NOTE ON THE TAXONOMY OF PLEISTOCENE HIPPOPOTAMUSES : http://www.mountainecology.org/IBEX3/pd … tocene.pdf

Чен Ю здорово изобразил островных гиппопотамов Средиземноморья, а я поподробней на них остановлюсь. Они несомненно представляют немалый интерес, но мы их в общем-то обходили до сих пор вниманием. Поскольку заметка вышла довольно объемная, разделю ее на две части.
Ниже на более схематичном изображении вымершие островные виды приведены в сравнении с современным бегемотом, Hippopotamus amphibius(a)(рис. S.Maugeri):

Слева направо изображены: Hippopotamus pentlandi (b), H. creutzburgi (c) и  Phanourios minor (d).
Общим для этих островных гиппопотамов было уменьшение размеров и некоторое облегчение телосложения, в разной степени адаптация конечностей к наземному передвижению. Эти изменения влекло за собой перемещение их материковых предков в более засушливые условия  средиземноморских островов с гористым рельефом.  На острове Сицилия  в конце среднего - начале позднего плейстоцена обитал довольно крупный бегемот, Hippopotamus pentlandi. Этот вид с выступающими высокими глазницами и узкой длинной мордой был примерно на 20 % меньше вероятного материкового предка, H. amphibius, достигая 1,3 в плечах.  Скелет сицилийского бегемота:

Популяции из  разных мест Сицилии несколько отличались по размерам и строению конечностей, что было связано, видимо,  с различающимися условиями обитания. Строение зубов мало отличается от такового у материковых предков, но устройство нижнечелюстного мыщелка, возможно, свидетельствует о частичной адаптации к питанию древесно-кустарниковой растительностью.
Сицилийский гиппопотам входил в состав т.н фаунистического комплекса мнайдрского слона (Elephas (Palaeoloxodon) mnadriensis), населявшего Сицилию в промежутке 0,3 - 0,02 млн. лет назад. Сицилия временами соединялась сухопутным мостом не только с материком, но и с Мальтой. Видимо, таким образом сюда и проник H. pentlandi, рассматриваемый в качестве наиболее вероятного предка мальтийского гиппототама (Hippopotamus melitensis). Этот вид населял древнюю Мальту в конце среднего плейстоцена и отличался меньшими размерами, чем сицилийские бегемоты. Мальтийский вид был на 35 % меньше современного гиппопотама, достигая высоты примерно 1 м в плечах.
  Свои виды были и на островах Восточного Средиземноморья. На Крите из местонахождений раннего - начала среднего плейстоцена известен гиппопотам Кройцбурга (Hippopotamus creutzburgi).  Его происхождение связывают с ранним европейским видом, наиболее крупным из бегемотов Hippopotamus antiquus. Критский же бегемот был существенно меньше его по размерам, достигая величины H.melitensis или немного меньшей, на 45% меньше современного бегемота:

Этот вид был более специализирован по сравнению с западносредиземноморскими. По сравнению с ними,  и тем паче с материковыми предками, гиппопотам Кройцбурга обладал не столь массивными, более стройными и выпрямленными конечностями:

Их подвижность в боковых направлениях уменьшилась в силу строения суставов. Плечевые кости у этого вида были относительно длиннее, а лучевые короче, чем у материковых бегемотов. Короче были также кости стопы и кисти.
  Эти изменения так или  иначе указывают на переход критских гиппопотамов к более регулярному наземному передвижению. Так, укорочение костей нижних звеньев конечностей (т.е. их дистальных отделов) известно у нынешних крупных жвачных, таких как бизоны, например; характерно оно и для хоботных. Данные изменения связаны с увеличением нагрузки на конечности, и обеспечивают наибольшую сопротивляемость на их изгибание. У современных тяжеловесных бегемотов лапы выдерживают меньшую нагрузку благодаря полуводному образу жизни. Островные же вымершие виды были меньше связаны в своей жизнедеятельности с водоемами, что и могло вызвать увеличение нагрузки на конечности и связанные с этим изменения в их строении. 
  Укорочение дистальных отделов конечностей, правда, не позволяло им развивать при передвижении сколь-нибудь значительную скорость. Но в условиях отсутствия на островах крупных хищников и необходимости  спасаться от них бегством скоростное передвижение и не требовалось. В этой связи подобное строение конечностей было характерно и для многих других островных копытных: то же можно наблюдать у своеобразных полорогих, миотрагусов с Балеарских островов, у оленей кандиацервусов –  «земляков» критского бегемота и т.п..
   Кроме того, такое строение нижних отделов конечностей  обеспечивало большую устойчивость животных при перемещении по пересеченной местности – у современных горных козлов, скажем, также укорочены пясть и плюсна, сравнительно с иными жвачными.  Нынешние бегемоты способны преодолевать значительные расстояния по суше и в т.ч.,  довольно крутые горные склоны. Видимо, на средиземноморских островах с их гористым рельефом местные гиппопотамы проделывали такие путешествия на регулярной основе.
  Еще одна черта указывает на преимущественно сухопутное времяпрепровождение средиземноморских островных бегемотов. Уже у сицилийского гиппопотама наблюдается тенденция к переходу к копытохождению, а у видов  из Восточного Средиземноморья она существенно прогрессирует. Современные бегемоты, в т.ч. карликовые, относятся к пальцеходящим животным, опора на субстрат у них идет через развитые мозолистые подошвы на фаланги пальцев и отчасти на пясть и плюсну. Таким образом, создается широкая опора при передвижении на мягких болотистых грунтах, вдобавок пальцы у бегемотов способны раздвигаться и снабжены перепонками. При переходе же к преимущественному обитанию на суше и передвижению по твердому каменистому субстрату постав фаланг становится более прямым, крутым, опорная площадь сокращается, что мы и наблюдаем у островных видов:

Отредактировано Ergaster (17 December 2013 05:52:57)

Михаил, спасибо за великолепное эссе с богатым иллюстративным материалом - подобные аналитические экзерсисы среди форумных постов сейчас  редко увидишь.

