Он самый.

В подобных иллюстрациях может быть всё, что угодно. Это не научная реконструкция, а вольная фантазия для фильма.

Не слишком ли большой коготь?

Новое свидетельство о дейнонихозавровых динозаврах из позднего мела Патагонии.
Фернандо Е. Новас и Диего Пол. (2005)

Большинство того, что известно о эволюции дейнонихозавров (т.е. самой тесно связанной с птицами группы тероподов) основано на открытиях из Северной Америки и Азии (1). Кроме Unenlagia comahuensis (2,3) и некоторых фрагментарных останков из Северной Африки (4), не было никаких других свидетельств разнообразия дейнонихозавров в Гондване. Здесь мы сообщаем о новом позднемеловом представителе группы, Neuquenraptor argentinus gen. et sp. nov., представляющем бесспорные доказательства присутствия дейнонихозаврового теропода в южном полушарии. Новое открытие демонстрирует, что меловые тероподовые фауны южных континентов, имеют больше сходств с таковыми из северных материков, чем полагалось ранее. Имеющееся свидетельство позволяет предположить, что вероятно дейнонихозавры были распространены повсеместно, по крайней мере, к началу мелового периода. Филогенетическое положение нового дейнонихозаврового теропода такое же, как и у других целурозавровых тероподов из Патагонии, совместимо с викариантной моделью расселения для некоторых групп динозавров из Гондваны и Лавразии.

Theropoda Marsh, 1881
Coelurosauria Huene, 1920
Maniraptora Gauthier, 1986
Deinonychosauria Colbert and Russell, 1969
Dromaeosauridae Matthew & Brown, 1922
Neuquenraptor argentinus gen. et sp. nov.

Этимология. Neuquen, провинция северо-восточной Патагонии и raptor, в переводе с Греческого, означающий грабитель; argentinus, со ссылкой на Аргентину.
Голотип. MCF PVPH 77 (музей Кармен Фунес, Пласа Уинкуль, провинция Неукен, Аргентина) состоит из фрагментов шейных позвонков, дорсальные рёбра, гемальные дуги, левая проксимальная часть лучевой кости, левое бедро и дистальная часть голени, проксимальные кости предплюсны, и большая часть ступни левой задней конечности. Он был обнаружен случайно Пабло Ф. Пуэрта и Фернандо Е. Новас, во время раскопок грудной клетки завропода, относящегося к титанозавридам.
Местоположение. Верхний мел (коньяк 5), формация Портесуэло, Сьерра дель Портесуэло, провинция Неукен, Аргентина. Другие тероподы, зарегистрированные в этом местоположении, это Unenlagia (2,3), Patagonykus (6), Megaraptor (7) и неописанная ключица, принадлежащая неорнисовой птице.

Рисинок 1. Neuquenraptor argentinus, MCF PVPH 77, голотип. a, проксимальный конец левой лучевой кости в латеральном виде. b, c, правое бедро в краниальном (b) и латеральном (с) виде. d, левая большая берцовая кость (t), малоберцовая кость (fi), таранная кость (as) и пяточная кость (ca) в краниальном виде. e, левая стопа в краниальном виде. f, четвёртая (mt IV) и третья (mt III) плюсневая кость в латеральном виде. g, II–IV плюсневые кости в каудальном виде. h, палец задней конечности в медиальном виде. dg I–IV, пальцы I–IV; fmt IV, постеролатеральный гребень на четвёртой плюсневой кости; le, латеральное расширение второй плюсневой кости над каудальной поверхностью третьей плюсневой кости.

Диагноз. Вероятный дромеозаврид, со следующей комбинацией признаков: вторая плюсневая кость с латеральным расширением над каудальной поверхностью третьей плюсневой кости (аутапоморфия); третья плюсневая кость проксимально сжата; борозда разгибательной мышцы на проксимальной половине плюсны; дистальный конец третьей плюсневой кости, изначально блоковидный (в меньшей степени, чем у других дромеозаврид); второй палец задней конечности, с почти одинаковыми по длине 1 и 2 фалангой, а также имеет острую когтевую фалангу.
Типовой экземпляр Neuquenraptor argentinus (Рис. 1) приблизительно 2м в длину. Лучевая кость длинная и грацильная, с проксимальной суставной поверхностью треугольной формы, близко напоминающая таковую у Saurornitholestes langstoni (Музей Скалистых гор, MOR 660). Бедро пропорционально короткое и крепкое, подобное таковому у Deinonychus и Saurornitholestes, но отличается от более длинного и тонкого бедра Unenlagia comahuensis, таким образом демонстрируя, что MCF PVPH 77 не является ювенильным экземпляром U. comahuensis. Малоберцовая кость Neuquenraptor дистально расщеплена и пяточная кость латеромедиально сжата. Сохранившаяся часть восходящего отростка таранной кости, указывает что он был направлен проксимодистально, как обычно у прогрессивных целурозавров.
Вторая плюсневая кость в поперечном сечении более шире, чем четвёртая плюсневая кость (у троодонтид напротив, четвёртая плюсневая кость более крепкая 8) и заканчивается дистально хорошо развитым блоковидным сочленением, этот признак присутствует у Dromaeosauridae и таких базальных птиц, как Rahonavis и вероятно Jeholornis (X. Xu, личное сообщение). Третья плюсневая кость краниокаудально сжата, по сравнению с более крепкой второй и четвёртой плюсневой костью, которая шире в переднезаднем направлении, чем в медиолатеральную ширину. Проксимальный конец третьей плюсневой кости виден с краниальной и каудальной стороны, как на примере и других базальных дейнонихозавров. Проксимальный конец третьей плюсневой кости выступает над краниальными поверхностями второй и четвёртой плюсневой кости. И наоборот, каудально скрыт латеральной и медиальной проекцией поверхности второй и четвёртой плюсневой кости соответственно (Рис. 1e,g). Это специфическое соединение плюсневых костей, приписывается к арктометатарзальному состоянию (9), характерно встречающемуся среди троодонтид, орнитомимид, ценагнатид, тираннозаврид и таких дромеозаврид, как Sinornithosaurus (10) и Microraptor (8,11,12). Четвёртая плюсневая кость Neuquenraptor имеет заметный и острый продольный гребень, направленный назад вдоль постеролатерального края (подобный подошвенному латеральному гребню современных птиц 13), признак отсутствующий у других паравесов (эта группа включает дейнонихозавров и птиц 14), за исключением троодонтид Sinornithoides youngi (Институт палеонтологии позвоночных и палеоантропологии, IVPP V9612), Sinovenator changii (8,15), базальных дромеозаврид Microraptor zhaoianus (8,11,12) и возможно Sinornithosaurus millenii (IVPP V12811). Это конфликтует с предыдущими утверждениями (11), согласно которым у дромеозаврид M. zhaoianus и S. millenii, такой постеролатеральный гребень четвёртой плюсневой кости, интерпретировался как пролегающий медиально вдоль постеромедиального края.
Борозда разгибательной мышцы присутствует на краниальной поверхности третей плюсневой кости, признак также присутствующий у троодонтид (например у Sinovenator и Tochisaurus) и базальных дромеозаврид (например у Sinornithosaurus millenii IVPP V12811, Graciliraptor (8) и возможно у Microraptor). Эта борозда разгибательной мышцы отсутствует у большинства тероподов, включая прогрессивных дромеозаврид (к примеру у Velociraptor, Deinonychus, Hulsanpes).
Второй палец задней конечности демонстрирует отличительные признаки дейнонихозавров (также присутствующие у базальной птице Rahonavis, но не у других авиалов). Например первая и вторая фаланга имеет расширенные дистальные блоковидные сочленения, и на второй фаланге присутствует мощный проксимовентральный отросток, для осуществления дорсовентральных движений широкой амплитуды. Когтевая фаланга второго пальца удлинена, сильно изогнута и с острым режущим краем. Когтевая фаланга с обоих боков бугристая, с латеральной бороздой, занимающей более дорсальное положение, чем медиальная - обычный признак у дромеозаврид, но отличается от такового у большинства троодонтид, у которых когтевая фаланга симметричная (8). Когтевые фаланги третьего и четвёртого пальца, широкие, плоскодонные, с глубокими боковыми бороздами и с развитым бугорком для крепления сгибающей мышцы, как у других паравесов.
Анализ признаков (Рис. 2) отображает базальное положение Neuquenraptor в пределах клады Deinonychosauria (14,16). Это положение подтверждается комбинацией арктометатарзального состояния с постеролатеральным гребнем на каудальной поверхности четвёртой плюсневой кости; острым когтем на втором пальце задней конечности; и дистальным концом третьей плюсневой кости, который изначально имел блоковидную форму. Некоторые явные синапоморфии всех известных троодонтид (например, асимметричная ступня с тонкой второй плюсневой костью и более крепкой четвёртой плюсневой костью), или у прогрессивных троодонтид (например, языкообразная дистальная суставная поверхность третьей плюсневой кости), отсутствуют у новых форм из Патагонии. Напротив, формы из Патагонии, демонстрируют комбинированные особенности структуры задней конечности (например, вторая плюсневая кость с дистальным блоковидным концом; первая и вторая фаланга второго пальца примерно одинаковой длины; вторая фаланга второго пальца, посередине диафиза, сильно сжата дорсовентрально; и когтевая фаланга второго пальца задней конечности сильно сжата латерально, с асимметрично расположенными боковыми бороздами) (4,8,17), которые встречаются (хотя не исключительно; X. Xu, личное сообщение) у Dromaeosauridae, таким образом позволяя предположить, что Neuquenraptor может являться представителем этой группы дейнонихозавров (см. дополнительную информацию).
Neuquenraptor занимает базальное положение в семействе Dromaeosauridae, поскольку испытывает недостаток прогрессивных признаков (например, диафиз четвёртой плюсневой кости, медиолатерально расширен и краниокаудально уплощён, третья плюсневая кость проксимально расширена) присутствующих у лавразийских представителей этой группы (1,17,18). Иными словами, Neuquenraptor не принадлежит подгруппе прогрессивных дромеозаврид, распространённых в Лавразии, включающей Deinonychus, Velociraptor, Dromaeosaurus, Adasaurus и Utahraptor, среди остальных (1,19), разделение которой произошло минимум в барремский период (Рис. 2).
Как упоминалось в других статьях (1,20), гомоплазии - распространённая проблема в филогении целурозавров. В этом отношении, арктометатарзальная плюсна, указывает на сложную эволюционную историю и базальное положение Neuquenraptor, обеспечивая полезной информацией для проверки монофилии арктометатарзальных тероподов. Наш анализ согласован с недавними интерпретациями (1,15), что эволюционные переходы между арктометатарзальной и не арктометатарзальной стопой, происходили неоднократно у Coelurosauria (например, Tyrannosauridae, Ornithomimidae) и манирапторов (например, альваресзаврид, некоторых овирапторозавров, прогрессивных троодонтид и базальных дромеозаврид). Таким образом, арктометатарзальное состояние составляет одну из особенностей гомопластических признаков, часто развивающихся среди Coelurosauria.
Открытие Neuquenraptor улучшает наши представления о гондванских дейнонихозаврах, которые включают Unenlagia comahuensis из Патагонии (2) и фрагментарные элементы из сеномана Северной Африки (формация Уади Милк, Судан) (4). Присутствие этих таксонов в меловой период Южной Америки и Африки, опровергает предыдущую гипотезу (21), в которой предполагалось, что дейнонихозавры были эндемиками Лавразии. Кроме того, свидетельство присутствия нептичьих манирапторов в Гондване, также сформировано предполагаемыми овирапторозаврами (22), альваресзавридами (Patagonykus, Alvarezsaurus) (23,24) и необычными представителями, большого размера (25,26). Эта информация прочно поддерживает гипотезу, что важная адаптивная радиация манирапторовых тероподов, в течении мелового периода, имела место и на южных континентах.
Две альтернативные гипотезы (например, викарианс и дисперсное видообразование) могут объяснить присутствие такого разнообразия манирапторов в Гондване: либо эти линии были потомками средне- и поздеюрских манирапторов, которые достигли повсеместного распространения, и позднее, с изоляцией Гондваны от Лавразии, образовали викариантные таксоны; либо расселение некоторых линий манирапторов с северных на южные континенты произошло позже. Хотя гипотеза дисперсного видообразования манирапторов не может быть отклонена, викарианс представляет наиболее рациональное объяснение распространения манирапторов. (4,14). Во-первых, присутствие Archaeopteryx в титонском ярусе демонстрирует, что расселение манирапторов активно происходило в конце юрского периода (1). Во-вторых, базальное филогенетическое положение всех известных манирпаторов из Патагонии (дейнонихозавров Neuquenraptor и Unenlagia, а также альваресзаврид Alvarezsaurus и Patagonykus) позволяет предполагать о неоднократном примере групповой связи ареалов, совместимым с викариантной моделью (27,28). В данном контексте, Neuquenraptor может представлять сохранившегося до позднего мела представителя базальных дромеозаврид, которые вероятно были распространены повсеместно, в течении позднего юрского периода. Подобным образом и подгруппа прогрессивных дромеозаврид (включающая велоцирапторин плюс дромеозаврин Рис. 2) расселилась отдельно в Лавразии, в течении мелового периода.
Зарегистрированное расселение прогрессивных целурозавров показывает, что их эволюционная история в южных континентах более сложнее, чем изначально полагалось. Кроме того, это заставляет нас пересмотреть палеобиогеографическую историю меловых тероподовых фаун южных материков, обычно считавшуюся непохожей на таковую в северных континентах (29). На основе нового свидетельства, это различие, кажется всё ещё относится к крупным тероподам (например, абелизавридам, кархародонтозавридам, спинозавридам, тираннозавридам), но различия менее важны, когда у тероподов маленькое тело и сопоставимые размеры (например, дейнонихозавры, альваресзавриды, овирапторозавры, базальные авиалы). Исключение составляют грацильные абелизавроидные ноазавриды, до сих пор не зафиксированные в Лавразии. Дальнейшие открытия гондванских целурозавров, демонстрируют что дейнонихозавры являются наиболее широко распространёнными группами меловых тероподов.

