Относительно сурков не прокомментирую - грызуны лишь с точки зрения стратиграфических индикаторов интересуют, но в данной области (центральная Богемия, Чехия) они свидетельствовали о наступлении "предвюрмия", т.е. окончания вислинского межледниковья. Однако, насколько помню, там в лёссовых отложениях вместе с образцами микрофауны были найдены только фрагменты посткраниали пещерного льва. А вот основные находки отнесены к песочно-галечным слоям (грызуны в них не были найдены), соответствующих более тёплому периоду, и это уже отложения речных террас. Следовательно, ландшафт был более гидронасыщенным и, наверное, флористически побогаче.

Варианты организации общественной жизни львов. Меена В. 2009 г.

Здесь это не в тему, конечно, основное сообщение - во "Львах" раздела "Хищники". (№2541)

p.s.
Тут уже была эта статья, но на всякий случай опять дам ссылку - "Evolution of lions". На агциком, но статья хорошая.

Несколько бродячих самцов не могут защитить добычу от гиен? Это вряд ли. Тем более, зачем им "вступать в прайд, чтобы обеспечить себе защиту от гиен", учитывая, что львицы с гиенами драться за самцов не пойдут

Кстати, лев, про которого ты говоришь- это тот самый со сломанной лапой, не ставший отстаивать добычу, предположительно из-за травмы.
Интересно, что гиены не стали драться с ним, не смотря на его состояние. Только троллили по-немногу, покусывая за хвост- когда еще такой шанс им предоставится))

Отредактировано Иван Сергеевич (27 May 2013 10:51:55)

Что может следовать из совмещения данных двух статей - Алекса по азиатским львам и Игоря по ранненеголоценовым львам Европы:

1 - львы северной половины Евразии могли жить и в лесу и в горно-лесном ландшафте. И это в больше степени касается, очевидно, именно пещерного льва. - Совершенно не даром у него промежуточный тип строения мозга. "Морфология животного - это его овеществленная функция", как сказал один интересный мне человек, биолог профи. - Выводы соответственные, думаю.

2 - у пещерных львов даже в открытых ландшафтах, возможно, факторы среды блокировали заметное развитие гривы. Что отражено в наскальной живописи.

3 - несмотря на "львиный корень", нет никаких "железо-бетонных" обязательств к тому, чтобы пещерный лев был обязательно социален по африканскому типу.

4 - сильным фактором, которые мог вызывать объединение пещерных львов в группы по африканскому типу в открытых степях был характер добычи - очень крупные и сильные копытные плейстоцена. Здесь прав Бирюк.

5 - на юге ареала пещерного льва дополнительным фактором объединения в группы могло быть присутствие пятнистой гиены и красных волков.

6 - на севере ареала, включая собственно приледниковые зоны, лев был избавлен от серьезной конкуренции, т.к. ни красного волка, ни гиен в тех местах не обнаружено, единственный параллельный хищник - волк серый, который занимал место явного аутсайдера и парии плейстоцена, т.е. на пещерного льва его влияние можно не учитывать.

Возможным исключением являются горные регионы Северо-Восточной Азии - Эвенкия, Якутия, Чукотка, Хабаровский край - где параллельно с пещерным львом берингийского подвида мог обитать северный подвид красного волка (эти зоны - миграционный коридор в Америку, а красный волк в Америке найден).
Не обязательно, что присутствие дхоля вынуждало берингийского пещерника объединяться в прайды, но это нужно учитывать как дополнительный фактор.

7 - в высоких широтах в зависимости от ландшафта велика вероятность многочисленных популяций пещерного льва, где образ жизни кошек был сходен с образом жизни тигров или сегодняшних львов Гира, а не африканских львов.

----------------------

В связи с пунктом №1 вышесказанного, мне лично крайне любопытен вопрос взаимоотношений пещерного льва Центральной и Северной Азии (от Монголии до Приамурья) даже не с реликтовым гомотерием латиденсом - а с амурским тигром.

Алекс :

http://carnivoraforum.com/search/3/?c=3&mid=3327372&month=11&year=2012   I made a snap judgment based on what I new about the limb bone measurements of P. atrox and brown, polar, and cave bears.

Seeing Coherantsheaf's post I took the the five longest P. atrox humeri out of the sample of 11 from "Radiographs Reveal Exceptional Forelimb Strength in the Sabertooth Cat, Smilodon fatalis". Below I list their lengths (in mm) and body mass estimates based on the following equation for family Felidae from "What Size Were Arctodus simus and Ursus spelaeus (Carnivora: Ursidae)?" by Per Christiansen:
7*10^-7*(humerus length mm)^3.325= body mass kg

1) 416.56 mm- 359.4 kg
2) 411.48 mm- 345.0 kg
3) 386.28 mm- 279.6 kg
4) 376.13 mm- 255.9 kg
5) 371.57 mm- 245.7 kg

These are still a fair bit larger (also note: P. atrox humeri were more robust and stronger relative to length than those of all extant felid species included in Meachen-Samuels et al 2010; those weights may be underestimates).



