Заглянул сюда, т.к. не могу игнорировать происходящий конфликт между молекулярной генетикой и морфологией произошедший при изучении игуан. Вышла работа по этому поводу:

War of the Iguanas: Conflicting Molecular and Morphological Phylogenies and Long-Branch Attraction in Iguanid Lizards. JOHN J. WIENS AND BRADFORD D. HOLLINGSWORTH

В целом там объясняются причины несоответствия данных. Не вчитывался особенно внимательно, но в целом причина в не очень-то аккуратном использовании стандартных методик и подход к анализу, разумеется авторы не соизволили проанализировать сами причины несоответствия. Важно же было заявить о сенсации. В целом же работа оказалась позитивной - многих молекулярщиков она отрезвила.

George :

Уморительный пост Даррена Нейша про альтернативный кайнозой, где вместо млекопитающих чешуйчатые
http://blogs.scientificamerican.com/tet … quamozoic/

Неплохо. А те, что грабоиды - это безногие ящерицы?
А, рассмотрел, амфисбены.

Отредактировано Голожабик (03 April 2013 14:45:55)

Pyron et al. (2013) предлагают новую и первую крупномасштабную филогению Squamata.
Филогенетический анализ, основанный на молекулярных данных, включает 4161 видов, представляющих все признанные в настоящее время семейства и подсемейства. Филогенетическое дерево содержит важные подтверждения результатов недавних работ по филогении чешуйчатых, основанных на молекулярных данных (но с более ограниченной выборкой таксонов), и очень отличается от предыдущих гипотез, основанных на морфологии. Также оно содержит множество взаимоотношений между таксонами (на уровне семейств, родов и видов), которые отличаются от предыдущих результатов, полученных в результате молекулярного анализа, и которые отличаются от традиционной таксономии. По результатам исследования предложена пересмотренная классификация Squamata.

Некоторые из наиболее интересных изменений во взаимоотношениях между таксонами, предложенные в этой работе:

1) Авторы обнаружили сильную поддержку для предполагаемых базальных отношений между чешуйчатыми. Семейство Dibamidae является сестринской группой для всех остальных чешуйчатых, а Gekkota является сестринской группой для всех остальных чешуйчатых, за исключением Dibamidae, как и в некоторых предыдущих исследованиях. Результаты также подтверждают, что род Anelytropsis из Нового Света входит в род Dibamus (Старый Свет).

2) Внутри Gekkota подтверждаются как ранние морфологические, так и недавние молекулярные гипотезы в поддержку клады, содержащей австралийскую радиацию "диплодактилид" (Carphodactylidae+Diplodactylidae) и чешуеногов. Как и в предыдущих исследованиях, Carphodactylidae является слабо поддерживаемой сестринской группой для  Pygopodidae, и это поддерживает положение клады как сестринской группы для Diplodactylidae. Авторы восстанавливают клады внутри бывшего семейства Gekkonidae, которые соответствуют семействам Eublepharidae, Sphaerodactylidae, Phyllodactylidae и Gekkonidae, как и в предыдущих исследованиях.

3) Обнаружена сильная поддержка монофилии Toxicofera (Anguimorpha, Iguania и Serpentes), и умеренная поддержка сестринских отношений между Iguania и Anguimorpha. Взаимоотношения между Anguimorpha и Iguania также подтверждают размещение Anguimorpha вместе с Iguania, произведённое в предыдущих исследованиях.

4) Продвинутые змеи (Alethinophidia) представляют смесь сильно и слабо поддерживаемых узлов. Авторы получили сильную поддержку клады, содержащей Anomochilidae+Cylindrophiidae+Uropeltidae. Эта клада из трёх семейств является сестринским таксоном для Xenopeltidae+(Loxocemidae+Pythonidae). Вместе эти шесть семейств образуют сильно поддерживаемую кладу, которая слабо поддерживается в качестве сестринской группы для другой сильно поддерживаемой клады Boidae+Calabariidae.

5) Внутри Pythonidae род Python является сестринской группой для всех остальных родов. Некоторые виды, традиционно относимые к Python (P. reticulatus и P. timoriensis), на самом деле являются сестринскими для австралийской клады, состоящей из Antaresia, Apodora, Aspidites, Bothrochilus, Leiopython, Liasis и Morelia. Эти таксоны (P. reticulatus и P. timoriensis) ранее были отнесены к роду Broghammerus. Но введение этого названия является актом "таксономического вандализма" (то есть, по-видимому, преднамеренной попыткой подорвать стабильную таксономии) без экспертной оценки, данных или анализов. Авторы предполагают, что это название следует игнорировать и заменить другим подходящим названием.

