Бирюк :

Алекс :

Многочисленные стада мамонтов кто разрабатывал по твоему ?

Не разрабатывал, Саныч, а подрабатывал, не давая им расплодиться без меры для их же блага, дабы не обрушить экосистему мозаичного ландшафта - самого сбалансированного и продуктивного ландшафта, о котором в наши дни приходится только мечтать. Размеры и сила этих ландшафтообразующих гигантов и куда более низкая скорость смены поколений, чем у других травоедов (здесь больше подойдёт слово "листоедов"), не позволяла хищникам взимать с их популяций столь же богатую дань, как с тех же бизонов, лошадей и оленей. А подрабатывали, естественно, саблезубы. В том числе - твои любимые смилодоны (дополняя своё меню из "полулесных" бизонов, а также молоди наземных ленивцев и мастодонтов). И не их (смилов) вина, что в коллагене ранчолабрейских фаталисов не нашли такой составляющей. Атроксы, кстати, тоже могли по примеру африканских львов изымать какую-то часть хоботных в виде молодых и слишком старых животных (а уж больных и серьёзно травмировавшихся - сам бог велел). Но число львиных нападений наверняка не шло ни в какое сравнение с охотами смилодонов, вся морфология которых свидетельствует об их куда лучшей приспособленности к умерщвлению подобных колоссов в сравнении с таковой у львов.

Вот ты сам и ответил на вопрос как подрабатывали бизонов (: Для нескольких львиц не проблема ,так же как и одного атрокса  из засады ,ты же не думаешь что степным бизонам не нужен водопой ?

http://carnivoraforum.com/search/2/?c=3 … ;year=2012        http://www.youtube.com/watch?v=s16WkzhDCxs        На виде видно смелых бизонов (: это кстати ответ ,кто регулировал численность стад бизонов ,кроме атроксов,арктодусов и смилодонов !

Да львы-львы. Там просто некому больше было. До распространения атрокса по равнинам , видимо, тон задавал гомотерий, хотя я не слишком понимаю, каким образом он ловил лошадей.
С ним в паре был ягуар и ужасные волки. + Короткомордый арктодус, естественно, но понятно, что это не самый эффективный охотник (речь о самостоятельной охоте, а не о грабежах).
Других крупных хищников до 300 т.л.н. в СТЕПНОЙ Америке просто не было - мирацинонисы - мелочь, пума и койоты тоже.
А вот когда пришел лев "в союзе с серым и красным волками" - "все встало на свои места", так сказать.

Единственное, что мне не понятно, Бирюк, это твои бесконечные сомнения по поводу охотничьих способностей львов... Ты серьезно считаешь, что одинокий лев не справится с оленем? - На мой взгляд, это просто глупо.

Как глупа и идея, что атроксы были одиночками тигриного типа.
Понятно, что такой хищник и один-на один бизона завалит (и не спорьте со мной по этому поводу, надоело уже бред слушать!), но ловить добычу в степи легче в коллективе. СТепень коллективности могла быть разной, не хочется по сотому разу перетирать одни и те же аргументы, но , скорее всего, сама социальность у американских львов проявлялась.

Miracinonyx :

Да львы-львы. Там просто некому больше было.

Конечно, за бизонами – за кем же ещё?
  Подобная динамика – следования за крупными копытными, наблюдается и в палеогеографии львов африканского континента – к примеру, в Южной Африке. После плиоценовых находок (Sterkfontein, Swartkrans, Kromdraai) следует довольно длительный перерыв. Затем он появляется в позднем плейстоцене (Gondolin, Melkbos, Swartklip – как правило, 75-40 тлн) вслед за крупноразмерными травоядными, известными в этом регионе с конца среднего плейстоцена - Taurotragus oryx, Pelorovis antiquus, Megalotragus priscus, Connochaetes gnou.
  Конечно, это можно объяснить и недостатком палеонтологического материала.
  L.R. Berger and J. Brink. An Atlas of southern African Mammalian Fossil Bearing Sites.

Кот :

Бирюк, я уже писал об этом и еще раз напишу. Ты пишешь "пещерный лев" и "бизон". Какой бизон? B. priscus? Какой B. priscus? Описано множество подвидов, у всех разные рога, разные размеры. Были те которые весили меньше современных бизонов, а то и зубров!

Вернее большинство видов были соразмерны современным бизонам и зубрам ,только латифронс несколько крупнее зубра.

Бирюк, если тебе не сложно, называй меня по псевдониму форума, ну или Нестором, ладно? - Я и правда параноик и я так хочу. Тебя - буду называть, как скажешь. Но я уже писал, что люди на форуме "место-имена" выбирают не просто так. Тут же еще и тотемные духи, и самоотождествление с временами и местами и прочая, и прочая, и прочая ))))

Miracinonyx :

Ты серьезно считаешь, что одинокий лев не справится с оленем?

Справится, конечно. Если догонит. В одиночку в заснеженной степи. Меня смущат его 300-килограммовый вес. ...Это попытка понять, почувствовать собственной шкурой, какая добыча была предпочтительней для атрокса, на какую он мог охотиться чаще всего.

Дошло. Но здесь еще проще, Сергей - и как раз использование твоей актерско-художественной модели "ощущения мироздания":
ты - 300-килограммовый лев-самец. От твоего взгляда теряют сознание мелкие твари, от твоего рыка по соседству у тварей покрупнее случаются выкидыши и временные параличи, совсем крупные раздраженно (и с изрядной долей скрываемого страха) машут носами, ушами и топают ногами, подталкивая детишек к себе на спину или под брюхо.
Ты могуч, красив и очень силен. Мощное тело требует топлива и ты хочешь есть. Твоя новая знакомица, красавица-партнерша, такая же бродяга, как и ты сам, стоит чуть сзади и оценивающе смотрит на тебя холодными, льдисто-голубыми глазами. Ее мягкий серебристый мех чуть колышется под ноябрьским ветром, длинные ноги изящно примяли первый снег, гибкое тело дышит красотой абсолютного убийцы. Мечта, а не партнерша. Но она вовсе не намерена срочно ловить для тебя кого-то - она-то недавно поела. Зацепила когтем молодого плосколобого пекари, что снуют вокруг, как воробьи на току, и сожрала в один присест. Втайне от тебя, ссучка!!! Твои голодные жалобы она слушает с изрядным сарказмом, пряча усмешку за магнетическим взглядом женских глаз... И глаза эти, между прочим, вполне прозрачны. И в переносном смысле - она ждет от тебя вполне определенных поступков. И слишком долго она ждать не намерена.
НО!!! - Но ты по-прежнему ХОЧЕШЬ ЕСТЬ.
Вокруг тебя - скатерть-самобранка.
Вот, по правую ногу - лошади стоят, смотрят на тебя и смеются. Они прекрасно понимают ситуацию и насмехаются над твоими страданиями, наглые ослиные морды!
По левую ногу верблюды идут. Тоже смеются - они давно идут, их уже и не видать почти. А все потому, что у них рост высокий и зрение, как у орла. Давно они про тебя знают, давно отойти подальше решили. Прямо перед тобой - стайка гигантских вилорогов (то есть тех, что выживут и дальше, после тебя самого, ибо как раз они самые большие были). Эти про тебя тоже в курсе, но презирают настолько, что даже головы не повернули. - Любой вилорог с рождения знает, что у него только два врага - беркут и мирациноникс. Все остальные - мусор под ногами.
Вон кстати, и сам мирациноникс - сверлит тебя тревожными глазами, приподнявшись из клочков полыни и вздыбив гривку. Его мясо вполне вкусное, но пытаться поймать его - примерно то же самое, что журавля в небе. Ждать пока он сам поймает вилорога... тихо подойти и махом сожрать и добычу, и охотника? - А что, вариант! Но в вилороге мясца на два укуса. И ты УЖЕ заявил о своем голоде на всю округу - все это осознали и прониклись. В результате, мирациноникс тоже не горит желанием тебя кормить, охотится сейчас он явно не станет.
На соседней сосне сидит барибал, свесив ноги. Он испуган и раздражен, но не особенно - у него под носом полные ветки вкусных орешков. Так что, он и так туда бы залез, даже если бы ты не начал орать на всю Ивановскую. И спускаться вниз в ближайший день ему нет никакого резона. И уж кто-кто, но медведь явно сообразит, что терпеливые получают главный приз - жизнь. Можно не ждать.
Последнего местного гризли - молодую, глупую, мягкую, толстую осеннюю мамашу с ее медвежонком, ты закончил есть еще две недели назад. В прошлом.
Внутренне передернувшись, но не подав виду - синий взгляд сверлит твой затылок! - ты вспоминаешь черный силуэт другого... когда-то давно, по молодости, тебе пришлось поделиться с ним... и бежать, подняв хвост трубой. К счастью, ОНА - этого не видела. И тоже к счастью, что эта тварь редка. И в последние полгода в твои края не забредала. Конечно, ты уже не молоденький котик, и сил и опыта сегодня тебе не занимать, но....

Раздраженно махнув хвостом, ты разворачиваешься и идешь в кусты.
За кустами поднимаются две говорящие горы - две мамаши обсуждают погоду друг с другом.
Куча теток и сестер сосредоточенно качают носами и жуют ветки красного дуба. Ах, какие вкусные самодвижущиеся горы мяса... Но... горы. А детишки - все внутри стада. Что бы кто ни говорил, но эти - явно не глупы. Твое предупреждение они услышали и приняли. А безмозглых подростков в стаде нет - в прошлом году у мамонтов был падеж молодняка. Мимо.
Возможно, стоит подождать ночи... но жрать хочется прямо сейчас!
Ну и что ты имеешь в итоге? - Изюбри-вапити давно отбежали в сторону, оленелоси вообще в этом районе не живут, за ними надо топать через три долины на осиновое болото, и еще не факт, что они там будут - дурных нема. Прокричит сойка, залают койоты - и уйдут медлительные, но осторожные цервалсисы подальше в еловую чащобу.

Что ж, остается одно. Настоящее мужское дело. Для такого, как ты. Трехсоткиллограмового самца с кучей сил и гормонов, голодного и... жаждущего.
Вот оно, это дело - стоит и роет копытом землю. Самое главное, это не оно, а что за ним. А за ним, среди кустиков можжевелника виргинского - горб млоденькой самки. И у нее теленок. Явно первый в ее жизни. Он уже не молочный, но мелкий и туповатый.

Через час скрадывания ты успеваешь вскочить на загривок самки бизона и перекусить ей шейные позвонки до того, как громадный бык бросается на тебя, не разбирая дороги.
Ты вовремя отбегаешь в сторону, и самец еще пофыркав, идет к стоящему и жующему стаду. - Самку все равно не спасти, она уже не дергается, да и нефиг пытаться, вон их еще сколько. Сопят в две дырки каждая, глядя на своего производителя временно обожающими глазами. Бизон уходит. Ты, наконец, начинаешь есть.
Потом, насытившись, поднимаешь глаза и видишь - теленок. Стоит и смотрит на тебя.

Что ж, крылья Великого Ворона блеснули небесной синевой - свадебный подарок под носом.

Бирюк :

Miracinonyx :

Понятно, что такой хищник и один-на один бизона завалит

Да завалит, конечно (кто бы сомневался). Если поднатужится.И если не отступится от него, как делает это в большинстве случав одинокий африканец, столкнувшись со слишком сильным для себя буйволом. Другое дело, что вдвоём-втроём сделать такое было бы гораздо сподручнее.