Рисунок 2. Умеренно строгий консенсус изображает филогенетические отношения Neuquenraptor argentinus в пределах Maniraptora. Не смотря на большое количество отсутствующих элементов скелета Neuquenraptor, этот таксон с уверенностью включён в семейство Dromaeosauridae, согласно присутствию синапоморфий некоторых иерархических групп (1,20,30). Предложенное филогенетическое дерево, изображённое напротив геологической временной шкалы, показывает, что происхождение многих линий манирапторов должно было начаться не позднее позднего юрского периода. Южноамериканские манирапторы указаны серым шрифтом. Толстые серые линии, представляют линии манирапторов с южноамериканскими представителями. Дополнительные филогенетические данные смотрите в информационном сопровождении статьи. Myr, миллионов лет. Pal, палеоцен; Ma, маастрихтский ярус; Ca, кампанский ярус; Sa, сантонский ярус; Co, коньякский ярус; Tu, туронский ярус; Ce, сеноманский ярус; Ab, альбский ярус; Ap, аптский ярус; Bar, барремский ярус; Hau, готеривский ярус; Va, валанжинский ярус; Ber, берриасский ярус; Tit, титонский ярус; Ki, кимериджский ярус.

Список литературы:

1. Clark, J. M., Norell, M. A. & Makovicky, P. J. in Mesozoic Birds. Above the Head of Dinosaurs (eds Chiappe, L. M. & Witmer, L.) 31–61 (Univ. California Press, Berkeley, 2002).
2. Novas, F. E. & Puerta, P. F. New evidence concerning avian origins from the Late Cretaceous of Patagonia. Nature 387, 390–392 (1997).
3. Novas, F. E. in Feathered Dragons: the Origin of Birds and Flight (eds Currie, P., Colpellhus, E. & Martin, E.) 150–166 (Indiana Univ. Press, Bloomington, 2004).
4. Rauhut, O. & Werner, C. First record of the family Dromaeosauridae (Dinosauria: Theropoda) in the Cretaceous of Gondwana (Wadi Milk Formation, northern Sudan). Palaont. Z. 69, 475–489 (1995).
5. Leanza, H., Apesteguı´a, S., Novas, F. E. & de la Fuente, M. S. Cretaceous terrestrial beds from the Neuque´n Basin (Argentina) and their tetrapod assemblages. Cretaceous Res. 25, 61–87 (2004).
6. Novas, F. E. Anatomy of Patagonykus puertai (Theropoda, Maniraptora), from the Late Cretaceous of Patagonia. J. Vert. Paleontol. 17, 137–166 (1997).
7. Novas, F. E. Megaraptor namunhuaiquii, a large-clawed, Late Cretaceous theropod from Patagonia. J. Vert. Paleontol. 18, 4–9 (1998).
8. Xu, X. Deinonychosaurian Fossils from the Jehol Group of Western Lioning and the Coelurosaurian Evolution. Thesis, Chinese Academy of Sciences (2002).
9. Holtz, T. Jr The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics. J. Paleontol. 68, 1100–1117 (1994).
10. Xu, X.,Wang, X. &Wu, X. A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China. Nature 401, 262–266 (1999).
11. Xu, X., Zhou, Z. &Wang, X. The smallest known non-avian theropod dinosaur. Nature 408, 705–708 (2000).
12. Hwang, S. H., Norell, M. A., Ji, Q. & Gao, K. New specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China. Am. Mus. Novit. 3381, 1–44 (2002).
13. Baumel, J. J. & Witmer, L. in Handbook of Avian Anatomy: Nomina Anatomica Avium Vol. 23 (eds Baumel, J. J., King, A., Breazile, J., Evans, H. & Vanden Berge, J.) 45–132 (Publications Nuttall Ornithological Club, Cambridge, 1993).
14. Sereno, P. C. The evolution of dinosaurs. Science 284, 2137–2147 (1999).
15. Xu, X., Norell, M., Wang, X.-L., Makovicky, P. J. & Wu, X. A basal troodontid from the Early Cretaceous of China. Nature 415, 780–784 (2002).
16. Gauthier, J. A. in The Origin of Birds and the Evolution of Flight (ed. Padian, K.) 1–55 (California Academy of Sciences, San Francisco, 1986).
17. Norell, M. A. & Makovicky, P. J. Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis. Am. Mus. Novit. 3282, 1–45 (1999).
18. Hwang, S. H., Norell, M. A., Ji, Q. & Gao, K. A large compsognathid from the Early Cretaceous Yixian Formation of China. J. System. Palaeontol. 2, 13–30 (2004).
19. Senter, P., Barsold, R., Britt, B. B. & Burnham, D. A. Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda). Bull. Gunma Mus. Nat. Hist. 8, 1–20 (2004).
20. Novas, F. E. & Pol,D. in Mesozoic Birds. Above the Head of Dinosaurs (eds Chiappe, L.M. &Witmer, L.) 121–125 (Univ. California Press, Berkeley, 2002).
21. Bonaparte, J. F. Cretaceous tetrapods of Argentina. Mu¨nchner Geowiss Abh. 30, 73–130 (1996).
22. Frankfurt, N. G.&Chiappe, L.M. Apossible oviraptorosaur from the late Cretaceous of Northwestern Argentina. J. Vert. Paleontol. 19, 101–105 (1999).
23. Novas, F. E. Alvarezsauridae, Late Cretaceous maniraptorans from Patagonia and Mongolia. Queensland Mus. Mem. 39, 675–702 (1996).
24. Chiappe, L. M., Norell, M. A. & Clark, J. M. in Mesozoic birds. Above the Head of Dinosaurs (eds Chiappe, L. M. & Witmer, L.) 87–120 (Univ. California Press, Berkeley, 2002).
25. Novas, F. E. & Agnolı´n, F. Unquillosaurus ceibali Powell, a giant maniraptoran (Dinosauria, Theropoda) from the Late Cretaceous of Argentina. Rev. Mus. Argentino Ciencias Nat. 6, 61–66 (2004).
26. Novas, F. E., Canale, J. & Isasi, M. Giant deinonychosaurian theropod from the Late Cretaceous of Patagonia. J. Vert. Paleontol. 24( suppl.), 98A (2004).
27. Nelson, G. & Platnick, N. Systematics and Biogeography: Cladistics and Vicariance (Columbia Univ. Press, New York, 1981).
28. Upchurch, P.,Hunn, C. A. & Norman,D. B. An analysis of dinosaurian biogeography: evidence for the existence of vicariance and dispersal patterns caused by geological events. Proc. R. Soc. Lond. B 269, 613-621 (2002).
29. Bonaparte, J. F. & Kielan-Jawarowska, Z. in Fourth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems (eds Currie, P. J. & Koster, E. H.) 24–29 (Tyrrell Museum of Palaeontology Occasional Papers, Drumheller, 1987).
30. Xu, X. & Norell, M. A new troodontid dinosaur from China with avian-like sleeping posture. Nature 431, 838–841 (2004).

