Corvin, спасибо. Насчет серого, очень может быть, что и 150 тлн. - я сам не помню. Единственное, что вид мобильный, заселив Евразию, он , по идее, должен был по высоким широтам пролезть туда же, куда прошел лев. Кажется маловероятным, чтобы волка что-то остановило в пересечении рисской Берингии, если уж кошка просочилась.

Canis dirus (1,8 млн -10(15) 000 лет назад) с ирвингтона до ранчолабрэа, т.е. на протяжении всего плейстоцена. К общему знаменателю относительно его филогении так пока и не пришли. Самая общепризнанная (хотя и не всеми), что дирус произошёл от С. armbrusteri, впоследствии вытеснив его из центральной части материка на более открытые ландшафты юго-востока США. Есть также версия о некоем гипотетическом североамериканском центре развития.

А не понятно, где именно проходил переход от С. armbrusteri к дирусам? И с чем связано итоговое вымирание С. armbrusteri, если он с потомком сосуществовал 1,5 млн. лет? Я-то думал, как раз, что люпус и выкосил...

Кеа :

А не понятно, где именно проходил переход от С. armbrusteri к дирусам? И с чем связано итоговое вымирание С. armbrusteri, если он с потомком сосуществовал 1,5 млн. лет? Я-то думал, как раз, что люпус и выкосил...

На мой взгляд, это тоже наиболее логичный вывод и он некоторыми палеонтологами поддерживается, хотя имеются и другие точки зрения. Сегодня посвятил день исключительно чтению статей по североамериканским волкам. Не буду утомлять собственными сентенциями, я не спец, поэтому исключительно цитирую выдержки из работ.
  Возвращаясь к вопросу о проникновении C. lupus в Северную Америку и так далее. Небезызвестная всем « DOGS THEIR FOSSIL RELATIVES AND EVOLUTIONARY HISTORY», 7 глава, раздел CANIS GROUP:

  Серый волк (Canis lupus) появилс в Европе в конце среднего плейстоцена (0,8 млн лет), но не был известен в средних широтах Северной Америки до последнего плейстоцена (примерно 0,1 млн лет). Наиболее древние находки серого волка могут быть найдены в начале среднего плейстоцена Олёрской фауны Сибири и её эквивалента в Аляске (арктическая Берингия). Таким образом, волки, возможно, эволюционировали в Берингии, коэволюционно с сообществом крупных копытных животных в биоме Арктики. Они, скорее всего, проникли в умеренные широты Северной Америки так же, как и многие крупные копытные Берингии , только в период последнего ледникового цикла, превратившись в характерных представителей позднеплейстоценовой и современной фауны.

  И ниже:

  Наш филогенетический анализ показывает, что С. dirus эволюционировал из  крупного волка С. armbrusteri, появившегося в Северной Америке в начале плейстоцена (1,5 млн лет назад) . Этот вид дифференцировался в нишах гиперхищников, на что указывает появление ужасного волка в Северной Америке в середине плейстоцена (1 млн лет).

  Ещё очень хорошая и познавательная статья - Dundas, R. «Quaternary records of the dire wolf, Canis dirus, in North and South America». 1999. В ней рассматривается история изучения и филогения C. dirus – в частности, упоминается, что ужасный волк разделялся на две географических вариации - Canis dirus guildayi для Калифорнии и Мексики, и Canis dirus dirus для всех образцов к востоку. Об этом упоминал ещё Куртен (1984) и к аналогичному выводу пришёл X. Wang в работе «Pleistocene dire wolf remains from the Kansas river with notes on dire wolves in Kansas» 1990 (она коротенькая, выводы основаны на краниодентальных данных).
  Вернёмся к Дундасу. К примеру, он ставит под сомнение временные рамки и принадлежность ряда образцов:

  Canis dirus описан из 139 местоположений в Северной и Южной Америках… их возраст определяется исключительно по биостратиграфии, хотя датировка некоторых локаций проводилась раиоуглеродным методом. В результате, точность определения возраста весьма отличаются друг от друга. Тридцать четыре локации датируются поздним плейстоценом, 16 - определяются сангамонийским* межледниковьем, а 87 относятся к висконсину** (или к его окончанию).
  Самое первое североамериканское появление Canis dirus датируется ранчолабреем***. Новак (1979) установил, что материал Canis dirus, зарегистрированный бланком**** и ирвингтонием**** либо ошибочен, либо должен относиться к другим таксонам, или же вообще недостаточен для конкретной идентификации... Например, Сэведж (1951) сообщил о левом фрагменте зубной кости, большеберцовой кости, дистальной части правой пястной кости и поясничном позвонке крупного канида из ирвингтония Калифорнии, которого он назвал Canis sр. С. dirus. Несмотря на то, что образец принадлежит очень большому волку, не имеется диагностической возможности определить, принадлежит ли он определённо Canis dirus. Новак (1979) называет Canis armbrusteri волком ирвингтония. Тем не менее, его образцы являются слишком крупными для Canis armbrusteri и ввиду отсутствия диагностических признаков остаются проблематичными.

  * Sangamonian:  125,000-75,000 лет назад
  ** Wisconsinan: 110,000-10,000 лет назад
  *** Rancholabrean: 240,000-10,000 лет назад
  **** Blancan: 4,750-1,800 тыс лет назад
  ***** Irvingtonian: 1,800-300 тыс лет назад
Это я для удобства сноску сделал. По Южной Америке:

  В отличие от Северной Америки, ужасный волк в Южной Америке встречается гораздо реже: сообщено только о трёх локациях, датируемых луханием… их фауны свидетельствуют о позднеплейстоценовом возрасте младше, чем 17 000 лет для этих местоположений.

  Вообще, весьма занимательная статья с подробным рассмотрением ряда находок и логичных филогенетических позиций. Также упоминается статья Берты (1988) по филогенетическому анализу крупных псовых Южной Америки, использовавшей кладистические данные и выводившей дируса как производную форму из этого региона:

  Несмотря на то, что географические и стратиграфические данные позволяют предположить североамериканское происхождение ужасного волка, систематические данные могут указывать на противоположное южноамериканское происхождение. Филогенетические отношения в волчьей группе Canis пока не ясны. Многие виды появляются в плейстоцене Евразии, Северной Америки и Южной. Canis falconeri, Canis armbrusteri, Canis lupus, Canis sр. С. dirus, Canis gezi и Canis nehringi предлагались в качестве ближайших родственников Canis dirus и, следовательно, играют важную роль в определении филогенетического положения ужасного волка. Было отмечено сходство C. falconeri, крупного волка с середины-конца виллафранка Европы  с североамериканским видом C. armbrusteri  (Kurten & Anderson, 1980). C. armbrusteri вымер к концу ирвингтона - примерно в то же время C. lupus прибыл в Северную Америку. C. lupus возник в начале среднего плейстоцена в Европе, а затем мигрировал в Северную Америку в конце ирвингтона через Берингов мост. Canis gezi, малоизвестный небольшой волк из энсенадия Южной Америка, похоже, привёл к Canis nehringi, луханийский вид из Аргентины, известный только по типовому образцу. Используя для вышеприведённых таксонов кладистический анализ, Берта (1988) предположила, что C. dirus имеет последних общих предков с южноамериканскими волками C. gezi и C. nehringi, а не с видами североамериканских плейстоценовых волков. На самом деле, анализ Берты ставит C. dirus и C. nehringi как сестринскими таксонами, выводя их как наиболее прогрессивных представителей рода Canis в Новом Свете. Из этого предварительного анализа можно предположить южноамериканское происхождения C. dirus. Тем не менее, необходимы дополнительные филогенетические исследования, чтобы прояснить отношения среди видов Canis.

