Я вообще не представляю, как арктодус мог отобрать добычу у пещерных львов если те жили в прайдах, или хотя бы в семейных группах по 2-5 особей. Это не реально.

У семейной пары - лев + львица - вряд ли.

В продолжение темы сломанных зубов американских львов и надежности методологии. Когда в работе Валкенбург и Хертела оказывается, что % сломанных зубов ужасных львов был в пять (5!) раз выше, чем у современных гиен, то при всем уважении к маститым ученым начинаешь задаваться вопросом: неужели они сами не видят всю абсурдность своей цифири? На мой скромный взгляд тут возможны только два варианта. Первый заключается в том, чтобы признать американских львов какими-то уникальными хищниками, которые не ограничиваясь разгрызанием костей, но еще и пробовали на зуб камни. Второй состоит в том, чтобы признать неточность подсчетов относительно современных хищников.

Добавлю, что по наблюдениям пищевого поведения львы в прайде редко сдают позиции гиенам –  уж при присутствии резидентного самца, тем более. А вот после насыщения, когда кошки набили брюхо и «отошли на заранее подготовленные позиции» - пожалуйста, тут хавают гиены, шакалы и стервятники. Причём на виду и с оглядкой на хозяев. И те время от времени лишь изредка соизволяют заявить свои права на добычу – коллеги, ну посмотрите фильмы.  Как представляется, подоспевший к выпотрошенной и наполовину съеденной туше бизона арктодус вполне мог бы насыщаться обильными остатками с пиршественного стола «ужасных» львов даже в их недалёком присутствии, когда они слизывают друг у друга кровь с морд под кустарниковой сенью и им, нажравшимся, попросту лень отгонять эдакого колосса – ведь остальные попросту «невпрягутся» в конфликт.
 

Naturalist :

Corvin, я разделяю твой вывод, но не могу согласиться с промежуточными рассуждениями.

Naturalist, моё мнение ведь не непреложная аксиома, не так ли? И очень здорово, что имеются другие, логически обоснованные мнения. Если взять современные африканские биоценозы, в которых сосуществует множество хищников, сопоставимых если не по собственной массе, то хотя бы по добываемыми ими травоедами, соотносимыми в комплексном размерном соотношении (те же гиеновые собаки) благодаря социальным методам охоты. Ведь они нормально сосуществуют в нынешних биоценотических отношениях даже в современных резервациях национальных парков, которые впору рассматривать как рефугиальные территории.
  Ведь тогда, в на Великих Равнинах прекрасно уживалась великая «пятёрка» североамериканских хищников: «Ужасные» лев и волк, саблезубые смилодон с гомотерием и короткомордый, но длиннолапый свирепый арктодус.  И это без учёта, что рядом с ними жили Ursus arctos, U. americanus, Canis lupus, Panthera onca, Puma concolor и Miracinonyx trumani. А также без учёта мелких койотоподобных псин.
  И никто друг друга не истреблял.

Добавлю, что по наблюдениям пищевого поведения львы в прайде редко сдают позиции гиенам –  уж при присутствии резидентного самца, тем более. А вот после насыщения, когда кошки набили брюхо и «отошли на заранее подготовленные позиции» - пожалуйста, тут хавают гиены, шакалы и стервятники. Причём на виду и с оглядкой на хозяев. И те время от времени лишь изредка соизволяют заявить свои права на добычу – коллеги, ну посмотрите фильмы.  Как представляется, подоспевший к выпотрошенной и наполовину съеденной туше бизона арктодус вполне мог бы насыщаться обильными остатками с пиршественного стола «ужасных» львов даже в их недалёком присутствии, когда они слизывают друг у друга кровь с морд под кустарниковой сенью и им, нажравшимся, попросту лень отгонять эдакого колосса – ведь остальные попросту «невпрягутся» в конфликт.

При том, что щас баланс нарушен, и при относительно малом количестве львов гиены усиленно плодятся и постепенно в некоторых регионах занимают нишу верховного хищника. При нормальном положении дел, гиены не были бы так "наглы" как сегодня.

Касаемо арктодуса - те признаки его зубной морфологии, которые противоречат в пользу гиперхищнисества этого зверя с таким же успехом противоречат в пользу его специализированной падалеядности.

