Deep history impacts present-day ecology and biodiversity

Distribution, extent, and evolution of plant consumption by lizards

Безногие также Dibamidae, которые, вероятно, не принадлежат ни к Scleroglossa, ни к Iguania, и отделились от общего ствола раньше этих двух групп. Среди Iguania форм с редуцированными конечностями или безногих нет.

Можно выделить и другие обобщённые отличия Scleroglossa и Iguania:
Iguania - эволюционировали в Гондване; нет роющих подземных форм; нет ночных форм; большинство видов территориальны; в основном используют охотничью тактику "sit and wait" ("сидеть и ждать"), т.е. являются засадными хищниками; добычу обнаруживают при помощи зрения; при захвате пищи используют язык; многие виды питаются муравьями, некоторые - облигатные мирмекофаги.
Scleroglossa - появились в Лавразии; есть роющие подземные формы; есть ночные формы; есть как территориальные, так и нетерриториальные виды; способны активно отыскивать добычу; при обнаружении добычи пользуются как зрением, так и хеморецепцией (обоняние, орган Якобсона); при захвате пищи не используют язык; нет облигатных мирмекофагов.

Uroplatus :

Хм, а я читал, что Dibamidaе близки к чешуеногам, значит информация старой была.

Dibamidaе довольно проблематичная группа. В их морфологии сочетаются признаки нескольких разных и не родственных друг другу групп чешуйчатых. Поэтому по морфологическому сходству их с кем только не сближали: со сцинками (Camp, 1923), амфисбенами (например, Lee 1999), помещали внутри сцинкоморф (Conrad, 2008) и геккот. Estes (1988) отнёс их к Scleroglossa incertae sedis. Недавние молекулярные исследования (Townsend et al. 2004; Vidal & Hedges 2005) говорят о более базальном их положении по отношению к остальным чешуйчатым.

Uroplatus :

сложно представить игуану, которая бы языком что-то ловила Неужели они на такое способны?

Игуаны прекрасно захватывают языком кусочки пищи, мелкие плоды и листья. Шипохвосты так же поступают с семенами.

Uroplatus :

"нет облигатных мирмекофагов" - а как же амфисбены? Они ведь тоже Scleroglossa..?

Амфисбены, узкоротые змеи и слепозмейки всё-таки строгими мирмекофагами не являются. Помимо муравьёв, их куколок и личинок, они питаются термитами и другими почвенными и наземными беспозвоночными. Особенно это касается амфисбен, многие из которых генералисты в отношении питания, хотя, и при значительной доле муравьёв и термитов в рационе. В террариумах, судя по западным сайтам, они могут поедать стандартный набор кормовых насекомых и даже новорождённых мышей (крупные виды). Amphisbaena ridleyi уникальна тем, что питается преимущественно мелкими улитками и имеет адаптации к дурофагии.
Для сравнения молох питается исключительно имаго муравьёв (преимущественно одного вида).

Uroplatus :

Ещё одно небольшое отличие - игуании в целом, наверно, более "растительноядны".

Ну, процент облигатно растительноядных видов среди них, скорее всего, больше.

Не совсем верно. Во-первых, у веретеницы язык раздвоен довольно глубоко. Из склероглосс почти не раздвоенные языки, например, у синеязыких сцинков или гекконов, тем не менее, хемосенсорная функция языка у них выражена. А у игуаний язык может быть явно раздвоен (например, у зелёной игуаны это хорошо видно).
Далее. Орган Якобсона и хеморецепция у игуаний есть, но не достигает такой степени специализации, как у склероглосс. Большинство из них редко пользуется этим чувством при поиске добычи, полагаясь в основном на зрение. Возможно, это связано с преимущественно засадной тактикой охоты, а не активным отыскиванием, что изначально более характерно для склероглосс. Но можно наблюдать, как игуаны "пробуют" языком найденный корм и встречные предметы. Из ящериц орган Якобсона редуцирован у хамелеонов - это пример крайней степени специализации, где хватательная функция языка, типичная для игуаний, достигла наивысшего развития, а функция сбора химической информации утрачена. Другой пример крайностей - вараны и змеи. У них язык выполняет только хемосенсорную функцию, его эпителий оргововевает, он не имеет собственных желёз (язык увлажняется и смазывается секретом желёз влагалища языка) и сосочков, не способен не только к захвату, но и к манипуляциям с кормовыми объектами или лаканию жидкостей. Остальные ящерицы (и игуании, и склероглоссы) находятся между этих двух крайностей, у них в той или иной мере выражены разные функции языка: захват корма (более характерно для игуаний), манипуляция с кормовыми объектами, лакание жидкостей, хемосенсорная (более выражено у склероглосс).