6) Внутри Boidae в рамках этого исследования и других недавних исследований предполагаемые отношения между таксонами сходны, но отличаются от традиционной таксономии. Однако классификация до сих пор не была изменена, чтобы отразить это. Авторы обнаружили, что Calabariidae вложены в Boidae, но поддержка этого слабая, и это отличается от большинства предыдущих исследований. Хотя Calabaria была классифицирована как член Erycinae в прошлом, это отклонено в данной работе и других исследованиях. Если текущее размещение Calabaria подтвердится в будущем, это потребует признания Calabariinae в качестве подсемейства. Малагасийские удавы из родов Acrantophis и Sanzinia размещаются как сестринские таксоны для слабо поддерживаемой клады, содержащей Calabariidae, и сильно поддерживаемой клады, содержащей признанные в настоящее время подсемейства Erycinae, Ungaliophiinae и остальных Boinae. Независимо от положения Calabariidae, это положение малагасийских удавов делает Boinae парафилетическим таксоном. Поэтому авторы восстанавливают подсемейство Sanziniinae для Acrantophis и Sanzinia. Это подсемейство может быть признано в качестве самостоятельного семейства, если будущие исследования также подтвердят размещение этой клады отдельно от других Boidae+Calabariidae.

7) Роды Lichanura и Charina в настоящее время обычно классифицируются как Erycinae, но по результатам нового филогенетического анализа являются сестринскими для группы Ungaliophiinae, как и в некоторых предыдущих исследованиях. Авторы расширяют Ungaliophiinae, включив эти два рода, вместо установления для них нового подсемейства. Подсемейство Ungaliophiinae размещается как сестринская группа для хорошо поддерживаемой клады, содержащий остальных традиционных Erycinae и Boinae. Таким образом, Erycinae ограничиваются родом Eryx из Старого Света.



Pyron A.R., Burbrink F.T. & Wiens J.J. (2013) A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes

И опять игуании оказываются по соседству с ангуиморфами и змеями! Зато дана вполне справедливая критика работам Хозера с перетасовкой питонов.

Uroplatus :

Звероящер, но ведь монофилия Toxicofera до сих пор опровергается палеонтологическими данными?

Больше морфологическими. Морфологически игуании выглядят очень "примитивными" и традиционно помещаются у основания филогенетического дерева чешуйчатых, и считается, что дивергенция между игуаниями и склероглоссами произошла примерно на границе триас-юра. В этом конфликт с молекулярной филогенетикой. Об этом уже писали выше.
Что касается палеонтологии, ангуиморфы появляются во второй половине юры, первые достоверные игуаноморфы и игуании - в мелу. Несколько проблематичных "игуаноморф" известны из триаса и юры Гондваны, но они могут оказаться базальными чешуйчатыми или даже базальными лепидозаврами (например, сфенодонтами), причём к этому склоняются и некоторые сторонники морфологических гипотез (Алифанов, например). Каких-то предполагаемых переходных форм, связывающих игуаний с ангуиморфами или с другими чешуйчатыми, если не ошибаюсь, не найдено: в палеонтологической летописи обе группы появляются в своём характерном виде.

Uroplatus :

Вообще, очень странно подобные кладограммы видеть) Просто удивительно отсутствие близкого родства варанов и ядозубов.

Родство-то показано, и довольно близкое, просто на данном дереве они не являются сестринскими группами (это, кстати, далеко не первое дерево с таким раскладом).

Кот :

В книге "Ископаемые рептилии и птицы" написано, что кладизм противопоставляется эволюционно-систематическому методу. Это как? Как вообще без кладистики можно систематизировать животных? Знаю, что есть еще фенетика, но одно без другого - как? Как обойдись без клад?

Похоже ты не совсем правильно понимаешь значение термина "кладистика" и её правила. Кладистика - это направление филогенетической систематики, и она действительно во многом противопоставляется ранее весьма влиятельной эволюционной таксономии. Например, в эволюционной систематике допускается существование парафилеических групп. А такие группы кладами не являются, и по правилам кладистики не имеют права на существование. В определении таксона в эволюционной систематике учитываются как апоморфные, так и плезиоморфные признаки, в кладистике – только апоморфные. Также в эволюционной систематике широко распространена ранговая система деления таксонов, чего в кладистике не наблюдается – клада не обязательно имеет чёткий ранг и может находиться в любом месте, даже внутри вида. Это очень упрощённо.