Кстати, а что "говорят" хоаны арктодуса? Были ли они шире чем у бурого мишки? Просьба ответить в теме короткомордых медведей.

Кости передних конечностей P. spelaea


Левая передняя конечность взрослой львицы P. spelaea (Goldfuss 1810) из озера Ноймарк-Норд 1 (Neumark-Nord, центральная Германия). 1. Фрагмент лопатки, вид сбоку. 2. Плечевая кость, краниальное представление. 3. Локтевая кость, вид сбоку. 4. Лучевая кость, вид сбоку. 5. Гороховидная кость, вид сбоку. 6. Ладьевидно-полулунная кость, краниальное представление. 7. Трапециевидная кость, краниальное представление. 8. Трапеция, краниальное представление. 9. Головчатая кость, краниальное представление. 10. Крючковидная кость, краниальное представление. 11. V пястная кость, дорсальное представление. 12. IV пястная кость, дорсальное представление. 13. III пястная кость, дорсальное представление. 14. II пястная кость, дорсальное представление. 15. I пястная кость, дорсальное представление. 16. I фаланга I пальца, дорсальное представление. 17. I фаланга II пальца, дорсальное представление. 18. I фаланга III пальца, дорсальное представление. 19. I фаланга IV пальца, дорсальное представление. 20. I фаланга V пальца, дорсальное представление. 21. II фаланга II пальца, дорсальное представление. 22. II фаланга III пальца, дорсальное представление. 23. II фаланга IV пальца, дорсальное представление. 24. II фаланга V пальца, дорсальное представление. 25. III фаланга I пальца, вид сбоку. 26. III фаланга II пальца, вид сбоку. 27. III фаланга III пальца, вид сбоку. 28. III фаланга IV пальца, вид сбоку. 29. III фаланга V пальца, вид сбоку.

  Лопатка, scapula, представляет по форме округло-треугольную костную пластину. По наружной поверхности, fades lateralis, пролегает высокая ость, spina scapulae, разделяющая лопатку на две части – немного вогнутую предостную, fossa supraspinata и слегка выпуклую заостную, fossa infraspinata, ямки. Последняя представляет собой широкую гладкую треугольную поверхность, слегка вогнутую в нижней части и выпуклую в верхней: данная особенность характерна для львов и почти незаметна у тигров. Лопаточная ость пролегает под прямым углом к телу кости от шейки до верхней границы. Увеличиваясь в высоте, она заканчивается плечевым отростком (акромионом), acromion, с крючковидным отростком, processus hamatus.
  На внутренней (медиальной) или рёберной поверхности, fades costalis, прилегающей к передней части грудной стенки и к основанию шеи, находятся подлопаточная ямка, fossa subscapularis и зубчатая поверхность, fades serrata.
  Краниальный край, margo cranialis, выпуклый. На его вентральном конце находится вырезка лопатки, incisura scapulae для прохождения сосудов и нервов. Краниальный край переходит в чётко выраженную шейку лопатки, collum scapulae, отделяющую коракоидную и суставную область от остальной части. Каудальный край, margo caudalis, проходит перпендикулярно шейке лопатки. Суставная впадина, cavitas glenoidalis, снабжена овальной суставной поверхностью, более высокий край которой несёт расположенную кранио-медиально вырезку суставной впадины, incisura glenoidalis. Суставная впадина, параллельная срединной линии лопатки, формируется немного вогнутым в поперечной проекции усечённым нижним углом кости и имеет форму широкого овала. Перед суставной впадиной возвышается надсуставной бугорок, tuberculum supraglenoidale, к которому прикрепляется двуглавая мышца. На медиальной поверхности расположен клювовидный (коракоидный) отросток, processus coracoideus в форме изогнутого цилиндрического отростка, сформированный широким тупым выступом на переднем краю суставной впадины. Небольшие размеры коракоидного отростка лопатки по сравнению с таковым тигра и льва свидетельствуют о большей специализации пещерного льва (Верещагин, 1971).

