Вопрос очень интересный. Факультативно и облигатно пресноводные формы появлялись среди хрящевых рыб неоднократно в течение всего периода их существования. Физиологические предпосылки к этому у хрящевых рыб имеются. И способность к жизни в пресной или в морской воде, действительно, связана с особенностями осморегуляции (т.е. этого самого "солевого баланса"). Все известные хрящевые рыбы, по сути используют гиперосмотический механизм осморегуляции, как большинство наземных позвоночных и пресноводные костистые рыбы, и в отличие от морских костистых рыб и миног. При этом механизме жидкости тела гиперосмотичны (в случае хрящевых рыб слегка гиперосмотичны или изоосмотичны) по отношению к внешней среде, а избыток поступающей в организм воды удаляется в основном через почки в виде мочи.

Типичные акулы обитают в среде с концентрацией солей выше, чем в собственных жидкостях тела, однако воду из организма не теряют, а активно выводят через крупные клубочки, как пресноводные рыбы. Это связано с тем, что хотя у акул концентрация солей в теле такая же, как у любых вышестоящих позвоночных, т. е. ниже, чем в морской воде, суммарное осмотическое давление (а оно-то и имеет значение) в их организме примерно такое же, как в море и даже немного выше. Отчасти они решили проблему поддержания нормального концентрации солей путем приобретения упомянутой в предыдущей главе ректальной железы, выделяющей большое количество хлорида натрия. Но, что гораздо до важнее, акулы могут сохранять в крови без видимого вреда значительную часть конечных продуктов азотистого обмена в форме мочевины и тем самым повышать в теле суммарную концентрацию растворенных веществ, не увеличивая содержание солей. У них каждый почечный каналец имеет специальный отдел, который служит для обратного всасывания мочевины из проходящей через него мочи. Удивительно, что современный целакант из кистеперых приобрел (по-видимому, независимо) такой же механизм.

Ромер А., Парсонс Т. (1992) Анатомия позвоночных. Т. 2

Гиперосмотическая регуляция, т.е. способность поддерживать более высокую концентрацию осмотически активных веществ в крови, чем в окружающей среде, присуща всем пресноводным, наземным организмам и морским хрящевым рыбам. У пресноводных животных часть солей сорбируется из внешней среды специальными клетками в жабрах или покровах тела, часть поступает с пищей, а избыток воды удаляется почкой. У наземных организмов потребности в воде и солях полностью обеспечиваются пищей и потреблением воды.
Необычная система осморегуляции сформировалась у хрящевых рыб и некоторых амфибий. Около 300 млн. лет назад в девонском периоде предки этих рыб мигрировали из рек в море. В их плазме крови сохранилась меньшая концентрация Na+, чем в морской воде, а осмотическое давление крови, напротив, стало выше нее. Это обусловлено накоплением в крови огромных количеств мочевины и оксида триметиламина. Вследствие высокой осмоляльности крови создаются условия для движения воды в тело рыб через жабры и покровы по осмотическому градиенту из морской воды. При поступлении в организм акул и скатов избыточных количеств солей натрия последние удаляются солевой железой, проток которой открывается в задний отдел кишечника; эта железа получила название ректальной.
Однако экскреция натрия и хлора ректальной железой не обеспечивает осморегуляцию у эласмобранхий. Существенное значение у них имеет физиологическая уремия. Использование мочевины хрящевыми рыбами и жабами, обитающими в прибрежных морских водах, обусловлено тем, что она в избытке образуется в организме, нетоксична, осмотически высокоактивна, мембраны большинства клеток свободно проницаемы для нее, что позволяет мочевине проникать внутрь клеток. Тем самым мочевина не меняет объем внутриклеточной жидкости, так как ее концентрация одинакова по обеим сторонам плазматической мембраны. В то же время накопление мочевины в крови и клетках приводит к повышению в них осмотического давления по отношению к морской воде и поступлению воды внутрь тела через покровы по осмотическому градиенту.

