Dany Boy :

Навряд ли имеет смысл применять средние показатели для вычисления пропорций.

Отчасти согласен.

Dany Boy :

Так, есть еще данные в работе "Determination of some blood parameters in the African lion" (2008). В этой работе были измерены 72 льва. Там средняя длина самцов от кончика носа до кончика хвоста ~280 см, самок — ~250 см. Из них на хвост ~80-90см. Промеры по контуру. К сожалению нет данных по высоте, и не указан регион.

Многовато- 190-200см длины тела для льва самца, почти как у тигра выходит. 2м лев-уже очень крупная особь, тигры же с 2 метров только начинаются.

Dany Boy :

В "Льве Серенгети" Шаллер ссылается на данные Ричарда Майнертзагена от бородатого года: длина самца — ~241-269 см, длина самки — ~246-284 см.

А здесь занизили. К тому же самка согласно этим данным даже длиннее по максимальным показателям, чего не может быть. Наверное, выборка скромная.

Dany Boy :

Я к тому, что данные разнятся, и, полагаю, имеет смысл вычислять пропорции по промерам конкретных особей, а не по усредненным цифрам.

Соглашусь. А еще замечу, что полной зрелости львы достигают в 6 лет, не в 4 года.

Dany Boy :

Согласен. Возможно дело в том, что промер был сделан по кривой. Я тут нашел все-таки каких львов мерили — это львы из нескольких зоопарков.

Ну, зоопарковые получают всю ту полноту питания, как правило, которой почти никогда не достигают в природе. Возможно, поэтому и "растут" до 2м.

Иван Сергеевич :

В общей сложности — да. Но основной рост таких показателей как длина и высота идет примерно до 4 лет. После 4 он практически не заметен. А вот что касается брюшного обхвата, обхвата груди и общей массы, то да — до 6 и дольше.

Вообще, жизнь льва как царя прайда крайне коротка. В 2-3 года, когда юных самцов изгоняют из прайда, они обычно не могут с наскока захватить чужое царство и им требуется какое-то время, чтобы окончательно вырасти и окрепнуть (~6 летний возраст). Но с 9-10летнего возраста начинается деградация организма, иначе говоря, предпенсионный возраст, после 12 лет лев вообще уже глубокий старик. Получается, что рассвет могущества царя зверей приходится на очень краткий промежуток- примерно с 6 до 10 лет. Практика это подтверждает, даже 2 брата редко удерживают прайд дольше, чем на 3-4 года, один же лев рискует лишиться трона еще раньше. Так что убийство новым хозяином детенышей от предыдущего самца абсолютно необходимо и оправдано в целях эволюции. Львы вовсе не такие уж жестокие, как это может показаться на первый взгляд.

Dany Boy :

Навряд ли имеет смысл применять средние показатели для вычисления пропорций.

У собак меряют т. н. индекс растянутости - соотношение между длиной и высотой собаки ->
(косая длина туловища х 100) : высота в холке
Где косая длина туловища измеряется от переднего выступа плечевой кости до седалищного бугра.
Если брать только длину как абсолютное значение, то это ничего о пропорциях не говорит вообще. Львы крупнее, потому и длиннее. Но они пропорционально короче, чем самки.

Т.е. половой диморфизм вовсе не в том, что львы длиннее, а в том, что они по всем параметрам имеют бОльшие размеры, но при этом короче самок.

Иван Сергеевич :

Типичный самец льва длинее типичной самки, как и у почти всех кошек, так работает половой диморфизм. Лев- около 180-185см без хвоста, львица же в среднем 150-160 см. Самка должна быть просто очень откормленной, чтобы сравняться в длине тела со львом.

Кстати, откормленность не прибавляет длины. Может чуть добавить мышечной массы или жировой прослойки, но в пределах наследственных пропорций.

(Сколько бы тётеньки не кушали, они могут перерасти дяденек только в области талии.) 

Первый позвонок, если не ошибаюсь, атлант, - это шейный отдел. От него можно мерять животное, если хочешь получить шкуру. Но для выяснения пропорций тела, ИМХО, смысла особого не имеет. К примеру, у жирафа шея - отдельная песня. 

Mavra :

Dany Boy :

Навряд ли имеет смысл применять средние показатели для вычисления пропорций.

Если брать только длину как абсолютное значение, то это ничего о пропорциях не говорит вообще. Львы крупнее, потому и длиннее. Но они пропорционально короче, чем самки.