Кот :

Почему в вышеупомянутой работе все еще есть отряд Serpentes?

Потому что, насколько я знаю, этот раздел писал Алифанов, а он не сторонник кладистики. Неясно, правда, возведение змей до ранга отряда (если это так, книги на руках нет), т.к. в большинстве классических источников это всё же подотряд отряда Squamata.
Но Serpentes и в кладистике никуда не денется, т.к. это явная хорошо оформленная монофилетическая группа. А вот Lacertilia (ящерицы) с точки зрения строгой кладистики права на существования не имеют, т.к. в классическом понимании не включают в себя своих потомков, Amphisbaenia и Serpentes, следовательно, являются парафилетической группой. Алифанов считает, что Lacertilia упразднять рано и вообще не нужно.

Кот :

Это же устаревшая классификация согласно которой змеи и ящерицы находятся в разных отрядах, хотя филогенетически змени ближе к варанам и некоторым другим ящерицам, а игуаны, которые тоже в ящерицах не так близки к первым.

Повоторюсь, это из-за взглядов Алифанова на систематику ящериц. Они у него очень сильно отличаются от принятых в настоящее время большинством специалистов по чешуйчатым. Одно из самых оригинальных его предположений – это родство тейид, мозазавров и змей с игуаноморфами.

Кот :

И еще: что значит гиперплевродонтность, эуплевродонтность (промежуточный тип)? Это как вообще?

Это различные виды плевродонтности, характеризующиеся определённым соотношением размеров поверхностей субдентального гребня, ограничивающего зуб снизу (L) и зубного гребня, ограничивающего зуб сбоку (H).

Виды и трансформационные варианты плевродонтности по Алифанову:


Термин "эуплевродонтность" предложен Алифановым в 1995 г. для того, чтобы различать плевродонтность вообще от её конкретного варианта.

Кот :

Также насчет агам и игуан непонятно. Разве они не родственны?

Про то, что они не родственны вроде даже Алифанов не писал.

Кот :

Не понимаю! Как так? Если систематизировать животных по их эволюционным линиям, то как при этом можно принимать парафеллитические таксоны, ведь животные оказавшиеся в этих таксонах эволюционно будут не родственны.

Ты и что такое парафилия до сих пор не понял...

Кот :

Но ведь большинство ученых придерживаются сегодня кладистики? И как Алифанов, ученый такого уровня не понимает, что вараноиды и лацертилии ближе к змеям (филогенетически, эволюционно), нежели к игуанам??

Он всё-таки выпускник старой школы, видимо, консервативен, что не редкость среди специалистов старшего возраста. К тому же по некоторым морфологическим признакам (Алифанов строго морфологию использует в своих работах) есть некоторое сходство между мозазаврами и игуаноморфами.

Кот :

Ты конкретно эту книгу читал? Там в самом начале идет обсуждение разных взглядов на систематику ящериц.

Конкретно второго тома "Ископаемых рептилий и птиц" у меня нет. Из работ Алифанова читал монографию "Макроцефалозавры и ранние этапы эволюции ящериц Центральной Азии", его диссертацию "Ископаемые Teioidea Азии и ранние этапы эволюции ящериц" и несколько мелких работ. Там он, насколько я помню, не отрицает родства "игуан" и агам (они размещены внутри группы Iguania, как и в других источниках), хотя по его версии родство это более отдалённое, чем обычно считается.

Кот :

Скажи только а что за колечки на плевродонтных зубах на картинке?

Каналы в нижней челюсти, меккелев и альвеолярный.

Кот :

P. S. Насколько я понимаю агамы, игуаны, хамелеоны и анолисы родственны и формируют единый таксон, кажется подотряд Iguania.

Да. Но "игуаны" - это т.н. таксон мусорное ведро, состоящий из нескольких не слишком близких друг другу групп. Игуаны в узком смысле слова - это только семейство Iguanidae, монофилетическая группа крупных, в основном растительноядных ящериц (Frost et al., 1989; Macey et al., 1997; Schulte et al., 2003). К ним относятся зелёная игуана, галапагосские, фиджийские игуаны и некоторые другие.

Кот :

Насколько я понимаю, агамы среди них наиболее древни.

Нет, акродонтные ящерицы (агамы и хамелеоны) появляются гораздо позже первых представителей Iguania.

Кот :

И не совсем понимаю, как агам не вытеснили игуаны? Они же морфологически в целом и экологически схожи. При этом у игуаны более продвинутые зубы.

