Вы не зашли.
Объявление
"Давайте только проявлять больше внимания, терпимости и уважения к чужому мнению — вот и всё." — Gennadius.
— О размещении изображений на форуме, О рекламе на форуме
#2101 27 July 2012 16:18:41
- Crazy Zoologist
- Гость
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Ты бы лучше Корвина да Шиша послушал здесь - они гораздо лучше знают тему, чем даже профессиональные биологи там, которые специально не занимались пещерным львом.
А что касается морфологии я их как раз и слушаю.
То, что ты говоришь по поводу скорости эволюции пещерных львов я понимаю.
Пока что все доказательства АртёмСаныча сводятся к тому, что одни учёные продолжают именовать пещерного льва Panthera leo spelaea. Он оперирует понятиями кариотипа, хотя механизм действия хромосомного набора до сих пор никем не изучен, не говоря уже о генетических аберрациях; а фенотипические нюансы во внимание совершенно не принимает. Я прекрасно понимаю, что Артём - упрямец, который будет с пеной у рта доказывать свою линию, даже не имея сколько-нибудь весомых аргументов. Но хотелось бы плодотворную дискуссию с обстоятельными выводами и корректными доказательствами. Пока что этого не получается и очень жаль.
ОТЧАСТИ верно, но я как раз ничего не пытаюсь доказать. Так как ДОКАЗАТЕЛЬСТВ у меня нет. То есть на 100% я не говорю, что это один и тот же вид.
Напротив, вы более категоричны в своем утверждении, что это отдельный вид.
Да, и кстати. Мне наоборот хотелось бы, чтобы пещерный лев оказался ДРУГИМ видом льва. Так интереснее. :-)
#2102 28 July 2012 01:00:36
- Сorvin
- Модератор
- Откуда: Двор Хаоса
- Зарегистрирован: 28 December 2009
- Сообщений: 5867
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Офф-топно, конечно, заранее прошу прощения…
Ну, это отрадно слышать и слава дедушке Дарвину, что хотя бы в глубине души подспудно ты со мной согласен. Только вот ты говоришь - «интересно», что в подтексте подразумевает некий игривый настрой, а я стараюсь в этом вопросе разобраться досконально. Наверное, этим и отличается профессионал от любителя – внимание к мелочам, компетентность в малейших нюансах, масштабность мышления (с учётом применения нестандартных способов решения задач) и верный вывод при анализе всех сложившихся и даже грядущих в потенциале ситуаций (просчитывать на несколько шагов вперёд).
Третье качество у тебя развито прекрасно (как выразился Naturalist – «пролетарское чутьё»), что мне в тебе весьма импонирует, хотя и зачастую тебя бросает «не в ту степь» ; четвёртое дано не всем и не всегда – это чуть ли не интуитивная особенность, в основе которой лежит отточенность логики, дифференцированное применение подходящих аргументов, абстрактное восприятие ситуации, общий уровень эрудиции, оперативное принятие решения и, самое главное – объективный итог совокупности всех достоверных анализов, базирующихся на признанных фактах плюс расчёт на ожидаемый итог и альтернативные последствия. Если Макиавелли не читал, то в шахматы, надеюсь, играть умеешь.
А первые два вырабатываются усидчивостью, скрупулёзным вниманием, штудированием и закреплением чуть ли не на уровне рефлексов. Откровенно жаль, что вот именно этого в тебе и не присутствует – в фундаментальных знаниях даже на базисном уровне у тебя такие пробелы всплывают, что впору школьные учебники биологии читать.
К выводу о видовом статусе Panthera (leo) spelaea (скобки поставил из уважения к тебе и соблюдения таксономической корректности) я пришёл ещё в 2010 г (признаюсь, что выглядит пафосно, но я просто делюсь ходом собственных изысканий), Тогда я брал себе за правило читать в день до одной статье, невзирая на различные обстоятельства и наиболее интересные моменты конспектировал в Кондуит (да, было и такое и читавшие Л. Кассиля меня поймут). Естественно, с дифференциацией хищных млекопитающих и особенно – пантерин. Позже, по мере возможности, перечитывал тезисы и анализировал, делая пометки на полях. Изыскивая любые подходящие моменты – пока мои студенты пишут лабораторные; пока жена шляется по магазинам, а я ожидаю её в машине; иногда просто перед сном. Каждый с ума сходит по своему и палеонтология для меня – Хобби. С большой буквы.
Ты знаешь, что я ископаемые остатки в первую очередь рассматриваю с точки зрения морфологических позиций. Тём, ты сам читал статью, из которой выдернул схему? Ну ведь до смешного доходит, старина. Постараюсь разложить по полочкам, давай её почитаем:
Comparative morphological analysis of Pleistocene and Holocene lions on the level of geographic populations resulted in the description of two basic evolutionary lines: the spelaea group of the Holarctic Pleistocene and the leo group of Africa and southern Asia (Hemmer, 1974). Most authors favour the taxonomic combination of these groups within the species Panthera leo (Hemmer, 1974; Kurten, 1968; Turner and Anton, 1997), but some prefer a taxonomic separation at the species level, into Panthera spelaea and Panthera leo (Baryshnikov and Boeskorov, 2001).