  В итоге делаются следующие выводы:

  (1) налицо большое расхождение в количестве местонахождений ужасного волка на американских континентах. В то время как довольно обильный в ранчолабрее Северной Америки, этот вид является редким в лухании Южной;
  (2) центр происхождения ужасного волка остаётся неопределённым. Географические и стратиграфические данные свидетельствуют о возможном североамериканском происхождении вида и это не противоречит результатам филогенетических исследований.
  (3) хотя способный адаптироваться к широкому диапазону типов местообитаний и высотам, C. dirus не встречается в высоких широтах в отличие от своего близкого родственника, C. lupus.
  (4) по-видимому, очень успешный хищник, особенно в Северной Америке в течение нескольких сотен тысяч лет, ужасный волк вымер на обоих американских континентах в конце плейстоцена.

  Следующая статья хоть уже и сравнительно архаичная, но на мой взгляд, наиболее полная из всех – монография Новака «North American Quaternary Canis» 1979. Здесь обсуждается таксономия,  географическое и стратиграфическое распределение, описание и сравнения с другими псовыми каждого вида североамериканских канид, а также филогенетическое положение. Небольшие выдержки:

  Canis dirus Leidy
  Куртен (1968) предположил, что С. falconeri, крупный волк раннего плейстоцена Европы может быть связан с С. dirus Нового света. Однако не имеется хронологических или географических доказательств, подтверждающих признание связи между этими двумя видами, а измерения Дель Кампана (1913) указывают, что размеры черепа С. falconeri очень далеки от измерений С. dirus.
  Мартин (1974) предположил, что С. dirus, возможно эволюционировал из популяции C. armbrusteri, чьи остатки обнаружены в Кэмберлендской пещеры в штате Мэриленд. Эта точка зрения логична в том, что исчезновение С. armbrusteri в Иллинойсе совпало с первым появлением С. dirus. Более того, некоторые образцы C. armbrusteri приближаются размерами к С. dirus и два вида разделяют одни и те же признаки - например, морфологию нижних премоляров. Пока, однако, нет убедительных данные, указывающие на непосредственное отношение между С. armbrusteri и ужасным волком…
  …Видимо C. dirus развился исключительно в Западном полушарии и его происхождение
возможно, сокрыто в базовых формах небольших волков, представленных С. edwardii и С. rufus. В какой-то момент плейстоцена, участники этого события, состоящие из представителей, похожих на С. edwardii, С. rufus, или C. armbrusteri, должно быть, оказались в изоляции и начали отдельную эволюцию. Но как С. dirus смог появиться внезапно по всей Северной Америке в конце плейстоцена, уже с характерным набором признаков? Одна из гипотез, которые не могут в настоящее время не учитываться - то, что ужасный волк появился и эволюционировал в Южной Америке...
  …Известный спектр признаков ужасных волков указывает на южный, адаптированный к тёплым условиям вид, в отличие от бореальных C. lupus.

  Резюме
  Пока не ясно, является ли группа волка производной от некоторых популяций С. lepophagus, или эта линия уже отличалась от койота во время бланка. Несколько видов волков появилось уже в начале ирвингтония, первым из которых, вероятно, был С. edwardii. Это был небольшой вид, известный из нескольких местоположений в юго-западной четверти Северной Америки. Его близкий родственник, C. rufus на юго-востоке, продолжает представлять примитивных волков. Ещё один волк ирвингтония, С. armbrusteri, был гораздо крупнее, но напоминал красного волка некоторыми зубными характеристиками и черепными пропорциями. Он известен по хорошо сохранившемуся материалу только из штата Мэриленд и Флориды, хотя фрагментарные останки из других мест предполагают, что он мог быть распространён по всему континенту.
  В начале плейстоцена в Евразии появились представители примитивных небольших волков, по-видимому вызвав появление C. lupus. В ходе иллинойского оледенения этот вид, вероятно, перешёл в Северную Америку, где его окаменелости были найдены в 58 местоположениях. Некоторые ранчолабреанские серые волки были удивительно малы, но другие, особенно в самом Ранчо-ла-Бреа, имели массивные черепа, напоминающие некоторых современных волков Арктики. Вымерший C. dirus не появлялся в Северной Америке до ранчолабрея и, возможно, возник в Южной Америке или произошёл от С. armbrusteri.

