Сorvin :

В данной статье, на мой взгляд, аксиалью являлось предположение, что при увеличении биомассы крупноразмерных травоедов снижается количество копытных среднего размера, являющихся основным рационом хищников.

Видимо мы с Вами статью Оуэн-Смита как-то по-разному причитали Мне кажется суть этой статьи отражена в следующих выдержках:

"The keystone herbivore hypothesis. The dramatic effects that megaherbivores can have on habitats is widely evident in Africa today. ... By felling or damaging trees, elephants can transform wooded savanna to open grassy savanna or shrubby regrowth, and create openings in forests. Fire may have a secondary effect in opening up such woodlands. Grazers like white rhinos and hippos convert medium-tall grass- lands to short grass lawns, suppressing fires and thereby making grasslands vulnerable to invasion by woody plants. The combined effects of both grazing and browsing megaherbivores is to create open short-grass savannas dominated by rapidly regenerating woody plants and herbs. The kinds of habitat change that these species induce are not necessarily detrimental to other large herbivores. On the contrary, the coppice or gap- colonizing woody plants promoted by elephant damage offer more accessible foliage and new stems and lowered chemical defenses compared with the mature trees they replace. Short decumbent grasses offer higher growth rates and a more favorable ratio of protein to fiber than taller grasses. A high biomass of very large herbivores could furthermore accelerate the recycling of nutrients for further plant growth (Botkin et al. 1981). Thus the disturbing effects of megaherbivores on vegetation can promote higher rates of production of more nutritious forage than occurs in their absence, and these habitat changes may benefit other mammalian herbivores with similar but more selective feeding habits."

Т.е. автор предлагает гипотезу о "ключевой" роли мега-травоядных, рассматривая как примеры современных африканских слонов, белых носорогов и бегемотов. Его вывод - деятельность этих крупных травоядных может оказывать положительное влияние на других травоядных: "these habitat changes may benefit other mammalian herbivores with similar but more selective feeding habits". Насколько это достоверно мне трудно судить (я не специалист), но звучит правдоподобно, во всяком случае в применении к Африке.

Далее автор делает вывод, что исчезновение "ключевых" мега-травоядных в конце Плейстоцена могло привести к сильным изменениям растительности и, таким образом, вызвать исчезновение других травоядных и (возможно) и питавшихся ими хищников.

Статья Гилл и др. (2012) в принципе поддерживает эту гипотезу. Авторы, если не путаю, придерживаются такой версии событий: в изученном ими регионе Северной Америки популяции мега-травоядных начали быстро падать в конце Плейстоцена (об этом косвенно свидетельствует уменьшение численности спор грибков, растущих на помёте крупных травоядных), и вследствие этого состав растительности сильно изменился (на некоторое время создались условия, прямых аналогов которым сейчас нет) и изменились и частота и интенсивность пожаров. Т.е. исчезновение "ключевых" видов мега-травоядных сильно изменило облик всей экосистемы. Насколько эти выводы достоверны и применимы к другим регионам я опять-таки не берусь судить.

Полностью отсканировать и прокомментировать англоязычные статьи я в принципе могу и благодарю за доверие. Основная проблема - недостаток свободного времени...

Коллега, не думаю, что обсуждение данного вопроса будет уместно в этой теме - понятно, что пещерная пантера вымерла вследствие исчезновения объектов питания, а не конкурентных хищников. А почему "обвалились" копытняги - обсуждение данного вопроса дискутируется в тематическом блоке "Палеонтология".
  Вот обсуждение палеобихевиористики совместно обитавших с ним хищников более приемлемо.

Сorvin :

Коллега, не думаю, что обсуждение данного вопроса будет уместно в этой теме - понятно, что пещерная пантера вымерла вследствие исчезновения объектов питания, а не конкурентных хищников. А почему "обвалились" копытняги - обсуждение данного вопроса дискутируется в тематическом блоке "Палеонтология".
  Вот обсуждение палеобихевиористики совместно обитавших с ним хищников более приемлемо.

Вы правы, постараюсь здесь обсуждать только вопросы более конкретно относящиеся к пещерным львам.