Дополнительное информационное сопровождение статьи на www.nature.com/nature.

Оригинал статьи:
Novas, Fernando E.; Pol, Diego (2005). New Evidence on Deinonychosaurian Dinosaurs from the Late Cretaceous of Patagonia. Nature 433 (7028): 858−861.

Отредактировано Unenlagia (15 November 2011 04:14:54)

Нашел в сети подобное видео. Может быть, конечно, старье, но вижу впервые и, признаться, после просмотра не мог отделаться от эффекта присутствия Модель кажется достаточно убедительной

http://www.youtube.com/watch?v=DNplodyx … re=related

PS: вообще, у этих японских конструкторов есть и другие поражающие воображение модели. Интересно!

Troodon мог весить около 50 кг (Paul 1988), и по размерам был сопоставим с Deinonychus и Unenlagia (Turner и др. 2007).

Turner, Alan H.; Pol, Diego.; Norell, Mark, 2011 Anatomy of Mahakala omnogovae (Theropoda, Dromaeosauridae), Tögrögiin Shiree, Mongolia. American Museum Novitates No.3722 pp.1-68

Philip J. Currie (1995): New information on the anatomy and relationships of Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda), Journal of Vertebrate Paleontology, 15:3, 576-591

Gignac, P.M.; Makovicky, P.J.; Erickson, G.M.; Walsh, R.P. (2010). A description of Deinonychus antirrhopus bite marks and estimates of bite force using tooth indentation simulations. Journal of Vertebrate Paleontology 30 (4): 1169–1177

Самый ранний дромеозавровый теропод из Южной Америки.
Питер Маковицкий, Себастьян Апестегуя, Федерико Агнолин (2005)

Эволюционная история Maniraptora, группы плотоядных динозавров, которая включала птиц и представителей семейства Dromaeosauridae с серпообразным когтем, до настоящего времени была значительно ограничена поздним юрским периодом и меловыми отложениями северных континентов. Огромное разнообразие раннемеловых манирапторов из Ляониня, Китай (1-3), вкупе с долгим временем существования, которое предполагается для таких прогрессивных позднеюрских форм, как Archaeopteryx, отодвигает происхождение линий манирапторов ко временам Пангеи и позволяет предположить возможность существования таких линий в Гондване. Несколько интригующих, но неполных экземпляров манирапторов, было найдено в Южной Америке (4-8), Африке (9) и Мадагаскаре (10). Их сходства остаются спорными (11-13), однако и они интерпретировались, как биогеографические аномалии, относительно других фауновых компонентов этих материков. Здесь мы описываем почти полного, мелкого дромеозаврида, который является самым полным и самым ранним представителем Maniraptora, из Южной Америки и который представляет новое свидетельство уникальных гондванских линий представителей семейства Dromaeosauridae, чьё происхождение предшествовало разделению северного и южного материка.

  Новый дромеозаврид был найден в содержащей окаменелости, обширной локации ‘Ла Буитрера’, в верхнем мелу формации Канделерос, провинции Рио Негро (Неукенский бассейн) (Рис. 1), которая обильно содержит прекрасно сохранившиеся рельефные скелеты мелких тетраподов (14). В фауну ‘Ла Буитрера’ входят экземпляры сочленённых микропозвоночных и мезопозвоночных, включая множество сфенодонтов (15), арарипезуховых крокодилоформов (16), примитивных змей с конечностями и млекопитающих, включая дриолестоидов. Динозавры редки, но вблизи Канделерос, обнажения содержат множество останков крупных динозавров, включая кархародонтозаврид (17), реббахизаврид (18) и базальных титанозавров. В добавок к присутствию самых ранних бесспорных манирапторов из континентов Гондваны, полнота нового таксона обеспечивает улучшенный филогенетический контекст, для понимания предыдущих находок гондванских манирапторов и их биогеографической истории.

Theropoda Marsh, 1881
Maniraptora Gauthier, 1986
Dromaeosauridae Matthew and Brown, 1922
Unenlagiinae Bonaparte, 1999, nov. comb.
Buitreraptor gonzalezorum, gen. et sp. nov.

Голотип. MPCA 245 (Музей Карлоса Амегино, Чиполетти, провинция Рио Негро, Аргентина), состоит из почти полного, сочленённого скелета взрослой особи, (Рис. 2 и 3a–h).
Рассматриваемый экземпляр. MPCA 238, сочленённый частичный скелет, включающий бёдра, правую заднюю конечность и крестец (Рис. 3i, j).
Этимология. От Буитрера (‘насест стервятника’), местоположение типового экземпляра, raptor, грабитель; и gonzalezorum, в честь братьев Фабиана и Хорхе Гонзалеза, которые обнаружили голотип, за их специализированное участие за эти годы, в полевых исследованиях в ‘Ла Буитрера’.
Местоположение и ярус. Фация ‘Ла Буитрера’ формации Канделерос (сеноман-турон) (19), провинция Рио Негро, Аргентина (Рис. 1). Экземпляр был найден в речных песчаниках, которые содержали множество скелетов мелких позвоночных (14-16) и динозавров (20-21).

Рис. 1 Географическое и стратиграфическое происхождение Buitreraptor gonzalezorum. a, На карте северо-западной Патагонии, показано расположение ‘Ла Буитрера’, около 80 км юго-западней от Чиполетти, ближе к южному берегу озера Эзеквиль Рамос-Мексия. Приблизительное положение этой области показано на карте южноамериканского континента. b, стратиграфическая колонна неукенской группы (верхний мел), показывает ярусы манирапторов, описанные из Маларгуэ и неукенской группы.

Рис. 2 Buitreraptor gonzalezorum MPCA 245, голотип. a, Череп в дорсальном виде. b, Череп в левом латеральном виде. с, Изолированная коронка зуба. d, Крупный план правого верхнечелюстного отверстия. e, крупный план правой квадратной кости. Масштабная линия 20мм. (a, b, d, e) и 1мм. (с). Сокращения: aof, подглазничное окно; dal, альвеола зубной кости; dg, борозда зубной кости; fr, лобная кость; j, скуловая кость; mhf, отверстие челюстноподъязычной мышцы; mxf, верхнечелюстное отверстие; na, носовая кость; oc, затылочный мыщелок; pa, теменная кость; pf, воздушное отверстие; po, заглазничная кость; q, квадратная кость; sa, надугловая кость; sq, чешуйчатая кость.