Сравнительный морфологический анализ львов плейстоцена и голоцена на уровне географических популяций приводит к описанию двух основных эволюционных линий: группа spelaea плейстоценовой Голарктики и группа leo Африки и Южной Азия (Хеммер, 1974). Большинство авторов поддерживает таксономическую комбинацию этих групп на уровне подвидов Panthera leo (Хеммер, 1974; Куртен., 1968; Тёрнер и Aнтон 1997 г.), но некоторые предпочитают таксономическое разделение на уровне видов - Panthera spelaea и Panthera leo (Барышников и Боескоров, 2001).
* - морфологические отличия общепризнанны. В оппонентах – уважаемые исследователи, но из 60-70-х гг; из современных только доктор Алан Тёрнер, на счету которого не имеется конкретизированных работ по плейстоценовому льву Голарктики. С нашей стороны – Барышников (ученик Верещагина, практически написавшего в 1972-м учебник по этой кошке и, кстати, Николай Кузьмич первый высказал мнение о видовой обособленности), а ещё, в этой статье, правда, не указано – Марина Владимировна Сотникова (в соавторстве с Никольским) и вряд ли с такими глыбами и корифеями кто-то поспорит.
На этом можно было бы и остановиться, но заглянем и в дискуссионную часть. Я специально привожу крупный англоязычный кусок, заведомо зная о моветоне, дабы ты опять не обвинил меня в использовании выгодного для меня контекста:
According to the palaeontological record, the first divergence in the subgenus Panthera took place in the late Middle Villafranchian at the end of the Pliocene, about 1900 kya, with the dispersal of the stem species out of Africa. This gave rise to the Holarctic base jaguar population (Hemmer et al., 2001). Therefore, the split between the subgeneric Tigris and Panthera clades cannot have been a later event, but rather an earlier one.
Unfortunately, well-founded palaeontological dating is not yet possible for this point (Hemmer et al., 2001). Evolutionary rate constancy was not rejected for our data, and clock-based estimates of divergence times were therefore obtained. The age of the split between the subgeneric Tigris and Panthera clades was estimated to 1428–2295 kya (95% confidence interval), and the leopard– lion split to 1000–1559 kya. The latter split has not been unequivocally dated with palaeontological data, but our estimate is consistent with a likely Upper Villafranchian event at the beginning of the Lower Pleistocene.
Phylogenetic divergence within lions is marked by their dispersal over Europe in the early Middle Pleistocene, not before the Cromerian interglacial III or IV (Garcia Garcia, 2001), i.e., not before 600 kya. From this time on, the cave lion (spelaea group) developed in Europe, beginning with the early Middle Pleistocene Panthera leo fossilis and ending with the Upper Pleistocene P. leo spelaea (Hemmer, 1974). Our estimate for the more recent divergence within the leo group into the African and Asian extant lion subgroups, the senegalensis group in Africa (comprising all sub-Saharan African lions; Hemmer, 1974, in press) and persica in Asia (the north African Barbary lion, leo, is closer to the latter), is 74–203 kya. This split has not been dated before using palaeontological data.
In the context of this study, we have shown that a considerable mitochondrial genetic distance exists between these two cave lions and extant lions, one that is much larger than the range of genetic variation seen in living populations of lions. These results imply that our cave lion lineages were genetically isolated from the ancestors of modern Asian and African lions from the early Middle Pleistocene onwards, and went extinct without contributing mitochondrial DNA to extant lineages. The question of whether the cave lion population of Europe and the extant lion populations of Africa and Asia should be recognized as different species may be a matter of convention. In our tree, the cave lion clade is a sister to the extant lions, which means that the cave lions may be excluded from or included within the species P. leo.
Перевожу по-скорому, не обрабатывая литературно:
Согласно палеонтологическим данным, первые расхождения в подроде Panthera произошли в позднем виллафранке конца плиоцена, 1900 тлн, начиная с дисперсии основных видов из Африки. Это дало начало основной популяции ягуаров Голарктики (Хеммер и соавт., 2001). Таким образом, раскол между подродом Тигр и кладой пантерин не мог произойти позже данных событий, а предшествовал им.
К сожалению, обоснованные палеонтологические данные в данный момент пока невозможны (Хеммер и соавт., 2001). Скорость эволюционной константы недоступна для наших данных и наши временные данные оценки расхождений поэтому относительны. Время расхождения между подродом Тигр и кладой пантерин оценивается 1428-2295 тлн (доверительный интервал -95%), а леопард-лев дифференцировались 1000-1559 тлн. Последнее расхождение не датировано в соответствии с палеонтологическими данными, но наша оценка согласуется с вероятностью верхневиллафранкскими событиями в начале нижнего плейстоцена.
Филогенетические расхождение у львов отмечено их распространением в Европе в начале среднего плейстоцена, но до III или IV Кромерских межледниковьев (Гарсия, 2001), т.е. не до 600 тлн. С этого времени пещерный лев (группа spelaea), развивался в Европе, начиная со нижнесреднеплейстоценового Panthera leo fossilis и заканчивая верхнеплейстоценовым P. l. spelaea (Хеммер, 1974). Наши оценки последнего расхождения в пределах leo-группы в Азии и Африки - современные подгруппы льва, группы senegalensis в Африке (включение всех африканских львов района Сахары, Хеммер, 1974, в печати) и persica в Азии (североафриканский берберийский лев к нему наиболее близок), составляют 74-203 тлн. Это расхождение не датируется с использованием палеонтологических данных.