Совершенно справедливо. Нужно только еще сделать поправку на то, что валить слишком сильного бизона нет резона - у них соотношение полов в пользу самок. Вот и вполне подходящая цель.

Смысл моего выступления был в том, что тяжелые альфа-самцы американского льва не имели нужlы гоняться за лошадьми - у них был почти бесконечный ресурс как раз по их силами - бизоны. С учетом того, что это хищники оппортунисты и хватали они все подряд, коли оно зазевалось, в том числе и лошадей и даже вилорогов со сломанной ногой.
Кроме того. в качестве подспорья для всех ловких кошек Америки прерии предлагали им НЗ на случай голода - самое многочисленное копытное мозаичных ландшафтов. Плоскоголовых пекари.

Бирюк :

Единственное, что вызвало некоторое внутреннее несогласие (я же говорю: простой, как топор), - это слишком быстрая и лёгкая победа над бизонихой....Африканцы, даже группой, обычно возятся подольше. Да и с перекусыванием позвонков у них не слишком часто получается.

Ну, африканцы - они есть "африканцы", там без пояснений понятно. Если серьезно, я тоже думаю, что в допуске с быстрой охотой на самку бизона самый большой косяк. Скрадывание должно было быть гораздо быстрее, а убийство - гораздо дольше. Ну, давай сделаем так: огромный самец льва выцепил совсем молодую самочку бизона, всего двухлетнего возраста, и истощенную первой беременностью и вскармливанием. Вдобавок мелкую.
И не перекусывал ей позвонки, а просто сломал шею, оглушив бедняжку ударом лап по склоненному затылку и затем рванув зубами за место, где соединяется атлант с черепом - ему повезло. Он здоровенный, с огромной пастью, в два раза больше и сильнее африканских сородичей, а она - вчерашний подросток, не вошедший в полную массу и силу, меньше обычного кафрского буйвола раза в полтора.
Что важно - у нее уже запах взрослой самки, пусть и молодой. Вероятность, что другие бизоны вступятся на защиту, очень мала - она не теленок. Даже взрослый бык-производитель, оказавшийся поблизости, в сущности будет делать только демонстративные выпады и грозно храпеть. Насколько я понимаю, это самый вероятный сценарий охоты в одиночку.
Насчет поэтизьма и примитивизьма - ну-ну, Сергей, уж не тебе принижать достоинства собственного письма. С моей личной точки зрения, у тебя самый совершенный слог на форуме (потому я к тебе и приставал с просьбами написать книжию). Так что сказки про топор в свиной туше оставь для глухих. ))))

Corvin :

Опять - двадцать пять... Коллеги, я отдаю дань вашему художественному воображению и красочности описания, но давайте мыслить рационально. И утверждать, что 250 кг кошка неспособна кратковременно развить высокую скорость вызывает улыбку.

Игорь, так а с этим, в общем, никто и не спорит. Ну, во всяком случае я не спорил. Спасибо за уточнения, это очень полезно, но в общем, и так понятно, что даже 300-кг ужасному льву накоротке удастся нагнать почти любое копытное, кроме уж совсем супер-быстрых, типа вилорога.
Просто, на мой взгляд, добыча бизона для льва оптимальна - эти быки вообще не могут бегать (по львиным меркам), не слишком осторожны (по сравнению с теми же лошадьми и верблюдами) и вопрос только в силе. Силы у льва были, особенно у самца в расцвете. Поэтому, даже одинокий бродяга вполне имел шансы на добычу бизона, пусть не самого крупного, но молодняк - его.

Не, я не подыгрываю одинокому атроксу - потому как он уже не одинокий, у него теперь есть его собственная ячейка общества, новая подружка. И скоро будут и детишки. Я просто показываю, что одиночка имел все шансы выжить. И это тем более было так, что в Америке было не особенно много плоских, как стол, беслесных равнин с короткой травой, это не Нгоро-Нгоро во время засухи. Ландшафт так или иначе содержал озера, речки, перелески и прочие утесы и кустарники. В таких условиях отмечено, что южному льву - зверю с подтвержденно высокой социальностью - зачастую охотиться одному выгоднее, чем питаться вместе с самками, т.к. он в полузакрытом ландшафте получает в свое распоряжение больше мяса (килограмм на морду), чем при поедании женской добычи с толпой самок и львят.

Другое дело, что ты полностью прав вот в этом:

Бирюк :

вопрос не в том, смог ли бы он выжить или нет, а в том смог ли бы он процветать в одиночку настолько, чтобы оставлять после себя потомство при наличии на его территории пары-тройки объединившихся братцев.

В статье по общественной организации львов (V.Meena. 2009. Variation in social organisation of lions.) отмечается, что объединение родственных самцов в группы и захват территории самок и их самих - результат не только повышения успешности охот, но - и это самый главный эволюционный механизм, поддерживающий подобное поведение - способ обеспечить большее количество собственных аллелей в будущих поколениях, по сравнению с одиночными львами или объединениями неродственных самцов. У последних это, в общем, лишь способ обеспечить большую личную сытость при охоте на крупную добычу, но на выживание генетической линии это не влияет.

Поэтому да, атроксы тоже должны были объединяться хотя бы в братские банды. Точно также , как для самок атрокса в целом выгодно иметь хотя бы пару сестер под боком - охотиться все же сподручнее.

Я понимаю, что это противоречит моему первому постулату о том, что в полузакрытом ландшафте даже прайдовому льву часто выгоднее охотиться и есть в одиночку. Но здесь вопрос в количестве ртов.

p.s. подумал о том, что, вообще говоря, генетическая гонка должна запускать автокаталитический процесс - чем больше членов в прайде, тем выше выживаемость потомства, и тем больший процент носители аллелей "сверх-социальности" составят в будущих поколениях. В итоге мы получаем африканские прайды по 40 голов львов... В Африке такие толпы не приводят к истощению запасов добычи. Видимо потому, что добыча широко мигрирует - с одной стороны; и с другой - территория такого прайда охватывает гигантские пространства, на которые не рискует заходит соседний прайд. Лишь изредка там проскакивают одиночные бродяги обоих полов, старающиеся держаться скромно и тихо. (в связи с тем, что такие бродяги мертвы при жизни с точки зрения воспроизводства и передачи собственного генома, они вообще не играют роли).

В Америке, в общем, вся добыча тоже так или иначе мигрировала, даже мастодонты. Оседло держались, скорее всего, только ксенартры и большие черепахи, ну так с них и спрос не велик, их все равно никто серьезно не ел, как носорогов в Африке. Таким образом, выходит, что механизмов предотвращения образования супер-прайдов в Америке тоже не просматривается. И выходит, что прав Атрокс. Но у меня в связи с этим большие сомнения, хотя доказать их ничем не могу. Разве что выживанием арктодуса. Но раз он выжил, значит гигантских и даже просто крупных прайдов не было, во всяком случае они были очень редки по всему континенту, т.к. арктодус тоже отмечается по всему континенту и живет он в той же среде, что и американский лев, являясь его прямым конкурентом. А если так, то что-то запрещало образовывать большие прайды, но что? - Не понимаю.

Как вариант - и прайды были, и арктодус выживал, т.к. он был крайне подвижным, кочевым зверем и всегда находил проход через громадные территории громадных львиных группировок? Грабя и пожирая по пути неудачливых одиночек? Благо, никого другого с похожей экологией в Америке не было - гиены туда не прошли, а волки, даже ужасные - слабые твари и сами являлись исправными поставщиками еды для чудовищного медведя.

С третьей стороны треугольника - исполинские прайды - это угроза всему живому. И если длинноногий бродяга-медведь, положим, мог загодя легким шагом обойти опасных соседей, а при необходимости и удрать он них неутомимым поскоком, а при удобном случае - так и закусить одним из них или их добычей, то для коротконогих оседлых смилодонов приход на их охотничью территорию львиной толпы в 20-30 рыл - смерти подобен. Им уходить некуда, надо отстаивать родные пенаты - а как? Если на одну пару твоих сабельных клыков - десяток пар вражеских, пусть коротких, но сильных и крепких, а вес каждого противника сопоставим с твоим, а мозги у каждого их них чуть ни в два раза больше, чем у тебя? И что? - Смилодоны выжили. Это что значит - они тоже бродили стаями по 30 голов?
Голова кругом. Никакого понимания в себе не нахожу.

Разве что допустить очень дробное и четкое деление по нишам - большие прайды львов жили только в короткотравных участках американской лесостепи, смилодоны - только в густых зарослях вдоль оврагов и рек, медведи бродили только по безлесым продуваемым взгорьям, гомотерии шарахались всех и вся и шныряли по границам чужих территории, а мелочь вроде пум и мирацинониксов лазала исключительно по крутым скалам и песчаным барханам. Притом сюда еще надо добавить ягуаров, которые тоже там жили, хоть и на югах Америки - они при этом всенепременно сталкивались со смилодонами и с пумами, а при попытке высунуться подальше из зарослей - еще и со львами. Но они тоже выжили, и более того - некоторые особо настырные ягуары прокрались до еловых лесов на границах Южной Канады - ровно через районы обитания атроксов. И мы не должны забывать еще и о барибалах, очковых медведях и местном варианте пещерного медведя - эти тоже сидели там же, на юго-западе сша. А вокруг еще и шныряли ужасные волки, серые волки, красные волки, койоты и куча видов американских лисиц.

Как-то все это походит на фантасмагории Босха. Бедная красная рысь.

Биостратиграфический обзор и фаунистическое разнообразие травоядных млекопитающих Голарктики среднего и позднего плейстоцена

  Конец виллафранка отмечен вымиранием большинства видов жвачных животных в связи со сдвигом климата в диапазон более аридных условий. Этот этап свидетельствует о начале четвертичного периода и соответствует созданию новых зоогеографических районов Палеарктики. Ярким примером данных событий является галерийская фауна Италии, с которой коррелируются остальные евразийские фаунистические комплексы (с некоторыми локальными изменениями) от Пиренейского полуострова и Великобритании до Восточной Сибири. В развитии плейстоценовой фауны млекопитающих отчётливо выступает эволюция её экологических типов, происходившая в зависимости от ландшафтно-климатических изменений. Начало среднего плейстоцена характеризуется ещё относительно теплолюбивой фауной, представленной лесными сообществами. Плейстоценовый этап характеризовался быстрым развитием и широким распространением в фауне млекопитающих новых холодовыносливых элементов, осваивающих перигляциальную зону с её открытыми тундровыми и степными ландшафтами. В связи с этим лесные комплексы фауны уступают господствующее положение тундрово-степным.