Ты как всегда сильно упрощаешь. С чего бы им вытеснять друг друга? Экологически все они очень разнообразны. В настоящее время "игуаны" (sensu lato) и агамы разделены географически. Данные о совместном обитании на островах Фиджи игуан рода Brachylophus и агамы Hypsilurus (Gonocephalus) godeffroyi ошибочны (Bauer & Watkins-Colwell 2001). Единственное место, где сейчас одновременно встречаются плевродонтные (мадагаскарские игуаны Opluridae) и акродонтные (хамелеоны) игуании - это Мадагаскар. А до этого они совместно встречались в мелу и палеогене в Центральной Азии и Северной Америке.
Как раз таки более продвинутые (производные, derived) зубы у агам и хамелеонов. Грубо говоря, их акродонтность есть ничто иное как видоизменённая плевродонтность каких-то предковых игуаний. По Алифанову основной типологической особенностью современных акродонтных ящериц является гемиплевродонтность, а термин "акродонтность" для них не применим.

Кот :

Продолжительность жизни у них примерно одинаковая или игуаны в целом дольше живут? Я к чему спрашиваю: у агам ведь зубы не имеют постоянный рост и если зубы сотрутся животное обречено на голодную смерть.

Статистики по продолжительности жизни нет. Но, если, например, взять крупнейших растительноядных представителей семейств, для которых износ зубов наиболее актуален, то максимальная продолжительность жизни вроде бы слабо различается между семействами. По данным AnAge (продолжительность жизни в годах, в основном по животным в неволе):

Hydrosaurus amboinensis (Agamidae) - 24,4
Hydrosaurus pustulatus (Agamidae) - 15,2
Uromastyx acanthinura (Agamidae/Uromastycidae) - 11,4
Uromastyx aegyptia (Agamidae/Uromastycidae) - 15,3
Amblyrhynchus cristatus (Iguanidae) - 6,4
Brachylophus fasciatus (Iguanidae) - 5,9
Conolophus pallidus (Iguanidae) - 17,1
Ctenosaura bakeri (Iguanidae) - 13,8
Ctenosaura hemilopha (Iguanidae) - 9,6
Ctenosaura palearis (Iguanidae) - 10,2
Ctenosaura pectinata (Iguanidae) - 8,2
Ctenosaura similis (Iguanidae) - 22,4
Cyclura cychlura (Iguanidae) - 23,4
Cyclura cornuta (Iguanidae) - 22,9
Cyclura nubila (Iguanidae) - 47,6
Dipsosaurus dorsalis (Iguanidae) - 14,6
Iguana iguana (Iguanidae) - 19,8
Sauromalus ater (Iguanidae) - 9,3
Sauromalus hispidus (Iguanidae) - 17,2
Sauromalus varius (Iguanidae) - 11,3

Да и беззубые агамы и хамелеоны могут вполне нормально жить, это ведь не млекопитающие, которые пережёвывают пищу. Зубы агам и хамелеонов только протыкают и разрезают пищу. Да и вряд ли они в природе доживают до такого состояния, когда зубы стираются. А вот гаттерии порой доживают, и нормально живут дальше, кусая твёрдыми краями челюстей.

Кот :

Как бы то ни было, разве не наиболее корректная систематика не монофилетическая?

Это само собой. Хотя, парафилия ещё не самый плохой вариант. Хуже, когда выявляются полифилетические группы - вот они бесспорно искусственные и не должны существовать.

Кот :

Но альвеолярных отверстий у них ведь нет?

Не понял, именно альвеолярных отверстий или зубных альвеол? Альвеол, конечно, нет. Альвеолярные отверстия есть: верхнее - в максилле, нижнее - в зубной кости.

Кот :

И еще, открой секрет, ты когда читаешь книги типа "Ископаемых позвоночных России" ты прям все запоминаешь - каждый таксон и особенность каждого таксона? У меня просто кругом идет голова. По этой причине например в синапсидах я так и не разобрался и забил на это дело. Только в общих чертах разобрался с горгонопсами.
Как у тебя выходит? Может методика какая?:-)
А то у меня долго до того, что я читал по 305 стр. в день:-).

Всё запомнить невозможно, думаю, даже научные светила далеко не всё помнят наизусть. Естественно, я не запоминаю все подробности диагнозов и т.д. Только в общих чертах. Главное запомнить, где можно найти информацию по интересующему вопросу, держать источник поблизости и уметь им правильно воспользоваться.

Кот :

Альвеолярное отверстие это начало альвеолярного канала?