В контексте данного исследования мы показали, что значительное генетическое митохондриальное расстояние между этими двумя пещерными львами и современными существует, которое является гораздо большим, чем спектр генетических изменений между современными популяциями львов. Эти результаты подразумевают, что данные линии пещерного льва были генетически изолированы от предков современных азиатских и африканских львов в среднем плейстоцене и вымерли , не внося в митохондриаль ДНК ныне сохранившихся линий. Вопрос о том, должны ли популяции пещерных львов Европы и существующие популяции львов Африки и Азии быть признаны различными видами, может быть вопросом дальнейших исследований. В нашем древе клада пещерного льва является сестринской по отношению к современным, что означает, что пещерные львы могут быть как исключены, так и включены в пределы подвидов P. leo.
* - интересные эти ребята генетики, тигра в подрод выделяют. Ну да ладно - забавнее, что они допускают фоссилиса отдельной генетической линией (на основании 1 образца). И всё у них гладко без умопомрачительного энтузиазма.
Не буду дальше комментировать – думаю, и так всё понятно.
Короче, АртёмСаныч, прежде чем приводить примеры, удостоверься в том, что они действительно подпирают тебе спину, а не сталкивают. Согласись, что я мог бы наязвить на целую страницу. Поверь, старик, у меня совершенно нет камня за пазухой и я к тебе отношусь с определённой долей симпатии, но когда ты возводишь в ранг чуть ли не непреложной истины каку-нить хрень, я начинаю какать кирпичами. В силу следующих причин: во-первых, добиваясь истины (Amicus Plato, sed magis arnica Veritas); а во-вторых – совершенно недоумевая, почему ты, неглупый парень, данную фигню считаешь догматической. Знаю, что свидевшись вживую, мы бы упились бы до белой горячки и я сам далеко не ангел (крылья есть, но они перепончатые), но всякую хренотень я на своём любимом Форуме терпеть не намерен. Так что, по сути, мы делаем одно дело.
Ещё что хреново – да, твоя позиция по «пещернику» очень устраивает с точки зрения меркантильного интереса. То есть, очень даже нужен оппонент, стимулирующий к новым изысканиям и неплохо оказаться на лопатках под прессом неопровержимых (или хотя бы весомых) доказательств. Вот только с твоей стороны весьма аргументированных выкладок пока нет. Давай, старик, наращивай мускулы, с умным возражателем лишь одно удовольствие общаться.
В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
Леон Берген
Неактивен
#2103 28 July 2012 02:17:27
- Crazy Zoologist
- Гость
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Сравнительный морфологический анализ львов плейстоцена и голоцена на уровне географических популяций приводит к описанию двух основных эволюционных линий: группа spelaea плейстоценовой Голарктики и группа leo Африки и Южной Азия (Хеммер, 1974). Большинство авторов поддерживает таксономическую комбинацию этих групп на уровне подвидов Panthera leo (Хеммер, 1974; Куртен., 1968; Тёрнер и Aнтон 1997 г.), но некоторые предпочитают таксономическое разделение на уровне видов - Panthera spelaea и Panthera leo (Барышников и Боескоров, 2001).
Ну правильно. Группа spelae и группа leo. Как к примеру у медведей есть подвиды группы восточно-сибирских медведей и некоторых других.
U. a. arctos, U. a. caucasicus и другие медведи этой группы ближе друг другу, нежели к тянь-шаньским медведям. Это факт. Теперь мои домыслы, исходя из этого: если мы сравним плейстоценовых бурых медведей с современными евразиатскими медведями, то увидим, что плейстоценовые стоят от них в некотором отдалении. Разве не олгично?
Что касается морфологии, я с тобой не спорю, все очень ваерно пишешь. Я читал литературу о пещерном льве и Верещагина в том числе.
Таким образом, еще раз, скажу, что я не настаиваю ни на одной из теорий. Однако пока не принимаю ни одну из них (я не утверждаю, что пещерник подвид льва и не утверждают что он отдельный вид льва).
#2104 28 July 2012 02:19:00
- Crazy Zoologist
- Гость
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
За перевод спасибо. Работу читал, да, признаюсь не полностью, некоторые вещи недопонял (изыски генетики), но в целом стало ясно. Твой перевод лишь подтвердил, что я в основном правильно понял ту статью.
#2105 01 August 2012 00:54:20
- Wladimir
- Без пяти минут зоолог
- Зарегистрирован: 07 April 2008
- Сообщений: 1745
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Неактивен
#2106 24 August 2012 17:26:56
- Сorvin
- Модератор
- Откуда: Двор Хаоса
- Зарегистрирован: 28 December 2009
- Сообщений: 5867
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Провёл анализ по фаунистическим комплексам плейстоценовых хищников Западной Европы, скоррелировав время их появления и эволюционное развитие с климатическими изменениями. Вывод следующий: пещерный лев появился в Европе в конце первой трети кромерского межледниковья – очевидно, раньше, чем датировка первой находки в 730 тыс лет назад в Италии. Возможно, в конце гюнцского оледенения уровень моря был ещё не столь высок и сухопутные мосты в Европу наличествовали в большем количестве. Ранняя форма - Panthera spelaea fossilis отмечается как крупный хищник, сразу же занявший верхушку трофической пирамиды. Впоследствии его сменяет P. s. spelaea и его появление приурочено к началу эльстерского оледенения (окское оледенение Восточно-Европейской равнины и миндельское – Альп, 480 000 - 335 000 лет назад). Что интересно: в ряде местонахождений - де л'Aраго (южная Франция) или Лацио (Центральная Италия) его ещё идентифицируют как P. s. fossilis, а с лихвинского (гольштейнского в Западной Европе) межледниковья уже уверенно именуют P. s. spelaea. Подтверждение того, что уменьшение размеров и выработка номинативного фенотипа пещерного льва является следствием адаптации именно на суровость климата - причём с первого же похолодания.