Эволюция осморегуляции

Осморегуляция у хрящевых рыб. Хрящевые рыбы приспособились к обитанию в морской среде совершенно иным путем. Концентрация солей в их крови близка к таковой у костистых рыб и ниже, чем концентрация их в морской воде.
Однако осмотическое давление жидкостей тела у этих рыб практически равно осмотическому давлению морской воды, лишь слегка превышая его. Достигается это тем, что в почечных канальцах хрящевых рыб активно реабсорбируется мочевина, 70-99% которой возвращается в кровь, повышая ее суммарное осмотическое давление. Проницаемость жабр для мочевины у этих рыб в отличие от костистых понижена, и избыток мочевины выводится практически только через почки. Помимо мочевины, в крови хрящевых рыб накапливается значительное количество триметиламиноксида (ТМАО), также обладающего высокой осмотической активностью. ТМАО содержится в жидкостях тела многих морских организмов, но у акуловых рыб его концентрация особенно велика. Так, если у морских костистых рыб содержание ТМАО в крови составляет 25-460 мг%, то у акуловых оно достигает 250-1430 мг%. До сих пор не ясно, продуцируется ли это вещество в организме или поступает в него с пищей.
На снижение солености среды хрящевые рыбы реагируют Уменьшением реабсорбции мочевины и усилением выведения ее (и ТМАО) с мочой. Благодаря этим регуляторным процессам акуловые рыбы (по крайней мере, некоторые виды) выдерживают большие колебания солености среды, появляясь даже в пресных водах. Относительно немногие пресноводные скаты, имея клубочковую почку, осуществляют осморегуляцию, подобную костистым пресноводным рыбам. Хотя содержание мочевины в крови у них выше, чем у костистых рыб, все же оно значительно меньше, чем у морских форм; реабсорбция мочевины в почечных канальцах практически отсутствует, жабры способны поглощать ионы натрия и хлора из окружающей среды.
Изоосмотичность морских пластиножаберных рыб не означает отсутствия ионной регуляции. Напротив, содержание солей в составе внутренней жидкой среды поддерживается на довольно постоянном уровне. Количество хлористого натрия в крови акул и скатов почти в два раза ниже, чем в морской воде, несмотря на постоянный приток этих ионов с пищей и благодаря диффузии через жабры. Часть избыточных солей выводится с мочой: концентрация ионов калия, кальция, магния и некоторых других в проксимальных сегментах нефронов нарастает (Stolte et al., 1977). Хлористый натрий, напротив, реабсорбируется в дистальных почечных сегментах нефронов и возвращается в кровь. Некоторое количество этих ионов выводится хлоридными клетками жабр, но главную роль в экскреции хлористого натрия, видимо, играет ректальная железа- пальцеобразный вырост, соединенный протоком с клоакой. Показано, что до 75% выводимого из организма хлористого натрия экскретируется ректальной железой. При искусственной солевой нагрузке секреторная активность этой железы повышается; при помещении подопытных акул в опресненную воду концентрация электролитов в секрете ректальной железы уменьшается.
Поскольку внутренняя среда организма хрящевых рыб слегка гипертонична по сравнению с морской водой, происходит умеренный осмотический приток воды в организм, который обеспечивает потребности мочеобразования и секреции ректальной железы; акуловые рыбы в отличие от костистых не пьют морскую воду. Аналогичный хрящевым рыбам тип осморегуляции обнаружен у единственного современного вида кистеперых рыб Latimeria chalumnae, ведущего морской образ жизни. Благодаря высокому (сравнимому с акулами) содержанию в крови мочевины (355 ммоль/л) и ТМАО (более 100 ммоль/л) общая осмотическая концентрация плазмы латимерии близка к таковой вод Индийского океана (соответственно 1181 и 1000 мосм/л). При этом концентрация электролитов составляет лишь 40% от их концентрации в морской воде. Сходство с хрящевыми рыбами дополняется наличием у латимерии ректальной железы (Pickford, Grant, 1967; Lutz Robertson, 1971).

Водно-солевой обмен у водных животных

Экскреция и осморегуляция у пресноводных костистых рыб (А), пластиножаберных (Б) и морских костистых рыб (В)


Итак, концентрация солей в жидкостях организма хрящевых рыб меньше, чем в морской воде. У пресноводных акул эта концентрация, а также концентрация мочевины ниже, чем у морских. Это несколько снижает осмотический дисбаланс, но пресноводные акулы вынуждены выделять в несколько раз больше мочи, чем их морские сородичи. Энергетически это очень невыгодно, поэтому пресноводные акулы не размножаются непосредственно в пресной воде, и молодые акулы некоторое время живут в солоноватых устьях или прибрежных водах.

Кот :

Звероящер, это все очень интересно, но почему же скатов пресноводных относительно так много?
Кстати:

акулы не размножаются непосредственно в пресной воде, и молодые акулы некоторое время живут в солоноватых устьях или прибрежных водах.

Это касается и пресноводных скатов тоже?

Про скатов там тоже написано. Пресноводные скаты размножаются в пресной воде.

Большое спасибо, Звероящер! Механизм осморегуляции стал понятнее, но осталось несколько вопросов (заранее прошу извинить, если покажутся слишком глупыми)

1. высокая осмотическая активность способствует гиперосмотии?