  Плечевая кость, humerus, детально напоминает львиную. На проксимальном конце кости имеется полукруглая суставная головка, caput humeri, срединная ось которой образует с продольной осью диафиза угол 115-120°. Шейка, collum humeri, образуется лишь с каудальной стороны. Сильно выпуклая суставная поверхность имеет форму продольного овала. Большой бугорок, tuberculum majus, имеет гребень, crista tuberculi majoris, превышающий уровень суставной головки на 2-3 мм. Малый бугорок, tuberculum minus, не превышает уровня головки. Между буграми проходит глубокий и гладкий межбугорковый жёлоб, sulcus intertubercularis, граничащий на внутренней стороне с антериорно расположенным бугристым участком. К этому краю присоединяется очень сильная связка, формируя закрытый канал, снабжённый синовиальной мембраной, через который пролегает верхнее сухожилие двуглавой мышцы плеча. Под большим бугорком расположена поверхность заостной мышцы, facies musculi infraspinati, в форме продольной овальной ямки. Латерально проходит линия трёхглавой мышцы, linea musculi tricipitis, которая переходит в дельтовидную бугристость, tuberositas deltoidea - треугольной шероховатой поверхности для крепления дельтовидных мышц.
  Латеральная поверхность плечевой кости несколько сигмоидальной формы, с проксимальным концом, согнутым немного каудально и дистальным – краниально. Тело кости, corpus humeri, в средней части слегка скручено вокруг оси. По нему проходят гребень плечевой кости, crista humeri, и гребень латерального надмыщелка, crista epicondyli lateralis, ограничивающие жёлоб плечевой мышцы, sulcus musculi brachialis. Они формируют внутренний край задней проксимальной поверхности кости. Плоская внутренняя поверхность на верхней половине диафиза предоставляет собой место для крепления апоневроза двух ветвей широчайшей мышцы спины и круглой мышцы между ними, а над последней - для клювовидно-плечевой мышцы. На дистальном конце плечевой кости находится умеренного размера мыщелок, condylus humeri, разделяющийся на латеральную головку мыщелка, capitulum humeri, для соединения с суставной поверхностью лучевой кости и медиальный блок плечевой кости, trochlea humeri, для сочленения с блоковидной вырезкой локтевой.
  Краниально над головкой мыщелка находится лучевая ямка, fossa radialis. Кранио-медиально имеется глубокая и крупноразмерная венечная ямка, fossa coronoidea, куда при сгибании входит венечный отросток локтевой кости. Кроме того, дистальный эпифиз медиально перфорирован овальным надмыщелковым отверстием, foramen supracondylar, направленным по диагонали вперёд и вниз, через которое проходят срединный нерв и плечевая артерия. Прикрывающая нерв и артерию костная дуга дистально переходит в медиальный надмыщелок, epicondylus medialis, сильно вытянутый каудально и который является местом прикрепления мышц-сгибателей предплечья. Менее развитый латеральный надмыщелок, epicondylus lateralis, служит местом прикрепления большинства мышц-разгибателей предплечья.
  Диафиз, в отличие от округлённого у тигра, латерально уплощённый в проксимальной  части. Линия, проведенной от проксимального конца лопаточного сочленения до вершины локтевого отростка образует у пещерного льва более острый угол к оси кости, чем у современного.  Проксимальное сочленение с лучевой костью образует более тупой угол, чем у льва (60° и 50° соответственно). Вообще, поверхность кости благодаря хорошо выраженным гребням имеет более округлённые контуры в отличие от угловатой формы плечевой кости льва и расположение суставных поверхностей свидетельствует об активном использовании передних конечностей, обладавших большой силой.