Никто и не берет только длину для вычисления пропорций. И то, что речь идет не об абсолютных значениях, а о пропорциональном соотношении, это само собой. И я не отрицаю, что самки пропорционально длиннее.

Я привел различные данные на примере длины только, чтобы показать, что средняя цифра может варьироваться от работе к работе, и, что такие данные мало показательны для пропорций.

Если даже не обращаться к определенным работам, вот данные с пресловутой Википедии (сразу привожу среднюю цифру, в см): длина — 210 (m), 157 (f), высота — 123 (m), 107 (f). При таких показателях львица пропорционально короче льва, но это не говорит о том, что так и есть. Ведь это средние цифры, вычисленные относительно каких-то нижних и верхних показателей.

К сожалению по промерам отдельных взрослых особей львов у меня нет информации. Но есть по тиграм ("Тигры Сихотэ-Алинского заповедника", глава 7, приложение 7.1). У тигра и у льва, конечно, разные пропорции, но то, что самка длиннее самца должно работать и для тигра, полагаю?

Я не буду переписывать сюда данные, все можно посмотреть по ссылке. Но уже по промерам нескольких особей, можно заметить, что да — тигрицы пропорционально длиннее тигров.

Территория прайда – участок, занимаемый группой львиц, размер которого в большей степени зависит от пищевых ресурсов. Самцы обычно держатся в его «ядре», периодически обходя периферию и охраняют всю территорию, оставляя физиологические метки и вокально заявляя свои права на участок. Для львиц участок в большинстве случаев является приватной унаследованным местом постоянного обитания для охоты и выращивания детёнышей. Для самца это в большей степени является местом кормления и занимаемая самками местность, с которыми он может спариваться и иметь потомство. В общем плане социальная группировка львов подразумевает некоторое иерархическое разделение: охотничьи функции, в основном, исполняются самками, в то время как резидентные самцы защищают прайд от внешних посягательств, охраняют потомство, являются «тяжёлой» артиллерией при охоте на крупноразмерную добычу или особо назойливых хищников и владеют первостепенными правами при кормлении.
  Прайд львов использует чётко определённую территорию - семейный участок. Величина участков обитания стай определяется ландшафтом и сильно варьирует по регионам. В каждом ландшафте размер участка обусловливают плотность популяции, обеспеченность кормом, укрытиями, водопоями, степень преследования хищников. При снижении плотности населения участки обитания увеличивались. Сезонные колебания размеров участков обитания также тесно связаны с обеспеченностью кормом, поэтому в открытых ландшафтах, где копытные широко мигрируют и в сезоны засухи корма становится мало, наблюдается увеличение площади используемой территории. Конфигурацию участка обитания определяют рельеф местности, размещение укрытий, водопоев и перемещения львов по участку обитания связаны с поиском добычи. Их маршруты пролегают по местам наиболее вероятной встречи с жертвами. Обследование различных частей участка обитания проходит с разной интенсивностью и определяется сезонно-стациальным размещением копытных. Лавридж и соавт. (Loveridge et al., 2007) вывели формулу, согласно которой львы не обитают на территории, содержащей биомассу добычи меньше, чем 100 кг/ кв.км, при наличии 1 льва на 161.3 кв.км. Логично, что изменение в биомассе жертв на единицу площади может быть достигнуто только путём изменения их размеров тела либо количества добычи или же в совокупности обоих факторов. Это подтверждают наблюдения, когда в засушливых саваннах большие прайды занимают большую территорию, а при  увеличении биомассы могут сократить размер охотничьего участка.
  Как самцы, так и самки охраняют территорию прайда от пришельцев. Однако данная обязанность опять-таки выполняется, как и в охотничьей тактике, неравномерно: одни львы постоянно заявляют о своём праве, другие – бета-особи, предпочитают соблюдать нейтралитет, выполняя роли «нянек» для подрастающего потомства или же попросту «отсиживаясь». При отсутствии в силу различных причин доминантного самца львицы тоже ревностно охраняют границы охотничьего участка, защищая территорию от вторжения чужих самцов и аналогично действуя по отношению к другим самкам или территориальным притязаниям соседнего прайда. Но в первую очередь размер территории зависит от количества находящейся на ней потенциальной добычи. Встречи между соседними прайдами нередки и более половины из них перерастает в конфликт, в котором большая группа почти всегда выигрывает (Macdonald et al., 2010). В Серенгети крупные прайды, проживающие в более качественной среде обитания, вне конкуренции с меньшими группировками и имеют больше шансов сохранить контроль над территорией.