В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
Леон Берген
Неактивен
#2107 24 August 2012 17:49:00
- Miracinonyx
- Любитель животных
- Зарегистрирован: 05 December 2006
- Сообщений: 19226
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Игорь, лихвинское = миндель-рисское = гольштинское межледниковье - это 424-374 тлн?
У меня такая временная шкала.
Неактивен
#2108 24 August 2012 21:16:44
- Сorvin
- Модератор
- Откуда: Двор Хаоса
- Зарегистрирован: 28 December 2009
- Сообщений: 5867
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Я конкретизированную датировку сам пока не нашёл, т.к. интерпретаций много – по палеомагнитке, палинозонам, руководящим таксонам ископаемых грызунов, кислородосодержащим изотопам и т.д. (даже морской трансгрессии). Впервые лихвинское межледниковье описано Борисом Петровичем Боголюбовым в 1904 г, но подобный антиквариат не достать. Кстати, помимо того, что климат того времени был теплее, чем сейчас и стратотипический разрез порядка 40 м занимает, его на два климатических оптимума подразделяют с промежуточным похолоданием. В тырнетовских псевдоэниклопедиях его датируют в границах 250 до 400 тысячелетий назад, а компания Конойко вообще определяют границы 500-350 тыс лет назад:
http://kia54.narod.ru/Erde/Teil3.pdf
Я пока пользуюсь следующей датировкой (по Западной Европе, т.к. восточный регион среднего плейстоцена пока мало интересует, да и синхронность не всегда может совпадать – отсюда расхождения в цыфирях):
1. 495 000-460 000 - первое миндельское оледенение
2. 460 000-385 000 - миндельский интерстадиал
3. 385 000-360 000 - второе миндельское оледенение
4. 360 000-310 000 – миндель-рисский интерстадиал
5. 310 000-135 000 - рисское оледенение
В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
Леон Берген
Неактивен
#2109 25 August 2012 00:33:41
- Crazy Zoologist
- Гость
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Подтверждение того, что уменьшение размеров и выработка номинативного фенотипа пещерного льва является следствием адаптации именно на суровость климата - причём с первого же похолодания.
А что спелеа был мельче фоссилиса? Я думал, что они одинаковы. В зависимости от особи, а не от вида в целом.
#2110 25 August 2012 03:36:45
- Crazy Zoologist
- Гость
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Я эту статбю уже постил. Тут европейским львом называют Panthera leo fossilis.
The origin, current diversity and future conservation of the modern lion (Panthera leo)
#2111 25 August 2012 09:12:30
- Сorvin
- Модератор
- Откуда: Двор Хаоса
- Зарегистрирован: 28 December 2009
- Сообщений: 5867
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Кот :
А что спелеа был мельче фоссилиса? Я думал, что они одинаковы. В зависимости от особи, а не от вида в целом.
Линейно и американский атрокс был крупнее евразийского пещерного льва.
Кот :
Я эту статью уже постил. Тут европейским львом называют Panthera leo fossilis.
Потому что ареал распространения Panthera spelaea fossilis в течение первых 300 тысячелетий ограничивался Западной и Центральной Европой. Самое восточное местонахождение - пещера Треугольная, Карачаево-Черкесия, если верить датировкам Векуа.
В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
Леон Берген
Неактивен
#2112 25 August 2012 09:20:06
- Crazy Zoologist
- Гость
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Ну так атрокс ведь подвид спелеа? Кстати якутские вроде были тоже крупными. Если не путаю.
#2113 25 August 2012 11:09:50
- Miracinonyx
- Любитель животных
- Зарегистрирован: 05 December 2006
- Сообщений: 19226
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Сorvin :
Потому что ареал распространения Panthera spelaea fossilis в течение первых 300 тысячелетий ограничивался Западной и Центральной Европой. Самое восточное местонахождение - пещера Треугольная, Карачаево-Черкесия, если верить датировкам Векуа.
Корвин, получается, что выйдя в Евразию лев треть миллиона лет заселял лишь маленький участок материка при том, что никаких географических барьеров к расширению ареала на восток не было?
Поразительно. Т.е. степи России, Центральной Азии и Китая все эти 300 тысяч лет заключения льва в Европе занимала пара гомотерий/большой гепард?
За датировку по альпийской шкале спасибо. Печально, что ничего надежного нет... - Пусть по регионам даты наступления и окончания оледенений могли разниться на пару-тройку веков, но не на 50-100 тысячелетий же. Глобальный климат - система глобальная. Если одна шкала показывает глобальное похолодание, значит, то же самое почти одновременно должно было начаться по всем остальным регионам.
Если разница в данных - значит просто недостоверная инфа.