Диагноз. Buitreraptor отличается от других тероподов следующей уникальной комбинацией черт: Длинный череп, превышающий длину бедра на 25%; маленькие зубы без зубцов, без сжатия корня-коронки; квадратная кость с длинным латеральным гребнем и воздушным отверстием; центры задних шейных позвонков с вентролатеральным гребнем; пористая вилочка; короткий выступ (выступ для мышц с внутренней стороны тыльной части подвздошной кости) расширенный и дольчатый, выступающий латерально от каудального конца подвздошной кости.
  Скелет голотипа Buitreraptor почти полный, недостаёт только дистальных частей задних и передних конечностей и дистальной половины хвоста, не смотря на это, многие кости очищены. Полное сростание нейроцентральных швов указывает, что это животное вероятно было взрослым.
  Череп (Рис. 2a, b) длинный, низкий и значительно превышает длину бедренной кости, в отличии от большинства других тероподов. Большое верхнечелюстное отверстие отделено от подглазничного окна, узкой межоконной перегородкой (Рис. 2b, d). Оно расположено около середины черепа, как у некоторых других паравесов (2) и подглазничная ямка проходит к нему вперед. Носовые кости плоские и дорсально сужены, что позволяет предположить присутствие длинной, тонкой морды, как у Velociraptor. Орбитальные края лобных костей выступают латерально (Рис. 2a) и треугольная черепная пластина указывает на высокую степень стереоскопического зрения. Тело угловой кости низкое, без короткого углового заглазничного отростка, как у базальных паравесов. Заглазничная перегородка полная (Рис. 2b). Каждая квадратная кость моностильная и имеет широкий латеральный отросток, который определяет средний край удлинённого отверстия в квадратной кости (Рис. 2e), как у дромеозавридов (22). Воздушное отверстие проникает в каудальную поверхность тела кости, как и у различных групп тероподов (23).
  Лабиальная поверхность зубной кости имеет глубокий подальвеолярный карман, занятый ментальным отверстием (Рис. 2d), как у представителей семейства Troodontidae (3,23). Прогрессивный признак общий с дейнонихозаврами (22), это слияние межзубных пластин. Нетипично для дромеозавридов - широкое расположение зубов, мелкие редкие зубцы, но присутствуют несжатые переходы между корнем и коронкой (Рис. 2b–d).
  Шейные позвонки имеют низкие поперечные отростки и маленькие эпипофизы. На теле задних шейных позвонков, присутствуют каротидные отростки (Рис. 3a), как у многих паравесов (1,23). Низкие гребни из вентролатеральных углов тела последнего шейного позвонка и заканчивающиеся каудально, в виде мелких клубней - уникальный признак характерный для Buitreraptor. Гипапофизы развиты на переднем стволе позвонков, как у большинства манирапторов. Дорсальные поперечные отростки позвонков, высокие и прямоугольные, как у дромеозавридов (1) (Рис. 3b). Другой синапоморфией дромеозавридов, является форма парапофизов позвоночного ствола, в виде ножки (1). У Buitreraptor присутствует длинный хвост, который неполный у обоих экземпляров, и сопоставим с таковым у Archaeopteryx, Jeholornis и Microraptor. Переход между проксимальними и дистальными хвостовыми позвонками происходит между 7 и 8 хвостовым позвонком. На дистальных хвостовых позвонках нет поперечных отростков, но в отличие от лавразийских дромеозавридов, презигапофизы сужены и накладываются только на половину предшествующего позвонка (Рис. 3с). Как у других паравесов, дорсовентрально сжатые шевроны разделены надвое с двух концов.

Рис. 3 Buitreraptor gonzalezorum. a–h, MPCA 245; i, j MPCA 238. a, шейно-спинные позвонки, вентральный вид. b, с, Позвонки середины позвоночного ствола (b) и дистальные хвостовые позвонки (с), в латеральном виде. d, e, Вилочка (d) и левый скапулокоракоид (e), в каудальном виде. f, g, Правая плечевая кость (g), подвздошная и седалищная (f), в латеральном виде. h, Левая бедренная кость, вид спереди. i, правый метаподий, в планарном виде. j, Правая фаланга II-2, в проксимальном виде. Масштабная линия 20мм. bfs, ямка для крепления короткой хвостобедренной мышцы; ch, шеврон; cp, каротидный отросток; ct, лопаточный бугорок; dpc, дельтопекторальный гребень; fh, головка бедра; gl, гленоид; op, запирательный отросток; pdp, постеродорсальный отросток; ph, сгибательный каблук; pp, парапофиз; prz, презигапофиз.

У Buitreraptor присутствует широкая, крепкая вилочка с кривыми ветвями и низким гребнем, вместо гипоклейдума (Рис. 3d). Вилочка полая, с трабекулами, охватывающими её изнутри. Лезвие лопаточной кости длинное, в виде ремня, с явным изгибом около гленоида, который направлен латерально, как у паравесов (2,5). Увеличенные клювовидные отростки указывают на перпендикулярное сгибание между гленоидной частью и вентральным лезвием (Рис. 3e), как у Sinornithosaurus (2). Выступающий биципитальный бугорок занимает край этого сгиба и примыкает к широкой подгленоидной ямке, как у дромеозавридов и базальных птиц.
  Плечевая кость на 30% длинней лопатки, это необычное соотношение может совпадать или превосходить у птиц и некоторых дромеозавридов из Ляониня (1,2). Она имеет большой дельтапекторальный гребень и внутреннюю бугристость с прямыми краями (Рис. 3g). Локтевая кость изогнута назад и имеет разделённое проксимальное сочленение, как у других паравесов. Сохранены части трёх пястных костей, с первой пястной костью короче остальных.
  Таз лучше сохранён в рассматриваемом экземпляре. Выделяющийся надвертлужный гребень присутствует на подвздошной кости (Рис. 3f), как у Unenlagia (5) и Rahonavis (10). Короткий выступ дольчатый, направлен латерально и пролегает за пределы вертикальной тонкой пластинки подвздошной кости. Она напоминает подвздошную кость у Microraptor (1) и в меньшей степени Unenlagia (5,7,12). Лобковая кость ориентирована вертикально, но тело лобковой кости спереди имеет сильное выпуклое искривление, как у дромеозавридов, включая Unenlagia paynemili (7). Седальщная кость (Рис. 3f) имеет проксимально расположенный дорсальный отросток, как у многих паравесов и имеет дистально размещённый длинный и сильно заострённый запирательный отросток, как у Rahonavis (10), Microraptor (1) и Sinornithosaurus (2). Острый продольный гребень разделяет латеральную сторону тела кости, как в последнем таксоне.
  Бедренная кость (Рис. 3h) имеет вентролатерально направленную головку, без выделяющейся шейки и диафиз кости изогнут вперёд. На ней присутствует хорошо развитый латеральный гребень, но только след четвёртого вертела. Голень длиннее, чем бедренная кость и тонкая малоберцовая кость достигает лодыжки. Стопа рассматриваемого экземпляра - арктометатарзальная, с клиновидной третьей плюсневой костью, которая остаётся видимой, но углубленной вдоль подошвенной и разгибательной поверхности (Рис. 3i), как у Neuquenraptor (6). II и IV плюсневая кость симметричны вокруг III плюсневой кости, в отличие от состояния у троодонтидов (3,23), а II и III плюсневая кость заканчиваются блоковидными суставами. Фаланга II-2 имеет проксимовентральный сгибательный каблук и обширное дистальное сочленение, как у дейнонихозавров. Сгибательный каблук слабый и ответвляется медиально (Рис. 3j), как у Rahonavis (10), Neuquenraptor (6), Microraptor (1) и некоторых примитивных троодонтидов (3). В рассматриваемом экземпляре, сохранена естественная форма гипертрофированной когтевой фаланги второго пальца.
  Филогенетический анализ (дополнительная информация) размещает Buitreraptor в пределах семейства Dromaeosauridae (Рис. 4a). Признаки объединяющие Buitreraptor с дромеозавридами, включают латеральный отросток квадратной кости (Рис. 2e), несжатые зубы (Рис. 2с), стеблевидный ствол парапофизов (Рис. 3b), раздвоенные шевроны и блоковидный дистальный сустав II плюсневой кости. Этот анализ объединяет подразумеваемого примитивного авиала Rahonavis с семейством Dromaeosauridae. Частично из-за его пропорций предплечья (дополнительная информация), Rahonavis рассматривался как летающая птица (10), но он разделяет прогрессивные признаки таза и задней конечности, с Buitreraptor и Unenlagia (12). Хотя пропорционально более короткие, чем у Rahonavis, кости передних конечностей также удлинены у Buitreraptor и других базальных дромеозавридов (1,2). Согласно нашему филогенетическому анализу, очень удлинённые передние конечности Rahonavis и подразумеваемая потенциальная способность к полёту, происходит независимо от класса Aves (дополнительная информация).
  Два других базальных дромеозаврида из Аргентины, Neuquenraptor (6) и Unenlagia (5,7), основаны на фрагментарных экземплярах из формации Портесуэло, которая моложе формации Канделерос (Рис.1). Их неполнота и разрозненность, затрудняют определение их точной филогенетической позиции (5–7,12). Совместная встречаемость в пределах одной формации и географической области, а также общие сходства в размерах, позволяют предположить, что эти таксоны могут быть однородными. Почти идентичные размеры и пропорции изменённых фаланг в хищном втором пальце у Neuquenraptor и материале, принадлежащем Unenlagia paynemili (7), далее подтверждают возможную синонимию. Пересмотренная филогения со сгруппированными Unenlagia и Neuquenraptor, объединяет Buitreraptor, Unenlagia и Rahonavis в пределах гондванской линии дромеозавридов, представители подсемейства Unenlagiinae (24) отличаются от хорошо известного лавразийского разнообразия этой группы (Рис. 4b). Крупные неназванные дейнонихозавры из самого верхнего мела Аргентины (25), разделяют прогрессивные черты зубов с Buitreraptor, указывая что уненлагиины могли представлять долгоживущую линию, с широким диапазоном размеров тела, таким образом отображая некоторые аспекты эволюционной истории лавразийских дромеозавридов (3). Кроме того, морфологическое разнообразие уненлагиин, такое как длинномордый череп Buitreraptor и крыло-образные передние конечности Rahonavis, превосходит таковое, наблюдающееся у хорошо известной лавразийской ветви.
  Возникновение таких гондванских таксонов, как альваресзаврид Patagonykus (4) и Unenlagia (5), вместе с базальным положением, которое они занимают в соответствующих подгруппах, интерпретировалось как доказательство викариантного распространения линий манирапторов, после позднеюрского распада северных и южных материков (6). Обеспечивая свидетельство объединения гондванских дромеозавридов в эндемичную линию, Buitreraptor подтверждает эту викариантную гипотезу, а также подчёркивает большое разделение между фаунами Гондваны и Лавразии, которые развивались параллельно в течении большей части мелового периода (26). Эта биогеографическая модель в дальнейшем поддерживается связанными с Buitreraptor фаунистическими элементами, такими как дриолестоидные млекопитающие и эиленодонтиновые сфенодонты (15), которые являются реликтами более глобального, юрского распространения. Распространение по Гондване, после распада Пангеи, позволяет предположить происхождение уненлагиин в среднем или позднем юрском периоде, таким образом обеспечивая свидетельство присутствия в летописи окаменелостей основных ветвей манирапторов, до появления птиц (27).