I did not recall how much shorter bear humeri may be relative to body mass at higher weights.

Brown bear specimens tied to actual weights:
There was a 496 kg Kodiak bear with a 422 mm long humerus (Christiansen's sample) and a 435.5 kg grizzly bear with a 400.5 mm humerus (universal limb bone scaling constant article).
Андрей , прокомментируй эту формулу?

Сан-Саныч, а чего здесь комментировать-то? Формула (для фелид) взята из известной тебе статьи Христиансена "What size were Arctodus simus and Ursus spelaeus (Crnivora: Ursidae)?" (таблица 2) Я сам в некоторых расчетах этой формулой пользовался. Другое дело, что лучше делать расчеты массы, используя еще дополнительные формулы (длины окружности диафиза, ширины дистального конца). Масса, найденная по длине, в некоторых случаях может быть меньше или больше фактической. Классический случай - кости ягуара и гепарда. Например, для тигра с длиной плечевой кости 350 мм и массой 230 кг ( Per Christiansen, John M. Harris "Body Size of Smilodon (Mammalia: Felidae)") расчет по формуле показывает 201 кг, а для льва массой 170 кг и длиной плечевой кости 346 мм расчетный вес будет 194 кг.

Применять формулы, предназначенные для медвежьих костей к кошкам? Это корректно?

Анатольевичу большое спасибо за итоговое резюме - всё корректно и академично, лишь добавлю личные комментарии по каждому пункту. Надеюсь, Мирациноникс со снисходительным одобрением кивнёт:
  1.    Безусловно, пещерный лев в выборе мест обитания был более лабилен, чем южная форма и его участки обитания, несомненно , включали довольно залесённые районы, но всё же он не был настолько приурочен к лесным биотопам, как тигр. Подавляющее большинство костных остатков Panthera spelaea в открытых местонахождениях найдено в аллювиали – отсюда вывод о преимущественно равнинных ландшафтах его обитания. Впрочем, находки и в довольно складчатой местности также имеются – датированные поздним плейстоценом (вюрмские пещерные захоронения Франции, Италии и юго-западной Германии).
  Пещерный лев, насколько я представляю – архетипичный представитель лесостепи.  Вообще, развитие лесостепных фаун и ландшафтов довольно специфично и данный вопрос лучше рассматривать отдельно в ветках плейстоценового ревайлдинга, но вкратце коснусь этого вопроса - ядро лесостепной фауны составляют животные, приспособленные к проживанию постоянно или в определённые сезоны то в лесу, то в степи, или же в зависимости от наличия пищи выработавшие способность к регулярным сезонным миграциям и кочёвкам. Таковыми признаются ряд цервидных таксонов, бизоны, мамонты, шерстистые носороги. А вот хищные связаны со степью или лесостепью лишь с пищевой специализацией, но пещерный лев здесь – практически вездесущ, за что низкий поклон матушке-Природе, создавшей настолько космополитичного хищника.
  Небольшое отступление: космополитизм позднекайнозойских плотоядных довольно редок и, в основном, присущ дельфиноидам. А вот на сухопутном «панцире», принимая во внимание обилие и «резкость» перехода зоогеографических зон, подобное масштабное освоение заслуживает уважения. Особенно: с точки зрения хищников и специализированных миофагов. Действительно, братцы – универсал.
  2.    Относительно «гривастости» уже высказывался, считая её у южной формы леопантер гипертрофированной перверсией полового диморфизма, повторяться не стоит.
  Морфологические предпосылки к таковому почти у всех пантер имеются, но «павлинью» ипостась они приняли именно у южной формы - возможно, под довлеющим влиянием вторичных факторов типа терморегуляции или внутривидовых отошений.
  Анатольевич, «фундаменталь» социальной организации леопантерин (предварительно извиняюсь за «Я-канье» и субъективность мнения), начиная с плиоценовой Африки, теоретически особых проблем не представляет (за исключением, в первую очередь, скудости палеонтологического материала и некоторых проблем с датировкой). Но, в потенциале, абсолютно все пантерины (да и большинство фелид вообще) всё же склонны к общественности. Вот только у одних факториальность местообитаний благоприятствующая, а у других – увы. Само собой, эволютивность энцефализации в плане увеличения мозгового объёма, коры с усложнением топографии и т.д. – тому свидетельство, но здесь умываю руки, так как прекрасно знаю, что это чересчур скользкая тема.
  4.    Конечно же – принцип «щита и меча»: чем крупнее добыча, тем сильнее и хитрее охотник. Сергей – умница и приятен в общении. Но вот здесь налицо совершенно им неучтённая неувязка, противоречащая принципам увеличения размеров тела при холодных температурах. Однако данный парадокс вполне легко укладывается в следующую корриду: позднеплейстоценовые бизоны восточной Берингии (Bison priscus) размерно тоже мельчают и этот бизон весьма вариативен в своих хроноформах.
  5.    Пещерная гиена представляется наиболее конкурентноспособной пещерному льву из гильдии крупных хищников в одних и тех же териокомплексах. То же самое происходило и в позднеплиоценовой Африке.
  6.    и 7 – Понятно, что в зависимости от местообитаний и сопутствующего: климато-географических условий  и фаунистического окружения и зависит степень социализации. А вот на её уровень у социальных хищников влияют следующие параметры: наличие конкурентов и размер с доступностью добычи.
  Представляется, что с ухудшением благоприятных условий уровень социальной терпимости  падает, это понятно. Но вползает и крамольная мысль, что без определённом уровне социальности при наличии даже очень экстремальных условий европейские пещерные львы  вымерли бы гораздо раньше.
  7.    ЕДИНСТВЕННОЕ, С ЧЕМ СОВЕРШЕННО НЕ СОГЛАСЕН – инициацией социализации пантерин была отнюдь не пищевая специализация на крупных травоядных (это вторичный фактор, стимулирующий упрочение социальных связей), а только конкуренция с гиенидами (ну, или другими хищниками) и никак иначе. Здесь у меня idea-fix и трудно переубедить, так как я к этому выводу шёл очень долго, перелопатив не один десяток буржуйских статей.