Например, мне до сих пор кажется очень удивительным описанное Дидрихом поведение: самцы пещерных львов забирались глубоко в тёмные пещеры и там нападали на медвежат. Насколько я знаю, современные львы никогда глубоко в пещеры не лазят. Зачем пещерные это делали? Неужели на открытых пространствах было так трудно найти добычу? Или конкуренция (например с гиенами) была столь сильной, чтобы вынудить львов вести себя нетипичным способом - охотиться в полной темноте на опасную добычу? Если эти львы жили прайдами, почему в пещеры лезли в основном самцы - ведь их обычно "кормят" львицы? Или это самцы-кочевники?

Поэтому предполагаю, что пещерный лев по повадкам чем-то сильно отличался от теперешних львов.

Ну разве что был одиночным. Но на форуме такая версия как я понял принимается не всеми. И тогда вопрос остается открытымю

Кот :

.

И еще, если обыкновенный лев смог приспособиться к холоду, почему пещерный не смог приспособиться к теплому? Почему не смог потеснить обыкновенного льва с некоторых, скажем так, не сильно жарких областей?

Да он собственно говоря был к нему нормально приспособлен, доказательством чему являются находки пещерных львов в Закавказье, на юге Европы (по крайней мере, летом там было достаточно тепло), на юге Сибири (с ее резко выраженным континентальным климатом, подразумевающим пусть и короткое, но достаточно жаркое лето), на Ближнем Востоке (насколько я в курсе, некоторые находки на территории Израиля были приписаны именно спелеа)

Толком объяснить этот факт никто не может. Будем надеяться, что пока.

Отредактировано shish02 (22 November 2012 19:39:18)

Кот :

Еще вопрос к вам. Как я понял, вы склонны считать, что пещерник был социальным? Если да, то почему у него не было гривы?

Еще небольшая непонятка в анатомии. У пещерного льва были относительно более длинные ноги и он был стройнее обычного льва. И это напрямую свидетельствует, что он был лучшим бегуном чем лев. Однако согласно Верещагину, хоаны у льва шире, значит последний был выносливей.
Может ли это означать то, что пещерник был быстрее, а обычный лев выносливее? Также возможно дело в климате. В жарком климате расходуется больше кислорода при аналогичных физ. нагрузках, чем при холодном.

На счет гривы: насколько я помню объяснения ученых (кажется, Дорис Нагель), это связывалось с терморегуляцией - к зимней "шубе" грива была уже не нужна. К лету, вероятно, пещерный лев освобождался от зимнего меха, но волосяной покров оставался все же более густым, чем у современного льва (короче говоря, по типу амурского тигра). Но летом с таким волосяным покровом и с гривой крупной кошке было бы трудно решать проблему терморегуляции. Грива вообще так эффектно смотрится только на голом теле, а при гораздо более густом волосяном покрове она уже начинает отчасти с ним сливаться и данный маркер (как показатель зрелости, здоровья и т.п.) уже не столь заметен.
Ноги у пещерника был не длиннее, чем у обычного льва - посмотрите Верещагина внимательно. Более того, сейчас уже не вспомню где именно читал, но думаю поверите на слово, подчеркивалось, что пещерный лев имел более массивное сложение (показатели отношения ширины костей к их длине), чем современный лев. Так что никакого тут противоречия нет. А кто из них быстрее - это во многом гадание на кофейной гуще (судя по брахиальным индексам и пр. тигр должен проигрывать льву, но кажется, что на коротке он ему не уступает). Тут нельзя полагаться на одни индексы, особенно когда различия очень малы (случай пещерного льва и современного льва)

Кот :

Но ведь шерсть вряд ли была намного длиннее чем у современного льва? Просто гуще.

что пещерный лев имел более массивное сложение (показатели отношения ширины костей к их длине), чем современный лев.

Впервые слышу. А откуда тогда взялось мнение, что пещерник был стройной кошкой, стройнее льва?

А кто из них быстрее - это во многом га … ного льва)
Но насчет хоан я прав?

Шерсть могла быть не только гуще, но и длиннее. Тут удивительного ничего нет. Достаточно взглянуть на подвиды тигров.
Откуда взялось мнение, что "пещерник был стройной кошкой, стройнее льва?" - Понятия не имею. В свое время я переводил работу WHEELER T., JEFFERSON G. в которой разбирались пропорции атрокса. Вот он действительно демонстрировал некоторую курсориальность, впрочем, не выходящую за рамки африканских львов (плечелучевые индексы практически идентичны, а относительно длины черепа кости конечностей атрокса были даже длиннее, чем у современного льва).
На счет хоан: Верещагин писал, что пещерный лев по этому показателю приближался к африканскому льву (показатели практически схожие)

shish02 :

Насколько я помню содержание работ Дидриха (а к вопросу о межвидовых столкновениях (пещерные медведи - львы - гиены) он обращался неоднократно), в пещерах находили не только останки львов, но и львиц. Это первое.
Возможное объяснение столь "странному" поведению мне кажется следует искать в очень низкой зимней температуре. Возможно, что в период, когда температура опускалась хорошо за 30 кошкам тоже хотелось найти какое-то временное убежище. А дальше, при входе в пещеру, возможно, почуяв запах (гиен ли, медведей ли) срабатывал охотничий инстинкт.