  Лучевая кость, radius, в пронационном положении располагается перед локтевой костью слегка наискось, проходя от проксимо-латеральной точки к дисто-медиальной. Головка лучевой кости, caput radii, имеет поперечно овальную суставную поверхность - ямку головки, fovea capitis, и отделена от диафиза заметной шейкой, collum radii. Сочленение с плечевой костью овальной формы, закруглённое антериорно. В общем плане проксимальная часть этой кости прямая, а дистальная чуть изогнута назад, в области проксимального эпифиза составляя около 70° к оси кости. В области дистального эпифиза форма кости почти треугольная, выпуклой наружной поверхностью, в то время как внутренняя почти плоская.
  На каудальном крае головки находится суставная окружность, circumferentia articularis radii, которая переходит также и на медиальную кромку головки. Она сочленяется в проксимальном луче-локтевом суставе с лучевой вырезкой локтевой кости, incisura radialis ulnae. Дистальное сочленение с локтевой костью (под углом 46° к оси кости) распространяется  почти на всю ширину кости и формирует немного вогнутый овал. Медиальная лучевая бугристость, tuberositas radii, для прикрепления двуглавой мышцы плеча расположена каудально, вследствие чего двуглавая мышца плеча является также и супинатором.
  Тело лучевой кости, corpus radii, в поперечном сечении имеет овальную форму, поверхность диафиза гладкая. Дистальный конец расширяется, образуя блок лучевой кости, trochlea radii. Проходящий по каудальной стороне поперечный гребень, crista transversa, обладает острой кромкой. На краниальной стороне имеются бороздки для прикрепления сухожилий, разделённые заметными продольными гребнями. Рядом с медиальной бороздкой находится шиловидный отросток, processus styloideus radii.
  Латерально на блоке можно увидеть локтевую вырезку, incisura ulnaris radii, с которой соединяется суставная окружность локтевой кости. Дистально эпифиз заканчивается суставной поверхностью, [i]facies articularis carpea, которой он соединяется с промежуточной костью запястья.

  Локтевая кость, [i]ulna, длиннее лучевой. На проксимальном конце имеется локтевой отросток, olecranon, заканчивающийся локтевым бугорком, tuber olecrani. У основания локтевого отростка находится блоковая вырезка, incisura trochlearis, для сочленения с блоком плечевой кости, проксимально ограниченная крючковидным отростком, processus anconaeus и дистально - двумя венечными отростками. Медиальный венечный отросток, processus coronoideus medialis, развит сильнее латерального, processus coronoideus lateralis, и является местом прикрепления плечевой и плечеголовной мышц. Между венечными отростками существует лучевая вырезка, incisura radialis ulnae, которая в виде фасетки охватывает суставную окружность головки лучевой кости. Тело локтевой кости, corpus ulnae, трёхгранной формы. Краниальная поверхность имеет форму валика. Дистальный конец локтевой кости разделён на две части и на одном отростке длиной 2 мм находится суставная окружность, circumferentia articularis ulnae, а на другом, шиловидном отростке, processus styloideus ulnae, отдельные фасетки для костей запястья.
  Лучезапястный сустав в форме примерно трапециевиден. Антериорный край шиловидного отростка почти полукруглый, поверхность этой сочленовной части вертикально вогнутая.

  Кости запястья, ossa carpi, располагаются двумя рядами между костями предплечья и пясти. Проксимальный ряд состоит из трёх костей.
  Ладьевидно-полулунная кость, os scapholunatum, самая большая кость запястья, очень массивная и примерно четырёхугольной формы с крупным пирамидальным выступом. Проксимально соединяется куполообразной поверхностью с лучевой костью, а её вогнутая дистальная поверхность разделена так, чтобы сочленяться с костями дистального ряда запястья.
  Трёхгранная кость запястья, os triquetrum, соединяется проксимально с локтевой костью, пальмарно - с гороховидной костью запястья и дистально широкой площадкой - с IV костью запястья. Дистально заострённой верхушкой она касается основания V кости пясти.
  Выступающая в виде бугорка гороховидная кость запястья, os pisiforme, в форме удлинённой трёхгранной пирамиды, скошенной проксимально и листально для сочленения с крючковидным и шиловидным отростками локтевой кости. Основанием соприкасается с шиловидным отростком локтевой кости и с локтевой костью запястья. Её направленный пальмарно отросток, выполняя роль сесамовидной кости, служит местом прикрепления локтевого сгибателя запястья.
  Дистальный ряд образуют четыре кости, размеры которых увеличиваются от медиальной стороны к латеральной. Расположенная медиально I кость запястья (кость-трапеция), os trapezium, является самой маленькой и имеет крючковидную форму. II кость запястья (трапециевидная), os trapezoideum, четырёхугольная и не имеет суставных фасеток лишь с дорсальной и пальмарной сторон. III кость запястья (головчатая), os capitatum (magnum) , не имеет суставной площадки только на треугольной дорсальной поверхности. IV кость (крючковидная), os unciformе, слегка клиновидной формы, имеет проксимальную суставную поверхность намного уже, чем дистальную.