  P. S. Следую структуре резюме… Приватно – конфликт пещерного льва  и тигра выглядит не столь острым, как в Великих североамериканских прериях со смилодоном. Всё же тигр – обитатель закрытых ландшафтов, да и размерность добычи у него ниже (возможно, и ввиду его асоциальности).  Палеогеографически их ареалы почти не накладываются, да и у тигров, в отличие от пещерных пантер, эволюционная судьба выглядела потруднее. И доминантен тигр становится ведь лишь в голоцене…
  Глеб, старина, сам понимаешь – этот вопрос гипотетический, так как «одногоризонтных» костей нет, а ввиду этологической специфики находки каждой из этих кошек – большая удача для палеонтолога.
  Но могу подбросить полено в топку пытливого разума: в периоде 180 – 240 тыс лет назад в северо-восточном Китае зарегистрировано наличие Panthera youngi, морфологически очень близкой к спелеоидным пантерам.  И, особенно – к «фоссильному» варианту. Не вдаваясь в гипотетический прохорез данной популяции пещерных пантер (которые, возможно, из этой «ветки» и являлись предками Panthera atrox) – сам понимаш трудность их существования чуть ли не в сердце тигриного царства того времени и того места.

  Извините, если утомил - накопилось, а пост Мирациноникса был самым адекватным и заслуживающим реакции. Всем прривет.

Сorvin :

Относительно сурков не прокомментирую - грызуны лишь с точки зрения стратиграфических индикаторов интересуют, но в данной области (центральная Богемия, Чехия) они свидетельствовали о наступлении "предвюрмия", т.е. окончания вислинского межледниковья. Однако, насколько помню, там в лёссовых отложениях вместе с образцами микрофауны были найдены только фрагменты посткраниали пещерного льва. А вот основные находки отнесены к песочно-галечным слоям (грызуны в них не были найдены), соответствующих более тёплому периоду, и это уже отложения речных террас. Следовательно, ландшафт был более гидронасыщенным и, наверное, флористически побогаче.

Конечно, эти данные - всего лишь один пример, и безусловно пещерные львы населяли разнообразные ландшафты. Но думаю эти данные позволяют сделать вывод что пещерные львы могли выжить даже в низкотравной степи.

На мой взгляд всё таки очень удивительно почему такой широко распространённый универсал как пещерный лев нигде не дожил даже до середины голоцена! Интересно, встречался ли он когда-либо на Балканах или в Венгрии (где потом прижились южные львы)? Если нет, то почему?