Классически считается, что змеи пьют путём засасывания жидкости, используя механизм под названием "buccal pumping" ("щёчный насос"). Но в последнее время появляются данные о том, что процесс питья у змей гораздо более сложный и включает даже использование губчатых свойств слизистой оболочки ротовой полости, т.к. одним "buccal pumping" его объяснить не получается. В пищеводе змей имеется сфинктер, не дающий выпитой воде выливаться из пищевода в процессе питья.
Циклические движения языком во время питья, наблюдающиеся у варанов, а из змей - у удавов и питонов, могут иметь отношение к хеморецепции или являться бесполезными "остатками" поведения, свойственного их предкам. Нечто подобное наблюдается у варанов при поедании добычи: несмотря на утрату транспортной функции языка, вараны совершают примитивные по происхождению и практически бесполезные движения языком.
Вараны также используют засасывание жидкости, но в отличие от змей, направляют воду в дальше в пищевод и желудок за счёт гравитации, поднимая голову, как некоторые птицы. Кстати, у птиц там тоже не всё так просто, используются несколько механизмов; голуби, например, отличаются от многих других птиц тем, что могут пить, засасывая воду и не поднимая головы.

K.V. Kardong and J.E. Haverly (1993) Drinking by the Common Boa, Boa constrictor

H. Berkhoudtl, K. V. Kardong and G. A. Zweers (1995) Mechanics of drinking in the brown tree snake, Boiga irregularis

V.L. Bels and K.V. Kardong (1995) Water Drinking in Snakes: Evidence for an Esophageal Sphincter

D. Cundall (2000) Drinking in snakes: kinematic cycling and water transport

D. Cundall, E.L. Brainerd, J. Constantino, A. Deufel, D. Grapski, N.J. Kley (2012) Drinking in Snakes: Resolving a Biomechanical Puzzle

Мда, более странной филограммы не видел
Звероящер, среди игуаний есть живородящие формы? Кроме некоторых хамелеонов что-то не припомню...

Uroplatus :

Мда, более странной филограммы не видел

По работе Вайенса с соавторами (Wiens et al., 2012) на "Элементах" дали комментарий: Игуаны голосуют против молекулярной филогенетики
Касается и популярности молекулярной филогенетики в целом.

Ископаемые остатки свидетельствуют что змеи населяли океан с мелового периода. Примитивные змеи с конечностями, такие как Pachyrhachis, были морскими, а ископаемые остатки из эоцена показывают, что в условиях температурного максимума того времени эволюционировали гигантские морские змеи, такие как Palaeophis grandis и Pterosphenus schucherti. Но, несмотря на свидетельства раннего вторжения в океан, змеи по-видимому, относительно плохо адаптируются к морской среде.
Из 34 основных линий современных змей 20 (59%) содержат пресноводные виды и только 8 (24%) содержат виды, которые обитают солоноватой или морской воде. Это поддерживает предположение, что у современных групп змей возникают определённые трудности при адаптации к морской среде. Натрициды, гомалопсиды, дипсадиды и аспидовые имеют в своём составе наибольшее число видов, использующих прибрежные и морские  местообитания.

Цветом выделены таксоны, среди которых появились водные формы


Цветом выделены таксоны, среди которых появились обитающие в солёной воде формы


(схемы немного отличаются, причина в разных источниках данных и, возможно, в человеческом факторе)

Наибольшее разнообразие морских змей наблюдается в Юго-Восточной Азии, Австралии и Океании, и совпадает с наибольшим разнообразием мангровых зарослей. Мангровых леса, как правило, весьма продуктивные, динамичные экосистемами с приливами, осадками, разливами рек и штормовыми волнами, вызывающими суточные и сезонные изменения солености. Менее разнообразные комплексы солоноватоводных и морских змей встречаются в Гвинейском заливе, Неотропике, Средиземноморье, на юго-востоке США и Калифорнийском заливе. Одной из причин разнообразия морских змей Зондского шельфа, вероятно, является размер прибрежно-морского, площадью более 1,85 миллиона квадратных километров.