Через несколько дней смогу перепроверить, снова заглянув в эти статьи Но общая картина, если правильно помню, такая: среди костей пещерных львов найденных в пещерах исследованных Дидрихом преобладали кости взрослых самцов. Кости самок, молодняка и старых особей тоже попадались, но их было значительно меньше. Поэтому Дидрих делает вывод, что пещерный лев не был на самом деле "пещерным", (т.е. эти звери не жили в пещерах продолжительное время, не воспитывали там детёнышей, а старые особи редко умирали там), а называет его "степным львом". Ещё один вывод Дидриха - в пещеры проникали в основном взрослые львы "в расцвете сил", видимо чтобы поохотиться на детёнышей пещерных медведей. Некоторые из них погибали от травм вероятно полученных в драках со взрослыми медведями (например, медведицы защищали медвежат). Иногда в пещеры проникали и больные и раненые львы и львицы и могли погибнуть там.
Ваша версия что львы забирались в пещеры зимой чтобы погреться интересна. Но всё равно странно, почему это чаще делали взрослые самцы, а не самки с детёнышами, или не целые прайды (если эти львы жили прайдами)?

Насколько Дидрих считается серьезным специалистом в палеонтологии и насколько хорошо он знает зоологию? Потому что следующая фраза звучит странно:

"The suggestion that cave bears produced major bone damage and holes in bones as a result of cannibalism [85, 88, 90] can be dismissed because of their grinding dentition and fully herbivorous diet [80]". ("Extinctions of Late Ice Age cave bears as result of  climate/habitat change and large carnivore lion/hyena/wolf predation stress in Europe")

Вегетарианская диета пещерных медведей - всего лишь одна из версий (согл. Барышникову), причем даже не самая правдоподобная, учитывая близость между бурым и пещерным медведями. Если пещерники были всеядными, как бурые медведи, разгрызать кости им точно приходилось.

Аналогично в текстах Дидриха (не запомнил ссылку) утверждалось, что по той же причине медведи не поедали убитых при самозащите львов.

Дидрих – дядька серьёзный и авторитетный, но он ведь тоже человек и также может ошибаться или же упрямо отстаивать наиболее нравящуюся ему точку зрения - как, например, Кристиансен со своей теорией происхождения атрокса от плейстоценовых североамериканских ягуаров. Разумеется, пещерный медведь был всеяден и мог потреблять и животную пищу – он ведь хищник. И вряд ли он проходил мимо падали или упускал возможность удачно поохотиться, особенно при нагуле перед зимней спячкой.
  АртёмСаныч, площадь носовой апертуры у пещерных медведей всё же была больше, чем у бурых – но это возможно, скорее, свидетельствует о более лучшем обонянии. Или имеется в виду узость хоан, на что ещё Верещагин обращал внимание?  Большая же медлительность пещерного медведя, предполагаемая Г. Ф. Барышниковым вследствие укороченности метакарпалий и метатарсалий относится к беговым качествам животного, а не к реактивным движениям. Если же сравнивать глубину специализации, то и кошки (кроме гепарда) тоже не приспособлены к быстрому бегу.
  А о большей приверженности пещерников к фитофаги в какой-то степени может служить и тот факт, что особенно много медвежат гибло в первую зимовку – по количеству костей, принадлежавшим ювенильным особям в вюрмских отложениях.
  Тема - пещерные львы, многоуважаемые коллеги.

Снова перелистал статью Cajus G. Diedrich (2011): The largest European lion Panthera leo spelaea (Goldfuss 1810) population from the Zoolithen Cave, Germany: specialised cave bear predators of Europe, Historical Biology: An International Journal of Paleobiology, 23:02-03, 271-311 чтобы освежить память.

Судя по костям найденным в пещерах, львы преобладали над львицами в соотношении 2-3:1.