Неактивен
#2114 25 August 2012 15:19:54
- Сorvin
- Модератор
- Откуда: Двор Хаоса
- Зарегистрирован: 28 December 2009
- Сообщений: 5867
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Я вижу причину (хотя, возможно, и ошибаюсь) ограничения района обитания среднеплейстоценового пещерного льва в естественных ландшафтных преградах. В кромерское межледниковье Каспий разливался почти на всё Предуралье (до Казани и почти до Нижнего Новгорода), с юга – границы Кавказского хребта (а в Предкавказье он присутствовал), с севера – видимо, климатические условия. А вот гомбасцогская пантера успела проскочить. Лишь в максимальное в среднем плейстоцене рисское оледенение (Заальское Западной Европы и Днепровское Восточной) с формированием адаптивного фенотипа, аридизацией климата и возникновением мамонтовой фауны в Берингиде он начал миграцию на восток, что в итоге вылилось чуть ли не в циркумполярный ареал. А так – да, доминантные хищники северной Азии среднего плейстоцена – псовые и урсиды, в южных областях – саблезубые кошки. Гепард, даже такой крупный, как Acinonyx pardinesis – думаю, вряд ли. Уж слишком высока конкуренция со стороны социальных канид.
В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
Леон Берген
Неактивен
#2115 25 August 2012 17:39:18
- Miracinonyx
- Любитель животных
- Зарегистрирован: 05 December 2006
- Сообщений: 19226
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Не в тему, однако вопрос все же задам: средний плейстоцен Евразии - это серый и красный волк + пещерная гиена. Так ведь? - Волки - твари очень опасные для гепарда, действительно, но ведь в южных регионах (включая Южную Сибирь), где он, видимо, жил - в степных районах обитают мелкие подвиды, видимо также было всегда. Думаешь, они опаснее ликаонов для гепарада были?
Насчет высоких широкт Евразии - очень странно в таком случае, что в отсутствии пантерин медведи Евразии не породили никого, хоть отдаленно похожего на арктодуса. Хотя ниши были, получается, свободны больше миллиона лет.
Неактивен
#2116 26 August 2012 02:00:24
- Сorvin
- Модератор
- Откуда: Двор Хаоса
- Зарегистрирован: 28 December 2009
- Сообщений: 5867
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Анатольевич, вообще-то я больше и скрупулёзней штудировал статьи с фаунистическими комплексами хищных млекопитающих, в которых присутствовал пещерный лев. Состав крупных хищников до появления этой кошки в азиатском секторе Голарктики, по имеющимся у меня сведениям, включал следующие таксоны:
Западная часть (Таджикистан) - Canis mosbachensis, C. lupus, Pachycrocuta brevirostris, Panthera gombaszoegensis, Acinonyx pardinensis, Homotherim и крупный Хепосуоп lycaonoidea. В Казахстане, кроме того, присутствуют Ursus etruscus, Megantereon, Chasmaporthetes, Lynx. Иногда встречаются фрагментированные остатки куоноподобных волков.
Западное Забайкалье - среднеразмерный Canis variabilia, Хепосуоп lycaonoidea, Ursus sp. (arctos?), Pachycrocuta brevirostris cf. sinensis, Homotherium sp., Panthera ex tigris.
Север-Восток (Якутия) - Canis mosbachensis, C. sp. (lupus?), Ursus arctos, Хепосуоп lycaonoidea, Homotherium и Panthera sp. (гомбасцогский ягуар или тигроподобная пантера).
Таксономическая скудость ископаемых остатков урсид действительно удивляет, но этот регион до сих пор изучен довольно плохо. По гиенидам: в раннеплейстоценовых местонахождениях иногда встречается быстроногий Chasmaporthetes. Похоже, доминантными хищниками открытых ландшафтов были Pachycrocuta и псовый Хепосуоп, потому что Crocuta появляется в Азии вместе с пещерным львом, в конце среднего плейстоцена.
Куньих не упоминал, так как барсук или сравнительно небольшая росомаха Gulo schlosseri вряд ли конкурентосособны. Список литературы тоже приводить не буду – он достаточно большой.
Или ты Западную Европу тоже имел в виду?
В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
Леон Берген
Неактивен
#2117 26 August 2012 13:47:08
- shish02
- Гость
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Сorvin :
Провёл анализ по фаунистическим комплексам плейстоценовых хищников Западной Европы, скоррелировав время их появления и эволюционное развитие с климатическими изменениями. Вывод следующий: пещерный лев появился в Европе в конце первой трети кромерского межледниковья – очевидно, раньше, чем датировка первой находки в 730 тыс лет назад в Италии. Возможно, в конце гюнцского оледенения уровень моря был ещё не столь высок и сухопутные мосты в Европу наличествовали в большем количестве. Ранняя форма - Panthera spelaea fossilis отмечается как крупный хищник, сразу же занявший верхушку трофической пирамиды. Впоследствии его сменяет P. s. spelaea и его появление приурочено к началу эльстерского оледенения (окское оледенение Восточно-Европейской равнины и миндельское – Альп, 480 000 - 335 000 лет назад). Что интересно: в ряде местонахождений - де л'Aраго (южная Франция) или Лацио (Центральная Италия) его ещё идентифицируют как P. s. fossilis, а с лихвинского (гольштейнского в Западной Европе) межледниковья уже уверенно именуют P. s. spelaea. Подтверждение того, что уменьшение размеров и выработка номинативного фенотипа пещерного льва является следствием адаптации именно на суровость климата - причём с первого же похолодания.