  Средний плейстоцен, гюнц-миндельское межледниковье (0,82 - 0,49 млн)
  Западная и центральная Европа
  Наиболее распространёнными видами, ограничиваемые галерием, являются Cervalces latifrons, Megaceros savini, M. (Megaceroides) verticornis, M. (Megaceroides) solilhacus, Cervus elaphus acoronatus, Soergelia sp., Praeovibos priscus, Bison schoetensacki, Equus altidens, E. süssenbornensis, E. verae. Другие виды, появившиеся в этом фаунокомплексе и выжившие в поздних периодах: Elephas antiquus, Mamrnuthus armeniacus, Saiga tatarica, Bos primigenius, Rangifer tarandus, Capreolus capreolus, Sus scrofa, Equus caballus, Dicerorhinus aft. hemitoechus, D. kirchbergensis (Azzaroli et al., 1988). Большинство галерийских таксонов имеют своих предшественников и непосредственных предков в конце виллафранка Евразии. Фауны начала среднего плейстоцена, близкие по составу к галерийской, часто называют кромерскими, так как они формировались в период кромерского межледниковья Северной Европы (гюнц-миндельское межледниковье Альп). В Восточной Европе им соответствует тираспольский комплекс, а также сибирские фауны Евразии. Фауну травоядных этого времени представляли адаптивно приспособленные полорогие - Bison, Bos, Ovibos, гигантские олени рода Megaloceros, увеличившие размерный класс в течение галерия, а также носороги и эквиды, приспособленные к обитанию в сезонных и даже очень холодных климатических условиях. Наблюдаются регулярные миграционные волны жвачных животных - Praemegaceros, Arvernoceros, Cervus, Dama, Ovibos, Bos Bison из Азии. К среднему плейстоцену в Европе стали преобладающими открытые безлесные ландшафты, за исключением Северо-Западной Европы, где под влиянием Гольфстрима реликтовые леса позволили выжить некоторым архаичным виллафранкским травоядным.
  В Изерния ла-Пинет (Isemia la Pineta) вместе с Panthera fossilis обитали Palaeoloxodon antiquus, Stephanorhinus kirchbergensis, Hippopotamus cf. antiquus,  Sus scrofa, Megaceros sp., Dama sp., Cervidae indet., Bison schoetensacki, Hemitragus cf. bonali (Sala, 1990). Центральная Европа находится на удалённом западном крае огромного евразийского континента и состав среднеплейстоценовых фаун млекопитающих определяется географическим коридором между восточным и юго-западным районами – эта область рассматривается как переходная зона, в которой в соответствии с климатическим режимом преобладают млекопитающие, адаптированные к холодным или тёплым температурам.
  Классическим примером этого периода кромерского межледниковья служит местечко Майер. Список видов кроме P. fossilis содержит 28 различных таксонов, среди которых гигантский бобр Trogontherium cuvieri, два вида носорога (Stephanorhinus kirchbergensis, S. hundsheimensis) и лесной слон (Palaeoloxodon antiquus). В числе других представителей этой фауны - Sus scrofa, Hippopotamus amphibius, Alces latifrons, Cervus elaphus, Capreolus capreolus, Bison priscus, B. schoetensacki, Equus mosbachensis. Отсутствие холодолюбивых мамонтов и шерстистых носорогов, а также наличие гиппопотама позволяет рассматривать это фаунистическое сообщество как межледниковое с датировкой около 500 000 лет назад.
  Примерно к этому же стратиграфическому уровню можно отнести среднеплейстоценовую фауну Альтенбург-1, включавшую Cervus elaphus, Capreolus capreolus, Bison schoetensacki, Stephanorhinus sp., Equus mosbachensis, а также Dama, Bos и фауну Уруп (пещера Треугольная, Карачаево-Черкесская республика), содержащую Equus altidens, Stephanorhinus hundsheimensis, Capreolus cf. suessenbornensis, Cervus elaphus, Bison schoetensacki (Baryshnikov, 2002), датированную 583 т.л.н.
  В Западной Европе териокомплексами с таксономическим составом, типичным для конца галерия, являются фауны Фонтэн-Рануччио (Fontana Raniccio), Мизенхейм-1 (Miesenheim 1), Мосбах-2 (Mosbach-2), датируемые 450 т.л.н.. Палинологический анализ материала из пиренейской пещеры Цаун де л'Араго (юг Франции, около 450 тыс лет назад) свидетельствует о сухом, прохладном климате и наличии обширных пастбищных площадей в окрестностях пещеры. Этому соответствует и облик фаунистической группировки, в состав которой помимо P. fossilis, а также различных канид и урсид входят Cervus elaphus, Rangifer tarandus, Dama clactoniana, Praeovibos priscus, Hemitragus bonaIi, Rupicapra sp., Ovis ammon antiqua, Bison priscus, Equus ferus mosbachensis, Stephanorhinus hemitoechus.
  В районе же Средиземноморья  возрастала влажность, холмистые склоны покрывала густая лесная растительность и о потенциальной диете P. fossilis даёт чёткое представление типичный состав, включающий Bison schoetensacki, Stephanorhinus hundsheimensis, Elephas (Palaeoloxodon) namadicus, Ursus deningeri, Hippopotamus cf. antiquus, Sus scrofa, Hemitragus cf. bonali, Praemegaceros solilhacus, Cervus elaphus cf. acoronatus, Dama dama cf. clactoniana, Capreolus sp. 
  Восточная Европа
  Среднеплейстоценовая макротериофауна восточной Европы начала формироваться в плиоцене с появлением современных родов. Данный интервал приурочен к формированию тираспольского фаунистического комплекса и характерной особенностью данной фаунистической ассоциации является также значительное разнообразие хищных, лошадей и оленей (Давид  и соавт., 1990). В  экологическом плане териофауна представлена обитателями открытых степных пространств (корсак, лошади, осёл, этрусский носорог, верблюд), распространёнными в основном в южной части региона, лесостепных и долинно-лесных биотопов (куньи, слон, кирхбергский носорог, олени, бизон), а также убиквистами (хищники).
  Самые обильные местонахождения первой половины среднего плейстоцена зафиксированы в Колкотовой балке (Тирасполь) и в Приднестровье. Типичные элементы этого териокомплекса включают Bison schoetensacki, Cervalces sp., Praemegaceros verticornis, Stephanorhinus hundsheimensis, S. kirchbergensis, Equus altidens, Е. suessenbornensis, Mammuthus trogontherii (Kahlke et al., 2010). Большинство из видов населяют степные или лесостепные ландшафты. Ископаемые комплексы более поздних диапазонов тираспольской фауны были зафиксированы в пещерных отложениях Северного Кавказа (п. Треугольная в Карачаево-Черкесии) с Bison schoetensacki, Capreolus suessenbornensis, Stephanorhinus hundsheimensis, Equus altidens, указывая на сухой, тёплый климат и наличие лесостепных ландшафтов.

  Миндельское оледенение (0,49-0,36 млн)
  Западная и центральная Европа
  В процессе миндельского оледенения, примерно в последней трети среднего плейстоцена, происходит замена Panthera fossilis номинативной формой пещерного льва, Panthera spelaea. На его пик приходится вымирание и многих крупных травоядных животных, особенно цервид – начиная с 0,4 млн лет назад исчезают Praemegaceros verticornis, P. solilhacus, Praedama savini, Alces latifrons, Soergelia elisabethae, Praeovibos, Bison schoetensacki (Brugal, Croitor 2007). Вымирает Stephanorhinus hundsheimensis, но появляется Coelodonta antiquitatis. Линия степных бизонов демонстрирует явное снижение размера, а крупных эквид (mosbachensis, sussenbornensis) сменяют более грацильные формы hydruntinus, germanicus/gallicus.
  Восточная Европа
  Развитие фауны тираспольского типа продолжалось на протяжении всей эпохи, окончательно формируясь к концу миндельского оледенения и почти в полном составе вступает в эпоху начала последующего межледниковья. Будучи синхронным с верхними слоями Зюссенборна, содержит обширные находки в Молдове и на юго-западе Украины ископаемые остатки следующих таксонов: Equus hydruntinus, E. mosbachensis, Stephanorhinus kirchbergensis, Praedama sussenbornensis, Cervus elaphus (Кузьмина, 1997). Возможно, его аналоги находились и в Кузнецкой котловине с находками Archidickodon, Coelodonta, Cervus elaphus, Bison sp.

  Миндель-рисское межледниковье (0,36-0,31 млн)
  Западная и центральная Европа
  Миндель-рисское межледниковье (гольштейнское Северной Европы и лихвинское Восточно-Европейской равнины) стратиграфически очень хорошо обозначено в местонахождениях Северной Франции – биогеографическое положение этого региона находится на перекрёстке европейских фаунистических миграций и экологические перемены изменений гораздо более заметны, чем в средиземноморской зоне. В пещерных отложениях этого периода определены: д’Aльден - Macaca sylvanus sylvanus, Stephanorhinus hunsheimensis, Equus ferus, Cervus elaphus, Hemitragus bonali; верхние горизонты л’Aраго, уровень CM II - Stephanorhinus hemitoechus, Equus ferus, Cervus elaphus, Dama clactoniana, Rangifer tarandus, Praeovibos priscus, Hemitragus bonali, Ovis ammon antiiqua, Bison sp.; уровень CM III  - Stephanorhinus hemitoechus, Equus ferus, Cervus elaphus, Dama clactoniana, Rangifer tarandus, Praeovibos priscus, Hemitragus bonali, Ovis ammon antiqua, Rupicapra sp., Bison priscus. Лёссовые отложения указывают на открытую и сухую окружающую среду, с сохранением лесных массивов - вероятно, в виде галерейных лесов.
  Типичной фауной миндель-рисского межледниковья является комплекс Оргньяк-3 (Ардеш). Горизонты с наиболее обильными остатками датируются 339 000 л.н. (370 000 лет в основании слоя). Из травоядных млекопитающих в этом местонахождении обнаружены Palaeoxodon cf. antiquus, Sus priscus, S. scrofa, Cervus elaphus, Dama ctactoniana, Capreolus sussenbornensis, Hemitragus bonali, Equus caballus, E. mosbachensis, E. ferus, Stephanorhinus hemitoechus, Bison priscus, Bos primigenius.
  Восточная Европа
  В период миндель-рисского (лихвинского) межледниковья резких изменений состава фауны не отмечается. Достоверно доказанных местонахождений териофауны крупных млекопитающих этого периода в восточной части Европы немного - отдельные местонахождения известны в Украине, Молдавии, в Башкирии. В это время формируется фауна сингильского териокомплекса – основу её составляли зубры, лошади кабаллоидной группы (реже ослы) и различные олени, среди хоботных идёт развитие слонов палеолоксодонтной и мамонтовой линий. Данная фауна характеризует промежуточный этап между тираспольским и хазарским комплексами. Состав млекопитающих сингильской фауны включает следующие формы: Palaeoloxodon antiquus, Bison priscus, Saiga tatarica,, Camelus knoblochi, Megaloceros sp., Cervus elaphus, Equus caballus, Elasmotherium sibiricum (Алексеева, 1990).
  На  Кавказе также имеются местонахождения млекопитающих, связанных с отложениями, относимыми к нижнему отделу среднего плейстоцена (Алексеева, 1977). Группировка видов среднего плейстоцена Большого Кавказа выделяется в Урупский териокомплекс, в который помимо Panthera spelaea входили Equus namadicus, Stephanorhinus etruscus, Capreolus suessenbornensis, Cervus elaphus, Bison schoetensacki.  Хронологически он коррелируется с поздней стадией тираспольского комплекса восточной Европы и поздним галерием западной (Барышников 1991).