   В заключение ещё одна статья - R. Tedford, X. Wang, B. Taylor «Phylogenetic systematics of the North American fossil Caninae (Carnivora: Canidae)» 2009. Вкратце:

  Canis armbrusteri
  Canis armbrusteri представляет собой первую линию канин размером волка, появившихся в Северной Америке в самом начале плейстоцена (ранний ирвингтоний). Это немного предшествует первому появлению крупного волка в Европе С. falconeri (фауна  тассо  Италии) в конце виллафранка… Тем не менее, из Восточной Азии, известен крупный канид в позднеплиоценовом Китае (C. chihliensis). Последний таксон, возможно, представляют собой родственную линию для голарктической и североамериканской формы, которая привела к появлению Canis lupus, C. armbrusteri, и её производной C. dirus. Неожиданное появление в раннем плейстоцене Северной Америки крупного С. armbrusteri предполагает, что он является иммигрантом из азиатских источников – точно так же, как значительно позже в плейстоцене C. lupus.

  Canis dirus
  …связь между С. armbrusteri и ранчолабреанским С. dirus предполагает,  что южноамериканские формы могут образовывать родственные линии с С. dirus в середине и конце плейстоцена. Тем не менее, аргентинскую и североамериканскую линии объединяют многие дентальные признаки, связанные с гиперхищничеством, а также сходство черепных характеров (связанные с увеличением размера). Эти особенности, по-видимому, позволяют предположить общую предковую форму для этих двух видов.

  Canis lupus
  Самое раннее местонахождение – близ р. Юкон северо-западной Канады, датируется средним   плейстоценом (1,11 млн лет назад). Эта хронология совпадает с концом ирвингтония в средних широтах Северной Америки, хотя фауна Аляски не содержит в то время таксонов, которые не появляются южнее континентального ледникового барьера до ранчолабрея.
  Этот волк близок по размерам и морфологии к европейским образцам среднего плейстоцена (миндель-рисское межледниковье, ок. 0,4 млн лет), на юге Франции  - Canis lupus lunellensis. Этот таксон отличался от современных представителей гораздо меньшим размером… Таким образом, аляскинский материал, безусловно, принадлежит к Canis lupus. И если геологическая атрибуция этого материала верна и его возраст составляет ок. 1.0 млн лет, то волки, похожи на современных, входили в состав высокоширотной арктической фауны и существовали одновременно с другими видами Canis в ирвингтонии в средних широтах Северной Америки.
 
  Обсуждение и выводы
  Существует хорошее доказательство эволюции Canis dirus из С. armbrusteri в средних широтах Северной Америки. Это касается таксономических синапоморфий, что свидетельствует о происхождении С. dirus в конце ирвингтония - вероятно, в более открытой местности в центре континента, и последующем расширении ареала с одновременным смещением С. armbrusteri на восток. В Южной Америке (Берта, 1988) С. dirus появляется в лухании (конец плейстоцена) на прибрежных участках северо-западной части континента и, вероятно, представлены в южной части С. nehringi, но этот таксон мы не можем чётко отделить от С. dirus. Старше плейстоценового возраста (энсенадий) участник этой клады, С. gezi, известен лишь по одному аргентинскому образцу, не относящемуся к C. dirus. Его присутствие предполагает некоторые диверсификации крупных канид Canis на юге Южной Америки.
  Canis lupus появляется к концу середины плейстоцена в Европе (С. lupus lunellensis), но не до конца плейстоцена (в конце ранчолабрея) в в средних широтах Северной Америки. В арктической Берингии начала среднего плейстоцена фауны Сибири и Аляски коррелируют и содержат старые находки С. lupus, указывая на происхождение волков в Берингии. Волки, скорее всего, проникли в средние широты Северной Америки вслед за их жертвами, крупными берингийскими копытными, только в конце последнего ледникового периода.