Игорь, первое появление льва в Италии (Изерниа Ла Пинета) было передатировано в сторону уменьшеия до 600-500 тыс. лет (см. Карло Мерло) В других современных работах (авторов не помню, надо искать), посв. биостратиграфии Италии фигурировали цифры 550
#2118 26 August 2012 14:13:26
- shish02
- Гость
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Miracynonyx :
Сorvin :
Потому что ареал распространения Panthera spelaea fossilis в течение первых 300 тысячелетий ограничивался Западной и Центральной Европой. Самое восточное местонахождение - пещера Треугольная, Карачаево-Черкесия, если верить датировкам Векуа.
Корвин, получается, что выйдя в Евразию лев треть миллиона лет заселял лишь маленький участок материка при том, что никаких географических барьеров к расширению ареала на восток не было?
.
Форонова в своей монографии (Четвертичные млекопитающие юго-востока Западной Сибири) описывала останки очень крупной особи Panthera (сравнима с крупнейшими экземплярами атрокса), отмечая ее сходство с Panthera spelaea (фрагмент нижней челюсти), но из-за некоторых особенностей (массивность и отсутствие закулисного схождения р3 и р4) на точную видовую идентификацию не решилась, ограничившись в итоге Panthera sp. Возраст 1000-800 тыс. лет (поздний эоплейстоцен). Я бы вообще повнимательнее присмотрелся к находкам в Азии. Жаль, что в отличие от Европы тут так мало копали.
#2119 27 August 2012 00:49:50
- Сorvin
- Модератор
- Откуда: Двор Хаоса
- Зарегистрирован: 28 December 2009
- Сообщений: 5867
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Наконец-то Владиславович появился (Андрей, ремонт закончил?). Карло Мерло? Ты ссылаешься на работу "Plio-Pleistocene large carnivores from the Italian peninsula: functional morphology and macroecology" 2007 г.? Она у меня есть но, к стыду признаться, я её пока не читал (двухсотстраничный объём напрягает), однако в ближайшее время данный пробел постараюсь ликвидировать хотя бы навскидку. Данную статью я себе в директорию "Морфология Panthera spelaea" запихнул.
По голарктическим находкам азиатского диапазона вообще - кот наплакал. Такое впечатление, что кроме Сибири, Якутии и северных областей среднеазиатских республик в советское время нигде не копали. Местонахождения по пальцам пересчитать можно. Хотя оно понятно - труднодоступность, низкий уровень демографии, проблематичность в финансовом обеспечении полномасштабных экспедиций.
Андрей - жму руку, что затронул проблему филогении: я не решался, уж слишком скользко и расплывчато. Опираясь на аналитическую аксиому в статье Мазака (2010) в статье о краниологических особенностях Panthera palaeosinensis следует вывод, что примитивные формы леопантерин наличествовали в восточной Азии в хронологических рамках 2-3 млн лет назад, хотя Тёрнером дана датировка льва в 3,46 млн лет в Восточной Африке.
Находок очень мало. Что неудивительно, учитывая хотя бы трофический статус. Плюс находки, определяемые просто как Panthera sp.; идентифицированные как фоссильные остатки гомбасцогской пантеры (имевшей смешанные ягуаро-львиные черты в дентальной характеристике); наконец - напросто фактор переотложения в геологии, что затрудняет как датировку, так и определение таксономической принадлежности.
У меня тоже имеется эмбриональная гипотеза о филогенезе леопантер в северо-восточном регионе Восточно-азиатской зоогеографической области, но сведения весьма скудны.
В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
Леон Берген
Неактивен
#2120 29 August 2012 14:39:43
- Сorvin
- Модератор
- Откуда: Двор Хаоса
- Зарегистрирован: 28 December 2009
- Сообщений: 5867
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Относительно раннего появления Panthera spelaea в Евразии есть и ряд других находок. Нижние горизонты Петралонской пещеры (Греция) - 0,7 млн лет, местонахождения Пакефильда (West-Runton, Westbury-sub-Mendip) в Англии - 650 тыс лет назад. Наконец, хотя межледниковые фауны Джокгрима (Пфальц, Германия) и Вюрцбург-Шальксберга не могут быть соотнесены стратиграфически, так как в этих отложениях отсутствуют находки руководящих ископаемых, но они также датируются ориентировочно от рубежа палеомагнитных эпох Матуяма/Брюнес (730 000 лет назад) до эльстерского оледенения. Примечательно, что там же найдена Puma pardoides.
В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
Леон Берген
Неактивен
#2121 29 August 2012 23:08:43
- shish02
- Гость
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Сorvin :
Относительно раннего появления Panthera spelaea в Евразии есть и ряд других находок. Нижние горизонты Петралонской пещеры (Греция) - 0,7 млн лет, местонахождения Пакефильда (West-Runton, Westbury-sub-Mendip) в Англии - 650 тыс лет назад. Наконец, хотя межледниковые фауны Джокгрима (Пфальц, Германия) и Вюрцбург-Шальксберга не могут быть соотнесены стратиграфически, так как в этих отложениях отсутствуют находки руководящих ископаемых, но они также датируются ориентировочно от рубежа палеомагнитных эпох Матуяма/Брюнес (730 000 лет назад) до эльстерского оледенения. Примечательно, что там же найдена Puma pardoides.
