
а теперь немного критики
поскольку портреты тигриной родни представлены в Сагиттальной плоскости
то бишь в профиль (что здорово для наглядности)
то и замечания будут в этом ключе
и так по страницам
стр. 9

У P. Palaeosinensis ушки уж очень свободно гуляют
вот я там поправил
(если можно) Надо бы переделать
Стр. 15

Здесь замечаний нет
Но ради сохранения общего стиля оформления
Желательно изобразить всё так же в профиль
Стр. 22

Здесь возникает некий диссонанс
А всё из-за лобно-затылочной (прошу прощения за отсебятину) области поданной в ¾ и носогубной в чистом профиле
Ну и я как смог поправил
(если не затруднит) Надо переделать
Извиняюсь за офтоп
Желаю успехов
С уважением Zamolksis

Отредактировано zamolksis (03 January 2014 18:58:31)

Юра · 12 April 2014 21:34:49

Череп тигра из Сангиранского музея, Ява:

Crazy Zoologist · 24 November 2014 19:21:03

Panthera tigris soloensis в итоге синоним Panthera tigris acutidens?

shish02 · 24 November 2014 20:14:41

Кот :
Panthera tigris soloensis в итоге синоним Panthera tigris acutidens?

Кот, ну прочтите выше посты Игоря там все прекрасно описано. Разве это так трудно? Если же вы считаете, что один из этих подвидов не валиден, то потрудитесь обосновать свою точку зрения.

Crazy Zoologist · 27 November 2014 16:49:13

shish02 :
Кот :
Panthera tigris soloensis в итоге синоним Panthera tigris acutidens?
Кот, ну прочтите выше посты Игоря там все прекрасно описано. Разве это так трудно? Если же вы считаете, что один из этих подвидов не валиден, то потрудитесь обосновать свою точку зрения.

Меня просто сбила с толку эта статья с указанием на серьезные источники - https://ru.wikipedia.org/wiki/Panthera_tigris_acutidens

У меня к вам вопрос. Во время существования P. t. soloensis Ява уже была островом или нет?

Отредактировано Кот (27 November 2014 16:52:23)

Сorvin · 28 November 2014 10:05:19

Да, диапазон существования нгандонской хроноформы, P. tigris soloensis, совпадает с предпоследним объединением Явы с Юго-Восточной Азией и она морфологически конспецифична с континентальным P. tigris acutidens. Приватно считаю нгандонского тигра производной популяцией, мигрировавшей с материка, а не потомком островных форм.
Указание на серьёзные источники? Их два, во втором ссылаются на статью Худжера 1947 г, в которой к тигру относят остатки пещерного льва с о. Большой Ляхов и среднеплейстоценовой Felis youngi, которая также является леопантериной, а не тигром. К тому же, время существования P. t. acutidens - не 0,8-0,12 млн лет назад, а 0,6-0,35 млн: более ранние континентальные остатки на подвидовом уровне никем не диагностированы, а позже уже идёт современная форма. И последнее (про источники, из которых первым указан сайт Р. Учителя) - большая часть текста слизана с моих постов, а морфометрические данные вычислял Сан Саныч .

Rom · 28 November 2014 12:24:05

Ха, я еще тот источник)

Сorvin · 28 November 2014 21:00:06

Да не фиг прибедняться, старина, мы с тобой поболя источников перелопатили, прежде чем свои выводы на общак выложить - не то, что в ВИКе)))

Crazy Zoologist · 28 November 2014 22:48:14

Rom :
Ха, я еще тот источник)

По твоим реконструкциям П. акутиденс получается крупнее европейского пещерника, но все же мельче американского и мосбахского?

Сorvin · 30 December 2014 10:34:44

Piper P. et al., 2008. "The first evidence for the past presence of the tiger Panthera tigris (L.) on the island of Palawan, Philippines: Extinction in an island population"
Статья о находках тигриной посткраниали, подтверждающая присутствие тигров на Филлипинах. Предполагается, что Палавана тигры достигали с Сундского субматерика вплавь. Исчезновение увязывают с климатическими изменениями на границе позднего плейстоцена-голоцена и обеднением кормовой базы - в частности, вымиранием цервид.