"The lion bone material of the Zoolithen Cave can be
referred by the larger proportions in 73 (70%) to males,
and by the smaller sizes in 31 (30%) cases to females
(104 determinable bones, Figure 16, Table 1).
Therefore, the males seem to dominate in this cave lion
population. This ratio 1/3 is similar to the Perick Caves
hyena and cave bear den with a similar 1/3 ratio
(56 determinable bones; cf. Diedrich 2009c).
The material from the Bilstein Caves, a mainly cave bear
den, which was used shortly by hyenas, has again a similar
1/3 ratio (28 determinable bones), with the male
dominance (Diedrich 2009a). In the Keppler Cave cave
bear den (Diedrich 2011d), the percentage of lionesses
seems to be opposite with the 3/1 ratio (NISP ¼ 33
determinable bones) with female dominance. The latter
two caves have few material and a total statistics of the 223
bones from the Sauerland Karst cave bear and hyena den
caves would let estimate a ratio of 58% males and 42%
females (26). There, such as in the Zoolithen Cave
demonstrated here, the males seem to be dominant in any
case in a ratio of 3/2 up to 3/1 in the cave bone finds record."

Костей маленьких львят в пещерах совсем не обнаружили, подростки составляли 14%, а старые особи - 4%. Остальные - более 80% - взрослые особи.

"Cub remains are missing, and adolescent
remains take 14%, whereas the highest mortality is in the
best adult to high adult ages within the lion remains found
in the hyena and cave bear den caves with 82%. Finally,
the high adult to older lions are again less represented with
4%."

Выводы Дидриха о причинах проникновения львов в пещеры:
1. Слабые или больные львы воровали еду у обитавших в пещерах гиен.
2. Львы (в основном самцы) возможно проникали в пещеры чтобы убивать гиен и их потомство, чтобы уничтожить хищников-конкурентов.
3. Львы пробирались в пещеры чтобы поохотиться на пещерных медведей, особенно в горных лесах зимой, когда другой добычи было мало.

"Lions, especially weak or ill individuals,
seem to have sneaked into the communal den caves to steal
prey from hyenas. The male lions also might have tried to
kill hyena cubs at their raising den sites to kill the hyena
breeding as a result of antagonism. ... The few higher amounts of male lion remains in the
studied cave areas (ratio in total 3/2) also present even with
3/1 in the Zoolithen cave might indicate that males went
for antagonism and active hyena killing into their dens,
where they were sometimes killed. ... Lions seem to have sneaked into the caves to kill the
herbivorous cave bears for feeding purposes, especially in
winter times, and especially in boreal forest mountainous
regions, where other megafauna was absent."

Gosha01 :

На мой взгляд правдоподобно предположить что львы в целом предпочитали в пещеры не соваться, а лазили туда в основном кочевые самцы одиночки (или небольшие коалиции самцов) у которых не было своей территории. Вывод Дидриха о том что львы-самцы лезли в пещеры чтобы убивать гиен мне кажется не очень правдоподобным - один лев вряд ли нападёт на клан гиен в тесном пространстве, а если нападал львиный прайд то скорее жертвой гиен стала бы одна из львиц, а не лев.

Я с вами согласен!
По поводу по чему львы не жили в пещерах прайдами зимой и не охотились на медведей - представте себе зимний период, пещеру где спят медведи - допустим прайд туда зашел и убил медведицу с медвежатами, эта добыча даст возможность прожить прайду львов .....очень мало времени в пещере.
Они ведь не могли чисто специализироваться по перекочевками по одним пещерам для охоты на одних только медведей?
Медведи явно не входили в их рацион как основной источник пищи, да и к тому же за пределами пещеры в зимний период и в остальные периоды времени было масса конкурентов как других львов так и гиен с волками за пищу на их собственной территории так и за территорию.  Если отсиживаться только в одной пещере всю зиму - сыт явно не будешь, да и потеряешь влияние на своей территории.
Да и годовалые львы не получат должного обучения и опыта в охоте - если бы они сидели в пещере зиму.
А вот самцы одиночки (молодые, старые или раненые/больные) это уже другое дело.
Да и гиены маловероятно жили зимой в пещерах, одним медведем сыт не будеш, а зимой копытный молодняк уже окреп и что бы его добыть нужно по трудится, не всегда же гиены надеялись на падаль или на отбор добычи у львов или волков.

Отредактировано Artem (27 November 2012 03:06:08)