  Большинство млекопитающих демонстрируют множество вокальных и визуальных коммуникационных систем. У львов в большей степени используется биохимическая коммуникация, связанная с запаховым обследованием партнёров и оставлением запаховых меток. Источниками данных сигналов могут быть моча, кал, выделения половых органов, а также выделения анальных, прекаудальных желез и слюна. Также широко представлена акустическая коммуникация вокальных сигналов – особенно при наличии на границах охотничьей территории кочевых львов и угрозе их вторжения. Все виды маркировочного поведения - оставление запаховых субстанций, территориальные метки вокальными сигналами, поскрёбы и т.п. у льва проявляются так же, как и у остальных кошачьих (Bothma, 1988).
  В настоящее время можно с большой степенью уверенности утверждать, что изменения в количественном размере прайда отражают избирательный потенциал социальных животных в регулировании размеров группировки и её иерархии в данных экологических условиях. В первую очередь эти различия отражают временные и пространственные модели социальных взаимоотношений наличием доступных ресурсов, эффективностью кормления, вероятностью спаривания и репродуктивным успехом.
  Таким образом, можно ожидать, что размер группы крупных пантерин в районах с низкой вегетативной производительностью и, соответственно, с относительно низкими пищевыми ресурсами, будет не слишком большой. Примером тому могут служить львиные прайды Серенгети, в которых начало сухого сезона знаменует раздробление больших прайдов на более мелкие группировки. Кроме часто встречающихся одиночных самцов львов (около 20%) в этот период нередки случаи одиночного образа жизни самок, при наступлении более благоприятных условий объединяющихся в прайды (Bothma, 1988).
  Кочевые львы Серенгети не защищают охотничьи участки – так же, как и в южной Калахари, где зафиксированы встречи с кочевыми группировками львиц (до 3 особей). Прайдовые территории львов в Калахари занимают площадь 120 - 273 кв.км, в национальном парке Этоша -  до 500 кв.км (где ключевым фактором является наличие водоёмов), в Савути львы занимают территории размером 300 кв.км, а в засушливых масайских вельдах Танзании наблюдается самая низкая плотность льва – одна особь на 306 кв.км (Bothma, 1988) и данные участки могут со временем меняться в чёткой корреляции от размеров прайда и изобилия добычи. Очевидно, популяционная плотность и размер прайдов, видимо, были также низки и у берберийских, или атласских львов (Panthera leo leo).
  Немаловажной причиной, влияющей на размер участка, является и гидронасыщенность. В национальном парке Хванге (Зимбабве) средняя площадь львиного прайда составляет 388 кв.км (Loveridge et al., 2009), что на порядок больше, чем участки львов Нгоронгоро (Танзания) - 45 кв.км. Hanby и др., 1995), резервации Селус (Танзания) - 52,4±26,3 кв.км, национальном заповеднике Масаи Мара (Кения)  - 71±20 кв.км, а также больше охотничьих территорий львов Серенгети (Танзания) - 200 кв.км или в национальном парке Крюгера (Южная Африка) - 107 кв.км, но сходно с площадями в национальном парке Этоша (Намибия) - 404±183 кв.км (Macdonald et al., 2010). Это демонстрирует популяционную составляющую, пропорционально зависящую от количества добычи в засушливый сезон и наличия постоянных источников воды.
  Ещё одним фактором, влияющим на оптимальный размер группы может быть конкуренция других хищников – таких, как пятнистая гиена, что наглядно проявляется особенно в небольших прайдовых группах Калахари и Серенгети. Сосуществующие хищники обычно конкурируют в разной степени и главным образом в зависимости от их потребностей в доступности пищевых ресурсов. В некоторых экосистемах эти конфликты нивелируются температурным диапазоном в течение суток, а также экологическим распределением по различным типам среды обитания, и разнообразием диетического предпочтения. При этом степень конкуренции оказывается не столь значительной. Хищники преследования - гепарды, гиеновые собаки и пятнистые гиены демонстрируют другое охотничье поведение и выбор более мелкоразмерных жертв. Но при неблагоприятных условиях их пищевые предпочтения с учётом социальности адаптивно смещаются в размерный диапазон добычи, ранее не входивший в пищевой реестр. И