  Рисское оледенение (0,31-0,13 млн)
  Западная и центральная Европа
  Речные отложения из местонахождения Сан-Ашель (305 000 – 245 000 лет назад), содержащие Bos primigenius, Equus mosbachensis, Cervus elaphus, Oryctolagus sp., указывают на умеренный климат и открытые пространства в окружении смешанных лесов. Пещерные объекты Центральной Европы в Австрии (230 т.л.н.) включают S. scrofa, C. elaphus, Megaloceros giganteus, C. capreolus, R. tarandus, Bison priscus, R. rupicapra, C. ibex и в Хорватии (156 т.л.н.) - Stephanorhinus kirchbergensis, S. scrofa, C. elaphus, M. giganteus, D. dama, C. capreolus, B. primigenius (Doppes et al., 2008). Определённые в составе фауны Монтерье-ле-Амьен (Montières-lès-Amiens) Hippopotamus incognitas, Palaeoloxodon antiquus, Dicerorhinus mercki, Equus hydruntinus, Equus sp. (cf. taubachensis?), Cervus elaphus, Megaloceros giganteus, Bos primigenius, (Bison priscus?) также свидетельствуют об умеренном климате с открытыми пространствами и травянистыми пастбищами.
  В местонахождении Ла Парте (Эстурия, северная Испания) обнаружены адаптированные к холоду млекопитающие, что радиометрически соответствует минимальному возрасту в 150 тыс. лет. Это представляет собой самый древний участок с хладостойкой фауной Пиренейского полуострова. Среди зарегистрированных видов Coelodonta antiquitatis и Rangifer tarandus представляют собой типичное объединение холодолюбивых крупных млекопитающих и обеспечивают соответствующую экологическую информацию, предполагая степную экосистему. Остальная часть таксонов (Cervus elaphus, Megaloceros sp. giganteus, Bison priscus, Equus caballus), как правило, приспособлены к жизни в холодном климате, но и обитают в умеренных лесостепных районах – таким образом, эта фаунистическая ассоциация предполагает сочетание степных и редколесных экологических условий.
  В умеренных фазах рисса на развитие лиственных лесов северо-запада Европы, видимо, имело океаническое влияние. Тем не менее, в этом районе хорошо представлены степные ландшафты с галерейными лесами вдоль речных русел. Местонахождение в северной Франции Па-де-Кале (Biache-Saint-Vaast) обладает очень богатым фаунистическим накоплением. Различные методы датировки определяют их возраст в пределах 263– 175 тлн и список крупных травоядных включает Sus scrofa, Cervus elaphus, Megaloceros giganteus, Capreolus capreolus, Bos primigenius, Equus cf. taubachensis, E. hydruntinus, Stephanorhinus hemitoechus, S. kirchbergensis, Palaeoloxodon antiquus. Эта фауна указывает на однородную среду парко-лесистых пастбищ в условиях умеренного климата.
  Фаунистическая ассоциация из других областей Франции конца среднего плейстоцена, соответствующая раннему аурелию, указывает на лесистую окружающую среду, включая пастбищные области и влажный умеренный климат. В составе этих фаун можно назвать следующие таксономические формы травоядных: Дордонь (Pech de l’Aze) - Stephanorhinus kirchbergensis, Equus ferus, Sus scrofa, Cervus elaphus, Capreolus sp., Rangifer tarandus, Bos primigenius, Bison sp., Hemitragus bonali; Коррез (de la Fage) - Mammuthus trogotherii/M. primigenius, Equus cf. ferus, Stephanorhinus kirchbergensis, S.hemitoechus, Coelodonta antiquitatis, Cervus elaphus, Dama clactoniana, Capreolus capreolus, Rangifer tarandus, Megaloceros cf. giganteus, Hemitragus bonali, Bison cf. priscus; Па-де-Кале (Biache-Saint-Waast) - Equus ferus, E. hydruntinus, Stephanorhinus kirchibergensis, S. hemitoechus, Sus scrofa, Cervus elaphus, Capreolus capreolus, Rangifer tarandus, Megaloceros giganteus, Bos primigenius; Ницца (Lazaret) уровень CII - Equus ferus, Stephanorhinus hemitoechus, Cervus elaphus, Dama clactoniana, Capreolus capreolus, Rangifer tarandus, Megaloceros giganteus, Bos/Bison, Capra ibex, Rupicapra sp. ; Лазарэ уровень CIII - Elephas (Paleoloxodon) antiquus, Equus ferus, Stephanorhinus hemitoechus, Coelodonta antiquitatis, Cervus elaphus, Dama clactoniana, Capreolus capreolus, Rangifer tarandus, Megaloceros giganteus, Bos primigenius, Bison priscus, Capra ibex, Rupicapra sp. . Эта пещера из французского средиземноморья содержит костные остатки, характерные для таксонов конца среднего плейстоцена (170 000 ± 20 000 лет назад). Попытка реконструировать палеоэкологическую обстановку того времени, основанная на изучении крупных млекопитающих и грызунов,  даёт представление о наличии мозаичного ландшафта в холодном и влажном континентальном климате.
   Восточная Европа
  Видовой состав животных среднего плейстоцена Восточной Европы не претерпевает к этому времени существенных изменений по отношению к предыдущему периоду (Завьялов и др., 2002). Следующий фаунистический комплекс – хазарский, отвечает концу лихвинского межледниковья и первой половине эпохи днепровского оледенения. Типовое местонахождение расположено на правобережье Волги у с.Черный Яр (Волгоградская обл.) и в составе фауны установлены следующие формы: Mammuthus chosaricus, Equus chosaricus, Bison priscus, Megaloceros giganteus, Сamelus knobloсhi, Saiga tatarica. Одним из интереснейших местонахождений хазарской фауны является скопление костных остатков на п-ове Тунгуз (левобережье Волги), где установлен следующий состав: Mammuthus primigenius, Сoelodonta antiquitatis, Stephanorhinus kirchbergensis, Elasmotherium sibiricum, Equus caballus, Bison priscus, Bos primigenius, Megaloceros euryceros, Сervus elaphus, Alces sp., Camelus knoblochi, Saiga tatarica, Panthera spelaea (Алексеева, 1990).
  Находки пещерного льва с остатками Capreolus capreolus, Cervus elaphus и Bison sp. в пещере Кударо (Северный Кавказ) из слоёв, расположенных выше основного стратиграфического уровня (252 000 - 245 000 лет назад) ткаже принадлежат рисскому оледенению, знаменующему конец среднего плейстоцена (Baryshnikov, 2002). В западной Европе этому фаунокомплексу соответствует аурельская фауна млекопитающих Италии и фауна Веймар-Эрингсдорфа (Weimar-Ehringsdorf) Германии, содержащая Mammuthus primigenius, Stephanorhinus hemitoechus, Coelodonta antiquitatis, Equus cf. taubachensis, Sus scrofa, Bison priscus, Capreolus capreolus, Rangifer tarandus, Alces latifrons, Cervus elaphus, Megaloceros giganteus.
  Северная и средняя Азия
  Мозаичный ландшафт с лугостепями и смешанными лесами постепенно сменяется открытыми ландшафтами с преобладанием ксерофитной растительности сухих степей, полупустынь и пустынь (Alexeeva, Erbajeva, 2005). В составе фаунистического комплекса самаровского оледенения отмечено наличие Mammuthus,  Equus latipes, Saiga tatarica и различных цервид.
  На территории Казахстана также сложился фаунистический комплекс, названный прииртышским, который по составу сопоставим с хазарским комплексом Восточной Европы. В него входили широкопалая лошадь Equus latipes, верблюд Кноблоха Camelus knoblochi, гигантский олень Megaloceros giganteus, длиннорогий бизон Bison priscus, сайга Saiga tatarica и пещерный лев Panthera spelaea (Кожамкулова и др., 1984). Фауна комплекса свидетельствует, что климат предгорий Средней Азии был тёплым и сухим, в ландшафте присутствовали местами обширные степи, не исключено также произрастание по склонам долин древних рек массивов древесно-кустарниковых лесов (Батыров, 1989).