  Пястные кости, ossa metacarpalia, пять коротких трубчатых костей. Размерный ряд: III – II - IV – V – I. Стройный диафиз пястных костей, corpus, проксимально оканчивается расширенным основанием, на котором находится суставная поверхность для сочленения с костями запястья и с соседними пястными костями. Дистально расположенная головка, caput, имеет форму полушария для сочленения с проксимальными фалангами пальцев. Суставная поверхность головки на пальмарной стороне переходит в высокий гребень, к которому прилегают сесамовидные кости. Суставные бугорки и ямки располагаются на головке аксиально и абаксиально, в то время как в проксимальной части связочные бугорки несут только I пястная кость медиально и V пястная кость латерально.
  I пястная кость большого пальца, os metacarpale primum, является самой короткой. С внешней стороны имеется небольшой выступ, который соединяется с внутренним краем второй пястной кости и предотвращает артикуляцию большого пальца. Тело кости короткое, крепкое и немного согнутое к внешней стороне. Ладонная поверхность вогнутая и бугристая для крепления большого количества связок. Дистальная суставная фасетка наклонная, выше её находится небольшой бугорок, объединяющий кость с первой фалангой второго пальца.
  II пястная кость, ossa metacarpalia secundum - проксимальный конец клиновидной формы, проксимальное сочленение с трапециевидной костью треугольное, поперечно вогнутое. На дорсальной или антериорной поверхности проксимального конца диагонально имеется небольшое углубление для присоединения трапециевидной связки. Головка бугристая для прикрепления связок, соединяющих кость с запястьем и поддерживающих пястные кости. Тело кости треугольной формы проксимально и почти круглое в середине и дистально. В области дистальных сочленений – уплощённое, с небольшим пальмарным гребнем.
  Проксимальное сочленение самой длинной, III пястной кости, ossa metacarpalia tertium, расположено почти под прямым углом и дорсально значительно шире, чем постериорно; вертикально суставная фасетка выпуклой формы, поперечно -  выпукло-вогнутой. На внутренней стороне имеется широкий овальный шероховатый участок с бугорком для соединения со второй пястной костью.
  Проксимальная дорсальная поверхность IV пястной кости, ossa metacarpalia quartum, очень схожа с таковой третьей кости, но чуть более округлой формы, а фасетка для сочленения с крючковидной костью запястья выпуклее вертикально и более плоская в поперечном плане, образуя единую криволинейную поверхность с суставной площадкой крючковидной кости.
  Сочленовные фасетки V пястной кости, ossa metacarpalia  quintum, отличаются намного меньшей вогнутостью, чем у второй и третьей пястных костей; проксимальный край очень утолщён и сглажен, пальмарный - небольшой.