взаимоотношения с хищниками зависят от численности конкурентов или клептопаразитов в определённой экосистеме. Соответственно возрастает внутривидовая конкуренция при кормлении. В засушливых вельдах Южной Африки, лев является ближайшим конкурентом леопарда, потому что наличествует значительная степень соразмерного перекрытия общих жертв,  национальном парке Этоша часты весьма агрессивные стычки львов с гиенами – как и в Савути, где количество гиен в каждом клане насчитывает до 50 особей. В Серенгети львы теряют до 10% своей добычи в конфронтации с гиенами, а в  национальном парке Крюгера и заповеднике Масаи Мара они ведут беспрестанную войну с леопардами (Bothma, 1988).
  Воспроизведение и популяционные параметры, как указано выше, зависят от пищевого изобилия, являющегося основным регулятором численности хищников – например, при снижении биомассы жертв крупные прайды могут дробиться на более мелкие группировки. Смертность в засушливые периоды приводит к освобождению охотничьих территорий и популяция львов восстанавливается благодаря инфильтрации кочевых особей, занимающих вакантные участки (Hanby et al., 1995). Смертность не очень высока среди взрослых львов, однако детёныши находятся в основной группе риска. В экосистеме Серенгети, большинство львов умирают от болезней, голода, и конфликтов с соперниками или другими хищниками – до старости доживает только 10% всех львов и более 50% всех детенышей погибают до достижения репродуктивного возраста (Schaller, 1972). У львов в южной Калахари смертность детёнышей может достигать 90%, особенно в годы сильной засухи (Eloff 1973). В Савути соотношение полов примерно 5:1 в пользу самок, как было описано ранее (Cooper, 1991). В Национальном парке Найроби взрослых самок львов также больше, чем самцов; а в национальном парке Этоша противоположная ситуация. В других регионах Африки соотношение полов среди взрослых львов ближе к единице. Эти соотношения показывают, что выживание у африканских львов зависит от возраста и пола, но переменные между популяциями.
  В засушливых районах помёт львицы также меньше (Bothma, 1988). Самки покидают прайд на время родов, но возвращаются, как только детёныши достаточно подрастают (в возрасте 6-8 недель), что снижает риск их убийства манипулятивными самками и повышает возможность конкуренции с другими львятами, когда детёныши уже способны побороться за доступ к материнским соскам наряду с другими собратьями. При наличии собственных детёнышей самки способны на коммуникативное общение с чужими и существуют подтверждения, что они отличают своё потомство. Замечено, что даже при объединении львят в ясли самки чаще кормят именно своих котят и даже иногда могут отказать в доступе к соскам чужих детёнышей (Pusey, Packer 1987). Львята также ведут себя по-разному по отношению к своим матерям и других самкам, уделяя больше внимания именно первым. Но общее кормление и игровые взаимоотношения, несомненно, играют ключевую роль в сильной связи между однопомётниками. Самцы львов непосредственного участия в воспитании детёнышей не принимают (McBride, 1990).
  Инфантицид, являющийся ещё одним фактором жестокой конкуренции, наблюдается у африканских львов регулярно. Самцы, возглавляющие прайд, стремятся уничтожить потомков своего предшественника, тем самым стимулируя эструс самок, который в прайде происходит почти одновременно – очевидно, синхронизируясь через феромоны (Packer, Pusey 1987). В противном случае, нормальный интервал между родами составляет 2 года, что с точки зрения репродуктивной стратегии недопустимо. Самцы занимают лидирующие позиции временно - как правило, в расцвете сил, длительностью 3-5 лет и, в сущности, являются в большинстве случаев отцами лишь одного помёта (Packer et al., 1988).
  Акты инфантицида явно невыгодны для самок. Это часто приводит к агрессивным конфликтам новоиспечённого лидера с женской группировкой и иногда матерям удаётся защитить своих детенышей, но это случается очень редко. В ряде случаев львицы могут бежать со своим потомством (Pusey, Packer 1994), в результате чего фактически происходит лишь частичный захват прайда. Однако, несмотря на это, смертность детёнышей в результате инфантицида может быть очень высокой (Packer, Pusey 1984). Впоследствии эструс львиц возникает каждые несколько недель в течение 4 или 5 месяцев, пока они не забеременеют. Этот интервал сексуальной гиперактивности, возможно, является некоей формой страхования от дезертирства новых самцов и упрочения социальных связей с ними.