2. получается, что акулы используют мочевину для повышения гиперосмотичности крови, которая изначально изоосмотична? Избыток солей же при это выводится через ректальную железу. Насколько я понял из цитат, акулы используют мочевину из за того, что а) ее все равно образуется в избытке, б) она "удобна" своей осмотической активностью и нетоксичностью. То есть изначальную нехватку соли в крови акулы компенсируют мочевиной, тем самым повышая гиперосмотичность - верно?

Еще раз прошу извинить за непонятливость - хочется разобраться просто, а знаний не совсем хватает )

Ps: в догонку: хрящевые рыбы получается эволюционировали в пресной воде? Ведь механизм осморегуляции в солёных водах, как я понял, они приобрели позднее, потому что их организм изначально не был приспособлен к большой концентрации соли в воде.

Кот :

По второму пунку могу сказать, что жидкости акул вообще изотоничны. Насколько я понял, акульи почки реабсорбируют мочевину обратно в кровь тем самым повышая осмотичность крови.

именно так я и понял. Но вопрос остается вопросом - почему же они не приобрели (не захотели? - не знаю как сказать) механизм для проживания в пресной воде? Неужели реки и озера всегда были настолько заселены, что акулы попросту не могли занять себе нишу?

Александр :

1. высокая осмотическая активность способствует гиперосмотии?

Осмотическая активность определяется концентрацией осмотически активных веществ. Т.е. гиперосмотичность будет создаваться высокой концентрацией осмотически активных веществ (высокой осмотической активностью). Осмотическое давление определяется как разница осмотической активности двух растворов, разделённых полупроницаемой мембраной. Соответственно, гиперосмотический, по отношению к другому, раствор будет и гипертоничным.

Александр :

2. получается, что акулы используют мочевину для повышения гиперосмотичности крови, которая изначально изоосмотична?

Как я понимаю, изначально (без накопления мочевины и ТМАО) жидкости тела акул были бы гипоосмотичны, т.к. концентраия электролитов в них существенно меньше, чем в морской воде. Изоосмотичность или небольшая гиперосмотичность достигается сочетанием электролитов, мочевины и ТМАО.

Александр :

Ps: в догонку: хрящевые рыбы получается эволюционировали в пресной воде? Ведь механизм осморегуляции в солёных водах, как я понял, они приобрели позднее, потому что их организм изначально не был приспособлен к большой концентрации соли в воде.

Действительно, такой вариант возможен. Это подтверждается также наличием у хрящевых рыб клубочковых почек. Смит (Smith, 1953) предполагал пресноводное происхождение хрящевых и даже пластинокожих рыб, основываясь на этом. По его мнению, почечный клубочек, единственной функцией которого является фильтрация внеклеточной жидкости, может возникнуть только в присутствии избытка воды, т.е. в пресной воде. Интересно, что у морских костных рыб, использующих отличный от большинства позвоночных механизм осморегуляции, мальпигиевых клубочков мало, по сравнению с хрящевыми и пресноводными костными рыбами. Некоторые морские костистые рыбы имеют даже агломерулярные почки, т.е. только с канальцами и без клубочков (уникальный случай среди позвоночных), и для регуляции ионного баланса используют исключительно секрецию вместо фильтрации. Уменьшение количества или утрата клубочков может считаться адаптацией, способствующей
сохранению воды в морской среде.

Кот :

Вопрос в том, почему многие скаты "научились" (в процессе эволюции) осуществлять осморегуляцию подобно костным рыбам, а акулы нет?

У меня на этот вопрос нет точного ответа.

Кот :

Вот это не совсем понял:

Относительно немногие пресноводные скаты, имея клубочковую почку

Что, она не у всех скатов есть?

Тут, скорее, имеют в виду, что пресноводных скатов вообще относительно немного, и что они имеют клубочковые почки, как и пресноводные костистые рыбы (что, впрочем, неудивительно, т.к. у всех хрящевых почки клубочковые).