Рис. 4 Отношения Buitreraptor gonzalezorum в пределах Coelurosauria. a, 504 дерева строгого консенсуса отображают филогенетические отношения Buitreraptor gonzalezorum в пределах Coelurosauria, основанные на экономном анализе (28,29) 236 признаков в 58 родах. Базальные к Paraves группы, представлены надродовыми ветвями, но были отобраны на специфическом уровне. Надродовая таксономия включает 30 ветвей, за исключением Therizinosauridae и Unenlagiinae. Смотрите в дополнительной информации список признаков, матрицу с данными, протокол анализа, узловые диагнозы и обсуждение. b, 36 деревьев строгого консенсуса с Neuquenraptor, рассматриваемым как молодой синоним Unenlagia, приводят к монофилии подсемейства Unenlagiinae. Сокращения: Coel., Coelurosauria; Deinonychos., Deinonychosauria; Dromaeos., Dromaeosauridae; Manipf., Maniraptoriformes; Maniptra., Maniraptora; Unen., Unenlagiinae.

Список литературы:
1. Hwang, S. H., Norell, M. A., Ji, Q. & Gao, K.-Q. New specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China. Am. Mus. Novit. 3381, 1–-44 (2002).
2. Xu, X., Wang, X.-L. & Wu, X.-C. A dromaeosaurid dinosaur with filamentous integument from the Yixian Formation of China. Nature 401, 262–-266 (1999).
3. Xu, X., Norell, M. A., Wang, X.-L., Makovicky, P. J. & Wu, X.-C. A basal troodontid from the Early Cretaceous of China. Nature 415, 780–-784 (2002).
4. Novas, F. E. Alvarezsauridae, Late Cretaceous maniraptorans from Patagonia and Mongolia. Queensland Mus. Mem. 39, 675–-702 (1996).
5. Novas, F. E. & Puerta, P. F. New evidence concerning avian origins from the Late Cretaceous of Patagonia. Nature 387, 390–-392 (1997).
6. Novas, F. E. & Pol, D. New evidence on deinonychosaurian dinosaurs from the Late Cretaceous of Patagonia. Nature 3285, 858–-861 (2005).
7. Calvo, J. O., Porfiri, J. D. & Kellner, A. W. On a new maniraptoran dinosaur (Theropoda) from the Upper Cretaceous of Neuquen, Patagonia, Argentina. Arq. Mus. Nacional. Rio de Janeiro 62, 549–-566 (2004).
8. Novas, F. E. & Agnolı´n, F. L. Unquillosaurus ceibali Powell, a giant maniraptoran (Dinosauria, Theropoda) from the Late Cretaceous of Argentina. Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat. NS 6, 61–-66 (2004).
9. Rauhut, O. W. & Werner, C. First record of the family Dromaeosauridae (Dinosauria: Theropoda) in the Cretaceous of Gondwana (Wadi Milk Formation, Northern Sudan). Palaont. Z. 69, 475–-489 (1995).
10. Forster, C. A., Sampson, S. D., Chiappe, L. M. & Krause, D. The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar. Science 279, 1915–-1919 (1998).
11. Clark, J. M., Norell, M. A. & Makovicky, P. J. in Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs (eds Chiappe, L. M. L. & Witmer, L.) 31–-64 (Univ. of California Press, Berkeley, 2002).
12. Novas, F. E. in Feathered Dragons: the Origin of Birds and Flight (eds Currie, P. J., Koppelhus, E., Shugar, M. & Wright, J. A.) 150–-166 (Indiana Univ. Press, Bloomington, 2004).
13. Sereno, P. C. in New Perspectives on the Origin and Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom (eds Gauthier, J. A. & Gall, L. F.) 69–-98 (Peabody Mus. Nat. Hist., Yale Univ., New Haven, 2001).
14. Apesteguı´a, S., de Valais, S., Gonzalez, J. A., Gallina, P. A. & Agnolin, F. L. The tetrapod fauna of ‘La Buitrera’, new locality from the basal Late Cretaceous of North Patagonia, Argentina. J. Vertebr. Paleontol. 21, 29A (2001).
15. Apesteguıa, S. & Novas, F. E. Large Cretaceous sphenodontian from Patagonia provides insight into lepidosaur evolution in Gondwana. Nature 425, 609–-612 (2003).
16. Carignano, A. P., Pol, D., Apesteguıa, S. & Novas, F. E. La diversidad de cocodrilos de ‘La Buitrera’ (Fm. Candeleros), provincia de Rıo Negro. Ameghiniana 39, 7R (2002).
17. Coria, R. & Salgado, L. A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia. Nature 377, 224–-226 (1995).
18. Calvo, J. O. & Salgado, L. Rebbachisaurus tessonei sp. nov., a new Sauropoda from the Albian–-Cenomanian of Argentina: new evidence on the origin of the Diplodocidae. Nat. Sci. Mus. Monogr. 15, 13–-45 (1995).
19. Corbella, H., Novas, F. E., Apesteguıa, S. & Leanza, H. A. First fission-track age for the dinosaur-bearing Neuquen Group (Upper Cretaceous), Neuquen basin, Argentina. Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat. NS 6, 227–-232 (2004).
20. de Valais, S. & Apesteguıa, S. Dientes asignables a Giganotosaurus (Carcharodontosauria, Theropoda) provenientes de ‘La Buitrera’, Fm. Candeleros, Provincia de Rıo Negro. Ameghiniana 38, 9R (2001).
21. Gallina, P. A., Apesteguıa, S. & Novas, F. E. ¿Un elefante bajo la alfombra? Los Rebbachisauridae (Sauropoda, Diplodocimorpha) del Cretacico de Gondwana. Nuevas evidencias en ‘La Buitrera’ (Fm. Candeleros), provincia de Rıo Negro. Ameghiniana 39, 10R (2002).
22. Currie, P. J. New information on the anatomy and relationships of Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda). J. Vertebr. Paleont. 15, 576–-591 (1995).
23. Makovicky, P. J., Norell, M. A., Clark, J. M. & Rowe, T. Osteology and relationships of Byronosaurus jaffei (Theropoda: Troodontidae). Am. Mus. Novit. 3402, 1–-32 (2003).
24. Bonaparte, J. F. Tetrapod faunas from South America and India: A palaeobiogeographic interpretation. Proc. Indian Nat. Sci. Acad. 65, 427–-437 (1999).
25. Novas, F. E., Canale, J. I. & Isasi, M. Giant deinonychosaurian theropod from the Late Cretaceous of Patagonia. J. Vertebr. Paleont. 24 (Suppl.), 98A (2004).
26. Bonaparte, J. F. History of the terrestrial Cretaceous vertebrates of Gondwana. Actas IV Congr. Argentino Paleontol. Bioestrat. 4, 63–-95 (1986).
27. Brochu, C. A. & Norell, M. A. Temporal congruence and the origin of birds. J. Vertebr. Paleont. 20, 197–-200 (2000).
28. Goloboff, P.A. NONA v.2.0. (published by the author, S.M. de Tucuman, Argentina, 1993).
29. Nixon, K. Winclada (BETA) v.0.9.9. (published by the author, Ithaca, New York, 2000).
30. Sereno, P. C. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria. N. Jb. Geol. Palaont. Abh. 210, 41–-83 (1998).

Дополнительная информация доступна здесь: http://www.nature.com/nature/journal/v4 … 03996.html

Оригинал статьи:
Makovicky, Peter J.; Apesteguía, Sebastián; Agnolín, Federico L. (2005). The earliest dromaeosaurid theropod from South America. Nature 437: 1007–1011

Отредактировано Unenlagia (23 October 2011 01:15:47)

Не только наличие вилочки могло послужить для реконструирования его оперённым. У Buitreraptor прослеживается ряд морфологических признаков, схожих с другими известными оперёнными тероподами. Кстати, у меня есть статья по вилочкам тероподов, выложу её в "анатомии".

Кот :

И что значит "несжатые зубы"? Они ведь у всех теропод, кроме спинозаврид, так или иначе сжаты?

Зубы мелкие, не зифодонтного морфотипа (помимо отсутствия лабиолингвального сжатия, сильно редуцированы или отсутствуют зубцы на краях). Подобное строение зубов не характерно именно лавразийским тероподам (в частности дейнонихозаврам).

Отредактировано Unenlagia (17 October 2011 23:55:12)

Написал, а пост не послался. Наличие или отсуствие вилочки сильно влияет на внешний вид и поведение животного. Раптор с вилочкой может складывать передние конечности на манер птиц, без вилочки - не может. То есть получаются совершенно разные животные. Как так получилось что они в одном семействе?
И еще, я очень слабо себе представляю полностью пернатое и при этом холоднокровное животное.

Кот :

Написал, а пост не послался. Наличие или отсуствие вилочки сильно влияет на внешний вид и поведение животного. Раптор с вилочкой может складывать передние конечности на манер птиц, без вилочки - не может. То есть получаются совершенно разные животные. Как так получилось что они в одном семействе?
И еще, я очень слабо себе представляю полностью пернатое и при этом холоднокровное животное.