Пищевое поведение при совместной утилизации туши львицами может иногда протекать агрессивно; причём замечено, что при кормлении нередко принимает участие больше особей, чем при охоте. Мелкая добыча поедается на месте, крупная оттаскивается на территорию «ядра» охотничьего участка прайда, где доступ к ней получают и остальные члены.
  Самец всегда доминирует при разделе добычи, хотя в случае самостоятельно убитой жертвы кормится ей самостоятельно. После лидера группы наступает очередь взрослых львиц и детёнышей. В данной ситуации возможны конфликты с другими социальными хищниками – пятнистыми гиенами, которые редко отваживаются на активные действия при более чем четырёхкратном численном превосходстве и лишь в исключительных случаях в присутствии резидентного самца (Cooper 1991). По наблюдениям Шаллера (Schaller 1972) в ходе прямых столкновений между несколькими львами (1-2) и гиенами (20-40 особей), 44% жертв в конечном счёте были оставлены последним. Тем не менее, по сведениям других исследователей (Scheel, Packer, 1991), львы оставляют гиенам только остатки пиршества после того, как большая часть мяса была съедена. Ключевой вопрос заключается в том, что одиночная самка льва гораздо чаще теряет свою добычу.



Соотношение различных размеров добычи при групповом поведении членов прайда. Небольшая добыча включает в себя все виды весом менее 100 кг (например, газели и бородавочники); средняя добыча варьируется в размерах 100-250 кг (например, антилопы гну и зебры); крупные жертвы составляют добычу более 300 кг (например, буйволы, антилопы канна и жирафы). Существует явная неоднородность в численном составе охотничьих (п = 276 наблюдений) и питающихся (п = 86) групп (Bothma, 1988).

  В результате вышеизложенного, наличие социального поведения требует эволюционного объяснения. Предлагается три различных гипотезы: родственные связи (Hamilton, 1964), паритет (Axelrod, Hamilton 1981; Trivers 1971) и мутуализм (Dugatkin et al., 1992; Lima, 1989; Smith 1983.).
  Сотрудничество, основанное на генетическом родстве, требует, по крайней мере, способность распознавания родственников. Таким образом, выгода в первую очередь заключается в  минимизации усилий на территориальную оборону. Паритет ставит больше когнитивных требований, поскольку каждая особь должна основывать свои решения о сотрудничестве, опираясь на прошлый опыт и, следовательно, требует сложных познавательных способностей.
  Если первая гипотеза вполне объяснима на примере прайда, а вторая применима при объединении нескольких неродственных самок или временной гегемонии самца, то сотрудничество в коалициях самцов лучше всего объясняет мутуализм (Grinnell, 2002). Развитие мутуалистических отношений происходит, наиболее вероятно, когда: 1) одиночка имеет низкую вероятность успешной охоты или воспроизведения, 2) получаемая польза превышает затраты, требуемые на поддержание взаимоотношений и 3) взаимодействие партнеров происходит на протяжении длительного периода времени. Эти условия соответствуют наблюдаемым у самцов львов: репродуктивный успех одиночных самцов низкий, шансы выжить при кочевом образе жизни выше и, как только коалиция образуется, то сохраняется в течение всего срока жизни её членов.
  И самцы и самки африканских львов получают репродуктивное преимущество при социальном образе жизни. Связи между сотрудничеством и репродуктивным успехом одинаковы для обоих полов: сотрудничество с членами группы снижает энергетические затраты, с которыми сталкивается каждый из участников и поддерживает размер группы, необходимый для защиты пищевых ресурсов, имеющих решающее значение для успешного размножения: оптимальный размер – до 10 участников (Packer et al., 1988). Члены большего прайда также имеют более продолжительный срок жизни, как и процент выживающих детёнышей выше. Не имеется также доказательств, что лидирующие самки получают дополнительные выгоды от ведомых, как и не существует доминантной иерархии среди самок, способствующей асимметричному разделению территории или пищевых ресурсов (Grinnell, 2002), все они занимают одинаковое социальное положение, а самцы не демонстрируют брачных предпочтений в отношении отдельных самок.
  Гипотеза дисперсии Ямагучи и соавт. (Yamaguchi et al., 2004) предполагает, что существуют обстоятельства, при которых наличие ресурсов способствует аккомодации нескольких особей в пределах небольшой, но эргономически выгодной территории. Это происходит, когда общие затраты при наличии соседствующих особей не превышают общие выгоды. В богатых биотопах Серенгети, начальное образование групп на основе совместных охот вряд ли увеличит потребление пищи на одного члена группы, предполагая, что этот фактор не может сыграть важную роль в развитии социальных отношений. Тем не менее, с другой точки зрения, самка, образуя связь с другой женской особью, повышает собственный успех при возникновении прямой конфронтации с другими хищниками (Cooper, 1991).
  Возможно, социальность львов эволюционировала в следующей последовательности. Самка льва, ведущая одиночный образ жизни в экологических условиях, сходными с нынешними биотопами, в которых обитает Panthera leo, обычно охотилась на жертв, которые были близки по размерам с её собственным весом тела и трупы жертв регулярно привлекали конкурентов к месту убийства. Впоследствии время дисперсии дочернего потомства в силу обстоятельств продлилось - возможно, затраченные на изгнание усилия оказались высоки под давлением конкурирующих хищников, что позволило дочерним особям находиться в пределах материнского участка. Возможно, между ними возникала спорадическая связь при встречах или общем кормлении, что способствовало повышению уровня терпимости на основе генетического родства. Также мать не могла доминировать над выросшими половозрелыми дочерьми, как и над их потомством. Последующим шагом была коммунальность в воспитании детёнышей, в первую очередь направленная на их защиту и, уже как следствие – групповая охота.
  Вышеизложенные аргументы демонстрируют многофакторный подход к социальности львов. Гринелл (Grinnell, 2002) считал, что основополагающей причиной является именно открытая среда обитания с меньшим уровнем маскирующих условий. Открытый ландшафт имеет и ещё одно следствие: гораздо более заметная добытая жертва для стервятников и различных клептопаразитов.
  Таким образом, львы способны успешно колонизировать регионы даже с дефицитом добычи, адаптируясь к таким обстоятельствам, при которых выживание одиночной особи затруднительно. При рассмотрении селективного преимущества группового образа жизни стоит также помнить о присущей возможности фенотипических изменений в социальных моделях и ярким примером здесь является азиатский лев. Хотя и его африканский сородич при необходимости тоже может демонстрировать различные степени социальности.