  Поздний плейстоцен, рисс-вюрмское межледниковье (0,13-0,11 млн)
  Западная и центральная Европа
  Экосистему, в которой обитал позднеплейстоценовый пещерный лев, называют «мамонтовой степью». В настоящее время эта биома достаточно хорошо определяется по палеоэкологическим исследованиям фауны млекопитающих. Переход к позднему плейстоцену и окончание рисского оледенения наглядно представлено в нидерландском местоположении Вёрден (Woerden). Идентификация останков млекопитающих привела к следующему переченю таксонов: Castor fiber, Mammuthus trogontherii, M. primigenius, Palaeoloxodon antiquus, Coelodonta antiquitatis, Stephanorhinus etruscus, S. hemitoechus, Hippopotamus sр., Sus scrofa, Cervus elaphus, Megaloceros giganteus, Capreolus Capreolus, Alces alces, Rangifer tarandus, Bos primigenius, Bison priscus. Эти виды свидетельствуют о наступлении межледниковых условий, потому что наряду с характерными представителями ледниковой фауны Mammuthus primigenius и Coelodonta antiquitatis наличествуют лесные и сравнительно теплолюбивые таксоны - Hippopotamus, Sus и Palaeoloxodon. Схожая картина наблюдается и в карстовых отложениях Франции (La Fage): Coelodonta antiquitatis, Stephanorhinus etruscus, S. hemitoechus, Mammuthus trogontherii, Cervus elaphus, Dama clactoniana, Capreolus capreolus, Rangifer sр., Megaloceros giganteus, Equus steinheimensis, Bison shoetensacki, Sus scrofa, Rupicapra rupicapra (Erbajeva et al., 2001).
  Эти комплексы указывают на умеренный климат и ландшафты, в которых лесные массивы присутствовали одновременно с более открытыми пространствами. Относительно низкая численность благородного оленя и доминирование мегалоцерин в некоторых местонахождениях предполагает, что в некоторых климатических фазах локально преобладал тип лесов со средиземноморской флорой. В позднем плейстоцене, к началу рисс-вюрмского (эемского) межледниковья, Р. spelaea был распространён уже по всей Северной Евразии, а также в Берингии, населяя различные биотопы - в основном, тундростепи, лесостепи и степи. В Северо-Западной Европе его остатки найдены во многих местонахождениях начала позднего плейстоцена: Neumark-Nord, Rabutz (Саксония), Stuttgart-Unterturkheim (Баден-Вюртемберг), Taubach и Burgtonna (Тюрингия), датируемые 133-105 т.л.н. Для этого региона характерны следующие представители крупных травоядных млекопитающих: Palaeoloxodon antiquus, Equus hydruntinus, Stephanorhinus kirchbergensis (в Штуттгард-Унтертуркхейме его сменяет Stephanorhinus hemitoechus), Sus scrofa, Megaloceros giganteus (в Бургтонне не зарегистрирован), Dama dama, Cervus elaphus, Capreolus capreolus, Bos primigenius, Bison priscus, Alces alces – довольно редок.
  Фауна Рейнских отложений представляет различные видов оленей, а также Sus scrofa, Palaeoloxodon antiquus и Stephanorhinus kirchbergensis указывают на лесные ландшафты эемского климатического оптимума с наличием видов, населяющих открытые области - Equus sр. taubachensis, E. hydruntinus и Stephanorhinus hemitoechus. Характерными для долины Рейна были также Hippopotamus amphibius и Bubalus murrensis, отсутствующие в эемском межледниковье Восточной Германии.
  Фаунистические комплексы млекопитающих Центральной Европы могут свидетельствовать о среде с чередованием лесной и степной растительности. Hippopotamus amphibius и Bubalus murrensis  указывают на климат с относительно высокими летними температурами (средняя температура июля выше 18° C) и отсутствие периодов сильных или длительных зимних морозов. Дикий кабан (Sus scrofa), лесной слон (Palaeoloxodon antiquus), носорог Stephanorhinus kirchbergensis и соня Glis Glis также указывают на наличие лесов. Это подтверждают и палеоботанические данные, предполагающие для Западной и Центральной Европы во время климатического оптимума океанический климат с равномерным распределением лиственных лесов. Из польской пещеры Бизника (Bisnik) определены Mammuthus primigenius, Equus ferus, Coelodonta antiquitatis, Sus scrofa, Cervus elaphus, Megaloceros giganteus, Capreolus capreolus, Alces alces, Rangifer tarandus.
  Животный мир последнего межледниковья западной Европы хорошо представлен ориктоценозом из пещеры Ламбрехта, где чётко выражен межстадиальный горизонт с остатками серны, дикой кошки, пещерного медведя, пантеры, волка, лошади, европейского осла, гигантского оленя и кабана (Солдатенко, 1989). Развитие межледниковой териофауны можно проследить и на примере риксдорфской фауны в окрестностях Берлина, где обнаружены как холодовыносливые, так и теплолюбивые формы. В её составе выделяется как южная группа с благородным оленем, ланью, лосем, бобром, пещерным львом и пещерной гиеной, так и северная - с мамонтом, шерстистым носорогом, зубром, овцебыком, северным оленем и росомахой. Фауну рисс-вюрма отличает насыщенность теплолюбивыми формами преимущественно лесных териокомплексов.
  Восточная Европа
  Эпоха микулинского межледниковья отличалась нарастанием аридности и степной фауной. Состав териокомплексов начала позднего плейстоцена Восточной Европы свидетельствует о мозаичном ландшафте степей с облесёнными участками. На это указывает видовой спектр млекопитающих, ископаемые останки которых обнаружены на волжском о. Хорошевский в Саратовской области: M. chosaricus, M. primigenius, Coelodonta antiquitatis, Stephanorhinus kirchbergensis, Elasmotherium sibiricum, Equus chosaricus, Camelus knoblochi, Megaloceros giganteus, Alces alces, Rangifer tarandus, Bison priscus, Bos primigenius, Sus scrofa, Castor fiber (Завьялов и др., 2002). Промежуточная тёплая эпоха на территории европейской части Восточно-Европейской платформы по палинологическим данным имеет несколько максимумов.  Сведения о териофауне того времени могут быть получены из местонахождения в г. Одинцово под Москвой, для которого характерны Mammuthus primigenius, Equus cabalius, Ovibos sp.   На юго-восточной окраине Москвы были собраны кости Coelodonta antiquitatis, Equus sp., Megaloceros sp., Cervus elaphus, Alces alces, Bison (Bos) sp. Второе местонахождение, содержащее аналогичную фауну, связано с гремячевскими слоями на Верхней Каме (Северное Предуралье), где были собраны остатки Mammuthus primigenius, Coelodonta antiquitatis, Equus caballus, Equus sp., Bison priscus, Rangifer tarandus, Saiga tatarica. Примечательны находки из Башкирии, где установлено присутствие Mammuthus primigenius, Bison priscus, Bos primigenius, Coelodonta antiquitatis, Equus caballus, Equus cf. hemionus, Ovis ammon, Alces alces, Megaloceros giganteus, Cervus elaphus, Camelus sp.  В   отличие    от    фауны    центральных    районов    европейской части восточной Европы, в этом сообществе налицо влияние азиатских фаун (Алексеева, 1990). Состав животных на юго-западе восточно-европейской части указывает на степной и лесостепной ландшафт с достаточно холодным климатом. Большое количество видов современной фауны открытых ландшафтов в сочетании с северным оленем подтверждает определённую палеогеографическую обстановку - холодная лесостепь, возникшая в результате влияния перигляциальной обстановки.
  Типовым местонахождением комплекса микулинского межледниковья, соотнесённого с эемским западной Европы, является местонахождение Шкурлат I в Воронежской области. Её состав, сформировавшийся в процессе развития среднеплейстоценового оледенения, представлял основную стадию развития мамонтовой фауны. Из местонахождения Шкурлат (бассейн р. Дон) определены Mammuthus primigenius, Palaeoloxodon antiquus, Equus caballus, Coelodonta antiquitatis, Bison priscus (Markova, 2000). Суммируя имеющиеся сведения о микулинской териофауне, можно сказать, что территория Русской равнины была значительно менее залесена, чем запад Европы. Основными компонентами фауны являлись зубры, кабаллоидные лошади, ранний тип мамонта, шерстистые носороги, пещерные хищники. Завершающий этап микулинского межледниковья характеризовался развитием широколиственно-сосновых и широколиственных лесов (Алексеева, 1990).
   Северная Азия
  Фауна северных областей Азии в период Казанцевского межледниковья довольно однообразна, несмотря на огромные территориальные размеры, чему способствовало однообразие ландшафтов и суровые условия, ограничивавшие адаптационные возможности. В доледниковое время характер фауны определялся экологическими условиями степной и лесостепной зон, которые в ту пору занимали в северной части континента особо обширные пространства. В отложениях Кузнецкой котловины на юге Западной Сибири найдены остатки мамонта, шерстистого носорога, благородного и гигантского оленей, лося, крупного бизона и широкопалой лошади, свидетельствовавших об относительно мягком климате, лесных и степных стациях обитания (Кузьмина, 1997).
  В центральной и восточной Берингии того времени преобладают комплексы, характерные для верхнего палеолита, включающие Coelodonta antiquitatis, Mammuthus primigenius, Equus caballus, Bison priscus, Bos primigenius, Spirocerus kiakhtensis и Rangifer tarandus. В Забайкалье 125 тлн преобладал засушливый континентальный климат с широким распространением сухих перицигляльных степей. Зырянская фауна этого региона содержит Mammuthus primigenius, Coelodonta antiquitatis, Equus caballus, E. hemionus, Bison priscus, Bos primigenius, Spirocerus kiakhtensis (Erbajeva, Alexeeva, 2000).
  Северная Америка
  Самые ранние находки Panthera atrox документируются в отложениях сангамона примерно 134 000 лет назад. Очевидно, пещерный лев мигрировал из Азии в Северную Америку в конце предпоследнего (иллинойского) оледенения и достиг североамериканских равнин в течение последующего (сангамонского) межледниковья. Самая нижняя из фаун Medicine Hat (Канада), отделяемая от ирвингтонских горизонтов наличием Bison (следовательно, по определению, это ранчолабреанская фауна), помимо американского «ужасного» льва, содержит Equus conversidens, Equus niobrarensis, Cervus canadensis, Ovis canadensis, Rangifer tarandus, Alces и Mammuthus jeffersonii (Woodburne, 2004).
  Крупные травоядные млекопитающие фауны Cragin Quarry (Канзас), датируемой сангамонским межледниковьем, представлены следующими видами: Mammuthus columbi, Platygonus compressus, Tanupolama sр., Camelops kansanus, Capromeryx furcifer, Equus conversidens, E. scotti. Остатки верблюдов характеризуют другую особенность климата данного района - отсутствие в то время большой влажности.
  Фаунистические комплексы юго-восточной части США также содержат местонахождения сангомонского возраста. Во Флориде среди травоядных животных очень многие таксоны были адаптированы к среде прерий: Mammuthus columbi, Mammut americanum, Tapirus veroensis, Odocoileus virginianus, Palaeolama mirifica, Platygonus compressus, Equus (Amerhippus) fraternus, Hemiauchenia macrocephala, Bison antiquus.