Некоторые новые экземпляры базальных тероподов, свидетельствуют об очень раннем появлении вилочки в истории тероподов. И это уже обсуждалось. Сросшиеся в вилочку кости ключицы - синапоморфия Tetanurae, которая встречается и у некоторых других лавразийских дромеозавридов. Но не смотря на то, что это конечно викариантный таксон, множество синапоморфий семейства Dromaeosauridae (которые были учтены при филогенетическом анализе) сохранены.

Кот :

Его сделали полностью птицеподобным, с цевкой

Кстати, а где ты вычитал про цевку, у него же арктометатарзальная стопа.

Отредактировано Unenlagia (18 October 2011 18:22:12)

Питер Маковицкий, Себастьян Апестегуя, Федерико Агнолин (2005) Самый ранний дромеозавровый теропод из Южной Америки. pdf

Причудливый меловой тероподный динозавр из Патагонии и эволюция гондванских дромеозавридов.
Фернандо Е. Новас, Диего Пол, Хуан И. Канале, Хуан Д. Порфири и Хорхе О. Кальво (2009)

Окаменелости хищного динозавра, предоставляют новую информацию о эволюции уненлагиин, плохо известной группы дромеозавровых тероподов из Гондваны. Новый динозавр является крупнейшим дромеозавридом, когда-либо обнаруженным в южном полушарии и отображает причудливые черепные и постчерепные признаки. Его длинная и низкая морда имеет многочисленные мелкие конические зубы, состояние подобное таковому у спинозавровых тероподов. Его короткие передние конечности отличаются от их характерного длиннорукого состояния у всех дромеозавридов и их близких птичьих родственников. Новое открытие увеличивает морфологическое разнообразие среди уненлагиин, демонстрируя, что к концу мела эта группа включала крупные, короткорукие формы, наряду с длиннорукими и возможно летающими представителями, размером с ворону. Новый динозавр является последним свидетельством дромеозавридов из Гондваны и представляет ранее непризнанную линию крупных хищников в позднемеловых динозавровых фаунах, где в основном доминировали абелизавровые тероподы.

1. Введение
Дромеозавриды - близкие родственники птиц, известные главным образом из северного полушария. Это грацильные и стройные тероподные динозавры, размеры большинства из которых лежат в пределах от 50 см. до 3 м. в длину (Остром 1969; Ксу и др. 200; Сентер и др. 2004; Тюрнер и др. 2007). Однако несколько образцов из северного полушария достигали 5м. (Например Achillobator из Азии и Utahraptor из Северной Америки; Киркленд и др. 1993; Перле и др. 1999). В последние годы несколько таксонов дромеозавридов, были обнаружены в Гондване (Новас и Пуэрта 1997; Фостер и др. 1998; Кальво и др. 2004; Маковицкий и др. 2005; Новас и Пол 2005), но их эволюционная история оставалась плохо понятной. Здесь мы сообщаем о потрясающем новом образце из кампан-маастрихтских слоёв Патагонии, который приобрёл крупный размер тела, сопоставимый с крупными лавразийскими таксонами, и отличается от характерной морфологии дромеозавридов.

2. Описание и сравнительная анатомия
(a) Палеонтологическая систематика

Theropoda (Marsh 1884)
Coelurosauria (Huene 1920)
Deinonychosauria (Colbert & Russell 1969)
Dromaeosauridae (Matthew & Brown 1922)
Unenlagiinae (Bonaparte 1999)
Austroraptor cabazai, новый таксон.

(b) Голотип
Экземпляр под номером MML-195, состоит из правой лобной и заглазничной кости, слёзных, верхнечелюстных и зубных костей с зубами, правой надугловой и предсочленовой кости, 3, 5, 6, 7 и 8 шейных позвонков, 2 и 4 спинных позвонков, изолированных рёбер и гастралий, правой плечевой кости, когтевой фаланги III пальца передней конечности, диафиза левой лобковой кости, левой бедренной кости и правой большеберцовой кости, таранной кости, пяточной кости, III плюсневой кости и фаланг задней конечности I-2, II-2, III-4 и IV-2 (Рис. 1).

(с) Этимология
Austroraptor от austral(южный), из юга Южной Америки и raptor, вор; и cabazai, в честь покойного Гектора Кабаза, основателя Муниципального Музея Ламарка.

(d) Местоположение и ярус
Формация Аллен (Кампан-маастрихт; Мартинелли и Фориасепи 2004), Бахо де Санта-Роза (408030 2800 S, 668480 0300 W), около 90 км к юго-западу от города Ламарк, провинции Рио Негро, Аргентина. Тероподные динозавры собранные в формации Аллен, включают абелизаврида Quilmesaurus curriei (см. Хуарес Вальери и др. 2007) и ещё неназванного альваресзаврида (Агнолин и др. 2006), а также неопределённых тетануров (Кория и Сальгадо 2005).

(e) Диагноз
Крупный дромеозаврид со следующей комбинацией признаков, которые отличают его от других представителей этой группы (аутапоморфии отмечены звёздочкой): слёзная кость сильно пневматизированная, с направленным вниз отростком, сильно изогнутым рострально*, и каудальный отросток расширяется горизонтально над орбитой* (отличается от лавразийских дромеозавридов, но неизвестен у других уненлагиин); на заглазничной кости отсутствует дорсомедиальный отросток, для сочленения с лобной костью*, и с чрезвычайно редуцированным отростком чешуйчатой кости (отличается от лавразийских дромеозавридов, но неизвестен у других уненлагиин); зубы верхнечелюстной и зубной кости - мелкие, конической формы, лишены зубцов и рифлёности (как у Buitreraptor); плечевая кость короткая, представляет немного менее 50% длины бедренной кости (меньшее соотношение, чем у других дромеозавридов и паравесов); II-2 фаланга задней конечности, узкая в поперечном сечении, по сравнению с чрезвычайно крепкой IV-2 фалангой (отличающейся от других дромеозавридов, включая уненлагиин, но напоминает состояние у прогрессивных троодонтидов).

Рис. 1 Austroraptor cabazai MML 195, голотип. (a) Скелетная реконструкция и форма тела, указаны обнаруженные кости. Длина тела была оценена после сравнений, описанных Тюрнером и др. (2007). (b) Реконструкция черепа в левом латеральном виде. (с) Левая слёзная кость с дорсальной стороны. (d) 3 шейный позвонок? в левом латеральном виде. (e, f) 8 шейный позвонок в (e) левом латеральном и (f) краниальном виде. (g,h) 4 спинной позвонок в (g) левом латеральном и (h) краниальном виде. (i,k) II-2 фаланга задней конечности в (i) левом латеральном и (k) дорсальном виде. (j,l) IV-2 фаланга задней конечности в (j) левом латеральном и (l) дорсальном виде. af, подглазничное окно; cp, каротидный отросток; d, зубная кость; dp, диапофиз; f, отверстия; fr, лобная кость; fsp, лопастеобразный отросток слёзной кости; g, борозда; h, каудовентральный каблук; lac, слёзная кость; mx, верхнечелюстная кость; mxf, верхнечелюстное отверстие; ns, поперечный отросток позвонка; o, орбита; pan, постантральная стенка; po, заглазничная кость; poz, постзигапофиз; pp, парапофиз; prz, презигапофиз; rpmx, ростральный отросток верхнечелюстной кости; st, позвоночная пластина.
Таблица 1