ЛИТЕРАТУРА:

  - Axelrod, R. and W. D. Hamilton 1981 The Evolution of Cooperation. Science 211:1390–1396.
  - Bauer, H. and S. van der Merwe (2004). Inventory of free-ranging lions Panthera leo in Africa. Oryx 38: 26-31 Bertram, B.C.R. (1975). The social system of lions. Scientific American. 232: 54-65.
  - Bekoff M., Daniels T. and Gittleman J.. Life History Patterns and the Comparative Social Ecology of Carnivores. Annual Review of Ecology and Systematics, Vol. 15 (1984), pp. 191-232.
  - Bothma P. Carnivore Ecology in Arid Lands. Springer, 1998
  - Boyd, R., Richerson, P. 1988. The evolution of social behavior in sizeable groups. /. theor. Biol., 132,337-356.
  - Chardonnet, P. (2002). Conservation of the African lion: contribution to a status survey, International Foundation for the Conservation of Wildlife, France 8 Conservation Force, USA.
  - Cooper, S.M. (1991). Optimal hunting group size: the need for lions to defend their kills against loss to spotted hyaenas. Africa Journal of Ecology 29: 130-136
  - Dugatkin, L. A., M. Mesterton-Gibbons, and A. I. Houston 1992 Beyond the Prisoner’s Dilemma: Toward Models to Discriminate among Mechanisms of Cooperation in Nature. Trends in Ecology and Evolution 7:202–205.
  - Eloff, F.C. 1973. Lion predation in the Kalahari Gemsbok National Park. J. Sth. Afr. Wildl. Mgmt. Ass. 3(2):59-63
  - Funston, P., G. Hemson, A.A. Mosser, H. Bauer, C. Packer, A. Loveridge 8 L. Frank (2007) Flexible sociality ensures the persistence of lion populations when persecuted by humans. Abstract: Felid Biology and Conservation Conference, September (18-20) 2007, Oxford, 59pp.
  - Grinnell J. Modes of cooperation during territorial defense by african lions. Human Nature, Vol. 13, No. 1, 2002
  - Guggisberg, C.A.W. (1961). Simba: the life of the lion. Howard Timmins, Cape Town.
  - Hamilton, W. D. 1964 The Genetical Evolution of Social Behaviour. Journal of Theoretical Biology 7:1–52.
  - Hanby J.P., J.D. Bygott 8 C. Packer (1995). Ecology, Demography and Behaviour of Lions in Two Contrasting habitats: Ngorongoro Crater and the Serengeti plains and their social systems, pp.315-331. In: Sinclair, A.R.E. 8 P. Arcese (eds.). Serengeti II: Dynamics, Management and Conservation of an Ecosystem. Chicago: University of Chicago press, 662pp.
  - Hemson, G. (2003). The Ecology and Conservation of lions: Human-wildlife conflict in semi-arid Botswana. PhD Thesis, University of Oxford.
  - Kleiman, D.G., Eisenberg, J.F. 1973. Comparisons of canid and felid social systems from an evolutionary perspective. Animal Behaviour. 21: 637-659.
  - Kruuk, H. 1975. Functional aspects of social hunting in carnivores. Pages 119-141 in G. Baerends, C. Beer, and A. Manning, eds. Function and evolution in behaviour. Oxford University Press, Oxford.
  - Lima, S. L. 1989 Iterated Prisoner’s Dilemma: an Approach to Evolutionarily Stable Cooperation. American Naturalist 134:828–834.