  Финишировать можно словами того же Дундаса:

  Несмотря на большое количество находок Canis dirus как наиболее часто встречающегося крупного хищника в плейстоцене Северной Америки, напротив, в Южной Америке этот вид встречается редко. В чём причина этого расхождения в распределении Canis dirus между американскими континентами? Этот и многие другие фундаментальные вопросы об ужасном волке пока остаются без ответа. Например, почему в Северной Америке, не имеется находок Canis dirus севернее юга Канады? Потому, что факторы окружающей среды наиболее существенно влияли на биогеографию ужасного волка? Центр возникновения вида расположен в Южной Америке или в Северной и в какое время? Почему такой, казалось бы, успешный вид вымер в конце плейстоцена? Обобщив наши знания о палеобиогеографии ужасного волка, это…  поможет заложить основу для разработки будущих исследований, которые дадут ответы на эти вопросы.

  Англоязычный оригинал текстов не приводил – смею надеяться, в этом мне доверяете. В выдержках старался привести примеры как объединяющих, так и разносторонних точек зрения; это же касается и дат.
  На сем кланяюсь, всем привет.

Андрей Владиславович, по дирусу можно с какой-то степенью вероятности хоть что-то предполагать ввиду наличия множества фоссилий, более-менее достоверно идентифицируемых как морфологически, так и стратиграфически. А картина с люпусом для меня - "чёрный квадрат" Малевича: нигде пока не встречал упоминаний о находках ранее висконсина, относимых к серому волку безапелляционно. Суммируя все данные, можно определить диапазон иммиграции в Новый Свет примерно 300-100 тыс лет назад, однако то довольно расплывчатые границы для столь относительно недавнего события. Насколько могу судить, трудность определения заключается в высокой конвергентности высокоширотных популяций евразийской и североамериканской линий, уже не упоминая о возможности инбридинга и индивидуальной вариативности.

http://other-worlds.ucoz.ru/news/boroph … 2-03-11-28

Отличный борофаг!

Revs :

Артём, спасиб)
Сан Саныч, кроме волочащегося по земле брюха мне больше нечего ему добавить. Признаться, я сам сомневаюсь в весе в 65 кг. Борофаг не имел массивные кости, он был просто призёмистым и плотно сбитым, хоть и имел широкую грудную клетку, но был вытянутым, в общем, он не был бульдогоподобным. Добавлю ещё, что Антон и Михаил рисовали борофагов даже немного менее массивными.

http://books.google.com.ua/books?id=V6z … mp;f=false  Просмотрел промеры костей борофага ,на самом деле ничего сверх массивного нет !

Кот :

Там череп массивный. По зевающему борофагу на картинке Ромы это видно.

Какие параметры черепа ?

Заметь, что у борофага есть характерный "купол" и морда мощнее, чем у мастино. Относительно конечно. Сам череп мастино гораздо больше и это собака обладает одним из сильнейших укусов среди домашних собак.

Тогда каким образом голова получилась уже чем у стаффбуля?

Собственно гиеновые собаки тоже. У них череп просто бронебойный, учитывая их размеры и грацильное сложение.

Cerdocyonina is a tribe which appeared around 6.0 Ma in North America as Cerdocyon avius becoming extinct by around 1.4—1.3 Ma. living about 4.7 million years. This genus carried on in South America from an undetermined time, possibly around 3.1 Ma and continues to present in the form or similar to the crab-eating fox.[4]
As one of the species of the tribe Canini, it is related to the Canis genus.

Сами себе противоречат? Cerdocyonina триба и Canini триба.

Насколько я знаю Cerdocyonina это подтриба, куда входят ВСЕ ЮА псовые. Кто в курсе?

Далее, какая-то бредовая таблица имхо:

Шакала отдалили от волка и сблизили с койотом.

Далее текст:

It was theorized at present that the crab-eating fox's nearest relative is the Short-eared Dog. This, however, has to be supported by mitochondrial investigations (Pietrzak, 2007). Two subgenera (Atelocynus and Speothos) were long ago included in Cerdocyon.

С каких пор Atelocynus и Speothos стали ПОДродами?
И каким образом майконг может быть в одном роду с кустарниковой собакой?