Ну, оно все так и нижняя челюсть из Пакефильда действительно рассматривалась Тернером и его коллегами (работа "The larger Carnivora of the West Runton Freshwater Bed Mark Lewis" 2010 г.) как "самое раннее" появление льва (680-750 тыс. лет). Но если это так, то очевидно, что лев в Европе появляется много раньше 700 тыс. лет ибо до Англии ему еще надо было добраться (более 2000 км, если считать от Греции или Италии, и более 1500, если от Испании). Но на юге (Испания, Италия, Греция) ничего древнее 700 тыс. лет нет (Изерниа - старая датировка 700, а новая 600-550; с Петралоной не все ясно (Куртен хронологическими эквивалентами находкам из Петралоны указывал и Мосбах и Мауэр (наряду со Странска Скала и Вестбюри), но последние датировки Мосбаха и Мауэра, кажется, не выходят за 500 тыс. лет), но в любом случае не больше 0,7 млн. лет). Во всяком случае, пока.
#2122 30 August 2012 00:17:38
- Сorvin
- Модератор
- Откуда: Двор Хаоса
- Зарегистрирован: 28 December 2009
- Сообщений: 5867
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Мосбахские (II- там, где пещерный лев найден) и Мауэрские местонахождения датируют сейчас 500 тлн, да. Но есть ещё среднеплейстоценовые находки в Зюссенборне, Вюрцбурге, Хундсхейме, Вертешсоллоше, их не пока передатировали. А Петралону нескоро, думаю, определят - там фаунистических индикаторов хоть попой кушай. Начиная от гомбасцогсцкой пантеры и гомотерия и заканчивая прямобивневым Elephas antiquus, а это 0,7-0,5 млн. Палинологический и флористический анализ тоже большой диапазон даёт. Хотя именно в Петралонской пещере самые чётко диагностируемые остатки.
В Восточной Европе - пещера Треугольная, Карачаево-Черкесия, 583 тыс лет назад (Барышников, 2002).
В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
Леон Берген
Неактивен
#2123 30 August 2012 01:36:10
- shish02
- Гость
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
Вот вырисовывается и еще одна проблема. Если верить генетикам, расщепление между группами spelaea и leo произошло 550-600 тыс. лет. Если же львы появляются в Европе более 700 тыс. лет назад, то в какой степени справедливо считать их представителями группы spelaea (фоссилис рассматривается как представитель группы spelaea)? Понятно, что оказавшись в Европе львы не могли моментально приобрести весь тот комплекс морфологических особенностей, позволяющих рассматривать их как отдельный вид. Но тогда вопрос: с какого времени лучше вести отсчет появления группы spelaea? С момента первых фиксаций львов в Европе? Довериться генетикам и принять цифры 550-600 тыс. лет? Но последние свои расчеты строят в том числе и на данных о первом появлении лео фоссилис. Или принять во внимание адаптации к холодному климату и увязать все с ближайшим к первому появлению ледниковым периодом?
#2124 31 August 2012 13:45:05
- Сorvin
- Модератор
- Откуда: Двор Хаоса
- Зарегистрирован: 28 December 2009
- Сообщений: 5867
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
А имеются ли морфологические исследования между среднеплейстоценовыми львами Европы и Северной Африки? Panthera fossilis определён уже как форма, принадлежащая к спелеоидной группе, хотя её чётко очерченный фенотип сформировался, видимо, именно с началом миндельского оледенения (около 0,5 млн лет назад); а в миндель-рисскую эпоху последовала радиация на восток, в Берингиду. Возможно ли объяснить появление мосбахского пещерного льва миграцией предковой североафриканской популяции леопантер, впоследствии исчезнувшей? Ведь даже исследования генетической структуры современных львов (Antunes et al., 2007) свидетельствуют, что ныне живущие Panthera leo берут начало из рефугиальных позднеплейстоценовых центров на юго-востоке Африки около 130 000 лет назад. И в настоящий момент истреблённые североафриканские львы генетически очень отличались от других популяций, показав близкое сходство с индийским подвидом. Так что демографически сходные львы северной части Африки, Азии и голоценовые европейские могут в какой-то степени демонстрировать своего рода реинтродукцию вымершей среднеплейстоценовой формы, подтверждая гипотезу об африканских корнях европейских леопантерин.
Впрочем, есть ещё проблематичные остатки Panthera cristata из нижне-среднего плейстоцена Индии (если не ошибаюсь, часть синонимизирована с китайской Panthera youngi, а часть - с Dinofelis) и той же Panthera palaeosinensis. Вот нигде не найду инфу по европейской Panthera avernensis - но, по-моему, её с гомбасцогской пантерой объединили. Пусть это и реликтовые формы, не имеющие непосредственного отношения как к пещерным, так и к южным львам но, во всяком случае, эти находки свидетельствуют, что распространение пантер с примитивными леопризнаками не ограничивалось африканским континентом.
P. S. Пробежался по инфе с сообщениями о находках среднеплейстоценовых львов в североафриканском регионе и средиземноморье.
Пещерное местонахождение Yarimburgaz (Турция, 1-0,8 млн лет назад), упоминаются находки Panthera (M. C. Stiner, G. Arsebuk, and F. C. Howell. 1996. Cave bears and paleolithic artifacts in Yarimburgaz Cave, Turkey: Dissecting a palimpsest. Geoarchaeology 11(4):279-327).