Более ранние обнаружения остатков тигра на археологических стоянках Борнео (Ниах) - пара клыков, несли следы обработки и предполагалось, что это следы культурного обмена. Данная находка свидетельствует, что тигр всё же, очевидно, действительно там обитал. Размерные показатели - в пределах крупнейших современных островных особей.

Алекс · 30 March 2015 14:16:27

https://www.dropbox.com/sh/wpf4bgt1qjbf … 3.pdf?dl=0 Koenigswald, G. H. R. Von, 1933. Beitrag zur Kenntnis der fossilen Wirbeltiere Javas.

shish02 · 30 March 2015 16:34:21

Сан Саныч, спасибо!

Алекс · 30 March 2015 16:52:50

shish02 :
Сан Саныч, спасибо!

С вас перевод

shish02 · 30 March 2015 18:24:19

Сан Саныч, я в данной ситуации надеюсь на Игоря. Он, если мне память не изменяет, язык Гете и Кёнигсвальда знает. У меня же из знакомых, кто шпрехает, лишь одна фройлян, говорить с которой о костях мне еще не приходилось

Алекс · 30 March 2015 19:00:58

shish02 :
Сан Саныч, я в данной ситуации надеюсь на Игоря. Он, если мне память не изменяет, язык Гете и Кёнигсвальда знает. У меня же из знакомых, кто шпрехает, лишь одна фройлян, говорить с которой о костях мне еще не приходилось

Ну я так и написал ,с Вас ,имея в виду Игорька ,или тебя

Arctodus-simus · 30 March 2015 19:31:34

Алекс :
https://www.dropbox.com/sh/wpf4bgt1qjbfkch/AAD2E2QcTBbDKj2TtSdea_Iza/von%20Koenigswald%201933.pdf?dl=0 Koenigswald, G. H. R. Von, 1933. Beitrag zur Kenntnis der fossilen Wirbeltiere Javas.

Нет ли данной работы целиком?

Объявление

#426 28 December 2013 23:46:45

Re: Доисторические тигры и их предки

#427 30 December 2013 10:11:46

Re: Доисторические тигры и их предки

#428 30 December 2013 10:14:41

Re: Доисторические тигры и их предки

#429 30 December 2013 10:16:54

Re: Доисторические тигры и их предки

#430 30 December 2013 10:19:21

Re: Доисторические тигры и их предки

#431 30 December 2013 10:20:36

Re: Доисторические тигры и их предки

#432 30 December 2013 10:22:19

Re: Доисторические тигры и их предки

#433 30 December 2013 10:37:23

Re: Доисторические тигры и их предки

#434 03 January 2014 12:01:48

Re: Доисторические тигры и их предки

#435 03 January 2014 18:53:29

Re: Доисторические тигры и их предки

#436 12 April 2014 21:34:49

Re: Доисторические тигры и их предки

#437 24 November 2014 19:21:03

Re: Доисторические тигры и их предки

#438 24 November 2014 20:14:41

Re: Доисторические тигры и их предки

Кот :

#439 27 November 2014 16:49:13

Re: Доисторические тигры и их предки

shish02 :

Кот :

#440 28 November 2014 10:05:19

Re: Доисторические тигры и их предки

#441 28 November 2014 12:24:05

Re: Доисторические тигры и их предки

#442 28 November 2014 21:00:06

Re: Доисторические тигры и их предки

#443 28 November 2014 22:48:14

Re: Доисторические тигры и их предки

Rom :

#444 30 December 2014 10:34:44

Re: Доисторические тигры и их предки

#445 30 March 2015 14:16:27

Re: Доисторические тигры и их предки

#446 30 March 2015 16:34:21

Re: Доисторические тигры и их предки

#447 30 March 2015 16:52:50

Re: Доисторические тигры и их предки

shish02 :

#448 30 March 2015 18:24:19

Re: Доисторические тигры и их предки

#449 30 March 2015 19:00:58

Re: Доисторические тигры и их предки

shish02 :

#450 30 March 2015 19:31:34

Re: Доисторические тигры и их предки

Алекс :

Board footer