  - Loveridge, A., Canney, S., Hemson, G., and Sillero-Zubiri, C. (2007) Modelling the distribution of African lion population using a GIS meta-analysis. In Felid Biology and Conservation Conference 17–20 September 2007: Programmes and Abstracts, p. 68. Wildlife Conservation Research Unit, Oxford, UK.
  - Macdonald D. W., Mosser A. and Gittleman J.. Biology and Conservation of Wild Felids. pp. 125-161. Oxford University Press 2010
  - McBride, C.J. 1990. Liontide. Jonathan Ball, Johannesburg
  - Meena V.. Variation in social organisation of lions with particular reference to the Asiatic Lions Panthera leo persica (Carnivora: Felidae) of the Gir forest, India.  Journal of Threatened Taxa, March 2009, 1(3): 158-165
  - Packer C., Pusey A. Cooperation and competition within coalitions of male lions:kin selection or game theory? Reprinted from Nature, Vol. 296, No. 5859, pp. 740-742, 22 April 1982 © Macmillam Journals Ltd., 1982
  - Packer C. Pusey A. Infanticide in Carnivores. Aldine New York. 1984
  - Packer C., Pusey A. Infanticide in lions:Consequences and counterstrategies.Harwood Academic Publishers Chur, Switzerland. 1994
  - Packer, C., L. Herbst, A. E. Pusey, J. D. Bygott, J. P. Hanby, S. J. Cairns, and M. Borgerhoff-Mulder 1988 Reproductive Success of Lions. In Reproductive Success, T. H. Clutton-Brock, ed. Pp. 363–383. Chicago: University of Chicago Press.
  - Packer, C., Ruttan, L. 1988. The evolution of coopera¬tive hunting. Am. Nat., 132,159-198.
  - Purchase, G.K. (2004). Factors affecting the ratio of lion Panthera leo to spotted hyaenas Crocuta crocuta in protected areas of Africa: competition and/or available prey. PhD Thesis, University of Aberdeen, pp.169-184.
  - Pusey A., Packer G.. Non-offspring nursing in social carnivores: minimizing the costs. 1987  Behavioral Ecology Vol. 5 No. 4
  - Rubenstein D. and Wrangham R. Ecological Aspects of Social Evolution Birds and Mammals. Princeton University Press Princeton. 1986
  - Schaller, G. (1972). The Serengeti Lion. University of Chicago, Chicago, 480pp.
  - Scheel D., Packer C.. Group hunting behaviour of lions: a search for cooperation. Anim. Behav., 1991,41, 697-709
  - Smith M. 1983 Game Theory and the Evolution of Cooperation. In Evolution from Molecules to Men, D. S. Bendall, ed. Pp. 445–456. Cambridge: Cambridge University Press.
  - Stander, P.E. 1992. Foraging dynamics of lions in a semi-arid environment. Can. J. Zool. 70.
  - Trivers, R. L. 1971 The Evolution of Reciprocal Altruism. Quarterly Review of Biology 46: 35–57.
  - Yamaguchi N., Cooper A., Werdelin L. and Macdonald D. W.. Evolution of the mane and group-living in the lion (Panthera leo): a review. J. Zool., Lond. (2004) 263, 1-342, 2004 The Zoological Society of London

Mavra :

Берберовых,

Вы только вдумайтесь- Лев Львович Берберов
Тигр Бенгалович Амуров

Интересно, он родился с таким ФИО или специально менял в паспорте?

Кстати, лев убил только сынишку и сильно травмировал жену Берберова. Немало, но не "вырезал всю семью". Проблемы начались после смерти "вожака прайда"-архитектора Берберова, по сути, их лев тупо пытался "захватить прайд". Сам же Берберов умер за 2 года до трагедии от инфаркта.