  Вюрмское оледенение (0,11-0,01 млн)
  Западная и центральная Европа
  Находки в северной Франции демонстрируют богатую фауну млекопитающих, характеризуемую, в частности, обильное присутствием зубов и костей мамонтов. Фаунистическая ассоциация в Иль-е-Вилен (le Mont-Dol), в котором наличествуют Sus scrofa, Cervus elaphus, Megaloceros giganteus, Rangifer tarandus, Dama dama, Capreolus capreolus, Bos primigenius, Bison priscus, Capra ibex, Mammuthus primigenius, Coelodonta antiquitatis, Equus germanicus и Equus hydruntinus, отражает, скорее всего, представителей нескольких климатических серий – обитателей умеренно влажных лесо-луговых ландшафтов и адаптированных к континентальному сухому и холодному степному климату, присущему вейхзелю. Датировка костных остатков дала возраст 40 000 лет назад. Другое местонахождение, из Па-де-Кале (Henin-sur-Cojeul) возрастом 36 600 лет назад содержит типичные таксоны «мамонтовой степи» - Equus sp., Coelodonta antiquitatis, Rangifer tarandus, Bison priscus, Mammuthus primigenius. Представляется очевидным, что динамика таксономического разнообразия млекопитающих Северной Франции тесно зависит от изменения климата и ландшафтов.
  В Нидерландах идентичные возрастом  местонахождения менее многочисленны Мамонтовая фауна присутствует в серии Maasvlakte II и III близ Северного моря и состоит из Mammuthus primigenius, Equus hydruntinus, Coelodonta antiquitatis, Megaloceros giganteus, Rangifer tarandus, Bison priscus, Ovibos moschatus.
  Во всех фаунистических комплексах юго-восточной Франции и северо-западной Италии - Лазарэ (Lazaret), Каверна-делла-Фате (Caverna delle Fate), Арма-делле-Мани (Arma delle Manie) хорошо представлена ассоциация крупных травоядных млекопитающих, в которую входили Cervus elaphus, Dama dama, Capreolus capreolus, Sus scrofa, Hippopotamus amphibius,  Capra ibex,  Bos primigenius, Ruplcapra ruptcapra, Stephanorhinus hemiotechus, Equus cabaltus, Palaeoloxodon antiquus. В верхних горизонтах пещеры Лазарэ (230 000 - 130 000 лет назад) имеются, кроме того, остатки Rangifer larandus, Megaloceros glganteus, Bison priscus и Coelodonta anliquifatis,  но отсутствует Sus scrofa.   Из местонахождения Каверна-делла-Фате (74 т.л.н.) определены Stephanorhinus sp., Equus caballus, Sus scrofa, Cervus elaphus, Dama dama, Capreolus capreolus, Bos primigenius, Capra ibex, Rupicapra rupicapra; IV уровень, датированный по сталагмитам в 40 000 лет, содержит остатки тех же таксонов.
  Из верхнеплейстоценовых пещерных отложений Юго-Западной Германии во временном диапазоне между 30-33 т.л.н. известны [i]Castor fiber, Mammuthus primigenius, Equus ferus, Coelodonta antiquitatis, Sus sp., Cervus elaphus, Rangifer tarandus, Capra ibex, Rupicapra rupicapra. Одна из последних западноевропейских находок пещерного льва в Западной Европе – в пиренейской пещере Кантет (Cantet), принадлежащее, по-видимому, Аллеродскому потеплению. Вместе с ним определены Rangifer tarandus, Cervus elaphus, Megaceros sp., Alces sp., Capreolus capreolus, Bison priscus, Capra hircus cf. pyrenaica, Ovis cf. aries, Rupicapra rupicapra, Equus caballus.
  Восточная Европа
  Верхнеплейстоценовая фауна млекопитающих Восточной Европы главным образом известна по спискам видов, установленных в культурных слоях археологических стоянок. Типовым местонахождением верхнепалеолитического комплекса предлагается местонахождение Сунгирь под Владимиром. Видовой состав сунгирьской фауны: Panthera spelaea, поздний тип Mammuthus primigenius, Equus latipes, Rangifer tarandus, Saiga tatarica, Bison sp.
  Открытие палеолитической стоянки в Медвежьей пещере (Верхняя Печора) и многолетние сборы там костных остатков дали для северного Урала следующий состав: Panthera spelaea, Mammuthus primigenius, Equus caballus uralensis, Coelodonta antiquitatis, Alces alces, Rangifer tarandus, Saiga tatarica, Ovibos moschatus, Bison priscus. Фауна Медвежьей пещеры может рассматриваться как типичная для характеристики комплекса позднего валдая Северного Урала. О валдайской фауне центральных районов России можно судить по результатам изучения костных остатков млекопитающих, собранных в культурных слоях стоянок позднего палеолита Поволожья, где установлено присутствие Mammuthus primigenius, Equus ferus, E. hydruntinus, Coelodonta antiquitatis, Cervus elaphus, Alces alces, Rangifer tarandus, Bison priscus, Ovibos pallantis. Распространение этой фауны позволяет предполагать, что в это время на исследуемой территории были распространены открытые ландшафты перигляциальной лесостепи (Алексеева, 1990).
  С фаунистической точки зрения большой интерес представляют и пещерные палеолитические стоянки Крыма, расположенные на западном и юго-западном побережьях. Геологически датированные позднеплейстоценовой эпохой, они содержат остатки следующих животных: Mammuthus primigenius, Bison priscus, Ovis ammon, Saiga tatarica, Megaloceros giganteus, Cervus elaphus, Rangifer tarandus, Sus serofa, Coelodonta antiquitatis, Equus caballus, Equus hemionus, Panthera spelaea (Пидопличко 1954).
  Фауна валдайской эпохи, обитавшая на территории Северного Предкавказья, содержала те же основные компоненты мамонтовой фауны, что и в центральных районах. Из кавказских местонахождений можно упомянуть пещеру Кударо-3 из Часовали (44 000 лет назад), где обнаружены Capreolus capreolus, Cervus elaphus, Rupicapra rupicapra, Capra caucasica, Hemitragus sp. и пещерные отложения в районе г. Сочи, датируемые 19 500 лет назад с остатками Equus ferus, Equus hydruntinus, Bos primigenius, Bison priscus, B. bonasus, Rupicapra rupicapra, Ovis orientalis (Baryshnikov, 2002).
  Северная Азия
  В период максимального оледенения и позже основой фаунистического комплекса были обитатели тундры и лесотундры, ставшие в это время господствующими типами ландшафта. Основное ядро фаунистической ассоциации териофауны, населявшей североазиатские области, включает Mammuthus primigenius, Goelodonta antiquitatis, Equus cabalius, Bison priscus, Rangifer tarandus, Ursus arctos, Ganis lupus, Vulpes vulpes, Alopex lagopus, Lynx lynx, Ovibos moschatus (Синицын, 1962). В позднеплейстоценовой забайкальской фауне млекопитающих преобладает кабаллоидно-рангиферный териокомплекс засушливых холодных степей. В его составе присутствуют следующие виды: Panthera spelea, Coelodonta antiquitatis, Mammuthus primigenius, Equus caballus, Bison priscus, Bos primigenius, Spirocerus kiakhtensis и Rangifer tarandus (Alexeeva et al., 2001).
  Северная Америка
  На североамериканском континенте Panthera atrox известен на протяжении всего висконсина. Вероятный пейзаж конца сангамонского межледниковья представлял собой обширные луга и пастбища с лесными массивами и озёрами, на которых паслись Mammuthus columbi, Equus scotti, Equus conversidens, Amerhippus sp., Hemiauchenia sp., Camelops hesternus, Rangifer tarandus, Cervus canadensis, Antilocapra americana, OvIs canadensis (Harington, 1990).
  Наиболее известны находки P. atrox из калифорнийских асфальтовых ям Ранчо-ла-Брэа, давшего название фаунистическому позднеплейстоценовому комплексу Северной Америки. Список ранчолабреанских крупных млекопитающих включает Nothrotheriops, Paramylodon, Glyptotherium, Euceratherium, Oreamnos, Platygonus, Mammut, Mammuthus, Alces, Bison, Ovis, Rangifer. Из ранчолабрейских местонахождений, помимо вышеуказанных таксонов, также определены Camelops hesternus, Bison antiquus, карликовый вилорог Capromeryx minor и Equus occidentalis. Среди непарнокопытных тапиры редки. Наземный пастбищный ленивец Paramylodon harlani, обычный для североамериканских лугостепей, является наиболее распространённым из ранчолабрейских ленивцев. Колумбийский мамонт (Mammuthus columbi) и американский мастодонт (Mammut americanum) в ранчолабрее редки.
  Географическое распространение американского «ужасного» льва представляется довольно обширным. Его остатки обнаружены в юго-центральном Орегоне вместе с Mylodon harlani, Mammuthus columbi, Equus pacificus, Antilocapra americana, Platygonus vetus, P. minor, Camelops hesternus; близ г. Натчез на юго-западе штата Миссисипи с представителями родов Mammut, Equus, Megalonyx, Mylodon, Bison, Cervus. Находки Platygonus compressus, Rangifer tarandus, Mammuthus primigenius, Equus complicatus, Alces alces, Bootherium bombifrons из Вирджинии датируются от 44 000 до18 000 лет назад (Russell et al., 2009). Отложения в нижней части речной долины Нуесес (Техас) отнесены к возрасту 35 – 30 000 лет назад, где обнаружена богатая фауна, в состав которой входили Paramylodon harlani, Megalonyx jeffersonii, Holmesina septrionalis, Glyptotherium floridanum, Mammut americanum, Cuvieronius sp., Mammuthus columbi, Platygonus compressus, Palaeolama mirifica, Hemiauchenia macrocephala, Odocoileus virginianus, Capromeryx furcifer, Tetrameryx shuleri, Bison antiquus, B. latifrons, Tapirus veroensis, Equus sp., Camelops hesternus. В южно-атлантическом регионе P. atroxвместе с ягуаром, пумой и смилодоном 30 000 лет назад охотился на Palaeolama mirifica, Rangifer tarandus, Equus complicatus.
  В пещерных ловушках Вайоминга (21 тлн) пещерному льву сопутствуют представители родов Bison, Equus, Breameryx, Camelops, Nothrotheriops, Paramylodon,  Mammuthus, Antilocapra, Rangifer, Equus и Ovis catclawensis (Wang, Martin, 1993), а в Великом Бассейне (Great Basin) штата Юта местонахождение неподалёку от Большого Солёного озера содержит остатки Megalonyx jeffersonii,  Nothrotheriops shastensis,  Glossotherium cf. harlani,  Mammut americanum,  Mammuthus columbi,  Equus sp., Platygonus compressus, Camelops hesternus, Hemiauchenia macrocephala, Capromeryx minor, Oreamnos harringtoni, Eucerotherium sp., Bootherium bombifrons (Heaton, 1999) – сосновые и другие хвойные указывают на ксерофитную растительность, присущую концу висконсинского оледенения, пик которого пришёлся на 18 000 лет назад.
  Одни из последних находок  P. atrox обнаружены в Сальтвилле (Saltville) юго-западной Вирджинии вместе с Megalonyx jeffersonii, Mammut americanum, Mammuthus primigenius, Bootherium sp., Equus sp., Cervalces cf., Bison sp., Rangifer tarandus, примерная датировка местоположения  14 480 - 13 950 т.л.н. (Schubert, Wallace, 2009).

 
  Резкие изменения климата и короткие периоды снижения-повышения температуры были характерны для конца плейстоцена - начала голоцена. Последующее прогрессивное потепление климата и увеличение влажности привели к уменьшению в северной части Евразии степных районов и пришествие на смену им таёжных и тундровых зон. Высокий снежный покров был главным препятствием кормления млекопитающих позднего плейстоцена (Boeskorov 2006). Эти изменения привели к исчезновению типичных представителей мамонтовой фауны: мамонта, шерстистого носорога, дикой лошади, бизона, овцебыка, пещерного льва и др. на огромной территории. Несомненно, мамонтовая фауны также испытывала влияние человека, чья охотничья деятельность также, возможно, сыграла свою роль в уменьшении количества мамонтов и других представителей мегафауны. Соответственно, это сказалось и на крупных хищниках, потому что пещерный лев присутствовал в фаунистических группировках с доминирующими крупноразмерными таксонами травоядных млекопитающих, адаптированных преимущественно к обитанию в открытых пространствах, что обеспечивало ему необходимый и доступный кормовой ресурс.