Географическое распространение морских и солоноватоводных змей


Мангровые заросли, эстуарии, прибрежные мелководья с низким уровнем солёности - своеобразные "инкубаторы" для эволюции морских змей


По материалам блога Aquatic snakes - Ecology, Behavior & Evolution

У Алифанова была работа по систематике ящериц. Он их делил на два отряда. В один включал игуан, агам, хамелеонов и, кажется, тейид. В другой всех остальных. Мозазавров после некоторых колебаний включил в первый отряд, найдя какие-то общие признаки с игуанами.

С какой группой ящериц сейчас объединяют амфисбен?

Выходит, что эволюция амфисбен во многом совпадает с эволюцией змей. А на каком этапе последние приобрели столь хорошо развитый кинетизм черепа? Ведь для питания насекомыми такие приспособления вроде бы не требуются?

Uroplatus :

Выходит, что эволюция амфисбен во многом совпадает с эволюцией змей. А на каком этапе последние приобрели столь хорошо развитый кинетизм черепа? Ведь для питания насекомыми такие приспособления вроде бы не требуются?

Эволюция гиперкинетизма черепа у змей шла постепенно от амфикинетического (или мезокинетического) черепа, характерного для ящериц, с небольшими модификациями в виде интермандибулярного сустава (например, у вараноидов), через утрату мета- и мезокинетизма, формирование дополнительных суставов между отдельными костями, и достигает наивысшей степени в линии, состоящей из современных групп Alethinophidia-Macrostomata-Caenophidia (по нарастающей).

Эволюция подвижности челюстей змей, наложенная на упрощённую кладограмму родственных связей. "Базальные змеи" включают в себя Pachyrhachis, Dinilysia, Scolecophidia, Anilioidea, Xenopeltis и Loxocemus. Уровень Booidea не показан, он является промежуточным между базальными змеями и Caenophidia и характеризуется освобождением симфиза, но квадратная кость не увеличена. В каждой диаграмме верхняя челюсть, квадратная кость и нижняя челюсть изображаются, как если бы пасть была открыта на 180°. Красные области обозначают подвижные соединения, чёрные полосы - костные сегменты. Эволюционные изменения, ведущие от более жёсткой морфологии черепа у ящериц к более подвижной морфологии змей указаны на узлах кладограммы. Вначале появилась возможность более широкого открытия пасти, затем происходило постепенное увеличение количества подвижных соединений, сустав в нижней челюсти развился до суставов в верхней челюсти, и, например, мозазавры обладали "змеиной" нижней челюстью, но сохраняли типичную для ящериц конструкцию верхней челюсти. Распространение освобождения симфиза под вопросом. Гистология показывает, что этот признак отсутствует у большинства базальных змей (например, Scolecophidia, Xenopeltis) и присутствует у большинства Macrostomata (таких как Boidae, Pythonidae, Acrochordidae и большинство Colubridae). Тем не менее, очевидно, существуют исключения и необходимы функциональные исследования (например, гистология указывает, что базальная змея Cylindrophis имеет большую свободу движений в нижней челюсти, но это противоречит наблюдениям за живыми животными).


Филогения Ophidia, показывающая родственные связи и эволюцию кинетизма черепа. Адаптации, делающие череп кинетичным (показаны слева на черепе гладкогубого удава Epicrates) появляются у основания филогенетического дерева змей, но после дивергенции Coniophis. У Coniophis присутствует инфрамандибулярный сустав (1). У Serpentes - сустав между максиллой и премаксиллой (2), отсутствие контакта максиллы с сошником (3), сустав между носовой и лобной костями (4), сустав между максиллой и предлобной костью (5), подвижный симфиз между зубными костями (6) и седловидный сустав сочленовной кости (7). Alethinophidia характеризуются редуцированной заглазничной дугой (8) и шарнирным соединением нёбной и крыловидной костей (9). Macrostomata характеризуются шарнирным соединением надвисочной кости (10). Состояние признаков 4* и 7* неизвестно для Coniophis или Najash.


Относительно питания: маловероятно, что предки змей были насекомоядными. Длинные изогнутые зубы и раннее появление инфрамандибулярного сустава у некоторых мезозойских ангуиморф, близких к предкам змей, и сохранение этих признаков у ранних змей показывают, что они питались относительно крупной мягкотелой добычей: беспозвоночными, лишёнными панциря, или мелкими позвоночными, которых, возможно, добывали в норах и других укрытиях. В результате последующей эволюции змеевидного тела и хищничества, у змей развился узкоспециализированный кинетичный череп.