Вики: "В Баку семья Берберовых держала в домашних условиях крупных хищных животных: львов, пуму. Их питомцы снимались в различных художественных фильмах. О семье была снята киноповесть «У меня есть лев». Глава семьи оставил работу архитектора и стал заниматься только своими животными. В 1978 году Лев Львович умер от инфаркта и его семья перестала справляться со львами. 24 ноября 1980 года лев убил сына Льва Львовича — Романа и травмировал вдову Нину Берберову."

Иван Сергеевич :

Mavra :

Берберовых,

Вы только вдумайтесь- Лев Львович Берберов
Тигр Бенгалович Амуров

Интересно, он родился с таким ФИО или специально менял в паспорте?

Вроде как по своему имени-фамилии - решил, что судьба львенка выкормить.

Ну да, жена выжила, погиб только сынишка. Я и не писала, что вырезал. Порвал того, кто попался "под горячую лапу".
(Тот мой пост был в тем про социально поведение кошек. Переносить этот мой ответ туда же или оставить в этой теме - на усмотрение модератора.)
На тот момент действительно уцелела только дочь. Матери в больнице даже не сразу сказали, что сын погиб. Когда она узнала, то еще три месяца в больнице пробыла.

Там, если подробнее, ситуация такая была. Первый лев, Кинг I, был выкормлен и выхожен Берберовыми, был в более подчиненном положении по отношению к людям. Его звездная роль была, в "Приключениях итальянцев в России", если помните. И погиб он во время съемок в Москве. Территорию его выгула не оградили, он гулял свободно, его считали совсем ручным. Лев "поиграл" со случайным прохожим, сбив его с ног и подмяв под себя, и был застрелен милиционером.

Потом завели второго льва, Кинга II. На эту покупку уже знаменитости собирали деньги и купили здоровеньким и благополучненьким. Как Нина Берберова говорила, Кинг 1-й любил всех, а Кинг 2-й привык, чтобы его любили.

Кинг 2-й в тот роковой день нервничал (полагают, что из-за течки у пумы). Соседу это надоело (можно понять), но он стал выражать свое недовольство странным образом - кидал на балкон, гда за сеткой гулял лев, подожженный мусор. Лев заметался от запаха гари, прыгнул на антресоль (там было его место), недолетев, завис на лапах, потом упал на спину, вскочил и кинулся на Нину, которая вышла из кухни посмотреть, что горит. Сын решил помочь матери (ага, младший в стае кинулся на старшего, наказывавшего самку!), лев скальпировал его и сломал шею.
Милиционеры стреляли по льву через окно. Пуму убили "за компанию", она ни на кого не кидалась, т.к. сама испугалась буйного льва, запаха гари и крови.

Кот, почитайте всю историю. Если бы они его не взяли домой, животное бы попросту усыпили.

Трагедии не должно было быть, Кинг I был очень добрый и спокойный, совсем не агрессивный. Если бы не мент, который благодаря этому продвинулся по службе и сейчас депутат гос. Думы, то все было бы хорошо. Кинг 2, да, для домашнего содержания не годился, но это уже другой вопрос, что для дома котят нужно тщательно отбирать.

Рацион львов по Хейворду и Керли (Hayward, Kerley 2005):



  Индекс Джейкоба: степень доверительных интервалов (учёт погрешности) при расчёте результатов (Jacobs, 1974).

Кот :

КАК МОЖНО ЛЬВА ДЕРЖАТЬ В КВАРТИРЕ! ДА ПРОСТИТ МЕНЯ БОГ, НО У ТАКИХ ЛЮДЕЙ НЕ ВСЕ В ПОРЯДКЕ С ГОЛОВОЙ!

Тогда много об этом говорили. И именно с таким недоумением.
Берберовы жили в Баку. По инфе из инета, вроде их идею поддержал Гейдар Алиев. Им вроде даже по льготным ценам мясо продавали...
Кто-то умилялся. Кто-то считал манией величия и дурью...

Иван Сергеевич :

Кот, почитайте всю историю. Если бы они его не взяли домой, животное бы попросту усыпили.

Ну опять же, любимый пример - Карен Даллакян (не Тигран Амурян ). Вылечил и подрастил тигренка, да и пристроил его в специальный заповедник для хищников-инвалидов. И кормят зверя, и места для игр и общения с другими животными полно. Огороженный кусок амурской тайги под Хабаровском.
А ведь все шло только к усыплению. Тигренок не просто болел, но и после улучшения состояния перспективы никакой не предвиделось, он так и остался инвалидом. Но в квартире, в большом городе, держать такое животное нет резона. Риск велик.