Местонахождение Nadaouiyeh (Сирия, 525 млн лет назад), озёрные и эоловые отложения карстового провала. Найден клык – таксономическая принадлежность к Panthera leo определена, очевидно, по крупному размеру (N. Reynaud Savioz and P. Morel. 2005. La faune de Nadaouiyeh Aïn Askar (Syrie centrale, Pléistocène moyen): aperçu et perspectives. Revue de Paléobiologie 10:31-35).
Так и не нашёл инфу по комплексу млекопитающих из марокканской Носорожьей пещеры (датировка примерно та же). Зато в фаунистическом контенте местонахождения Oughlam близ Касабланки, датируемое 2,5 млн лет назад упоминается Panthera pardus, но не лев (D. Geraads (2006): The late Pliocene locality of Ah1 a1 Oughlam, Morocco: vertebrate fauna and interpretation, Transactions of the Royal Society of South Africa, 61:2, 97-101).
Да, ещё есть местечко Lainyamok, Кения, (0,9-0,7 млн лет назад) раскоп в районе ископаемого озера. Лишь упоминается о неких фрагментах львиных костей, чётко отделяемых от остатков найденного там же леопарда (R. Potts, P. Shipman, and E. Ingall. 1988. Taphonomy, Paleoecology, and Hominids of Lainyamok, Kenya. Journal of Human Evolution 17:596-614).
В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
Леон Берген
Неактивен
#2125 03 September 2012 01:56:42
- Сorvin
- Модератор
- Откуда: Двор Хаоса
- Зарегистрирован: 28 December 2009
- Сообщений: 5867
Re: Пещерные львы (Panthera (Leo) spelaea & Panthera (Leo) fossilis)
PPS-ить не буду, но возвращаюсь к вопросу, поднятому Андреем Владиславовичем – о филогении пещерного льва.
В монографии Верещагина (1972) имеется ряд конвенционных предположений, хотя даже спустя сорок лет по прояснению ряда таксономических вопросов, ситуация вперёд особо не продвигается.
Во всяком случае, общая позиция находится на том же уровне, что и в филогенезе архаичных форм леопарда, тигра и Panthera leo. И складывается впечатление, что все фундаментальные предковые разновидности пантерин (кроме тигра) сперва мигрировали в Африку, откуда начали разностороннюю радиацию.
Судите сами: европейский ягуар (Panthera gombaszoegensis) появился в Европе предположительно из Азии, впоследствии распространившись по Берингиде в Северную Америку и, ассимилировавшись, принявший современную форму. Леопард – теневая и самая загадочная кошка (и почему-то не проникшая в Новый Свет: может, под прессингом климатических условий и подавляющей гегемонией пещерного льва в конце плейстоцена). С тигром, не сумевшим адаптироваться к открытым ландшафтам под давлением более специализированных хищников, и плейстоценовой аридизацией ситуация более-менее ясна. А вот леопантерины – писк. Эволюционный всплеск крупноразмерных кошек, взявших реванш в генерализации супротив тигроподобным пантерам.
В середине (начале) плиоцена леопантеры, наверное, дислоцировались в семиаридных областях Азии. Возможно, в неких рефугиальных районах, спровоцированных (перед кромерским межледниковьем). А перед этим некая популяция, подталкивая демографическим фактором, успела проникнуть на африканский материк, инициировав эволюцию Panthera (leo-pardus).Только одни факториально заняли трофическую позицию раньше и радиировали вглубь материка, впоследствии и коэволюционировав на две ветви. А спелоидные пантеры остались в изоляции.
Хотя русские учёные не очень приветствуют (по приватным кратким негативным отзывам) идеи рефугиально-стратегической радиации. Во всяком случае, только фрагментарно. Ну, это понятно – примеров фрактотипа (прошу прощения) почти нет. Например, имеются документированные находки рефугиальных фаунистических комплексов с эндемичной фауной в Провансе на юго-востоке Франции (вюрм) с отличающимися формами куоноподобных волков и росомахи, или осетинские местонахождения с мелкими формами медведя Денингера и тех же Cuon alpinus, да хотя бы архаичный подвид косули из Фонтэн Рануччио (Италия), доживший до позднего плейстоцена – все известные рефугии биоэкологически пока не представляют достаточный комплекс для программирования гетерогенной формы.
А если предположить, что селективные формы леопантерин в плиоцене занимали два региона: южно-центральноафриканский (стабилизированная предковая форма Panthera leo) и переднеазиатско-североафриканскую область, впоследствии, с Великим Евро-Африканским обменом интегрированную в Западную Европу? А плиоцен-раннеплейстоценовые соотношения двух форм объяснить популяционной перфорацией (коей, впрочем, могло и вообще не существовать)?
Уже морфологические признаки «фоссилиса» свидетельствуют (Сотникова, Никольский, 2006) о принадлежности этой формы к группе спелеоидных пантер. До Верещагина об отдельном видовом статусе высказывалась и Громова (1932), даа и ряд других европейских палеонтологов. Так что пока представляется, что нормативная составляющая пещерного льва, отличающая его от южного и последующая выработка его номинативного фенотипа как следствие адаптационной изменчивости к климатическим условиям, сформировалась очень рано и отнюдь не в Африке.
В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
Леон Берген
Неактивен