Да, у рептилий есть foramen alveolare superius, которое соединяется с каналом canalis alveolaris superior, проходящим в максилле, и foramen alveolare inferius на медиальной стороне нижней челюсти, которое соединяется с каналом canalis alveolaris inferior, проходящим в зубной кости.

Кот :

К склероглоссам относят  Anguimorpha, Gekkota, Scincomorpha и Serpentes (логично), но также и каким-то боком амфисбен (тут мне непонятно).

А что непонятно? Среди современных чешуйчатых амфисбены наиболее близки к настоящим ящерицам (Lacertidae).

По Scincogekkonomorpha прокомментирую позже.

Нет, они относятся к разным инфраотрядам. Настоящие ящерицы - к сцинкообразным (Scincomorpha), вараны - к веретеницеобразным (Anguimorpha)

Отредактировано Uroplatus (13 August 2013 16:28:09)

Кот :

Так к кому ближе змеи?

Гипотез происхождения и филогенетического родства змей несколько. Наиболее распространено, что змеи происхождением связаны с какими-то ангуиморфами (Anguimorpha).

Если взять несколько работ по систематике и филогении чешуйчатых, то змеи могут быть:

- близки к Varanidae, Dolichosauridae, Aigialosauridae и Mosasauridae (Camp, 1923);
- родственны Dibamidae и Scincidae (Northcutt, 1978);
- сгруппированы с Dibamidae, Gekkota и амфисбенами (Estes et al., 1988);
- родственны Dibamidae, Gekkonidae и Pygopodidae (Wu et al., 1996);
- родственны Dibamidae и амфисбенам (Hallermann, 1998);
- родственны Dibamidae, Gekkota и амфисбенам (Evans & Barbadillo, 1998);
- родственны Mosasauroidea (Lee, 1998);
- родственны Dibamidae, Gekkota и амфисбенам (Evans & Barbadillo, 1999);
- сестринской группой для клады, включающей Coniasaurus и Mosasauroidea, причём обе группы не входят в Anguimorpha (Caldwell, 1999a);
- внутри Anguimorpha и Varanoidea, сестринская группа для Varanidae и Lanthanotus (Lee, 1999);
- близки к Dolichosauridae и Adriosaurus (Lee & Caldwell, 2000);
- родственны вараноидным ящерицам - Helodermatidae, Varanidae, Mosasauroidea (Scanlon & Lee 2001);
- сгруппированы с Lacertiformes, Anguimorpha и Iguania, но не входят в Anguimorpha (Townsend et al., 2004);
- близки к Dolichosauridae и Adriosaurus и внутри Anguimorpha (Lee, 2005);
- родственны Dibamidae и амфисбенам (Evans et al., 2005);
- сестринской группой для клады, включающей Anguimorpha и Iguania внутри Toxicofera (Vidal & Hedges, 2005);
- сестринской группой для Anguimorpha и Iguania внутри Toxicofera (Vidal & Hedges, 2009);
- сестринская группа для клады, включающей Dibamidae и амфисбен (Gauthier et al., 2012);
- сестринской группой для клады, включающей Anguimorpha и Iguania (Wiens et al., 2012);
- сестринской группой для клады, включающей Anguimorpha и Iguania (Pyron et al., 2013)

Кот :

Не знаю почему, но вроде как вараны наиболее похожи на змей.

Собственно вараны (семейство Varanidae) к происхождению змей, скорее всего, отношения не имеют. Многие черты сходства между этими двумя группами, вероятно, развились конвергентно как адаптации к охоте на позвоночную добычу. Кроме того, вараны появились в палеонтологической летописи несколько позднее змей - возможно, во второй половине мелового периода, а более вероятно - в самом конце мела или начале палеогена.

Кот :

Змеи появляются в  середине юры, верно?

Середина мела

Кот :

Как так получилось, что примитивная змея вонамби дожила до плейстоцена, хотя задолго до нее существовали уже куда более продвинутые змеи?

А почему этого не могло случиться? Сейчас существуют и более "примитивные", базальные змеи (согласно Wilson et al. 2010, Longrich et al. 2012) - слепозмейки и другие Scolecophidia, причём распространены они очень широко. "Примитивный" не означает "худший", и древняя группа далеко не всегда обречена на вымирание при столкновении с более продвинутыми организмами.
Австралия как континент с длительной изоляцией предоставляла рефугиумы для многих реликтов. Все современные группы продвинутых макростоматных змей, встречающиеся в Австралии (питоны, аспидовые, ужеобразные) - относительно недавние мигранты из Азии. Вероятно, они появились в Австралии не ранее середины-конца кайнозоя (начиная с миоцена и позднее).