И ещё вольный перевод по физиологии пресноводных хрящевых:

Из 1100 видов хрящевых рыб только около 43 видов из четырёх семейств способны жить в пресной воде в течение длительного времени. Несколько видов пластиножаберных являются эвригалинными, например, бычья акула (Carcharhinus leucas) и атлантический скат-хвостокол (Dasyatis sabina), но только немногие являются стеногалинными обитателями пресных водоёмов, например, семейство скатов из Рио-Негро и притоков - Potamotrygonidae. В результате ранних исследований (Chiasson, 1930) обнаружено, что в крови морских скатов поддерживается более высокое осмотическое давление, чем в окружающей среде. Смит (Smith, 1931) обнаружил, что пресноводные хрящевые рыбы медленно теряют мочевину путём диффузии через жабры, и что их почки активно задерживают мочевину (см. ниже). Степени эвригалинности у представителей группы были рассмотрены и оценены Hazon et al. (2003), и они пришли к выводу, что даже морские хрящевые рыб способны самостоятельно регулировать баланс Na, Cl и мочевины, находясь в опреснённой солоноватой воде, и регуляция эта осуществляется под эндокринным контролем. Во всех случаях адаптация к опреснённой среде обитания приводит к потере животным мочевины и поддержанию гораздо большей концентрации осмотически активных веществ в жидкостях тела (в крови), чем в окружающей среде. Пресноводные хрящевые рыбы, такие как атлантический скат-хвостокол и амазонские скаты рода Potamotrygon, не задерживают мочевину в тканях, и они не уреотеличны; вместо этого, они имеют низкий уровень мочевины, более типичный для пресноводных костистых рыб и являются аммониотеличными. У атлантического ската-хвостокола (Dasyatis sabina)есть пресноводная популяция, являющаяся физиологически эвригалинной; при попадании в морскую воду, скаты увеличивают концентрации NaCl и мочевины в плазме крови и осмоляльность почти до уровня морских рыб. Повышение солёности также вызывает временное увеличение потребления воды (питьё) у эвригалинных хрящевых рыб вскоре после увеличения солёности окружающей среды, чего не наблюдается у их морских сородичей.
Секреция ректальной железы, по-видимому, имеет небольшое значение у хрящевых рыб, обитающих в среде с низким уровнем солёности, так как компенсация диффузионного поступления соли не требуется. Таким образом, не удивительно, что пресноводные эвригалинные хрящевые рыбы имеют меньшие размеры ректальной железы, чем морские, и что эти железы имеют меньше железистых трубочек. У единственной группы настоящих пресноводных хрящевых рыб (Potamotrygonidae) ректальная железа уменьшена и подверглась атрофии.
В то время как ректальная железа морских хрящевых рыб участвует в регуляции уровня внеклеточных Na+ и Cl-, очевидно, что почки играют важную роль в регуляции баланса Na+, Cl-, мочевины и воды у эвригалинных видов при снижении солёности. Морфология почечных канальцев эвригалинных хрящевых рыб не отличается от таковой у морских, но анатомия канальцев стеногалинных пресноводных скатов (Potamotrygonidae) имеет большие отличия. В отличие от морских и эвригалинных форм, имеющих четыре петли в почечных канальцах, пресноводные скаты имеют только две петли и не имеют пучков канальцев (т.е. противоточной системы).
Эвригалинные хрящевые рыбы реагируют на снижение солёности усилением клубочковой фильтрации и увеличением скорость потока мочи, уменьшая при этом содержание основных электролитов плазмы, мочевины и, вероятно, TMAO. Хотя морские хрящевые рыб могут снижать осмоляльность внеклеточной жидкости, если находятся в среде с низким уровнем солёности, эти рыбы по-прежнему поддерживают высокий уровень мочевины, Na+ и Cl-. Изменения концентрации осмолитов не пропорционально изменению внешней солёности, что приводит к повышению осмотического градиента, который способствует увеличению осмотического поступления воды, что, в свою очередь, объясняет необходимость увеличения скорости потока мочи. Несмотря на то, что концентрации Na+ и Cl- в моче эвригалинных хрящевых рыб значительно снижаются в ответ на уменьшение окружающей солёности, значительная почечная потеря этих электролитов происходит из-за высокой скорости потока мочи. Предположительно, потери ионов должны компенсироваться при помощи жабр. Увеличение выделения мочевины превышает выделение электролитов, и мочевина становится доминирующим растворённым веществом в моче. Интересно, что общая почечная реабсорбция мочевины увеличивается во время пребывания в опреснённой воде, несмотря на то, что канальцевая задержка снижается (Janech et al., 1998). Это явление связано с увеличением скорости клубочковой фильтрации и наглядно демонстрирует значение почек в осморегуляции эвригалинных хрящевых рыб при низких значениях солёности.
У единственной группы по-настоящему пресноводных хрящевых рыб (Potamotrygonidae), однако, уреотелия, по-видимому, утрачена, и концентрации мочевины и электролитов в плазме крови подобны таковым у пресноводных костистых рыб. У этих животных даже повышение солёности не вызывает заметного увеличения уровня мочевины. Таким образом, удержание мочевины почками не имеет большого значения в осморегуляции у этих пресноводных хрящевых рыб, потому что азотистые отходы выделяется в виде аммиака, а не мочевины.