(f) Описание и сравнения
Типовой экземпляр A. cabazai (Рис. 1a) достигал приблизительно 5м. в длину. Череп (Рис. 1b) типично чрезвычайно длинный и низкий, который согласно реконструкции, достигал 80 см. Высота верхнечелюстной кости (взята на уровне рострального края подглазничного отверстия) составляет 21 процент длины кости. Подглазничное окно также низкое и удлинённое, но ограничено каудальной частью верхнечелюстной кости. Присутствует одно большое, эллиптическое верхнечелюстное отверстие. Постантральная стенка подглазничного окна рострокаудально расширена. Вентральный край верхнечелюстной кости прямой и имеет 24 зуба. Верхнечелюстная кость Austroraptor напоминает таковую у Buitreraptor, но обе они резко контрастируют с большинством у лавразийских дромеозавридов (например: Deinonychus, Velociraptor, Saurornitholestes, Bambiraptor, Dromaeosaurus, Atrociraptor, Achillobator; Карри и Варричио 2004; см. таблицу 1), потому что у последних, верхнечелюстная кость выше в виде сбоку (т.е. высота верхнечелюстной кости на уровне рострального края подглазничного окна, составляет 30% или более, чем длина кости), два отверстия (т.е. верхнечелюстное и предчелюстное) размещены в отчётливой подглазничной ямке и постантральная стенка не выступает каудально. Помимо этого, вентральный край верхнечелюстной кости у северных дромеозавридов - вентрально выпуклый и с меньшим количеством зубов (9-15 зубных позиций; Норелл и Маковицкий 2004). Лобная кость Austroraptor треугольной формы с дорсальной стороны, сужается рострально, как у троодонтидов (Карри 1987a,b). Надвисочная депрессия захватывает каудальную часть кости, рострально ограниченную прямым наклонным гребнем, отличающимся от сигмоидального гребня у дромеозавридов (Барсбольд и Осмольска 1999; Ксу и Ву 2001). Более того, на лобной кости Austroraptor отсутствует конический каудолатеральный отросток, характерный некоторым лавразийским дейнонихозаврам (Карри 1987a). В виде сбоку, слёзная кость низкая, в соответствии с мелкой верхнечелюстной костью. Нисходящий отросток рострально изогнут, напоминает таковой у троодонтида Saurornithoides (см. Барсбольд 1974), но отличается от характерной Т-образной формы у лавразийских дромеозавридов (Барсбольд и Осмольска 1999; Ксу и Ву 2001). Слёзная кость Austroraptor также отличается от известных у дромеозавридов, наличием широкого углубления на каудодорсальном углу подглазничной ямки, в которой расположены два больших отверстия. Кроме того, каудальный край слёзной кости, расширяется горизонтально в лопастеобразный отросток, который в значительной степени способствует краниодорсальному покрытию орбиты (Рис. 1с), это причудливое состояние, ещё не зафиксировано у других тероподных динозавров.
  Зубная кость Austroraptor грацильная, удлинённая и почти прямая в окклюзионном виде. Питательные отверстия на внешней поверхности зубной кости, пролегают в пределах глубокой борозды, что является общим признаком с Buitreraptor и троодонтидами (Карри 1987b; Маковицкий и др. 2005). Присутствует двадцать пять зубных позиции. Зубы верхнечелюстной и зубной кости - мелкие, конической формы, изогнуты каудолингвально и лишены мезиальных и дистальных килей и зубцов, эти признаки также присутствуют у Buitreraptor. Однако поверхность зубной эмали Austroraptor рифлёная, это состояние напоминает таковое у спинозавровых тероподов (Сюс и др. 2002).
  Вентральная поверхность краниальных шейных позвонков (Рис. 1 d) гладкая и слегка волнистая, при этом ограничена продольными гребнями. Каротидные отростки присутствуют на краниовентральном краю Cv3. Центры шейных позвонков трапециевидные в латеральном виде, с краниальной и вентральной поверхностью, встречающейся под тупым углом в латеральном виде, за исключением Cv7, у которого краниальная и вентральная поверхность позвонка копланарные и встречаются вентрально. Задние шейные позвонки (Рис. 1 e,f) краниокаудально укорочены и лишены поперечного отростка и эпипофизов, в отличии от других дейнонихозавров, у которых подобные отростки обычно присутствуют. Передние спинные позвонки (Рис. 1 g,h) имеют увеличенную позвоночную пластину.
  Плечевая кость короткая и крепкая, составляет приблизительно 46 процентов длины бедренной кости, таким образом контрастируя с удлинёнными и тонкими плечевыми костями других дромеозавридов (например: Unenlagia, Buitreraptor, Sinornithosaurus; Ксу 2002; Маковицкий и др. 2005; Новас и Пол 2005). Дельтопекторальный гребень выступает краниально и латерально уплощён, вместо того, чтобы быть краниально ориентированным и латерально углубленным, как у Unenlagia и Buitreraptor. Когтевая фаланга III пальца передней конечности - маленькая, но сильно изогнутая, описывает арку, которая является намного более отчётливой, чем у других дромеозавридов (например: Deinonichus; Остром 1969).
  Бедренная кость крепкая, имеет сильно выделяющийся запирательный гребень, вдоль проксимальной части каудальной поверхности кости. Полная длина бедренной кости оценивается в 56 см. Следовательно она приблизительно равна длине большеберцовой кости (56, 6 см. в длину). III плюсневая кость примерно 33 см. в длину, составляет 58 процентов длины большеберцовой кости. II-2 фаланга демонстрирует сжатую ‘шейку’ между проксимальной и дистальной сочленовой поверхностью и каудовентрально выступающий ‘каблук’, как характерно, встречается среди паравесов. Однако IV-2 фаланга, необычно крепкая и повторяет поперечную ширину II-2 фаланги (Рис. 1 i,k), указывая на заметную асимметрию в строении стопы. Это резко контрастирует с другими дромеозавридами (например: Deinonychus, Velociraptor, Neuquenraptor; Остром 1969; Норелл и Маковицкий 1999; Новас и Пол 2005), у которых II-2 фаланга задней конечности, немного уже IV-2 фаланги.

3. Филогенетический анализ
Открытие Austroraptor имеет важные последствия в понимании эволюции южных дромеозавридов и проливает свет на новые модификации в размерах тела и пропорции передних конечностей, в пределах семейства Dromaeosauridae (Тюрнер и др. 2007).
  Представленный здесь филогенетический анализ (Рис 2 a; см. электронный дополнительный материал), отображает новый таксон из Патагонии, размещённым глубоко в пределах инфраотряда Deinonychosauria и семейства Dromaeosauridae. Как у всех дейнонихозавров, Austroraptor демонстрирует модифицированный II палец задней конечности, способный к переразгибанию, и хорошо развитый антеродорсальный отросток слёзной кости (также присутствующий у Archaeopteryx). Размещение Austroraptor в пределах семейства Dromaeosauridae, обосновано расширением надвисочной ямки над большей частью переднего отростка заглазничной кости, зубами с несжатым стыком корень-коронка, эпипофизами краниальных шейных позвонков, размещёнными дистально на постзигапофизах, и передними центрами шейных позвонков, размещёнными на одном уровне с задним краем невральной дуги. Кроме того, когда Austroraptor был добавлен в матрицу данных, результат отличался от предыдущих исследований, поскольку он восстанавливает монофилию подсемейства Unenlagiinae (Маковицкий и др. 2005; Новас и Пол 2005; Тюрнер и др. 2007), группа гондванских дромеозавридов также включает Unenlagia comahuensis, Unenlagia paynemilli, Neuquenraptor argentinus, Buitreraptor gonzalezorum из Патагонии и малагасийского Rahonavis ostromii (Новас и Пуэрта 1997; Фостер и др. 1998; Кальво и др. 2004; Маковицкий и др. 2005; Новас и Пол 2005). Постчерепные синапоморфии подсемейства Unenlagiinae, которые присутствуют у Austroraptor, включают: спинные позвонки с укороченными поперечными отростками, вершина дорсальных поперечных отростков, расширяется поперёк в позвоночную пластину и III плюсневая кость проксимально сжата. Austroraptor  и Buitreraptor - единственные уненлагиины, сохранившие черепной материал, позволяют обнаружить несколько синапоморфных признаков (например: длина черепа превышает длину бедренной кости, по крайней мере на 25%, ростральный отросток верхнечелюстной кости - низкий, верхнечелюстное окно увеличено и не расположено дорсально, постантральная стенка расширяется назад, зубы верхнечелюстной и зубной кости - мелкие и без зубцов, питательные отверстия на зубной кости, располагаются в пределах глубокой борозды), которые в целом могут охарактеризовать гондванских уненлагиин.

                                    длина плечевой кости/длина бедренной кости
Рис. 2 Филогенетические отношения Austroraptor cabazai. (a) Полученный в итоге строгий консенсус, отображает филогенетические отношения Austroraptor в пределах Paraves. Austroraptor размещён глубоко в пределах семейства Dromaeosauridae и подсемейства Unenlagiinae. Филогенетическая близость A. cabazai была проверена с использованием недавно опубликованного набора данных, в пределах широких связей с группой Coelurosauria (Тюрнер и др. 2007) и проанализирована с равнозначной экономией в программе TNT27 (Голобофф и др. 2008). Дальнейшие филогенетические данные и полное дерево строгого консенсуса прилагаются в электронном дополнительном материале. (b) Филогенетическое дерево паравесовых целурозавров, показывает развитие пропорций передних/задних конечностей, измеряемых как соотношение длины плечевой кости/длины бедренной кости (H/F), оптимизированное как постоянный признак, использующий линейную экономию в программе TNT27. Корень дерева расположен в основании рисунка (выделен серым) и прогрессивные ветви наверху. Расположение узлов и таксонов вдоль горизонтальной оси, представляет соотношение H/F (заполненные окружности, таксоны у которых производились измерения; пустые окружности, предполагаемые родовые значения; планки погрешностей, диапазон возможных родовых значений, или внутривидовая изменчивость конечных таксонов). Серое поле включает дромеозавровых манирапторов, проиллюстрированных двумя силуэтами: обобщённым дромеозавридом с удлинёнными передними конечностями, основанным на Deinonychus (Остром 1969) и Austroraptor, с редуцированными передними конечностями. Для дальнейшего разъяснения, смотрите электронный дополнительный материал. Buitre, Buitreraptor; Deino, Deinonychus; Graci, Graciliraptor; Micr, Microraptor; Sinorn, Sinornithoides; Sinornit, Sinornithosaurus; Sinov, Sinovenator; Unen, Unenlagia.