А я добавлю к вышеизложенному фото скелета и черепов Phanourios:

Да, в общем было бы время и настрой). Иллюстрации как раз впору, к сожалению не было под рукой материалов, затрагивающих отличительные черты строения черепа фанурия. Есть у меня подозрения, что у него было бинокулярное зрение. А так могу только сказать, что ноздри и глазницы у него расположены на морде ниже, чем у Hippopotamus amphibius, что и неудивительно.

Кипрский эндемик Phanourios описан Десмарестом ещё в 1822 г, но Бюссер почему-то его в своей работе 2010 г «The phylogeny and taxonomy of Hippopotamidae» не рассматривает.
  Укорочение пястных костей и фаланг свидетельствует об отличающейся палеоэкологии (и, наверное, в большей степени - островной карликовости) и для родового диагноза критерием вряд ли может являться: всё же морфологические изменения там не столь значительные. Гораздо важнее, как мне кажется, дентальные особенности – вроде бы у фанурия зубной ряд более модифицированный: утрата верхних четвёртых премоляров и, наверное, подозреваю - увеличение предшествующих зубиков. В комплексе с хорошо выраженной низкокоронкованностью и иной степенью лофодонтности выделение в отдельный род вполне обосновано. Имхо.
P. S. Да, и возвращение к первоначальному градиенту лофодонтности выглядит как-то сомнительно (правило Долло). Одно дело - упрощение, которое может выглядеть адаптивным признаком и должно подтверждаться материалом при большой выборке. Но если налицо явная архаичность - тогда это заставляет думать, что Phanourios - не потомок, а сестринская ветвь к собственно бегемотикам.

Юрок, дык гипердактилизм - эт, вроде, прогрессивный признак (сорри за оффтоп). А насчёт неотении интересная мысль. По идее, разноворастных зубов там, наверное, полным полно и недостатка в образцах быть не должно.

Сorvin :

Но если налицо явная архаичность - тогда это заставляет думать, что Phanourios - не потомок, а сестринская ветвь к собственно бегемотикам.

ИМХО, Игорь, тут ты уже перемудрил. Phanourios, как и прочие средиземноморские бегемоты , по-видимому является потомком Hippopotamus (либо амфибиуса, либо антиквуса). А если нет, то возникают вопросы, кто был его предком, как и когда он попал на Кипр?

Hexaprotodon sivalensis

Hexaprotodon sivalensis was a medium-sized hippo, about intermediate in size between the modern river hippo and the pygmy hippo.  Its fossils are known from the Indian subcontinent.  Unlike modern hippos it had six front teeth (incisors) in each jaw (instead of four) in addition to the tusks (the canines).  It's genus name means 'six front teeth'.  It is one of several species in the genus, which lived from about 6 million years ago to comparatively very recently in the late Pleistocene.  Hexaprotodon is mainly known from Asia, with some possible species in Europe and Africa.  The modern pygmy hippo is sometimes classified in the genus but actually differs a lot from these fossil hippos, for instance having just two front teeth per jaw.  Hexaprotodon sivalensis appears to have been amphibious with the eyes raised high on the skull but not quite as high as the modern hippo.  Apart from its teeth it might have looked very much like a subadult of the modern river hippo.

Hippos are only found in Africa today but in the past, even the very recent past, were found in a diversity of species also in Europe, the mid-East, Asia and Madagascar.  These included species bigger as well as smaller than any living hippos.  Even in Africa there used to live numerous species where today only two remain.

http://willemsvdmerwe.deviantart.com/ar … -449814680


Archaeopotamus harvardi

Archaeopotamus is one of the oldest known true hippos, and known from fairly good skull material.  Archaeopotamus harvardi was about the size of the modern hippopotamus.  It differed in having a narrower skull, with eyes not raised up above the level of the forehead like those of modern hippos.  It probably was already amphibious in nature.  Archaeopotamus lothagamensis was somewhat smaller.  The genus name means 'ancient of the river'.  Archaeopotamus fossils were found in eastern Africa and Arabia, and date from 7.5 million years ago to 1.8 million years ago.

http://willemsvdmerwe.deviantart.com/ar … -444933408

http://tetide.geo.uniroma1.it/dst/grafi … _Mazza.pdf   Обзорная работа и остеология гиппопотамов антиквус ,майор и амфибиус !

shish02 :

Сан Саныч, спасибо за гиппопо. Работа основательная.

Пожалуйста ! Нашел совсем случайно ,хотя искал раньше что то подобное и не находил