  Пальцы передней конечности, digiti, также различаются по длине: самым длинным является III палец. II-V пальцы имеют три фаланги, I палец - две.
  Проксимальные фаланги, phalanges proximales II и V пальцев имеют сходную форму. Их основание, basis, несёт суставную ямку, fovea articularis, которая с пальмарной стороны переходит на 2 заметных бугорка. Тело кости, corpus, цилиндрическое, слегка выпуклое, имеет различную длину. Размерный ряд: фаланги III - II - IV - V пальцев. На головке, caput, имеется выпуклая округлая суставная поверхность с сагиттальной бороздкой. По обеим сторонам расположены ямки для закрепления связок. Проксимальная фаланга I пальца гораздо меньше, гантелевидной формы. Округлость головки повёрнута латерально и в сторону ладони. Первые фаланги третьего и четвёртого пальцев очень схожи и практически неразличимы, второго пальца - более массивные и немного короче и изогнутее, в то время как пятого пальца - тоньше.
  Средние фаланги, phalanges mediae, имеются только на II-V пальцах. Они характеризуются треугольной формой и отличаются длиной аналогично проксимальным фалангам, однако в целом их короче. Вогнутая суставная поверхность, fovea articularis, на проксимальном конце кости разделена сагиттальным гребнем, который дорсально заканчивается разгибательным отростком, processus extensorius. Тело кости, дистально несколько прямоугольной формы, образует вогнутую дорсо-латеральную боковую поверхность, к которой при втянутых когтях прилегает коггевая кость. На головке имеется седловидная суставная поверхность. Боковые ямки для прикрепления связок слегка обозначены.
  Когтевые кости, phalanges distales, I-V пальцев схожи между собой по форме и почти не различаются по величине. Когтевая кость, os unguiculare, состоит из острого и изогнутого когтевого отростка, processus unguicularis, который проксимально обрамлен когтевым гребнем, crista unguicularis, прикрывающим когтевую борозду, sulcus unguicularis. С пальмарной стороны расположен мощный сгибательный бугорок, tuberculum flexorium, чьи боковые поверхности прободены аксиальным и абаксиальным подошвенными отверстиями, foramen soleare axiale et abaxiale. Проксимально расположенная суставная фасетка, facies articularis, имеет форму ямки и простирается до основания сгибательного бугорка. Дорсально суставная поверхность заканчивается тупым разгибательным отростком. Когтевой отросток сильно изогнут и сдавлен так, что обе треугольные боковые поверхности смыкаются, образуя выпуклый дорсальный край и вогнутый подошвенный.

Arctodus-simus :

shish02 :

Arctodus-simus :

На гиппидиона могли охотиться смилодон, американсикй лев, ягуар, пума и ещё были какие-то южноамериканский собаки, название не помню. Впрочем, знатоки хищных дадут более развёрнутый и достоверный ответ.

По современным данным, льва в Южной Америке не было (находки из Талары сейчас приписываются крупному ягуару). Из канид можно добавить C. dirus, C. gezi (кажется дотянул до среднего плейстоцена, так что в принципе мог) и C. nehringi

Извиняюсь за своё незнание данного вопроса, но находка льва в Южной Америке была единична?

Кажется, да. В 1983 г. Сеймур (наверное, главный спец. по ягуарам) провел ревизию ископаемых останков кошек в Перу и пришел к выводу, что это был не лев, а крупный ягуар (подробности надо искать)

Работа Сеймура: SEYMOUR, K. L. 1983. The Felinae (Mammalia: Felidae) from the Late Pleistocene tar pits at Talara, Peru, with a critical examination of the fossil and recent felines of North and South
America. M.S. thesis, University of Toronto, Toronto, Ontario, Canada.

Данную работу Сеймура, каюсь, не читал (а судя по названию и репутации автора работа...мечта поэта). Помню ссылки на нее в других работах (ссылки именно в контексте того, что в Талара был найден не лев, а крупный ягуар). Например у Marisol Montellano-Ballesteros and Gerardo Carbot-Chanona "Panthera leo atrox (Mammalia: Carnivora: Felidae) in
Chiapas, Mexico" // The Southwestern Naturalist, 54(2):217-222. 2009

Steppe lion remains imported by Ice Age spotted hyenas into the Late Pleistocene
Perick Caves hyena den in northern Germany  http://www.sciencedirect.com/science/ar … 9408001580 

Перепроверил себя, все верно. Морфологическое отличие самых ранних пантерин из Лаетоли от современных львов и леопардов обосновывали Werdelin и Dehghani.

Гоша,

В некоторых статьях я кстати видел очень крупные размеры мозга американского атрокса - например почти 460 см^3, т.е. примерно в 2 раза больше чем у современного африканского льва (источник John A. Finarellia, and John J. Flynn. Brain-size evolution and sociality in Carnivora. PNAS
June 9, 2009
vol. 106
no. 23
9345–9349).

Гоша, я тут подумал, но ведь атрокс мог быть в два раза крупнее африканского - 400 кг против 200 кг.

В общем то объем мозга зависит от размера черепа , вес это второстепенное ,если зоопарковый тигр весит 400кг ,а линейно не больше чем тигр в природе с весом 250кг ,у него что и мозг больше будет !