Соотношение «хищник-жертва»
  Баланс в соотношении «хищник-жертва» является спорным вопросом в экологических исследованиях - опубликованные отчёты демонстрируют непостоянство в фаунистических сообществах млекопитающих. Популяции африканских копытных, по всей видимости, ограничиваются главным образом пищевыми ресурсами. В копытных сообществах равнинные зебры сосуществуют с пастбищными полорогими идентичных размеров, но редко являются доминирующими видами. Учитывая высокую эффективность сопротивления к засухе лошадей и зебр, это предполагает, что популяции эквид могут быть ограничены другими экологическими механизмами. Долгосрочные исследования в экосистеме Серенгети и национальном парке Крюгера подтвердили, что дефицит пищевых ресурсов имеет небольшое влияние на численность зебр по сравнению со жвачными животными аналогичного размера (антилопы гну и буйволы) и количество зебр было относительно больше в экосистемах, где хищники редки или отсутствовали. Численность гну более тесно связано с наличием пищи, буйволы занимали промежуточное положение. Количество гиен оказалось тесно связанным с наличием львов, что позволяет использовать численность львов в качестве показателя хищничества крупных плотоядных млекопитающих. Наконец, численность зебр в соотношении с пастбищными полорогими ниже в экосистемах с высокой активностью и численностью львов (Grange, Duncan 2006).
  В приближённых к современным саванновым экосистемах плейстоцена – мамонтовой степи Палеарктики и Великой Прерии Северной Америки, основную часть биомассы составляли среднеразмерные копытные, игравшие важную роль в структуре и функционировании этих экосистем. Экологическое воздействие травоядных сообществ зависело от численности животных, видового состава и в настоящее время широко признаётся, что их количество определялось главным образом обилием пищевых ресурсов. Среди среднеразмерных травоядных важным компонентом этих сообществ являлись эквиды и бовиды. Видовой состав их сообществ формировался в результате взаимодействия ряда процессов, влияющих на динамику взаимосуществующих популяций.
  В Африке равнинные зебры и жвачные животные широко сосуществуют, но такие полорогие, как голубой гну Connochaetes taurinus и буйвол Syncerus caffer явно более успешны, поэтому логично предполагать, что в плейстоценовых лесостепных ландшафтах доминировали бизоны (туры), лошади, овцебыки и северные олени.
  Присутствие львов является хорошим диагностическим параметром (что применимо и к пещерному льву), свидетельствующем о наличии большого количества крупных травоядных животных и благоприятных экологических условий - плотность биомассы львов и копытных в кратере Нгоронгоро значительно выше, чем в других областях. Зебры являются доминирующим таксоном пастбищных травоядных в Этоша, где наблюдается низкая плотность львов и буйволов на гораздо менее обильной питательными веществами почве, чем в других экосистемах. Гну присутствовали в изобилии только на богатых почвах и эта разница с буйволом неудивительна, так как антилопы гну гораздо меньше размером и, следовательно, требуют более высокого качества пищи (East, 1984).
  Интересно, что количественный состав популяций львов не имеет отношения к видовому разнообразию сообществ травоядных животных и это означает, что обилие пищевых ресурсов является более важным, чем таксономический состав потенциальных жертв. Впрочем, ограничение численности травоядных животных не всегда связано исключительно с хищнической деятельностью плотоядных таксонов. Высокому риску гибели от хищников всегда имеют более слабые, старые или травмированные животные. Фатальный фактор для буйволов сильно связан с количеством осадков и, следовательно, наличия растительной пищи (Funston, Mills 2006), хотя жираф не демонстрирует аналогичную модель. Низкая смертность очень крупных копытных в Серенгети, вероятно, является результатом численного преобладания гну и зебр в этой экосистеме. Соотношение «добыча-хищник» там значительно выше, чем в национальном парке Крюгера (Mills, Funston 2006), где количество добытых взрослых крупных животных отличается от среднеразмерных и частота успешных охот львов на антилоп импала не оказывает влияния на количество особей этого вида.
  Крупнейший хищник в подавляющем большинстве доминирует среди плотоядных таксонов. Так, в национальном парке Крюгера на долю львов приходится 65% биомассы всех умерщвлённых животных, большую часть из которых составляли копытные весом более 250 кг. Меньшие хищники убивали главным образом копытных до 50 кг, хотя пятнистые гиены замечены в успешных охотах на взрослых ориксов и зебр. Относительная редкость гепарда и гиеновых собак в этой области не отличается от общей картины в других странах Африки, как следствие агрессивной конкуренции крупных хищников (Mills, Funston 2006). Подобная связь также наблюдается во взаимосвязи тигра, его добычи и количеством волков (Karanth et al., 2004). Реальные соотношения во взаимосвязи количества хищников и численности их жертв, по-видимому, находятся в балансе при наличии 10 000 кг биомассы добычи на 90 кг веса плотоядного животного (Carbone, Gittleman 2002).
  Модель соотношения «хищник-жертва» плейстоценовых экосистем можно рассмотреть на примере бимодальности териокомплексов Центральной Европы и Северной Америки. Согласно исследованиям Райа и соавт. (Raia et al., 2007) ступенчатая динамика видового разнообразия свидетельствует, что контролирующее воздействие хищников было высоким при обилии травоядных и снижалось в периоды уменьшения их количества (эпизоды вымираний, климатических изменений, таксономической смены фаунокомплексов, различия в размерных классах). Арнольд (Arnold, 1972) предположил, что численность хищников определяется именно количеством жертв и, таким образом, данное сооотношение должно быть постоянным. Некоторые исследования поддерживают эту точку зрения (Gaston et al., 1992; Warren, Gaston 1992). Исследования Ван Валкенбург и Яниса (Van Valkenburgh, Janis 1993), проанализировавшие образцы крупных млекопитающих из Северной Америки, обнаружили доказательства, что разнообразие хищников не возрастает с той же скоростью, что и травоядных животных. Они предположили, что хищники имеют меньше возможностей в распределении трофических ниш и это, в свою очередь, ограничивает их количество.
  Размер тела имеет немалое значение в выборе жертвы. Многие исследования показали тесную взаимосвязь между массами тел хищника и жертвы (Gittleman, 1985; Radloff, Du Toit 2004). Крупные плотоядные обычно охотятся на добычу такого же размера, или ещё больше, чем они сами (Carbone et al., 1999). И хотя в раннем плейстоцене размеры травоядных животных увеличились (Rodriguez et al., 2004) сомнительно, что взрослые хоботные и носороги входили в постоянное меню крупных хищников. Анализ Палмквистом и соавт (Palmqvist et al., 1996) костного материала из раннеплейстоценового местонахождения Вента Мицена (Venta Micena) на юго-востоке Испании свидетельствуют о включении в рацион хищных таксонов ювенильных особей  Stephanorhinus etruscus (33,3%), а также Hippopotamus antiquus и Archidiskodon meridionalis.


  Последнее обстоятельство предположительно может объясняться тем, что мегаразмерные травоядные могут монополизировать значительную часть ресурсов экосистемы (Fritz et al., 2002) что, впрочем, влечёт и снижение количества хищников в областях, где мегаразмерные травоядные водились в изобилии (Owen-Smith 1987; Cristoffer, Peres 2003). Это также приводит к уменьшению количества мелких травоядных (Fritz et al., 2002), что подтверждается на примере поствиллафранкских териофаун Западной и Центральной Европы, когда наблюдается увеличение размеров некоторых полорогих (Hemibos galerianus, Bos primigenius), носорогов (Stephanorhinus kirchbergensis) и лошадей (Alberdi et al., 1995). Подобные аргументы справедливы и для экосистем Северной Америки (Van Valkenburgh, Janis 1993). Кроме того, тафономические исследования Палмквиста и соавт (Palmqvist et al., 1996) показали, что значительную долю в рационе хищников занимали молодые копытные (обилие остатков ювенильных особей по отношению к среднему весу взрослых каждого вида), животные с явными признаками остеопатологий; а также выявлено предпочтение в выборе добычи самок, так как последние более уязвимы для хищников, учитывая их меньший размер тела.

Охотничья стратегия
  Кошки отличаются друг от друга в методах охоты. Это частично является результатом разнообразия местообитаний, наличия и размера добычи и социальной структуры данного вида. Непосредственный захват добычи заключается в особенностях поведения, связанных с поиском, преследованием, атакующими действиями и умерщвлением. В отличие от хищников преследования, крупные кошки во многом зависят от скрытного подхода и засадных способов, так как долгое преследование жертвы нежелательно при коротком рывке из густых зарослей. Это, вероятно, влияет и на вид добычи - исследования показали регулярные случаи убийства здоровых животных разного возраста, предполагая, что возраст не влияет на уязвимость (Schaller, 1967). Санквист (Sunquist, 1981) также указывал, что тигр убивает в широком диапазоне возрастных групп,  предполагая, что возраст не влияет на фактор уязвимости.
  Поиск добычи происходит в процессе обхода охотничьей территории и особые “охотничьи” отрезки на маршрутах крупных кошачьих отчётливо не выделяются. Излюбленные места охоты на их участках обитания выявляются лишь при условии резко выраженной сезонной концентрации копытных в определённых биотопах.
  Тигры сталкиваются со своими потенциальными жертвами и делают попытки преследования их при обычных переходах по участкам обитания. При достаточно высокой плотности видов-жертв в общем равномерном их рассредоточении, характерен для охотничьего освоения тиграми территории. Частота попыток охоты на маршрутах тигров весьма изменчива и встречи хищников с потенциальными жертвами гораздо более часты, чем попытки охоты.
  Принято считать, что тигры, как и другие кошачьи, обнаруживают жертву в основном с помощью слуха и зрения. Однако оценить по следам то максимальное расстояние, с которого они могут услышать, а тем более увидеть возможную добычу, практически невозможно. О действии в подобных ситуациях обоняния дают некоторое представление отдельные наблюдения, когда обстоятельства исключали обнаружение объектов, заинтересовавших тигров, на слух или зрительно. Животные - возможные жертвы тигров - реагируют на следы этих хищников и на их запах по-разному. Изюбри, натолкнувшись на свежий тигровый след, не проявляют каких-либо признаков беспокойства. Обычно так ведут себя и кабаны. Таким образом, свежие следы тигров большей частью не вызывают у его потенциальных жертв беспокойства, что очень важно для обеспечения регулярной успешной охоты хищников на участках, где они обитают постоянно. Охотящийся тигр идет бесшумно, с частыми остановками, чтобы осмотреться и прислушаться. На возвышениях и других хорошо просматривающихся местах подолгу лежит с поднятой головой, внимательно изучая местность. Добравшись до свежих следов, заходит с подветренной стороны по ходу траектории движения жертвы, где и залегает, ожидая её приближения. Долго по следам тигр не ходит, исключение составляют только табуны кабанов (Кучеренко, 1985).
  Львы также способны преодолевать большие расстояния в поисках добычи (Eloff, 1984), а групповая охота на открытых ландшафтах свидетельствует о том, что у львов имеется относительно более высокий уровень их встречи с добычей (Hayward, Kerley 2005).
  Скрадывание используется почти всегда, однако стимулом к началу охоты служит обычно близость самой жертвы, а не нахождение её свежего следа. Резидентный хищник хорошо знает, где может обнаружить и успешно скрасть добычу.
  Тигр в скрадывании добычи чрезвычайно осторожен. Подолгу стоит на одном месте, потом медленно делает небольшой шаг и опять застывает, маскируясь за деревьями и камнями. Зимой следы и лёжки подкрадывающегося амурского тигра обледеневают от длительной неподвижности зверя (Байков, 1925). Но не всякую жертву тигр скрадывает - к кормящимся в редком заснеженном кустарнике или на открытых пространствах копытным он не пытается подходить, как не сближается с добычей в густом осеннем орешнике с шуршащей листвой. В подобных условиях тигр обычно терпеливо наблюдает за животными, пытаясь предугадать направление их перемещения. Приходилось встречать лёжки тигра, протаянные в полуметровом слое снега до земли и уже от них - глубокие следы атаки (Кучеренко, 1985).
  Львы также всегда стараются подкрасться к добыче на максимально близкое расстояние (Bothma 1988; Scheel, Packer 1991). Модели скрадывания добычи африканским львом были изучены в национальном парке Серенгети, Танзания, в результате чего выяснены обстоятельства продолжительности скрадывания и использования природных факторов, во многом зависящие от размера стада, наличия в нём взрослых особей и процентного соотношения в нём животных по половому признаку. Продолжительность скрадывания зебр, Equus burchelli, была самой высокой в лунные ночи и ниже в течение дня. Подкрадывание к гну, Connochaetes taurinus, осуществлялось сравнительно недолго днём, при наличии кустов, высокой травы или ландшафтных особенностей (русло реки, скальные обрывы и т.д.). Эта модель поведения верна и для стад менее 20 особей. Скрадывание бородавочников, Phacocheroems aithiopicus, обитающих в кустарниковых зарослях и подлесках, осуществлялось также непродолжительное время. Тем не менее, бородавочники были активны почти исключительно в дневное время, и, следовательно, охота на них почти никогда не осуществлялась в сумерках или после наступления темноты (Scheel, 1993).
  Преследование, завершающее порою часовое скрадывание, продолжается несколько мгновений, так как атакующая кошка способна развить громадную скорость в доли секунды. С первых прыжков тигр развивает предельную скорость, но через 20-30 секунд устаёт, а потому жертву долго не преследует. В погоне за убегающим зверем он всегда мчится в угон или наперерез. К намеченной жертве тигр всегда стремится подкрасться как можно ближе и на открытом участке настигает жертву 3-4-метровыми чрезвычайно частыми прыжками - большими прыжками он преследует добычу в определённой мере вынужденно, когда местность захламлена, много снега или в густом кустарнике. Самые большие прыжки: первый и заключительный - решающий, нацеленный на контакт с жертвой (Кучеренко, 1985).
  Лев, в зависимости от рельефа местности и поведения жертвы, приближается к добыче по прямой на высокой скорости. Погоня, как правило, редко длится более 100 м (Hayward, Kerley 2005). При относительно небольшом сердце и объёме легких львы не являются быстрыми бегунами, развивая максимальную скорость 60 км/ч и сохраняя этот темп на расстоянии 100 – 200 м (D. Scheel, 1992). Но в большинстве случаев львы начинают погоню с расстояния 30 м после длительного скрадывания - главным образом, в дневное время, когда преследование добычи сложнее. Замечено, что лев редко меняет направление и цель атаки и, если жертва резко изменяет траекторию движения, он обычно отказывается от погони – подобное особенно верно для малогабаритных видов добычи. Исследования тактики засадно-групповой охоты показывают, что загонщики, окружившие жертву,  начинают преследование с 200 м, в то время как скрывающиеся в засаде атакуют с расстояния 60 м.
  Данное обстоятельство обусловлено локомоционными возможностями животных – тигры и львы имеют перед копытными скоростное преимущество лишь в первые секунды нападения, после чего последние быстро набирают скорость, превышающую таковую у хищника (Elliot et al., 1977). При дистанции броска 10-20 м и более успех решается несколькими факторами: заметило ли животное подкрадывающегося врага, насторожилось ли, в каком положении относительно него оно в эти секунды находилось, кто первый начал бег, каковы были характер снега, грунта, местности и т. д. Например, если на расстоянии около 20 м пасущийся кабан или олень обращен лицевой частью в сторону тигра и заметил его уже в прыжке, убежать он не в состоянии: он слишком запаздывает набрать скорость, а потеря времени на разворот обрекает его на гибель. Бросок тигра на пасущееся в 25-35 м животное обычно кончается успехом хищника. Если жертве всё же удается развить максимальную скорость, преследование прекращается (Кучеренко, 1985).
  Атака - заключительный этап охоты. Если тигру удаётся подкрасться к добыче на 5-6 м, практически гарантированно она оказывается схваченной. Исследования показывают, что успех охоты нападающего тигра зависит прежде всего от внезапности броска. Среднее расстояние, с которого начинался бросок тигра, для успешных охот в два с лишним раза меньше, чем для неудачных. Добывая молодняк, тигру достаточно приблизиться к жертве на расстояние в 1,5 раза большее, чем при скрадывании взрослых зверей. Ещё более резкие, двукратного масштаба, аналогичные различия выявляются для взрослых и молодых оленей - преследование молодняка связано для тигра со значительно меньшими энергетическими затратами, чем охота на взрослых особей.
  Для льва цифры аналогичны – лишь около 30% нападений заканчиваются с успешным результатом. В дневное время охота одиночных особей заканчивалась успешно в 17 - 19% случаев, ночью и при групповой охоте результативность возрастала на 10% (Schaller, 1972). Хотя сближение с жертвой не всегда заканчивается атакой - если та обнаруживает хищника раньше, чем становится возможным верный бросок, охота обычно прерывается на стадии скрадывания.
  Несомненно, нападение пещерного льва было схожим с аналогичными действиями крупных пантерин  - существенных различий в результативности охоты у тигров и львов на кормящихся или отдыхающих животных не выявлено. В большей степени успех охоты зависит от того, скрадывается одиночное животное или группа и жертвами чаще становятся одиночки, позднее обнаруживающие опасность. Будучи в высшей степени разносторонним охотником, пещерный лев предпочитал крупных копытных, чей размер удовлетворял его энергетические затраты на поддержание метаболических процессов в условиях прохладного климата и расходов, связанных с охотой. И его охотничья стратегия заключалась в предварительном скрадывании до оптимального расстояния для совершения стремительного броска и непосредственного контакта с добычей, как и большинство засадных хищников, в первую очередь полагаясь на неожиданность.