4. Обсуждение
Предполагалось (Тюрнер и др. 2007), что дромеозавридам было характерно по крайней мере три независимых случая развития гигантизма, Unenlagia, размером со страуса, является примером подобной эволюционной тенденции среди южных дромеозавридов. Открытие Austroraptor подтверждает эту гипотезу, но демонстрирует, что некоторые поздние уненлагиины достигали размеров, в 1,5 раза превышающих таковые у Unenlagia. В этом филогенетическом контексте, подобное явление интерпретируется конвергентным приобретением с лавразийскими Achillobator и Utahraptor (Кирклэнд и др. 1993; Перле и др. 1999) крупнейших размеров среди семейства Dromaeosauridae (Таблица 1).
  Передние конечности Austroraptor заметно редуцированы по отношению к длине задних конечностей, и составляют значительное отклонение от характерной длиннорукой конструкции дромеозавридов (Готье 1986; Падиан и Чапп 1997; Рис. 2b). В особенности, укороченная длина передней конечности, зарегистрированная у Austroraptor, резко отличается от значительно удлинённых передних конечностей, меньших уненлагиин Buitreraptor и Rahonavis, которые являются пропорционально схожими с таковыми у летающих веерохвостых птиц (Сентер 2007). Сокращение плечевой кости до длины половины бедренной кости, сопровождается у Austroraptor обратным состоянием к (плезиоморфный признак) краниальной ориентации дельтопекторального гребня, отличающимся от птицеподобной, краниолатеральной ориентации этого гребня, присутствующей у Unenlagia (см. Новас и Пуэрта 1997) и Buitreraptor (см. Маковицкий и др. 2005).
  Новое открытие усиливает диапазон разнообразия среди уненлагиин, демонстрируя, что они были морфологически и экологически более разнообразны, чем полагалось ранее. Доступная информация говорит в основном то, что они являются приспособленной, коренной линией южных дромеозавридов, с важными морфологическими отличиями от их северных сородичей. К концу мелового периода, разнообразие уненлагиин включало гигантские короткорукие формы (т.е. Austroraptor) наряду с крылатыми представителями, размером с ворону (т.е. Rahonavis Фостер и др. 1998; Чапп 2007).
  Новый таксон из Патагонии, вместе с ранее зарегистрированными свидетельствами, указывает на то, что в маастрихтские времена юг Южной Америки был заселён крупными целурозаврами, принадлежащими различным линиям, включая базального целурозавра Orkoraptor (см. Новас и др. 2008), прогрессивного манираптора Unquillosaurus (см. Новас и Агнолин 2004) и уненлагиина Austroraptor. Это свидетельство согласуется с предыдущей идеей, предполагающей, что крупные целурозавры стали распространяться после потери господства кархародонтозавровых тетануров (Леанза и др. 2004). В этом соотношении, когда позднемеловые крупные дромеозавриды разделяли роль крупных хищников (приблизительно 5м. в длину) с абелизавровыми цератозаврами (например: Quilmesaurus), фаунистическая группа ранее не регистрировалась.

Список литературы:

Agnolin, F. L., Novas, F. E., & Powell, J. E. 2006 New alvarezsaurid theropod from the Latest Cretaceous of Rıo Negro province, Patagonia, Argentina. XXII Jornadas Argentinas de Paleontologıa de Vertebrados (Boletın de Resumenes), p. 1.
Barsbold, R. 1974 Saurornithoididae, a new family of small theropod dinosaurs from Central Asia and North America. Palaeontol. Pol. 30, 5–22.
Barsbold, R. & Osmolska, H. 1999 The skull of Velociraptor (Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia. Acta Palaeontol. Pol. 44, 189–219.
Calvo, J. O., Porfiri, J. D. & Kellner, A.W. A. 2004 On a new maniraptoran dinosaur (Theropoda) from the Upper Cretaceous of Neuquen, Patagonia, Argentina. Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro 62, 549–566.
Chiappe, L. M. 2007 Glorified dinosaurs: the origin and early evolution of birds. Hoboken, NJ: Wiley.
Christiansen, P. & Farina, R. A. 2004 Mass prediction in theropod dinosaurs. Hist. Biol. 16, 85–92.
Coria, R. & Salgado, L. 2005 Last Patagonian non-avian theropods. In The carnivorous dinosaurs (ed. K. Carpenter), pp. 153–160. Indiana, IN: Indiana University Press.
Currie, P. J. 1987a Theropods of the Judith River Formation of Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada. In Fourth Symp. on Mesozoic Terrestrial Ecosystems (eds P. J. Currie & E. H. Koster), pp. 52–60. Drumheller, Alberta: Tyrrell Museum of Paleontology.
Currie, P. J. 1987b Bird-like characteristics of the jaws and teeth of troodontid theropods (Dinosauria, Saurischia). J. Vert. Paleontol. 7, 72–81.
Currie, P. J. & Varrichio, D. J. 2004 A new dromaeosaurid from the Horseshoe Canyon Formation Upper Cretaceous of Alberta, Canada. In Feathered dragons: the origin of birds and flight (eds P. Currie, E. Kolpellhus & E.Martin), pp. 150–166. Indiana, IN: Indiana University Press.
Forster, C. A., Sampson, S. D., Chiappe, L. M. & Krause, D. W. 1998 The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar. Science 279, 1915–1919. (doi:10.1126/science.279.5358.1915)
Gauthier, J. A. 1986 Saurischian monophyly and the origin of birds. In The origin of birds and the evolution of flight (ed. K. Padian). Memoirs of the California Academy of Sciences 8, 1–55.
Goloboff, P., Farris, J. & Nixon, K. 2008 TNT: tree analysis using new technology, vers. 1.1 (Willi Hennig Society Edition). Program and documentation. See www.zmuc. dk/public/phylogeny/tnt.
Juarez Valieri, R., Fiorelli, L. & Cruz, L. 2007 Quilmesaurus curriei Coria, 2001 (Dinosauria, Theropoda). Su validez taxonomica y relaciones filogeneticas. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” nueva serie 9, 59–66.
Kirkland, J. I., Burge, D. & Gaston, R. 1993 A large dromaeosaur (Theropoda) from the Lower Cretaceous of eastern Utah. Hunteria 2, 1–16.
Leanza, H., Apesteguıa, S., Novas, F. E. & de la Fuente, M. S. 2004 Cretaceous terrestrial beds from the Neuquen Basin (Argentina) and their tetrapod assemblages. Cretaceous Res. 25, 61–87. (doi:10.1016/j.cretres.2003. 10.005)
Makovicky, P. J., Apesteguıa, S. & Agnolın, F. L. 2005 The earliest dromaeosaurid theropod from South America. Nature 437, 1007–1011. (doi:10.1038/nature03996)
Martinelli, A. & Forasiepi, A. M. 2004 Late Cretaceous vertebrates from Bajo de Santa Rosa (Allen Formation), Rıo Negro province, Argentina, with the description of a new sauropod dinosaur (Titanosauridae). Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, nueva serie 6, 257–305.
Norell, M. A. & Makovicky, P. J. 1997 Important features of the dromaeosaur skeleton: information from a new specimen. Am. Mus. novit. 3215, 1–28.
Norell, M. A. & Makovicky, P. J. 1999 Important features of the dromaeosaurid skeleton. II: Information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis. Am. Mus. novit. 3282, 1–45.
Norell, M. A. & Makovicky, P. J. 2004 Dromaeosauridae. In The Dinosauria (eds D. B. Weishampel, P. Dodson & H. Osmolska), pp. 196–209. Berkeley, CA: University of California Press.
Novas, F. E. & Agnolin, F. L. 2004 Unquillosaurus ceibali Powell, a giant maniraptoran (Dinosauria, Theropoda) from the Late Cretaceous of Argentina. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, nueva serie 6, 61–66.
Novas, F. E. & Pol, D. 2005 New evidence on deinonychosaurian dinosaurs from the Late Cretaceous of Patagonia. Nature 433, 858–861. (doi:10.1038/nature03285)
Novas, F. E. & Puerta, P. F. 1997 New evidence concerning avian origins from the Late Cretaceous of Patagonia. Nature 387, 390–392. (doi:10.1038/387390a0)
Novas, F. E., Ezcurra, M. D. & Lecuona, A. 2008 Orkoraptor burkei nov. gen. et sp., a large theropod from the Maastrichtian Pari Aike Formation, Southern Patagonia, Argentina. Cretaceous Res. 29, 468–480. (doi:10.1016/ j.cretres.2008.01.001)
Ostrom, J. H. 1969 Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana. Peabody Museum Bull. 30, 1–165.
Padian, K. & Chiappe, L. M. 1997 Bird origins. In Encyclopedia of dinosaurs (eds P. J. Currie & K. Padian), pp. 71-79. San Diego, CA: Academic Press.
Perle, A., Norell, M. A. & Clark, J. M. 1999 A new maniraptoran theropod-Achillobator giganticus (Dromaeosauridae)- from the Upper Cretaceous of Burkhant, Mongolia. Contributions of the Department of Geology, National University of Mongolia 101, 1–105.
Senter, P. 2007 A new look at Coelurosauria phylogeny. J. Syst. Palaeontol. 5, 429–463.
Senter, P., Barsold, R., Britt, B. B. & Burnham, D. A. 2004 Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda). Bull. Gunma Museum of Natural History 8, 1–20.
Sues, H.-D., Frey, E., Martill, D. M. & Scott, D. M. 2002 Irritator challangeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil. J. Vert. Paleontol. 22, 535–547. (doi:10.1671/0272-4634(2002) 022[0535:ICASDT]2.0.CO;2)
Turner, A., Pol, D., Clarke, J., Erickson, G. & Norell, M. A. 2007 A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight. Science 317, 1378–1381. (doi:10.1126/ science.1144066)
Xu, X. 2002 Deinonychosaurian fossils from the Jehol Group of Western Lioning and the Coelurosaurian evolution. Doctoral dissertation, Chinese Academy of Sciences.
Xu, X. & Wu, X.-C. 2001 Cranial morphology of Sinornithosaurus milleni Xu et al. 1999 (Dinosauria: Theropoda: Dromaeosauridae) from the Yixian Formation of Liaoning, China. In Results from the Sino-Canadian Dinosaur Project. Part 3. (ed P. J. Currie). Can. J. Earth Sci. 38, 1739–1752.
Xu, X., Zhou, Z. &Wang, X. 2000 The smallest known nonavian theropod dinosaur. Nature 408, 705–708. (doi:10.1038/35047056)

Оригинал статьи:
Novas, Fernando E.; Diego Pol, Juan I. Canale, Juan D. Porfiri and Jorge O. Calvo (2008). A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids. Proceedings of the Royal Society B (The Royal Society) 276 (1659): 1101–7.

Электронный дополнительный материал доступен здесь: http://rspb.royalsocietypublishing.org/ … /suppl/DC1

Отредактировано Unenlagia (11 November 2011 18:06:37)