По поводу гривы и терморегуляции: по логике пышная грива должна быть обузой в плане перегрева именно для южных львов, которые живут в жарком климате (это согласуется с исследованиями Веста и др, https://www.box.com/s/h1a9qxv3m6y2evsswjxs), а у северных популяций этот фактор должен сходить на нет. Тем не менее грива максимально развита у южных львов. Это наводит на мысль что половой отбор у южных и пещерных львов не действовал одинаково - у южных он сильнее способствовал гривастости, пересиливая эффект терморегуляции. А у северных грива развилась гораздо меньше, несмотря на то что терморегуляции она скорее всего не мешала. Предполагаю что дело в том что пещерным львам-самцам приходилось чаще охотиться в одиночку, чем южным, а грива мешала бы подкрадываться к добыче незамеченным.

По поводу гривы да и вообще волосяного покрова: к примеру у человека волосы подмышками и на гениталиях способствуют охлаждению в жаркое время, от жары потовые железы выделяют много пота, который в свою очередь задерживается на волосах дольше чем на коже и тем самым охлаждает участок тела. А в холодное время, наоборот согревает.
Еще такой пример: если в жаркую погоду с легким ветров намочить волосы водой, то система охлаждения будет гораздо эффективнее и продолжительней чем вода была бы просто на голой коже - очень быстро выветривается!
У южного льва грива возможно и так работает.
Знать бы на сколько плотный подшерсток в районе гривы у льва.

shish02 :

И на Балканах и в Венгрии пещерный лев встречался.
По поводу гривы: у "южного" льва она выполняет не функцию терморегуляции, а "социальную" функцию, что вполне естественно. От перегрева их спасает оголенная задняя часть туловища. Как считают некоторые исследователи (Дорис Нагель и др.) для пещерного льва с учетом климатических условий гораздо более приемлемым был вариант "амурского тигра", когда все тело более или менее однородно покрыто волосяным покровом, который, в свою очередь, к зиме может становиться более длинным. И вот тут мощная грива действительно могла начать создавать проблемы с терморегуляцией, но уже летом или в периоды межледниковий.

Про пещерных львов на Балканах и Венгрии: спасибо, интересно! Тем более странно почему пещерный лев там вымер, а южный прижился. Может знаете какие-нибудь данные по изменениям климата и ландшафта на Балканах и в Венгрии в конце плейстоцена-начале голоцена? По середине голоцена данные я видел - условия вполне благоприятны для львов, что согласуется с выживанием проникшего туда южного льва.

Про гриву: Конечно грива - продукт полового отбора, и поддерживается она именно этим, несмотря на то что во многом неудобна. По поводу того что пещерный лев мог иметь шерсть наподобие амурского тигра (подлиннее зимой и покороче летом) я вполне согласен. Одну статью Нагель и др ( Functional morphology and fur patterns in recent and fossil Panthera species, 2003) читал, но честно говоря они меня не убедили. Если не путаю, вывод такой: пещерный лев с гривой вроде современного африканского, но с задней частью тела покрытой "тигриной" шерстью, летом перегрелся бы сильнее в плейстоценовой Евразии, чем южный лев с пышной гривой но более "голой" задней частью в экваториальной Африке? На мой взгляд, сомнительно. Во всяком случае им следовало бы провести хотя бы примерное вычисление теплопотерь для обоих зверей учитывая температуру, влажность и размеры тела.

Мне кажется более разумное объяснение слабого развития гривы у пещерных львов не терморегуляция, а более слабый половой отбор в условиях менее развитой социальности, примерно как у азиатских львов.

Бирюк :

А почему мы решили, что строение львиного мозга больше подходит для социальности, чем тигриного? Может, тигру просто не повезло (родился и развивался не в той среде). Ты считаешь, Глеб, что если тигра на долгое время (эволюционно долгое время) поставить в львиные условия (в условия открытого ландшафта с неизбежным переходом к большей социальности), то его мозг примет размеры и конфигурацию африканского льва?

Бирюк, если интересно, я раньше выкладывал то что смог найти про мозги тигров, львов и других кошек в теме "кошачьи". Мозг тигра в среднем больше чем у льва, причём даже у мелких подвидов тигра. Но структура мозга отличается: фронтальная кора мозга самая большая у африканского льва, и абсолютно и относительно (у азиатского гирского льва мозг аномально маленький, возможно из-за генетического вырождения этой популяции). Я думаю это можно объяснить тем что мозг африканского льва претерпел значительную перестройку, возможно не очень давно (мозг пещерного льва большой и похож на мозг тигра), и возможно эта перестройка связана с социальностью.
Про социальность тигра: вполне согласен что в принципе тигр мог бы стать социальным если бы жил в условиях где групповой образ жизни был бы намного выгоднее одиночного.