The Physiology of Fishes. (2005) W.S. Marshall and M. Grosell. Ion Transport, Osmoregulation, and Acid–Base Balance

N. Hammerschlang (2006) Osmoregulation in elasmobranchs: a review for fish biologists, behaviourists and ecologists

Не слышал о таком. А вот в Черном море какие акулы? Все время пишут про катрана. А кроме него?

Акулье семейство представлено здесь постоянно обитающей акулой катран (Squalus acanthias) – хищницей сравнительно небольших размеров (не более 2-х метров) и пришлой пятнистой кошачьей акулой (Galeus melastomus Rafinesque), длиною не более метра. Более крупных акул в Черном море не наблюдалось, во всяком случае, так утверждают официальные источники. Но так ли это в действительности?

Акуглы-гоблина разве нет?

Отсуствие акул в Черном море (кроме катрана) еще более странно, чем их отсуствие в пресны водах. Имхо.

Если акула-домовой живет глубже 500 метров, то она в принципе бы не смогла существовать в черном море, которое насыщенно сероводородом на глубинах от ста-двухсот метров, насколько я правильно помню )

Чайка :

У меня был интересный случай на Черном море. Я очень люблю плавать, причем заплываю очень далеко, настолько далеко, что корабли проходят мимо со стороны берега. Обычно напарников на такой заплыв не бывает, только один раз встретила мужчину заплывшего также далеко. Вода там чистая и совершенно прозрачная и кругом не души... И вот при очередном заплыве, уже отдыхая на спине и собираясь в обратный путь, вдруг почувствовала, что подо мной находится, проплывает, наблюдает - не знаю, но что-то очень большое и крайне опасное. Ощущение было столь реальное и обостренное, что боязно было пошевелиться. С чувством страха меня с детства приучили справляться, страшно всем, но пугаться нет смысла, т.к. если ситуация не исправима следует принять ее просто достойно, а если можно избежать, то лучше иметь трезвый ум. Понимаю, что нечто находящееся подо мной больших размеров и  угрожающего вида,. Крайне любопытно увидеть, что там, но я понимала - нельзя испугаться. Сначала я просто лежала неподвижно, потом тихонько на спине поплыла к берегу ... Это был мой последний заплыв на дальнее расстояние. Что это было? Одно я точно знаю, что-то было очень большое и опасное.

"Девушка купается в Чёрном море. Вдруг ее кто-то хватает её за ноги.
– Ой, кто это?
– Тише, дэвушка! Это мы, дельфины!"

А вообще почему так страшно было? И не мог ли это действительно быть дельфин?

Чайка :

Dinofelis :

"Девушка купается в Чёрном море. Вдруг ее кто-то хватает её за ноги.
– Ой, кто это?
– Тише, дэвушка! Это мы, дельфины!"
А вообще почему так страшно было? И не мог ли это действительно быть дельфин?

За ноги меня никто не хватал- это вы уже домыслили. С дельфинами знакома с детства. И поверьте - я не из пугливых.

Это вообще старый советский анекдот про кавказцев Из тех времён, когда не было расизма и была дружба народов.

Я б тоже испугался если б плыл, а подо мной крупное животное проплыло, Даже когда на лодке по сейму плыл и про сомиков 2-3 метра длиной вспомнил, которые там водятся, сразу захотеось быстрее до берега добраться. Я к тому, что если Вы не видели животное, почему отвергаете версию дельфина. Крупных животных в чёрном море почти нет, и афалина - одно из самых больших, а уж акул, кроме катрана нет совсем.

А как можно отличить дельфина от не дельфина, который проплывает под тобой и которого не видно?

Вообще-то Черное море это перелившееся Средиземное. Понятно, что последнее намного больше, но там обитают и акулы куда крупнее, вплоть до китовой, включая белую, и число  видо очень велико. Так что даже относительно своих размеров Черное море очень бедно акулообразными.

Ребята, что или кто это был я не знаю, но поверьте мне очень далеко заплывать (берег еле видно) опасно,- это точно. А проплывающий дельфин не вызвал бы ощущения опасности, ведь я не испугалось, а что называется шкурой почувствовала - неправильное движение и берег больше не увижу.
P.s.  В Турции.

А что тут удивительного, если я каждый день плавала? Или у вас никогда не было физического ощущения опасности? (Например я очень не хотела садиться за руль, в результате - ДТП.)

Отредактировано Чайка (30 May 2012 18:26:38)