Miracinonyx :

Точно также , как для самок атрокса в целом выгодно иметь хотя бы пару сестер под боком - охотиться все же сподручнее.

Да и присмотреть за львятами, норовящими с безмятежным и неуклюжим детским любопытством ознакомиться с окружающим миром, где каждый проходимец, начиная едва ли не с койота, представлял для них потенциальную опасность.

Miracinonyx :

вообще говоря, генетическая гонка должна запускать автокаталитический процесс - чем больше членов в прайде, тем выше выживаемость потомства

Наверное, всё же - до определённого разумного предела. И преобладающая мозаичность ландшафта, которую ты так красочно описал, способствовала этому разумному ограничению численности.

Miracinonyx :

В итоге мы получаем африканские прайды по 40 голов львов.

Я вообще-то упоминал о возможности разрастания прайдов пещерников до 30 особей. Не до 40. И только для того,чтобы слегка поколебать веру в "полутигриную" гирскую модель их социальности. Наверное, если в определённых условиях прайды и разрастались до таких размеров, то во-первых это было не типично (а раз не типично, значит не делало погоды в целом), а во-вторых, достигнув слишком большой численности, они попросту распадались на более мелкие. И потом, как говорил Корвин, все львы прайда не собирались одновременно в одну кошёлку, а более-менее рассеивались по территории, занимаясь каждый своим делом и то приходя, то уходя, охотясь в разных местах маленькими группками, а то и поодиночке, но так или иначе контролируя всю свою обширную территорию.

Miracinonyx :

В Африке такие толпы не приводят к истощению запасов добычи. Видимо потому, что добыча широко мигрирует

Чудится мне, что в преимущественно мозаичной лесостепи (ты не находишь, что слово "лесостепь" не совсем подходит для подобной мозаики? ) плейстоценовые животные мигрировали либо не так широко, как антилопы-гну и северные олени (когда достаточно было перейти с выжженной солнцем поляны на опушку рощи, в тенёчек), либо приходя на освободившееся место (более северные копытные замещали более южных соседей, откочёвывавших в свою очередь ещё дальше на юг и т.д. И наоборот. Т.е. опустевших районов (за исключением крайних северных) не образовывалось ни в какой сезон.

Miracinonyx :

В Америке, в общем, вся добыча тоже так или иначе мигрировала, даже мастодонты.

Мастодонты и мамонты, наверное, в большей степени, чем другие, чтобы не обрушить экосистему, расплодившись до такой степени, что и саблезубы становились бессильны радикально повлиять на рост их численности.

Miracinonyx :

Таким образом, выходит, что механизмов предотвращения образования супер-прайдов в Америке тоже не просматривается. Разве что выживанием арктодуса.

Мне думается, Нестор, что арктодус не выживал, а благоденствовал при обилии других хищников (проценты-то надо было с кого-то взимать, и чем больше "клиентуры", тем лучше). Стычки были и, наверное, носили характер повсеместности и повседневности (какой хищник отдаст свою добычу без боя). Но если эти стычки и приводили порой к смертельным исходам, то в целом-то подобные летальные частности погоды не делали (не вели к тотальному истреблению какой-либо из противоборствующих сторон). Даже самка арктодуса и его подросший молодняк, не говоря уже о матёрых самцах, были, по-видимому, не просто неудобной добычей, а крайне неудобной. Даже для львиных прайдов. Даже для многочисленных (которые, наверняка, атаковали не разом, всем скопом, дружно, как по команде, а окружив, но по очереди, давая возможность отступить при слишком большом неравенстве сил). И если львам и удавалось изъять определённый процент медвежьей молоди (и скорее всего именно удавалось), то это всего лишь сдерживало арктодуса, как вид, от перенаселения территорий(такую же, если не более эффективную, сдерживающую роль в регулировании собственной численности наверняка играли и сами арктодусы - старые самцы).

Miracinonyx :

Благо, никого другого с похожей экологией в Америке не было - гиены туда не прошли, а волки, даже ужасные - слабые твари и сами являлись исправными поставщиками еды для чудовищного медведя.

Не думаю,что ужасные волки, будучи главными, самыми сильными хищниками в собственном семействе были слишком слабы и не образовывали достаточно многочисленных стай, многочисленных настолько, чтобы хоть как-то противостоять другим хищникам (хотя с арктодусом сделать это было, конечно, проблематично). К тому же дирусы, судя по строению зубов, и сами могли в определённой мере играть роль гиен. Или "полугиен", если угодно. Обилие крупных животных и мозаичность ландшафта позволяли им, по-видимому, сосуществовать в этом качестве с арктодусом.

Miracinonyx :

то для коротконогих оседлых смилодонов приход на их охотничью территорию львиной толпы в 20-30 рыл - смерти подобен. Им уходить некуда, надо отстаивать родные пенаты - а как?..

Со смилодонами сложнее. Думаю, львы, придя в Америку, слегка потеснили их с прежних главенствующих позиций. Слегка, но не так чтобы слишком, не так чтобы совсем.

Miracinonyx :

И что? - Смилодоны выжили. Это что значит - они тоже бродили стаями по 30 голов?

В любом случае смилодоны вынуждены были предпринять адекватные меры в подобном противостоянии, более остром, чем с арктодусом (который пришёл, забрал часть и пошёл себе дальше) и даже со стаями "лютоволков". К бабке не ходить, голову на плаху кладу, что Алекс сейчас возмутится - но, наверное, фаталисы всё же образовывали какие-то группы (стаи? прайды? банды? ). Ну по всему видно (как ни крути), - им просто деваться было некуда, кроме как усилить и углубить свою социальность. Не пумы же они, не ягуары и не рыси, чтобы, подобно африканским леопардам, использовать для укрытия деревья. И не мирацинониксы (твои тёзки ), чтобы, как гепарды, положившись на быстроту своих ног, держаться на безопасном расстоянии от более крупных и сильных хищников.

Miracinonyx :

Разве что допустить очень дробное и четкое деление по нишам - большие прайды львов жили только в короткотравных участках американской лесостепи, смилодоны - только в густых зарослях вдоль оврагов и рек, медведи бродили только по безлесым продуваемым взгорьям, гомотерии шарахались всех и вся и шныряли по границам чужих территории, а мелочь вроде пум и мирацинониксов лазала исключительно по крутым скалам и песчаным барханам. Притом сюда еще надо добавить ягуаров, которые тоже там жили, хоть и на югах Америки - они при этом всенепременно сталкивались со смилодонами и с пумами, а при попытке высунуться подальше из зарослей - еще и со львами. Но они тоже выжили, и более того - некоторые особо настырные ягуары прокрались до еловых лесов на границах Южной Канады - ровно через районы обитания атроксов. И мы не должны забывать еще и о барибалах, очковых медведях

Очень дробное и чёткое деление по нишам было бы возможно при очень чётком делении растительных зон (чтобы лес - так лес, степь - так степь), а не тогда, когда чуть ли не вся Америка - одна сплошная мозаика, где и лес, и степь, фигурально выражаясь, представлены на одной квадратной миле . Проще всего было бы сказать: львы и смилодоны придерживались разных природных ландшафтов и их конфликты, если и случались, то не выходили за рамки пограничных. А если практически весь континент - своего рода граница, и добыча менее разнится размерно и по видовому составу, чем добыча у тигров и леопардов?
   Чудится мне, что американские хищники очень конфликтовали, что у них там шли сплошные пограничные войны, но пограничные не в смысле, что на границе леса и степи, а в смысле, что не до полного уничтожения, не до тотального истребления. Своего рода балланс сил с перевесом то в одну, то в другую сторону, с постоянными конфликтами, но с конфликтами, не приводящими к глобальным последствиям, к окончательному и бесповоротному исчезновению какого-либо из  видов хищников. Слишком велика была кормовая база, слишком многовидовой она была + мозаичность ландшафтов.

Miracinonyx :

и местном варианте пещерного медведя - эти тоже сидели там же, на юго-западе сша.

Разве на юго-западе? Не на юго-востоке, во Флориде или где-то там, рядом?

Miracinonyx :

Как-то все это походит на фантасмагории Босха. Бедная красная рысь.

Сплошные пограничные войны.
   А почему именно красная рысь-то бедная? Ей, не обременённой амбициями верховных хищников, было проще, чем кому-либо, сыскать себе скромную нишку охотника на некрупную дичь, кишмя кишевшую вокруг.

   П.С. Ну ни фига себе, Игорь! Вот это сподвигнулся ты. братишка, на труд!   Буду читать.

Отредактировано Бирюк (27 July 2013 17:01:27)